TISSU NERVEUX

Cours N° 8
Prof Boniface KOFFI
 Introduction
➢ Tissu nerveux= substratum histologique du système nerveux (SN)

➢ Un des trois moyens de communication (avec hormones et cytokines),

➢ Capacité à percevoir, conduire et transmettre une excitation

➢ Organisé en: - système nerveux central (dans le crâne et colonne vertébrale) et

- système nerveux périphérique.

➢ La fonction du système nerveux implique que les neurones communiquent entre

eux, réalisant des chaînes, des boucles, des circuits, des réseaux nerveux
extraordinairement compliqués.
 1. GENERALITES (1/4)
1.1 Moyens d’étude :
a)Techniques de mise en évidence des constituants
➢ Coloration standard: Hématéine éosine,
➢ Colorations spécifiques : Ex: méthode de Nissl pour l’ARN.
b) Des techniques de mise en évidence de la myéline.
➢ Weigart-Pal, Luxol rapide) : étudie la disposition de SG et SB.
c) Techniques immunohistochimiques: +++++
d) Techniques d’imprégnation par métaux lourds: +/- utilisée
➢ morphologie globale des cellules, ramifications des axones et des
dendrites,
 1. GENERALITES (2/4)
1.2 Terminologie :
➢ Cortex : arrangement des neurones à la surface du cerveau;
➢ Noyau : groupe de neurones sous forme d’une petite unité ;
➢ Cordon: groupe de neurones disposés le long de moelle épinière;
➢ Faisceau : groupe d’axones cheminant dans la SB.
➢ Circonvolutions : replis complexes du cerveau
➢ Scissures: les plus importantes fentes situées entre les
circonvolutions et
➢ sillons : Scissures les moins importantes;
➢ Lames et lamelle désignent les replis dans le cervelet.
 1. GENERALITES (3/4)
1.3 Constitution du Système nerveux
a) Système nerveux central (névraxe)
➢ des territoires de substance grise
➢ de substance blanche (présence de myéline).

SB SB SG
SG
 1. GENERALITES (4/4)
1.3 Constitution du Système nerveux
b) Système nerveux périphérique
➢ Nerfs
➢ Ganglions nerveux
➢ Récepteurs

c) A l’échelon microscopique:
➢ Cellules nobles : Neurones
➢ Cellules de soutien: cellules gliales
➢ matrice extra cellulaire
 2. LES NEURONES
2.1 Organisation générale
➢ Sont les cellules nerveuses nobles,
➢ capables de transmettre des informations / trains
d'impulsionde fréquence variable, (l'influx nerveux).
➢ articulées les unes avec les autres par des synapses.
➢ constituant des chaînes de neurones,
➢ Dans l’espèce humaine, environ cent milliards le
neurones et 100 fois plus de synapses
 2. LES NEURONES
2.1 Organisation générale

Deux constituants principaux

➢ Corps cellulaire ou péricaryon,
➢ Prolongements (fibres nerveuses ou neurites).

- Afférents ou dendrites, habituellement multiples,

- Efférent ou axone, toujours unique,
Schéma: disposition spatiales des neurones (bleu) et leurs
prolongements
Photo: disposition spatiales des neurones et leurs
 2. NEURONES
2.2 Type description: motoneurone de la Moelle épinière
a) Corps cellulaire ou Péricaryon,
✓ forme étoilée ; noyau vésiculeux doté d’1 à 2 nucléoles.
✓ appareil de Golgi est périnucléaire.
✓ Corps de Nissl (REG et ribosomes) abondant dans cytoplasme, sauf
dans cone d'implantation de l'axone (cône de Doyère)

Neurone étoilé de la corne

antérieure de la ME
 2. NEURONES
2.2 Type description: motoneurone de Moelle épinière

Schéma d’un motoneurone

 NEURONE
➢Type description:motoneurone corne antérieure de ME

a) Corps cellulaire ou Péricaryon,

✓ Cytosquelette :
- microfilaments d'actine autour du péricaryon ;
- filaments intermédiaires (neurofilaments), organisés en
neurofibrilles colorés par colorants à l'or ou à l'argent.
- Neurotubules présents dans tout le cytoplasme sans
organisation particulière.
 NEURONE
a) Corps cellulaire ou Péricaryon,
✓Mitochondries: +++ réparties au hasard dans le cytoplasme.
✓Lipofuscine : s'accumulent au cours du vieillissement, (mais pas
dans l'axone).
✓Dépôts de pigment mélanique semblent rares au niveau des
motoneurones
(mais présents dans d’autres régions du SNC).
 NEURONE

b) Les dendrites,
✓ sont généralement multiples,
✓ forment une ramure complexe à division dichotomique
✓ diminuent progressivement de calibre.
✓ Contiennent les mêmes organites que le corps cellulaire
✓ Jamais myélinisés.
✓ Surface irrégulière, hérissée d'épines ou de boutons dendritiques
 NEURONE
b) Les dendrites
 NEURONE
b) l'axone,
✓ est unique et peut mesurer 1 mètre, calibre constant
✓ Dépourvu de corps de Nissl au niveau du cône d'implantation (de Doyer)
✓ Membrane du segment initial est doublée d'une couche dense aux électrons
correspondant au lieu de création du potentiel d'action.
✓ il est entouré d'une gaine de myéline,
✓ donne une arborisation terminale entrant en contact avec rhabdomyocytes
✓ De fines branches collatérales récurrentes peuvent se détacher du segment
principal, et s'articuler avec le corps, directement, ou par l'intermédiaire de
neurones d'association (cellules de Renshaw).
Axone
 NEURONE
b) l'axone:
Différentes substances peuvent se déplacer dans l’axone
- transport axonal antérograde, du péricaryon vers l’extrêmité de l’axone ; ce
type de transport est lent ou rapide.
- transport axonal rétrograde, de périphérie vers péricaryon (transport rapide).
 Différents types de neurones
Nombreux types morphologiques selon
➢leur forme générale,
➢l'organisation de leurs dendrites
➢la longueur de leur prolongement axonal.
 Différents types de neurones
a) Selon la forme générale du neurone :

➢ Neurones multipolaires : correspondant à nombreux types de

neurones caractérisés par la présence de nombreuses dendrites.

➢ Neurones unipolaires : exceptionnels, avec un seul prolongement

(ex : cellule amacrine de la rétine)

➢ Neurone bipolaires : à deux prolongements (neurone bipolaire de la

rétine).

➢ Neurone pseudo-unipolaire du ganglion spinal (neurone en T de

Dogiel),
 Différents types de neurones
b) Selon la forme du corps cellulaire,

l'organisation des dendrites et de l'axone permettent de

distinguer différents types de neurones :

➢ Neurone fusiforme,

➢ étoilé,

➢ polyédrique,

➢ sphérique,

➢ pyramidale (du cortex cérébral, ou cellules de Betz,

possèdent un péricaryon particulièrement volumineux).
Les neurone sont de forme variable

Etoilé pyramidale conique

Neurones pyramidaux du cortex
Différents types de neurones

Neurones du Thalamus, plusieurs formes

 Différents types de neurones
c) Selon le champ dendritique
➢ Neurones isodendritiques : Dendrite reparties dans
toutes les directions de l'espace

➢ Neurones idiodendritiques : organisation dendritique

spécifique permettant d'identifier chaque neurone.
Ex: cellules de Purkinje du cervelet, dont les
arborisations dendritiques sont pédiculées et
s'épanouissent dans un seul plan

➢ Neurones allodendritiques : intermédiaire entre les

neurones isodendritiques et idiodendritiques.
 Différents types de neurones

Selon disposition des dendrites

 Différents types de neurones

d) Selon le champ axonal

➢ Neurones de type I de Golgi # N de projection
- axone long, souvent myélinisé avec un trajet
habituellement rectiligne (ex: motoneurone de la corne antérieure
de la moelle)
➢ Neurones de type II de Golgi # N d’association ou interneurones
Axone court se divise rapidement pour donner une arborisation
complexe.
.
 2. NEURONES
2.4 Synapses
a) Définition:
➢ Articulations des neurones, entre eux,ou avec
des structures réceptrices ou effectrices.
➢ On distingue
- des synapses interneuronales,
- des synapses réceptrices et
- des synapses effectrices
 2. NEURONES
b) Constitution des synapses
✓ Elément présynaptique: bouton terminal mesurant 2µ
- cytosquelette et mitochondries
- vésicules, forme et densité variables
- membrane présynaptique épaisse, présentant une grille

✓ Fente synaptique : espace extra-cellulaire, de 20 nm d'épaisseur,

contenant un matériel dense.

✓ Elément post-synaptique :
- membrane post-synaptique densifiée, épaissie.
- Appareils sous-synaptiques.
 2. NEURONES
Constitution d’une synapse
 2. NEURONES
c) Différents types de synapses
✓ Selon la nature biochimique du médiateur :
- synapses cholinergiques, noradrénergiques,
dopaminergiques, sérotoninergiques, ...)
✓ La classification de Gray oppose :
-les synapses de type I, à vésicules synaptiques
sphériques, de nature excitatrice
-les synapses de type II, à vésicules synaptiques
sphériques ou ovalaires, de nature inhibitrice.
Synapses interneuronales selon la topographie
✓ Selon la topogtraphie
- axo-somatique
- axo-dendritique
- axo-axonale).
 d) Cytophysiologie synaptique :

➢ Lorsque l’influx nerveux atteint l’extrémité synaptique,

 dépolarisation de sa membrane plasmique ;
 ouverture des canaux calciques voltage –dépendants
 entrée du calcium dans l’élément présynaptique.
 fusion des vésicules pré synaptiques à la membrane pré synaptiq,
 libération des neurotransmetteurs dans la fente
 fixation des neurotransmetteurs à la membrane post synatique ;
 ouverture des canaux sodiques de membrane post synaptique,
→entrée du Na+ → dépolariser de la cellule cible
 Fonction trophique et plasticité synaptique :

a) Traitement de l’information
➢ Après intégration de l’info, le neurone y répond par la libération du
neuromédiateur
- directement sur cellule post-synaptique : neurotransmission
- dans le sang pour une cellule cible à distance: neurosécrétion ;
 Fonction trophique et plasticité synaptique
b) Fonction trophique :
- Influences réciproques des neurones et sur les cellules cibles,
susceptibles d’entrainer des modifications morphologiques ou
fonctionnelles de l’un ou l’autre du couple.
- échange de molécules servant de signes de reconnaissance ;
- blocage spécifique de certaines synapses au bénéfice d’autres.

Le neurone est une cellule pouvant avoir des interactions

multiples avec d’autres neurones, même en l’absence de
connexion synaptique.
Fonction trophique et plasticité synaptique
c) Non renouvellement des neurones :
➢ Les neurones de l’adulte ne se renouvellent pas # cellules
permanentes.
➢ Les cellules neurosensorielles échappent à cette règle et se
renouvellent toute la vie à partir de cellules souches des couches
basales des épithéliums neuro sensoriels.
➢ NB : Nombreux travaux évoquent l’existence de cellules
nerveuses souches dans le cerveau de l’adulte capables de
remplacer les neurones et les cellules gliales mais l’importance et
le rôle de ces cellules restent à établir.
 3. LA NEVROGLIE
➢ Définition: Ensemble des cellules gliales "non nerveuses"
d'origine ectodermique (à l'exception de la microglie) dont
la caractéristique topographique est d'établir d'étroits
contacts avec les neurones.
➢ Les cellules gliales
- Pas de transmission d'influx nerveux
- rôle trophique et de soutien pour les neurones.
➢ On distingue: - névroglie centrale
- névroglie périphérique
 3.1 Névroglie des centres nerveux
Comporte
➢ La névroglie épithéliale (épendyme, paroi ventriculaire
et plexus choroïdes)
➢ la névroglie interstitielle (astrocytes, oligodendrocytes
et microglie).
 a) Les épendymocytes
➢ forment un épithélium cubique ou prismatique simple
➢ À pole apical stéréocilié
➢ revêtant les cavités ventriculaires du névraxe.

Canal de l’épendyme
Pole apical des
cellules portant
des stéréociles

Cellules
épendymaires
cylindriques

Parenchyme
cérébral
 Plexus choroïde

➢ Plexus choroïdes dans un ventricule cérébral

Plexus choroïde
 b) Les astrocytes
➢ cellules étoilées

➢ Dotées de multiples prolongements entourant

- les axones et les neurones voisins.

- les capillaires (sustratum de la barrière hémato- encéphalique).

➢ Des prolongements en relation avec les espaces lepto-méningés.

➢ Richesse en filaments intermédiaires (contenant des quantités

variables de protéine gliofibrillaire acide ou GFAP)

➢ Richesse en grains de glycogène.

b) Astrocytes
 Astrocyte

A
N
Astrocytes
➢ On distingue classiquement
:
- Astrocytes de type 1 ou protoplasmiques, situés
dans la substance grise, riches en GFAP et
possédant des prolongements onduleux et courts

- Astrocytes de type 2 ou fibrillaires, situés dans la

substance blanche, pauvres en GFAP et possédant
des prolongements fins et longs.
 c) Les oligodendrocytes
➢ petites cellules avec un halo clair correspondant à une étroite couronne
cytoplasmique.

➢ Prolongements plus courts et plus fins que ceux des astrocytes.

➢ On distingue :

- oligodendrocytes satellites des péricaryons des neurones

- oligodendrocytes interfasciculaires de la SB, disposés entre les neurites.

➢ Fonction: myélinisation des fibres nerveuses à ce niveau (fibres nerveuses

myélinisées sans gaine de Schwann
Oligodendrocytes
d) Les cellules microgliales
➢ sontde petites cellules allongées, pouvant
jouer un rôle phagocytaire.
3.2 La névroglie périphérique
➢ comporte les cellules de Schwann
➢ et les cellules satellites du ganglion spinal.
 a) les cellules de Schwann
➢ entourent fibres nerveuses des nerfs périphériques.

➢ entourent un ou plusieurs axones dans les

dépressions de leur membrane plasmique.

➢ Selon leur organisation on distingue :

- les fibres amyéliniques et

- les fibres myélinisées.

Axone myélinisé
 4. Les capillaires sanguins :
➢ sont des capillaires continus, faits de cellules
endothéliales reliées par des jonctions étanches et
reposant sur une membrane basale continue se
dédoublant pour entourer des péricytes.
➢ se distinguent en deux points :
- rareté des vésicules de pinocytose et
- présence de jonction inter cellulaire de type zonula
occludens.
➢ Sont aussi entourés par les pieds des astrocytes. Ils
constituent ainsi la barrière sang-cerveau.
 5. Organisation du système nerveux.

➢ Système nerveux central

➢ Système nerveux périphérique
- Nerfs
- Ganglions nerveux
- Récepteurs
 5.1 Système nerveux central :
➢2 hémisphères (H)
➢Diencéphale (D) en profondeur: masse
de SG contenant noyaux gris centraux et
thalamus ;
➢Mésencéphale (M) contient les noyaux
gris, et relie hémisphères cérébraux aux
structures sous-jacentes ;
➢Protubérance annulaire (pont) relie
mésencéphale au bulbe rachidien et au
cervelet ;
➢Moelle épinière s’étend vers le bas
a) Cortex cérébral
 a) Cortex cérébral
✓ Les hémisphères cérébraux sont formés par
- les circonvolutions de SG du cortex entourant
- une masse médullaire centrale de SB, lieu de passage des fibres
nerveuses cheminant entre les différentes parties du cortex et vers
les autres parties du SNC ou à partir de ces dernières.
 a) Cortex:
Histophyologie:
5 types morphologiques de neurones disposés en plusieurs couches.
➢Cellules pyramidales (+++), motoneurone pyramidal à sommet dirigé vers la
surface du cortex. Ex: les cellules de Betz.
➢Cellules étoilées +++ (grains), petits neurones à court axone vertical et
dendrites courtes ramifiées; Ces cellules ressemblent à de petits grains d’où
leur seconde dénomination.
➢Cellules de Martinotti ++ petits, polygonaux aux dendrites courtes et peu
nombreuses ; leur axone se dirige vers la surface, chemine horizontalement,
➢ Neurones fusiformes: perpendiculaires à la surface du cortex cérébral.
➢Cellules horizontales de Cajal: +/-, petites, fusiformes, parallèles à la surface
Différentes couches cellulaires du cortex et types de neurones
 Diencéphale
Les thalamus
➢ masses de SG s’étendant de chaque côté du 3ème ventricule
➢ constituent la plus grande partie du diencéphale.
➢ Contiennent plusieurs noyaux moteurs et sensoriels; les axones
se projettent dans le cortex cérébral,
➢ représentent un relais très complexe et un centre d’intégration de
l’information provenant de toutes les parties du SNC.
 Mésencéphal
Locus niger
➢ Volumineuse masse de SG se divisant de chaque côté en régions dorsale et
ventrale.
➢ nombreuses connexions avec cortex, moelle épinière, corps strié
➢ rôle important dans contrôle de la motricité.
➢ Les neurones sont multipolaires et contiennent, de granules neuromélanique
qui lui donnent son nom.
➢ neurones renferment de la dopamine agissant comme un
neurotransmetteur à effets inhibiteurs
Maladie de Parkinson : pathologie du Locus niger

✓ Sujet âgé (tremblement, rigidité musculaire et Mouvements lents;

✓ histologiquement : dégénérescence et mort des neurones du locus niger,

→ ↘ importante de dopamine dans cerveau, → troubles moteurs.

✓ Macroscopie: locus niger pale

✓ L’administration aux patients de L-Dopa, précurseur de la dopamine, qui

traverse la barrière hémo-méningée, permet d’augmenter la concentration
intracérébrale de dopamine.
 Protubérance ou pont
➢ Partie ventrale : faisceaux entrecroisés de fibres longitudinales et
transversales entre lesquelles se disposent des amas de neurones
➢ Partie dorsale contient les faisceaux spino-thalamiques ascendants
(sensitifs) et les noyaux des 5ème, 6èmeet 7èmepaires crâniennes.
➢ De chaque côté, le lemniscus médian (LM) correspond au prolongement
supérieur des voies de la sensibilité proprioceptive, de la vibration et du
toucher fin provenant des noyaux graciles et cunéiformes du bulbe.
➢ Les pédoncules cérébelleux, aisément reconnaissables sur la protubérance
sont essentiellement constitués des fibres des noyaux centraux du cervelet
montant vers le thalamus et se projetant dans le cortex moteur.
 Pont

Pédoncule partie ventrale Pédoncule partie dorsale

 Cervelet
✓ coordonne activité musculaire et permet maintien de posture et l’équilibre.

✓ comprend un cortex (SG) et un cœur central (SB) avec 4 paires de noyaux.

✓ Les fibres partent vers le tronc cérébral ou en arrivent par l’intermédiaire des
pédoncules cérébelleux reliant le bulbe, la protubérance et le mésencéphale.

✓ Le cortex cérébelleux comprend trois couches :

- moléculaire externe: neurones mais de nombreuses fibres amyéliniques ;

- granulaire interne, plus profonde, nombreux petits neurones

- Entre les deux, une assise de volumineux neurones cellules de Purkinje

 Cervelet
✓ Les altérations pathologiques des cellules de Purkinje du cortex cérébelleux
→ataxie cérébelleuse, (troubles de coordination du mouvement volontaire.)

✓ Causes possibles: l’alcoolisme chronique, des causes tumorales ou

traumatiques et l'hypoxie.
 Bulbe rachidien
✓ Les voies ↗ et ↘rencontrées dans la ME traversent le bulbe.
 Bulbe rachidien
✓ environ 85 % des fibres nerveuses se croisent au niveau des pyramides.
✓ Le bulbe contient également les différents faisceaux et noyaux des 8ème aux
12ème nerfs crâniens ainsi que ,1e noyau spinal et le faisceau du nerf
trijumeau qui s’étend de la protubérance jusqu’à la partie supérieure de la
moelle épinière cervicale.
✓ Le bulbe contient aussi
- noyau spinal du trijumeau (Vè)
- noyau du grand hypoglosse (XII)
 Moelle épinière
➢ Structure sensiblement la même sur toute sa longueur,
a) la SG a la forme d’un papillon,
➢ les cornes ventrales, plus volumineuses, # corps des gros motoneurones,
➢ les cornes dorsales, plus effilées, # corps des petits neurones sensitifs de
➢ les cornes latérales décrites au niveau thoracique et lombaire supérieur, sont
petites et contiennent les corps des neurones sympathiques efférents pré
ganglionnaires.
➢ La SG est plus volumineuse dans les régions cervicale et lombaire en raison
de l’innervation sensitive et motrice des membres ;
➢ Le canal épendymaire (central), est situé dans la commissure centrale de la
SG.
 Moelle épinière
➢ b) Substance blanche (SB)
➢ constituée de faisceaux de fibres sensitives ascendantes et de fibres
motrices descendantes ;
➢ son volume augmente de haut en bas.
➢ Extérieurement, elle présente : un sillon ventral médian très profond ; un
sillon dorsal peu profond ; deux sillons dorso-latéraux qui marquent l’entrée
des racines dorsales des nerfs et deux sillons ventro-latéraux correspondant
aux points de sortie des racines ventrales des nerfs.
 Moelle épinière
b) Substance blanche (SB)

➢ Cordons postérieurs ascendants qui véhiculent les fibres

sensitives de la sensibilité vibratoire et proprioceptive et du
toucher discriminatif

➢ SB ventro-latérale est constituée de voies ascendantes et

descendantes (douleur et température), (toucher superficiel), les
faisceaux moteurs.
 Moelle épinière

➢ La ME est entourée par les méninges,

➢ la surface externe de la dure-mère étant reliée de façon lâche au
périoste du canal vertébral par des ligaments denticulés ;
➢ l’espace épidural intermédiaire est comblé par du tissu adipeux
lâche et un volumineux plexus veineux.
➢ Au cours du développement, la colonne vertébrale s’allonge plus
vite
SYSTÈME NERVEUX
PERIPHERIQUE
 Les ganglions nerveux
⚫ Petits amas de corps de neurones, localisés hors du SNC.
⚫ Les cellules gliales y sont appelées cellules satellites.
⚫ entouré par un tissu conjonctif.
⚫ Trois types de ganglion nerveux

Neurone
ganglionnaire

Cellules
satellites
 Ganglion spinaux
• situés au niveau des racines nerveuses postérieurs de la
moelle épinière entre les espaces intervétébraux.
• constitués de neurones sensitifs pseudo unipolaires.

Ganglion spinal:
Ganglion spinaux
 Ganglions sympathiques
➢ ressemblent aux ganglions spinaux

➢ Sièges para vertébraux et latéro-aortiques

➢ mais sont dotés de neurones multipolaires et des

prolongements axonaux et dendritiques dont beaucoup

traversent le ganglion sans relais ;
 Ganglions parasympathiques
➢ sont généralement situés dans les organes effecteurs ou à
proximité, par exemple dans la paroi du tube digestif (flèche).
LES NERFS
 Architecture des nerfs

➢ Epinèvre, tissu dense périphérique limitant le nerf

➢ Périnèvre, tissu dense entourant les fascicules nerveux

➢ Endonèvre, entourant chaque fibre nerveuse, est riche en

capillaires sanguins.
 Nerf périphérique

Epinèvre

Périnèvre
 Faisceau d’axone

Cellules de l’endonèvre
Nerfs
RECEPTEURS NERVEUX
 RÉCEPTEURS
➢ Jonction entre SN et effecteur
➢ Jonction entre SN et périphérie
➢ Deux types
- afférents
- efférents # synpases
➢ Deux groupes
- terminaison libres
- structures organisées (encapsulées)
 Corpuscules de Meissner :
- petits récepteurs
- Siège: derme des doigts, plante du pied, mamelon,
paupières, lèvres, et des organes génitaux externes.
- impliqués dans sensibilité tactile fine.
 Corpuscule de Pacini
- volumineux,
- Rôle: toucher grossier, pression, vibration et tension.
- Siège: peau, ligaments et capsules articulaires, mésentère,
quelques viscères et certains organes érogènes.
 Autres récepteurs corpusculaires.
➢ Corpuscule de Ruffini : structures fusiformes; niveau de la plante
des pieds
➢ Bulbes terminaux de Krause; fins récepteurs; oropharynx,
conjonctive oculaire.
➢ fuseau neuro-musculaires: cellules spécialisées ; muscles striés
➢ l’organe tendineux de Golgi joue aussi le même rôle.
Récepteurs afférents

Disque de
Merkel
Meissner

Krause
(froid)
Ruffini
(chaleur)

Pacini

Golgi
Autres récepteurs afférents
RÉCEPTEUR EFFÉRENT
ENCAPSULÉ
 Conclusion :

➢ Tissu nerveux: organe de communication.

➢ Fonction nerveuse est le fait des neurones.
➢ Tissu conjonctif y est presque absent.
➢ Cellules gliales dépourvues de toute fonction «
nerveuse » jouent un rôle de soutien, barrière,
défense.
➢ L’incapacité des cellules nerveuses à se diviser
renforce la notion de cellules nobles qui leur est
attribuée.
Fin de ce cours