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Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296

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Examens des neurosciences et du biocomportemental

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Article de révision

La base hiérarchique de l'intégration neuroviscérale

Ryan Smitha, , Julian F. Thayer b, Sahib S. Khalsac,d, Richard D. Lanea
un
Département de psychiatrie, Université de l'Arizona, 1501 N. Campbell Ave, Tucson, AZ 85724­5002, États­Unis
b
Département de psychologie, Ohio State University, Columbus, OH, États­Unis
c Laureate Institute for Brain Research, Tulsa, OK, États­Unis d
Université de Tulsa, Oxley College of Health Sciences, Tulsa, OK, États­Unis

informations sur l'article abstrait

Historique des articles : Le modèle d'intégration neuroviscérale (NVI) a été initialement proposé pour tenir compte des relations observées
Reçu le 28 octobre 2016 entre physiologie périphérique, performances cognitives et santé émotionnelle/physique. Ce modèle a
Reçu sous forme révisée le 31 janvier 2017 a également recueilli un nombre considérable de soutiens empiriques, en grande partie provenant d'études examinant les maladies cardiaques vagales.
Accepté le 3 février 2017
contrôle. Cependant, les progrès récents en neuroanatomie fonctionnelle et en neurosciences computationnelles ont
Disponible en ligne le 8 février 2017
encore à être incorporé dans le modèle NVI. Nous présentons ici une version mise à jour/étendue du modèle NVI
qui intègre ces avancées. Sur la base d'une revue des études d'anatomie structurale/fonctionnelle, nous avons d'abord
Mots clés:
décrivent une hiérarchie à huit niveaux de structures du système nerveux et la contribution plausible de chaque niveau au contrôle vagal.
Intégration neuroviscérale
Deuxièmement, nous passons en revue les travaux récents sur une classe de modèles informatiques du cerveau
Contrôle vagal cardiaque
Variabilité de la fréquence cardiaque
fonction connue sous le nom de modèles de « codage prédictif ». Nous illustrons comment la dynamique informatique de ces
Intéroception Les modèles, lorsqu'ils sont mis en œuvre dans notre hiérarchie de contrôle vagal proposée, peuvent améliorer la compréhension de
Émotion la relation entre le contrôle vagal et à la fois les performances cognitives et la santé émotionnelle/physique.
Codage prédictif Nous concluons en discutant des nouvelles implications de ce modèle NVI mis à jour pour les recherches futures.
Contrôle cognitif © 2017 Elsevier Ltd. Tous droits réservés.

Contenu

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
2. Un écart entre la compréhension de la structure et de la fonction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
3. La structure/fonction à plusieurs niveaux du contrôle vagal 276 ..................................................................................................
3.1. Niveau 1 : contrôle intra­cardiaque 3.2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
Niveau 2 : contrôle cardiovasculaire coordonné 3.3. Niveau 3 : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
contrôle coordonné des systèmes inter­organes 3.4. Niveau 4 : contrôle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
coordonné squelettique­moteur, viscéral­moteur et endocrinien 3.5. Niveau 5 : contrôle coordonné des . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
réponses somatiques, viscérales et cognitives/attentionnelles induites par des stimuli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .278
3.6. Niveau 6 : régulation basée sur la représentation perceptive de son état somatique/viscéral actuel 279 ............................................
3.7. Niveau 7 : régulation basée sur la conceptualisation des apports sensoriels et de l'expérience passée. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
3.8. Niveau 8 : amplifier, maintenir ou supprimer les représentations basées sur les objectifs actuels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
4. Perspectives informatiques sur la fonction neuronale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
4.1. Le cerveau bayésien et le codage prédictif. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
4.2. Codage prédictif, contrôle moteur et attention. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282
4.3. Codage prédictif dans le contexte des interactions cerveau­corps 282 ..................................................................................
5. Extension du modèle d'intégration neuroviscérale 5.1. Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
du modèle étendu 5.2. Interactions inter­niveaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

Auteur correspondant. Université de l'Arizona, Département de psychiatrie, 1501 N Campbell Ave PO Box 245002, Room 7304B, Tucson, AZ 85724­5002, États­Unis.
Adresse e­mail : rsmith@psychiatry.arizona.edu (R. Smith).

http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2017.02.003
0149­7634/© 2017 Elsevier Ltd. Tous droits réservés.
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R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296 275

5.2.1. Niveaux 1 à 4 : coordination du système cardiovasculaire et du système multi­organes 5.2.2. Niveaux 5 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
à 7 : coordination de la perception extéroceptive, de la mémoire et de l'état corporel 5.2.3. Niveau 8 : coordination des . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
objectifs, de la prise de décision et de l'état corporel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
5.3. Applications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
6. Discussion ............................................................................................................................................. 288
Les références . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

1. Introduction contrôle vagal, et d'examiner les domaines dans lesquels une meilleure compréhension
de la fonction peut être important.
Il existe désormais des preuves très convaincantes que les maladies parasympathiques
ou tonus vagal − souvent mesuré à l'aide de la composante haute fréquence de la
2. Un écart entre la compréhension de la structure et de la fonction
variabilité de la fréquence cardiaque (VRC) − est associé à une variété de
de variables psychologiques et comportementales d'une part, et un
Dans des présentations antérieures du modèle NVI, le CAN (Benarroch,
d’autre part, une variété de résultats en matière de santé. En ce qui concerne les
1993) a été décrite comme étant composée de plusieurs régions. Ces
variables psychologiques/comportementales, il existe désormais plusieurs résultats répliqués
comprenait le cortex cingulaire antérieur (ACC), le cortex cingulaire antérieur (AI) et
ce qui suggère qu'un VRC plus élevé est associé à une plus grande capacité de
insula postérieure (PI), le cortex préfrontal ventromédian (VMPFC)
régulation des émotions (Appelhans et Luecken, 2006; Butler et al.,
et le cortex orbitofrontal (OFC), l'amygdale, le noyau du lit du
2006 ; Ingjaldsson et coll., 2003 ; Voie, 2008 ; Melzig et coll., 2009 ;
la strie terminale (BNST), l'hypothalamus, le gris périaqueducal
Ruiz­Padial et coll., 2003 ; Thayer et Brosschot, 2005) et avec
(PAG), le noyau parabrachial (PBN), le noyau du corps solitaire
de meilleures performances sur plusieurs tâches cognitives impliquant l'attention, la
tractus (NTS), le noyau ambigu (NA), le noyau moteur dorsal de
mémoire de travail et le contrôle inhibiteur (Hansen et al., 2009,
le vague (DMNV), le locus coeruleus noradrénergique (LC) et le
2004, 2003 ; Johnsen et coll., 2003 ; Saus et coll., 2006 ; Thayer et coll.,
moelle ventrolatérale rostrale (RVLM) et caudale (CVLM) (parmi
2005). En ce qui concerne les résultats en matière de santé, une VRC plus élevée a également été
autres). La sortie principale du CAN a été décrite comme se produisant via les
associé à une meilleure régulation du glucose, une meilleure fonction de l'axe
neurones sympathiques et parasympathiques préganglionnaires,
hypothalamo­surrénalien­hypophysaire (HPA), une inflammation réduite et
qui innervent le cœur à travers les ganglions stellaires et les
risque réduit d'accident vasculaire cérébral, de maladie cardiovasculaire et de mortalité
nerf vague. Les effets intégrés de ces différentes voies de signalisation, lorsqu'ils
toutes causes confondues (Brosschot et al., 2007; Liao et al., 2002; Thayer et Fischer,
atteignent le nœud sino­auriculaire (SA) du cœur,
2009 ; Thayer et Lane, 2007 ; Thayer et Sternberg, 2006); inférieur
ont également été décrits comme le facteur proximal déterminant le VRC. Donné
Le VRC a également été associé à des troubles affectifs tels que
que le CAN reçoit également une grande quantité d'informations afférentes provenant
dépression et anxiété (Gorman et Sloan, 2000; Kemp et
à la fois du corps et du monde extérieur ­ ce qui permet
Quintana, 2013 ; Kemp et coll., 2012, 2010). Comme c'est le cas pour la plupart des
régulation cardiaque spécifique au contexte − il a été avancé que le VRC peut
découvertes corrélationnelles en médecine corps­esprit, la démonstration de
être compris comme un indice important du niveau d’intégration
les mécanismes médiateurs de ces relations observées peuvent potentiellement
entre les systèmes nerveux autonome périphérique et central.
étendre à la fois la compréhension et l’utilité pratique. Un tel
De plus, parce que le calendrier des changements de ton sympathique
tentative d'expliquer de manière mécanique les résultats liés au VRC
est relativement lent par rapport à celui du tonus parasympathique (sur
mis en évidence ci­dessus est le modèle « d’intégration neuroviscérale » (NVI)
l'ordre des secondes par rapport aux millisecondes ; Saul, 1990), il a été soutenu
(Thyer et Lane, 2000), qui représente un effort d'intégration pour
que des ajustements plus rapides et instantanés de la fonction autonome (par exemple,
combiner les connaissances actuelles sur la relation entre les états mentaux, la
comme dans des contextes cognitifs/affectifs) reflètent principalement le
fonction autonome et les résultats en matière de santé en un seul
ajout ou retrait d’influence vagale.
cadre centré sur un réseau de cerveaux connectés réciproquement
La structure globale de la CAN décrite ci­dessus a été
régions appelées « réseau autonome central » (CAN ; Benarroch,
soutenu par des études de coloration virale rétrograde des parasympathiques
1993). Ce modèle a été présenté pour la première fois en 2000 ; il a ensuite été mis à jour
régulation cardiaque chez les rongeurs et les primates (Chuang et al.,
en 2009 en examinant les nouvelles preuves étayant la proposition initiale et en
2004 ; TerHorst et Postema, 1997); ces études fournissent des preuves
fournissant une caractérisation mise à jour des multiples
de (1) connexions structurelles entre le myocarde ventriculaire
circuits reliant le cœur et le cerveau (Thyer et Lane, 2009).
et les motoneurones vagaux, et (2) les connexions entre ces motoneurones vagaux
L’un des principaux objectifs du présent article est d’étendre davantage le modèle
des motoneurones et une série de neurones d'ordre supérieur organisés hiérarchiquement
original en fournissant des spécificités et des détails supplémentaires.
contrôler les neurones dans un certain nombre de régions du cerveau. Il s'agit notamment des
Cela semble important car les présentations précédentes du NVI
régions du tronc cérébral (c'est­à­dire le DMNV, le NA, le NTS, l'aire postrema, le LC et le PBN),
Le modèle a été quelque peu vague sur les locus neuroanatomiques spécifiques
régions sous­corticales supérieures (c.­à­d. PAG, hypothalamus, amygdale et
impliqués dans la régulation du tonus vagal. Par exemple, beaucoup
BNST) et les régions corticales (c'est­à­dire ACC, insula et cortex frontal).
les régions de réseau séparables ont été préalablement regroupées,
Plus récemment, des études de coloration virale rétrograde ont également fourni
et les fonctions de chacune de ces différentes régions n'ont pas été
preuve de connexions structurelles entre effecteurs sympathiques
minutieusement précisé. Par ailleurs, la façon dont ces différentes régions
organes et (1) viscéromoteurs, (2) squelettomoteurs et (3) régions corticales
l’interaction n’a pas été entièrement abordée. Cet article vise donc
préfrontales supérieures impliquées dans la cognition et l'affect (Dum et al.,
pour combler cette lacune et présenter un modèle actualisé de la manière dont les
2016). Cependant, comme indiqué ci­dessus, même si le modèle NVI proposé
différentes régions cérébrales impliquées dans la régulation vagale fonctionnent ensemble.
que les régions listées ci­dessus forment un réseau de contrôle distribué,
Cette mise à jour s'appuie sur des études plus récentes sur le cerveau­HRV
permettant l’intégration des aspects cognitifs, affectifs, attentionnels et
interactions, ainsi que par les développements plus généraux des neurosciences
des informations autonomes pour guider le comportement adaptatif dirigé vers un objectif,
computationnelles. En particulier, nous suggérerons ci­dessous que les récentes
un compte rendu détaillé de cette architecture de réseau (et des différents
les développements en neurosciences peuvent permettre une caractérisation plus
fonctions des régions concernées) n’a pas été fourni.
détaillée de l'architecture de contrôle multi­niveaux qui permet
Au lieu de cela, le modèle NVI original faisait appel à la dynamique
Réponses cognitives, affectives, autonomes et comportementales coordonnées de
perspective des systèmes (DS) pour fournir un langage mathématique abstrait pour
manière adaptative. Mais avant de le faire, il est important de revoir
comprendre la dynamique fonctionnelle complexe du
connaissance actuelle de l'anatomie structurelle générale pertinente à
CAN (Thyer et Lane, 2000). La perspective DS concerne abstraitement
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276 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
conceptualise un organisme comme un ensemble complexe de circuits
réverbérants parallèles qui interagissent de manière coordonnée (faiblement
couplés) et qui peuvent être décrits avec un ensemble particulier de concepts
mathématiques. Plus précisément, il a été suggéré qu'une réponse cognitive/
émotionnelle évolutive dans le CAN pourrait être comprise comme une trajectoire
à travers un espace d'état de grande dimension (par exemple, dans lequel chaque
dimension pourrait décrire les valeurs d'état possibles d'un CAN particulier).
région). Compte tenu de ce formalisme, les déplacements dans l'espace d'état
CAN pourraient être guidés par un petit ensemble d'influences modulatrices sur
le réseau qui agiraient comme paramètres de contrôle. De plus, étant donné un
ensemble de telles influences modulatrices, certains points de cet espace d’états
(appelés « bassins attracteurs ») pourraient avoir une stabilité relativement plus
grande que d’autres, et ces points pourraient être identifiés avec des états
cognitifs/émotionnels stables de l’organisme. Ce cadre théorique a permis la
suggestion du NVI, par exemple, selon laquelle les troubles affectifs pourraient
être considérés comme résultant de topographies dysfonctionnelles de l'espace
d'état qui facilitent le fait qu'un individu se retrouve « coincé » dans des états
d'attraction particulièrement forts (par exemple, des états de sentiments ou de
comportements particuliers). modèles), et donc incapable de passer à un état
représentant une réponse émotionnelle/comportementale plus adaptative à la
situation actuelle (Friedman et Thayer, 1998 ; Thayer et Friedman, 1997).
Bien que cette manière abstraite de caractériser la dynamique du CAN ait été
utile, dans le présent article, nous avons cherché à développer davantage le
modèle en fournissant des détails plus concrets sur des régions cérébrales
particulières du CAN et sur la manière dont elles peuvent interagir pour soutenir
le contrôle vagal.
Plus spécifiquement, l'idée générale que nous développons dans ce qui suit
est que ce réseau est organisé hiérarchiquement de telle sorte que les niveaux
inférieurs intègrent principalement les informations afférentes actuelles du corps
afin de réguler la dépense énergétique en réponse aux besoins métaboliques
présents. un plus large éventail d'informations (par exemple, provenant de la
perception extéroceptive et de la mémoire) afin de réguler la dépense énergétique
en réponse aux besoins métaboliques présents et futurs attendus (par exemple,
dans le contexte d'un objectif cognitif ou social/émotionnel à long terme). Cette
structure organisationnelle générale est raisonnable si l’on considère la façon
dont les fonctions de niveau supérieur peuvent dépendre de manière asymétrique
des fonctions de niveau inférieur. Par exemple, avant de pouvoir se soucier de
répondre à des besoins à plus long terme comme l’amitié et la procréation, il est
nécessaire que les ressources métaboliques actuelles soient maintenues à des
niveaux appropriés. La satisfaction de ces besoins fondamentaux nécessite des
mécanismes qui détectent quand les ressources (par exemple, l'eau, le glucose)
approchent de faibles niveaux et qui ajustent la dépense énergétique et le
comportement de manière à y remédier. De tels mécanismes doivent donc être
en place avant de pouvoir ajuster de manière fiable la dépense énergétique du
corps à des fins cognitives/émotionnelles de plus haut niveau.
Une fois ces circuits de niveau inférieur sécurisés, les niveaux supérieurs
peuvent mobiliser les ressources métaboliques en modulant les sorties de ces
mécanismes de niveau inférieur. Considérons, par exemple, la fonction des
mécanismes neuronaux impliqués dans la génération d'émotions (EG). L’EG peut
être compris comme impliquant un système de « mécanismes d’évaluation de la
situation » (SAM) qui fonctionnent conjointement 1) pour déterminer dans quelle
mesure les besoins, les objectifs et les désirs sont satisfaits ou non lors de
l’interaction avec l’environnement et 2) pour déclencher une réaction émotionnelle
appropriée en réponse. Cette réaction émotionnelle peut à son tour être comprise
comme modulant l'état interne d'un organisme à travers de multiples dimensions,
y compris les influences sur la pensée, l'attention, la perception, la mémoire et la
sélection des actions, ainsi que les ajustements du système autonome, endocrinien
et immunitaire nécessaires pour soutenir. ces changements (y compris les
ajustements du contrôle cardiaque). De cette façon, chaque fois que les besoins
émotionnels d'une personne à plus long terme ne sont pas satisfaits (par exemple,
lorsque des écarts par rapport aux états d'équilibre adaptatif sont prédits en
réponse à une menace ou une perte perçue), des réactions involontaires peuvent
être déclenchées qui altèrent la fonction corporelle, la cognition et le comportement
d'une manière ou d'une autre. d'une manière qui devrait favoriser un retour des
variables physiologiques à des valeurs d'état plus stables et adaptatives. Cependant,
les réactions émotionnelles involontaires peuvent souvent être déclenchées par
des signaux perceptuels assez simples (par exemple, Whalen et al., 2004), et
elles ne sont pas toujours sensibles à des aspects importants d'un contexte
social plus large. Par conséquent, afin de réussir à naviguer dans les groupes
sociaux relativement vastes et les environnements culturels idiosyncratiques qui
caractérisent la vie humaine, un système de régulation flexible et sensible au
contexte, impliquant des niveaux de contrôle encore plus élevés, serait également
nécessaire pour permettre aux individus d'ajuster automatiquement leur
comportement. réponses émotionnelles de manière adaptative. Par exemple, il
est souvent préférable, pour atteindre ses objectifs à long terme, de réguler
volontairement (plutôt que d'exprimer) des sentiments affectueux ou hostiles sur
le lieu de travail. Bien qu’il ne soit généralement pas possible d’abolir
volontairement ces sentiments automatiques, les humains semblent capables
d’apprendre des stratégies à la fois basées sur l’effort et celles qui s’apparentent
à des habitudes, soit pour diminuer indirectement leur intensité, soit pour inhiber
leur expression comportementale (Buhle et al., 2014 ; Gross, 1998 ; Gyurak et
al., 2011). On s'attendrait également à ce que de telles stratégies de régulation
aient des influences modulatrices importantes à de nombreux niveaux de contrôle, y compris de
Une question clé est donc de savoir comment comprendre l’architecture
organisationnelle de ces différentes fonctions, des plus élémentaires aux plus
complexes. Dans ce qui suit, nous suggérerons que le modèle NVI devrait être
étendu pour inclure une architecture de réseau neuronal à plusieurs niveaux
impliquant plusieurs boucles d'intégration neuroviscérale, et que leur fonction
puisse être caractérisée de la même manière qu'un processus de décision de
groupe en plusieurs étapes. Pour décrire les détails de ces processus, dans la
section suivante, nous examinerons d’abord les connaissances actuelles sur la
nature de bon nombre des liens structurels spécifiques entre les régions CAN
décrits ci­dessus, et comment cela peut être lié au fonctionnement régional.
Compte tenu de notre focalisation sur le VRC, nous adopterons la fonction
cardiaque comme exemple de contrôle autonome et l'utiliserons pour mettre en
évidence différents niveaux d'intégration sensorielle et de régulation associée au
sein de ce réseau.1 Après avoir examiné ces niveaux, dans la section 4 , nous
passerons ensuite en revue les progrès récents sur les modèles informatiques de
neurones. fonction. Ces modèles répondent spécifiquement à la nécessité pour le
cerveau de prédire à l'avance les besoins en ressources métaboliques, et ainsi
de mobiliser ces ressources à temps pour répondre avec succès aux besoins
attendus des défis à court et à long terme. Cela nous permettra de décrire un
modèle NVI mis à jour dans la section 5 qui inclut la dynamique inter­niveaux du
traitement de l'information et qui peut rendre compte plus pleinement des relations
connues entre une VRC plus élevée et une meilleure santé physique, une
régulation des émotions et un contrôle cognitif.
3. La structure/fonction à plusieurs niveaux du contrôle vagal
Chacun des niveaux hiérarchiques décrits ci­dessous est impliqué dans le
contrôle vagal via la participation à la génération, l'intégration ou l'expression de
l'influence vagale. Dans les sections ci­dessous, nous fournissons des preuves
de la participation au contrôle vagal ainsi que des preuves des fonctions des
structures à chaque niveau et de la manière dont l'étendue et la complexité des
fonctions augmentent à chaque niveau de la hiérarchie. Un principe fondamental
de l'organisation que nous décrivons est que de nouveaux types d'informations
sont intégrés à chaque niveau et, par conséquent, chaque niveau est recruté avec
plus de flexibilité pour modifier le ton vagal que le niveau inférieur. Par conséquent,
les niveaux les plus élevés (et recrutés de la manière la plus flexible) que nous
décrivons joueront un rôle beaucoup plus important dans la régulation de la
production vagale dans certains contextes par rapport à d’autres.
1 Bon nombre des niveaux que nous décrivons ci­dessous ont également été abordés dans une
certaine mesure dans des travaux antérieurs (Smith et Lane, 2015). Cependant, le modèle NVI
étendu que nous décrivons propose des moyens nouveaux/élargis de comprendre les fonctions et
les interactions entre ces niveaux. Contrairement aux travaux antérieurs, ils ne se limitent pas non
plus au domaine de l’émotion, mais considèrent également les changements liés à la cognition
undans
tel le contrôle vagal.
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R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
3.1. Niveau 1 : contrôle intra­cardiaque
Aux niveaux les plus bas du contrôle cardiaque, il est bien établi que le système
nerveux périphérique utilise de multiples voies réflexes somatiques et viscérales, y
compris des voies réflexes inter­organes et même des voies réflexes intra­
cardiaques (Longhurst, 2011 ; Strominger et al. ., 2012). Les ganglions cardiaques
intrinsèques, par exemple, sont constitués de neurones qui fonctionnent comme
des relais neuronaux efférents (sous le contrôle des noyaux médullaires et de la
moelle épinière [adrénergiques]) et s'engagent également dans des réflexes
cardiocentriques locaux (Armour, 2004). Ces ganglions intrinsèques sont considérés
comme des structures complexes qui ont des fonctions supplémentaires au­delà
du simple rôle de relais vagaux, et ils sont capables de répondre à des stimuli
chimiques, mécaniques et électrophysiologiques. Par exemple, les neurones
intrinsèques des ganglions cardiaques coordonnent les réponses cardiaques
régionales, qui impliquent également des voies servant aux interactions avec les
neurons du circuit local intra­thoracique, les neurones des ganglions de la racine
dorsale et avec les neurones afférents cardiaques qui détectent 1) les déformations
mécaniques régionales, 2) la composition. du milieu chimique local, ou 3) les deux
(Armour et Ardell, 2004 ; Wake et Brack, 2016 ; Shivkumar et al., 2016). Enfin, il
existe deux principaux types de motoneurones cardiaques au niveau le plus bas –
cholinergiques (vagal) et adrénergiques (sympathiques) – qui sont connus pour
exercer des effets opposés sur le cœur.
3.2. Niveau 2 : contrôle cardiovasculaire coordonné
Le principal exemple de ce deuxième niveau est le baroréflexe artériel (ou
réflexe barorécepteur ; Jänig, 2008), qui coordonne le débit cardiaque avec la
pression artérielle (PA). L'une des fonctions principales du système cardio­
vasculaire est de maintenir une pression artérielle optimale et de fournir un flux
sanguin adéquat vers le cerveau, le cœur et d'autres organes vitaux. En réponse
aux exigences environnementales, la pression artérielle et la répartition du flux
sanguin dans tout le corps sont finement modifiées. réglé par un système complexe
qui inclut ce réflexe. Les barorécepteurs sont principalement des récepteurs de
pression d'étirement. Les barorécepteurs cardiopulmonaires sont situés dans les
oreillettes cardiaques, les ventricules et le système vasculaire pulmonaire, tandis
que les barorécepteurs artériels sont principalement situés dans la crosse aortique
et le sinus carotidien. Les neurones sensibles à la pression artérielle innervent
également la jonction de l'artère carotide droite, de l'artère sous­clavière droite et
des artères coronaires ; ceux­ci contribuent à une branche distincte du baroréflexe,
le baroréflexe de l'artère coronaire, qui module la résistance vasculaire et l'activité
du nerf sympathique périphérique, mais contrairement au réflexe barorécepteur
artériel, a peu d'effet sur la fréquence cardiaque (Chapleau, 2012).
Le réflexe barorécepteur implique les noyaux inférieurs du tronc cérébral, tels
que le NA, le DMNV et le NTS. Ces noyaux détectent l'activité viscérale spécifique
à un organe via les voies nerveuses sympathiques et parasympathiques afférentes
et utilisent ces informations dans la régulation homéostatique et réflexe du tonus
autonome. Les barorécepteurs afférents relaient les informations vers le NTS, qui
module les sorties vers les projections excitatrices des motoneurones vagaux et
les influences inhibitrices sur les noyaux contrôlant les neurones sympathiques
spinaux (Benarroch, 2008). Plus précisément, le NTS reçoit des informations
provenant des barorécepteurs sensibles à la pression artérielle situés dans le
sinus carotidien et la crosse aortique (Jänig, 2008) ; une activité accrue des
barorécepteurs initie alors une réponse au sein de neurones spécifiques du NTS –
qui inhibent indirectement le RVLM – entraînant une diminution du tonus
sympathique, et donc une diminution de la pression artérielle. Les neurones NTS
influencent en outre les noyaux parasympathiquement innervés, tels que le NA et
le DMNV. L’augmentation du tonus vagal qui en résulte peut alors entraîner une
diminution coordonnée de la fréquence cardiaque.
Le réflexe barorécepteur est impliqué à la fois dans le réglage à court et à
long terme de l'activité cardiaque et vasomotrice et est donc potentiellement
pertinent dans le développement de l'hypertension essentielle (Hesse et al., 2007).
En tant que source principale de régulation autonome cardiovasculaire, les
diminutions de la fonction baroréflexe sont fortement associées à de nombreux problèmes.
à une inhibition tonique du nerf vague. En fait, l'organotopique connu
277
de nombreuses maladies cardiovasculaires, qui constituent un puissant prédicteur
d’issues cliniques indésirables (Guyenet, 2006 ; La Rovere et al., 1998). La
fonction du baroréflexe, bien que doublement innervée, est en grande partie sous
contrôle parasympathique et les différents indices de la fonction baroréflexe sont
en corrélation avec le VRC à médiation vagale (Benarroch, 2008 ; Duschek et
Reyes del Paso, 2007), bien que sa signification pronostique soit importante. est
indépendant du VRC à médiation vagale (La Rovere et al., 1998).
Lorsque la pression artérielle augmente, le baroréflexe augmente l'activité
cardiaque vagale (augmentation de l'intervalle entre les battements, IBI) et inhibe
le flux efférent ­ adrénergique vers le système vasculaire (produisant une
vasodilatation) et l' activité ˇ1­adrénergique vers le myocarde (diminution du
volume systolique, SV). Les changements réflexes opposés sont provoqués lorsque
la pression artérielle diminue, tamponnant ainsi les oscillations de la pression
artérielle (Benarroch, 2008 ; Reyes del Paso et al., 1996). Conformément à ces
effets réflexes, trois branches de contrôle en boucle fermée peuvent être identifiées
dans le baroréflexe : cardiaque (influençant l'IBI), vasculaire (influençant le tonus
vasomoteur) et myocardique (influençant le SV). Grâce à des boucles de rétroaction
négatives en réponse aux changements de pression artérielle, la branche
vasculaire module le tonus vasomoteur (c'est­à­dire le diamètre des vaisseaux
sanguins) ; la branche myocardique contrôle l'écoulement sympathique lié à
l'inotropie vers le ventricule (c'est­à­dire le sang éjecté du cœur à chaque battement
ou force de contraction, SV) ; et la branche cardiaque module les influences
chronotropes (c'est­à­dire IBI). Plusieurs indices de fonction baroréflexe ont été
suggérés et définis (Duschek et Reyes del Paso, 2007 ; Parati et al., 2000).
La sensibilité baroréflexe (BRS) fait référence à l'ampleur des changements
réflexes de la fréquence cardiaque (ou du tonus vasomoteur ou de la contractilité)
suite à des fluctuations de la pression artérielle. L'efficacité du baroréflexe fait
référence à la fréquence relative à laquelle les changements réflexes de la
fréquence cardiaque (ou vasomotrice ou contractilité) répondent aux fluctuations
de la pression artérielle et la puissance du baroréflexe fait référence aux
changements réflexes au cours d'une période de temps spécifique (voir Duschek
& Reyes del Paso, 2007, pour un compte rendu détaillé de ces différents indices.).
La relation inverse entre la variabilité du VRC et de la PA est un exemple d'une
stratégie de régulation physiologique importante connue sous le nom d'hétérostase
(Davis, 1958), où la variabilité dans un système (le VRC dans ce cas) est associée
à la stabilité dans un autre système (la TA dans ce cas). cas). Ainsi, un examen du
baroréflexe fournit une étude de cas pour comprendre un mode de régulation
physiologique qui a été suggéré comme étant plus répandu et plus pertinent que
l'homéostasie (Davis, 1958).
3.3. Niveau 3 : contrôle coordonné des systèmes inter­organes
Le troisième niveau de contrôle implique des noyaux inférieurs du tronc cérébral
similaires au niveau 2, tels que le NA, le DMNV et le NTS. Cependant, au­delà de
la détection et de l’utilisation d’une activité viscérale spécifique à un organe pour
assurer une régulation homéostatique et réflexe de systèmes d’organes uniques,
ces régions sont également responsables de la coordination et de la régulation
entre les systèmes d’organes. En utilisant le réflexe barorécepteur artériel comme
exemple : contrairement au niveau 2, des voies supplémentaires permettent à
l'activité médiée par les barorécepteurs dans le NTS d'utiliser les informations
cardiovasculaires afférentes pour déclencher des changements coordonnés dans
d'autres systèmes organiques (par exemple, des changements dans la respiration).
D'autres exemples de réactions coordonnées entre organes incluent l'impact des
barorécepteurs artériels sur l'autorégulation cérébrale (Talman et al., 1994; Tzeng
et al., 2010) et l'autorégulation rénale (Pires et al., 2002).
Ces noyaux inférieurs du tronc cérébral fournissent donc un niveau
supplémentaire de contrôle sur les réflexes périphériques inter­organes qui s’étend
au­delà du système cardiovasculaire. Des mécanismes associés au contrôle
homéostatique dans ces noyaux du tronc cérébral sont également présents à la
fois au sein et à travers d'autres systèmes organiques (Jänig, 2008), permettant
potentiellement l'intégration d'un plus large éventail d'informations spécifiques à un
organe dans la régulation des arcs réflexes périphériques. Par exemple, le NTS
est également connu pour participer à la régulation du glucose et du système
immunitaire (Solomon et al., 2006 ; Thayer et al., 2011), ces systèmes étant soumis
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278 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
l'organisation du NTS pourrait, en principe, lui permettre de modifier ces
fonctions (par exemple, augmenter l'inflammation, modifier le métabolisme du glucose) dans
d'une manière spécifique à la région/à l'organe, en retirant temporairement cette
influence vagale inhibitrice le long des voies efférentes spécifiques à un organe.
Un autre ensemble de structures importantes au niveau des organes transversaux
le contrôle sont les organes circumventriculaires (CVO), qui sont des lieux de contact
spécialisés entre le système nerveux central
et le milieu interne du corps dépourvu de barrière hémato­encéphalique typique. Les CVO
comprennent la zone postrema (adjacente à la moelle),
l'organum vasculosum de la lamina terminalis (OVLT ; dans
la paroi du troisième ventricule) et l'organe sous­fornique (SFO ;
au sein de la lamina terminalis) (voir Benarroch, 2011). Neurones dans
ces structures sont influencées de manière fiable par une gamme d’éléments en circulation
indicateurs chimiques de l'état cardiovasculaire et métabolique, sérum
osmolarité, niveaux de sodium et de calcium et présence de diverses substances
toxiques ; lorsqu'elles sont activées, ces structures peuvent également
influencer diverses fonctions et comportements de régulation homéostatique
(par exemple, ceux associés à la consommation de sodium, à la soif et aux vomissements)
grâce à la connectivité entre eux et avec le cortex cingulaire, l'hypothalamus, l'amygdale
et le tronc cérébral autonome multiple
noyaux, notamment PAG, NTS et PBN (Benarroch, 2011 ; Mimee
et al., 2013).
3.4. Niveau 4 : coordination squelettique­motrice, viscérale­motrice et
contrôle endocrinien
Le quatrième niveau représente la première étape à laquelle les contrôles
viscéromoteurs et squelettiques coordonnés peuvent converger. Ce
Le niveau de contrôle dans le CAN implique des groupes de neurones au sein
l'hypothalamus et le gris périacqueducal (PAG) qui ont des connexions bidi­rectionnelles
avec les noyaux inférieurs du tronc cérébral sont discutés
au­dessus de. En ce qui concerne le premier cas, cela a été suggéré pour la première fois par les premiers
des expériences de décortication démontrant que les expressions émotionnelles
coordonnées sont abolies par l'hypothalamus, mais pas par le cortical,
lésions (Bard, 1934, 1929, 1928; Cannon et Britton, 1925; Cannon,
1929); des travaux plus récents ont également confirmé que les circuits hypothalamiques
(comprenant une gamme de noyaux hypothalamiques distincts) sont capables
de déclencher des troubles autonomes, endocriniens et comportementaux coordonnés
réactions − associées à des phénomènes tels que la thermorégulation, la faim, la soif, la
libido, l'agressivité et le sommeil (Morrison et
Nakamura, 2011 ; Sapeur, 2002 ; Sternson, 2013). L'hypothalamus
est également connu depuis longtemps pour avoir à la fois un « presseur » et un « dépresseur »
régions, qui augmentent respectivement l'influence sympathique et parasympa­thétique
lorsqu'elles sont stimulées (Allen et Cechetto, 1993, 1992).
Le PAG a également été associé au projet coordonné
production de différents modèles de réponses physiologiques/comportementales
(Bandler et Shipley, 1994 ; Satpute et al., 2013). Par exemple, PAG
la stimulation évoque de manière fiable la réaction de blocage comportemental associée
à la menace et à la peur (Brandão et al., 2008). Stimulation de
soit le PAG, soit l'hypothalamus latéral peuvent également produire le
« réaction de défense » classique, qui comprend une augmentation de la fréquence cardiaque,
changements régionaux de vasoconstriction et de vasodilatation, et multiples
des changements d’activation spécifiques à un organe qui sont souvent adaptatifs dans
des circonstances menaçantes de « combat ou de fuite » (Arthur et al., 1991 ; Morrison,
2001 ; Schadt et Hasser, 2001). Semblable à l'hypothalamus, le
Le PAG est également connu pour être divisé en régions colonnaires dorsale (presseur)
et ventro­latéral (dépresseur), qui sont connues pour servir d'intermédiaires.
augmentation du tonus sympathique et vagal, respectivement (Behbehani,
1995).
Il est toutefois important de savoir que l'hypothalamus possède
un très grand nombre de projections « à la hausse » directes et indirectes
également à l'ensemble du cortex cérébral (Rempel­Clower et Barbas,
1998 ; Risold et al., 1997; Swanson, 2000). En fait, il semble que ce soit
l'une des plus grandes sources d'entrées dans le cortex en dehors du thalamus, y compris
les projections vers le MPFC/ACC, l'insula, le PFC latéral,
et aux cortex sensoriels primaires. Il comporte également de fortes projections concernant
l'amygdale et au cerveau antérieur basal (BF) cholinergique et GABAergique
noyaux (par exemple, le noyau basalis/substantia innominata), dont chacun
eux­mêmes se projettent fortement vers le cortex. Ainsi, l'hypothalamus est
bien placé pour initier une très large influence à la fois sur les niveaux supérieurs et
(par exemple, cortical) et inférieur (par exemple, tronc cérébral). Majeur
les projections sont également reçues par l'hypothalamus depuis les régions de
la formation de l'hippocampe, l'amygdale, l'insula et le cortex préfrontal
(en grande partie des secteurs médial/orbital).
3.5. Niveau 5 : contrôle coordonné des comportements somatiques induits par des stimuli,
réponses viscérales et cognitives/attentionnelles
Les structures clés exerçant une influence supplémentaire sur le processus vagal au
niveau de contrôle suivant sont l'amygdale et le noyau basal.
cerveau antérieur. Par exemple, dans une méta­analyse récente (Thayer et al.,
2012), les réponses amygdales se sont révélées systématiquement associées au VRC
dans plusieurs études. Grâce à ses sorties efférentes
dans les noyaux central­médian, l'amygdale est également connue pour avoir un
influence descendante sur un large éventail de régions sous­corticales, notamment les
noyaux hypothalamiques, le PAG et les noyaux du tronc cérébral
discuté ci­dessus (LeDoux, 2012, 1996 ; Pessoa et Adolphs, 2010).
De plus, l’amygdale est connue pour jouer un rôle important dans
la détection de stimuli « significatifs », tels que ceux qui sont nouveaux
et/ou pertinent par rapport aux besoins/préoccupations actuels de chacun (Blackford et al.,
2010 ; Brosch et Sander, 2013 ; LaBar et coll., 2001 ; Ranganath et
Rainer, 2003 ; Schwartz et al., 2003); ainsi, ce qui précède
les sorties efférentes sont pensées pour permettre à de tels stimuli d'initier des
réponses autonomes/comportementales coordonnées via cette amygdale
influence sur les structures de niveau inférieur. Cela permet à l'amygdale de
constituent un mécanisme important de bas niveau pour générer des réponses
émotionnelles corporelles coordonnées.
Cependant, en dehors de ces influences descendantes, l'amygdale
est également fortement connecté structurellement à l'ensemble du cortex (Barbas,
1995 ; Petrovitch et al., 2001 ; Swanson, 2003 ; Young et coll., 1994). C'est
connexions avec tous les cortex sensoriels (Sah et al., 2003), ainsi que
avec des cortex d'association supérieurs (Amaral et al., 1992; Young et al.,
1994), semblent faciliter l’attention automatique aux aspects « émotionnels » (c.­à­d.
( Vuilleumier et Huang, 2009).
Cependant, l'amygdale a également une connectivité structurelle bidirectionnelle avec le
PFC médial/orbital ainsi que latéral (Amaral et Price,
1984 ; Ghashghaei et al., 2007); des mesures de connectivité fonctionnelle entre
l'amygdale et le MPFC ont déjà été associées
également avec le VRC (Sakaki et al., 2016). Bien que les connexions structurelles
directes avec les PFC latéraux soient plus faibles, on estime que 90 % des
Le PFC peut être influencé par l'amygdale via une seule synapse intermédiaire (Averbeck
et Seo, 2008). Ces préfrontaux bilatéraux
Ces connexions permettent à l'amygdale d'avoir une forte influence ascendante sur les
régions corticales impliquées dans les fonctions cognitives/attentionnelles supérieures.
processus, mais peuvent également permettre aux régions préfrontales de moduler la
réactivité de l'amygdale via des voies descendantes (par exemple, Comte et al., 2014 ;
Davis et Whalen, 2001 ; Gupta et coll., 2011 ; Kim et coll., 2011 ;
Mitchell et Greening, 2011 ; Peck et Salzman, 2014 ; Pessoa et
Adolphes, 2010 ; Pessoa, 2008). Ainsi, en plus du contrôle autonome/comportemental
coordonné, l’amygdale semble également capable de
générer les changements cognitifs/attentionnels associés à un
réponse émotionnelle.
Malgré les connexions amygdale­PFC mentionnées ci­dessus, certains
de ces fonctions amygdaliennes peuvent également être indirectement médiées par ses
projections au BF. Le BF est connu pour être à l'origine des projections choline­ergiques
et GABAergiques sur l'ensemble du cortex (Mesulam,
2000), ainsi qu'à l'hippocampe et à l'amygdale (Mesulam
et coll., 1992 ; Zaborszky et al., 1999). On sait également que, via le
influence de ces voies de sortie, le BF fonctionne pour améliorer
vigilance, attention sélective et plasticité corticale (Dykes, 1997 ;
Kilgard et Merzenich, 1998 ; Sarter et Bruno, 1999 ; Weinberger,
2003). Par exemple, les interactions bilatérales BF­amygdale sont implicites.
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pris en compte dans de multiples aspects du traitement attentionnel (Holland,
2007 ; Maddux et al., 2007), et il a également été démontré que le BF améliore
les rapports signal/bruit (c'est­à­dire une variabilité réduite) dans les réponses
neuronales au sein des systèmes sensoriels corticaux (Goard et Dan, 2009).
Fait intéressant, il semble y avoir un gradient tel que les projections BF les
plus denses sont reçues dans les régions corticales agranulaires (telles que
l'ACC, l'IA et l'OFC), qui ont elles­mêmes été identifiées dans les études de
traceur rétrograde du contrôle cardiaque décrites ci­dessus. (Chuang et al.,
2004 ; Ter Horst et Postema, 1997). De plus, ces mêmes régions corticales
qui reçoivent les plus grandes projections de BF lui renvoient également le
plus de projections (Zaborszky, 2002), permettant ainsi la formation de
nombreuses boucles de circuits parallèles entre le BF et ces différentes
régions. Enfin, en plus de l'amygdale, il convient de souligner que d'autres
projections majeures vers le BF proviennent de l'hypothalamus ainsi que de
plusieurs noyaux du tronc cérébral (y compris les neurones dopaminergiques
du milieu du cerveau et les neurones noradrénergiques LC), qui à leur tour
peuvent remplir des fonctions importantes. Par exemple, en plus de son rôle
classique dans la modulation de l'éveil, il a été suggéré que le LC transmette
un « signal d'avertissement » à l'ensemble du cerveau antérieur, en partie via
son influence sur le BF (par exemple, en réponse à des stimuli potentiellement
menaçants ; Zaborszky et al., 1999). En considérant les nombreuses études
qui associent désormais une VRC plus élevée à de meilleures performances
dans les tâches cognitives, attentionnelles et liées aux émotions (Appelhans
et Luecken, 2006; Butler et al., 2006; Hansen et al., 2009, 2004, 2003 ;
Ingjaldsson et al., 2003 ; Johnsen et al., 2003 ; Lane, 2008 ; Melzig et al.,
2009 ; Ruiz­Padial et al., 2003 ; Saus et al., 2006 ; Thayer et Brosschot ,
2005 ; Thayer et al., 2005), le fait que la régulation vagale, la détection de
stimuli émotionnels et le contrôle attentionnel semblent interagir dans ces
structures de niveau 5 suggère qu'il est probable qu'à ce niveau (et aux
niveaux supérieurs) les mécanismes expliquant la relation VRC­performance
sera trouvée.
3.6. Niveau 6 : régulation basée sur la représentation perceptuelle de
son état somatique/viscéral actuel
Deux niveaux de contrôle conceptuellement distincts, plus élevés dans le
neuraxis que dans l'amygdale et le BF, peuvent également être identifiés.
Ces niveaux sont les premiers à inclure des régions corticales. Ils impliquent
des régions superposées de l’insula, du cortex somatosensoriel, de l’ACC, du
PCC et de l’OFC/MPFC. Le premier de ces deux niveaux (niveau 6) peut être
compris comme impliquant une régulation des niveaux inférieurs de la
hiérarchie basée sur des représentations perceptuelles corticales de l'état
somatique/viscéral actuel ­ impliquant principalement les régions de l'insula,
du cingulaire et du cortex somatosensoriel. Le deuxième de ces deux niveaux
(niveau 7) implique plutôt une régulation des niveaux hiérarchiques inférieurs
basée sur des interprétations conceptuelles de la signification des entrées
perceptuelles (du corps ainsi que d'autres systèmes sensoriels) basées sur
l'expérience passée ­ et implique les régions corticales. constituant le « réseau
en mode par défaut » (Barrett et Satpute, 2013 ; Buckner et al., 2008),
comprenant (entre autres) les régions MPFC, ACC, PCC et des lobes
temporaux médial et latéral associés à la mémoire déclarative. Il existe un
chevauchement spatial considérable entre ces deux niveaux lorsque l’on
considère l’anatomie corticale globale. Cependant, malgré ce chevauchement
spatial, il existe de bonnes preuves suggérant que ces régions jouent des
rôles différents dans différents réseaux corticaux, soutenant respectivement
la perception et la conceptualisation (examiné dans Barrett et Satpute, 2013).
C'est sur cette base que nous proposons plus d'un niveau de traitement au
sein de ces vastes régions corticales.
La première structure que nous examinerons est l'insula, qui joue un rôle
primordial dans le traitement de niveau 6. Si l’insula est souvent considérée
comme une structure viscéro­sensorielle (Craig, 2002), on pense également
qu’elle joue un rôle viscéromoteur (Augustine, 1996). Les projections
descendantes vers l'hypothalamus et le noyau parabrachial, par exemple,
proviennent à la fois de l'IA et de l'IP (Saper et Loewy, 1980), et il a été
démontré que la stimulation de ces deux régions influence une gamme de sympa­
279
réponses thétiques et parasympathiques (Cechetto et Chen, 1990; Yasui et
al., 1991). En ce qui concerne l'intéroception, les signaux afférents provenant
des viscères sont d'abord reçus dans l'IP (qui, comme le NTS, est également
organisé topographiquement par rapport aux viscères), puis transmis à l'IA via
l'insula médiane, conduisant à des signaux plus élevés. et des niveaux plus
élevés de représentation interne de l’état du corps qui peuvent être utilisés de
diverses manières (Craig, 2009, 2002). L’IA, par exemple, est connue pour
être impliquée dans un large éventail de tâches perceptuelles, cognitives et
affectives (Craig, 2009), et a été identifiée comme l’une des régions corticales
les plus diversifiées sur le plan fonctionnel dans des analyses fonctionnelles à
grande échelle (Anderson et al., 2013). Il est toutefois intéressant de noter que
l’intéroception cardiaque semble également impliquer des voies non
viscérosensorielles qui se terminent dans le cortex somatosensoriel primaire/
secondaire (Gray et al., 2007 ; Hassanpour et al., 2016 ; Kern et al., 2013 ;
Khalsa et al., 2009 ; Pollatos et al., 2016, 2005). Cela suggère que le contrôle
de « niveau 6 » de la fonction cardiaque est probablement également informé
par des signaux somatosensoriels. Ainsi, les représentations de l’insula et du
cortex somatosensoriel de l’état du corps entier revêtent probablement une
importance centrale pour de nombreux aspects du contrôle vagal et peuvent
également apporter une contribution importante au contrôle cognitif et comportemental.
L'une des principales régions avec lesquelles l'insula interagit est le gyrus
cingulaire, qui représente une structure très complexe comprenant environ 40
sous­régions séparables (Vogt, 2009). Le cingulaire semble également avoir
le système de projection descendant le plus étendu de toutes les structures
corticales (Vogt et Vogt, 2009), y compris des projections vers l'amygdale,
l'hypothalamus, le PAG, le noyau parabrachial et le NTS (Vogt et Derbyshire,
2009). Conformément à son rôle viscéromoteur, il a été constaté que la
stimulation de nombreux sites du cingulaire produit des effets sur une gamme
de mécanismes sympathiques, parasympathiques et endocriniens (Vogt,
2009) ; cependant, le cingulaire reçoit également des projections directes du
NTS et d'autres noyaux viscéraux­sensoriels (par exemple, les noyaux
nociceptifs), ce qui suggère également un rôle de traitement afférent (Vogt et
al., 2009). Sur le plan fonctionnel, l'ACC en particulier a été le plus étroitement
lié à la fonction de l'IA dans la représentation/régulation des états corporels
(c'est­à­dire les fonctions de « niveau 6 » ; Medford et Critchley, 2010).
Cependant, il a également été impliqué dans des fonctions éclairées par la
conceptualisation, telles que la sélection d'actions volitives, les émotions et
plusieurs fonctions exécutives (Barrett et Satpute, 2013 ; Etkin et al., 2011 ;
Etkin et al., 2006 ; Silvetti et al., 2014). Le PCC, en revanche, a été plus
fortement associé aux processus liés à la mémoire à long terme et à la
conceptualisation dans le cadre du réseau en mode par défaut (par exemple,
Barrett et Satpute, 2013 ; Li et al., 2014), et est donc plus principalement
impliqué dans le « niveau » Commande 7 pouces.
L'OFC représente une zone supplémentaire hautement liée au contrôle
cortical de la sortie CAN. Cette région a été structurellement divisée en deux
réseaux : les réseaux « orbital » et « médial » (Carmichael et Price, 1996). Le
réseau orbital semble recevoir et intégrer des informations sensorielles,
notamment en relation avec les propriétés enrichissantes des aliments ; en
revanche, le réseau médial est beaucoup plus fortement connecté à l'ACC, au
MPFC, à l'hypothalamus et aux régions de contrôle viscérales associées
(Ongur et Price, 2000). Il reçoit également peu d'entrées sensorielles (par
rapport au réseau orbital) et, via les noyaux hypothalamiques, semble capable
d'influencer le contrôle autonome jusqu'au niveau des noyaux de la moelle
épinière (Barbas et al., 2003). Ainsi, le réseau médial OFC apparaît
considérablement plus important que le réseau orbital en ce qui concerne la
modulation du débit vagal. En raison de sa proximité et de son chevauchement
avec les régions du mode par défaut du MPFC, nous suggérons que l'OFC
soit peut­être mieux compris comme une structure qui joue un rôle aux niveaux
6 et 7. En effet, certaines sous­régions en son sein semblent représentent des
informations perceptuelles viscéralement pertinentes, tandis que d'autres
semblent réguler la production vagale sur la base d'une compréhension
conceptualisée de l'entrée sensorielle actuelle.
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280 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
3.7. Niveau 7 : régulation basée sur la conceptualisation du sensoriel
contribution et expérience passée
Ce niveau peut être compris comme impliquant la régulation du système autonome
(et des noyaux sous­corticaux associés) par les régions corticales supérieures.
impliqué dans la reconnaissance conceptuelle et la prédiction associée de
exigences de la tâche. Une méta­analyse examinant les interactions cerveau­VRC
a identifié le MPFC (y compris l'ACC rostral et sous­général
régions) comme étant associés de manière fiable au VRC dans plusieurs études
(Thyer et al., 2012), conformément aux travaux antérieurs suggérant une
rôle du PFC dans la surveillance et la régulation des fonctions viscérales/corporelles
(Damasio, 1994 ; Neafsey, 1990). Conformément au rôle de
MPFC dans les processus de conceptualisation supérieurs, il est cependant important de
souligner que la régulation de l'activité cardiaque à ce niveau
semble être influencé par plusieurs facteurs autres que les apports corporels afférents.
Par exemple, les régions MPFC et OFC/ACC impliquées dans
le contrôle vagal sont également impliqués par des facteurs tels que la détection de
erreurs de tâches et conflits de réponses (Etkin et al., 2011, 2006 ; Silvetti
et al., 2014), attention à l'émotion (Lane et al., 1997 ; Smith et al.,
2014b), le traitement autoréférentiel (D'Argembeau et Ruby, 2007 ;
Gusnard et al., 2001), et évaluer le « sens affectif » de
situation actuelle (c'est­à­dire, évaluation de la situation) via l'interaction avec
processus de mémoire à long terme dans le lobe temporal médial (MTL)
(Roy et al., 2012 ; Wilson et al., 2014). Cela suggère que tous ces
des facteurs peuvent influencer davantage les demandes viscérales/métaboliques attendues
et les ajustements viscéraux­moteurs associés au niveau 7. Par exemple,
le besoin de réduire les erreurs/conflits dans une tâche cognitive, ou la reconnaissance
que sa situation implique la perte d'un être cher, pourraient chacun
conduire au besoin prévu de soins viscéraux­moteurs (et concomitants
ajustements cognitifs/attentionnels) pour soutenir les comportements attendus
demandes (par exemple, via une influence descendante sur l'amygdale ; Mitchell
et Écologisation, 2011 ; Mitchell, 2011).
Chacun des exemples mentionnés ci­dessus concerne des processus qui se produisent sur
une brève échelle de temps (de quelques secondes à quelques minutes). Cependant, comme nous
notée au début, intégration et régulation neuroviscérale
implique des processus à court terme (phasiques), ainsi que des processus à plus long terme
processus (toniques). Les structures à ce niveau sont particulièrement adaptées à
fonctionnent sur de longues échelles de temps : ils fonctionnent comme des cortex
d'association polymodaux d'ordre supérieur, se situent près du sommet du
hiérarchie neuronale et sont vraisemblablement protégés des minuties du milieu interne.
Ces régions ont été impliquées
dans des processus supérieurs se produisant sur des échelles de temps plus larges, tels que
amour romantique à long terme (Acevedo et al., 2012), chagrin aigu suite à la mort de la
progéniture (Kersting et al., 2009) et deuil
suite au décès du conjoint (Gündel et al., 2003). Des preuves récentes suggèrent que
l'ACC et d'autres régions motrices MPFC (y compris
prémoteur et cortex moteur supplémentaire) sont directement connectés
aux organes effecteurs sympathiques, tels que la médullosurrénale (Dum
et coll., 2016). Cela fournit un mécanisme potentiel par lequel les processus conceptuels
liés au soi peuvent avoir un impact direct sur les niveaux de stress.
sur des périodes plus longues, en influençant la libération d'adrénergiques
les hormones.
Ensemble, il existe donc de nombreuses preuves que ces
différentes régions corticales semblent capables de détecter et de moduler l'activité au
sein des niveaux inférieurs de contrôle autonome décrits
ci­dessus, sur des échelles de temps brèves et prolongées. Malgré un chevauchement
anatomique considérable, nous avons distingué deux fonctions
niveaux hiérarchiques distincts, et illustré comment la régulation de niveau 6
les processus intègrent des représentations perceptuelles de l'état corporel actuel de la
personne, tandis que les processus de régulation de niveau 7 approfondissent
incorporer des interprétations conceptuelles de la signification des entrées sensorielles
exte­roceptives et intéroceptives.
3.8. Niveau 8 : amplifier, maintenir ou supprimer
représentations basées sur les objectifs actuels
Le huitième (et dernier) niveau de contrôle que nous proposons concerne
régions frontales­pariétales (y compris les régions de l'ACC dorsal) qui sont
connu pour amplifier/maintenir sélectivement les représentations internes
de manière descendante (Dehaene, 2014) ; ce « réseau de contrôle exécutif » (Barrett et
Satpute, 2013) permettrait
informations pertinentes pour les objectifs à conserver consciemment dans le cadre du travail
mémoire et circuler librement dans un circuit central de composants hautement connectés
régions cérébrales appelées « centres de clubs riches » (par exemple, insula, MPFC,
OFC, ACC, PCC, PFC latéral, cortex pariétal postérieur ; Modha et
Singh, 2010 ; van den Heuvel et Sporns, 2011, 2013 ; van den
Heuvel et coll., 2008 ; Zippo et coll., 2013). Bon nombre de ces régions pivots
sont inclus dans les structures de niveau 6 et 7 décrites ci­dessus ;
cependant, les modèles actuels (Dehaene, 2014) suggèrent que
l'amplification/maintenance par les réseaux fronto­pariétaux peut moduler la façon dont
l'information circule entre ces structures, et ainsi
contrôler leur capacité à « travailler ensemble » pour guider un comportement conscient
et axé sur un objectif via des processus d’intégration d’informations plus poussés.
Pour être clair, même si n'importe quelle région centrale peut être activée inconsciemment,
lorsque ces régions distinctes deviennent actives de manière synchrone
ensemble (permettant un échange efficace d'informations ; Fries,
2005), il est proposé qu’ils forment un « espace de travail global » qui permet
représentations particulières pour devenir conscient et entrer en
processus décisionnels stratégiques en plusieurs étapes nécessitant le maintien et la
manipulation de la mémoire de travail (Dehaene et Sigman,
2012 ; Zylberberg et al., 2011, 2010). A ce niveau on peut donc
garder volontairement à l'esprit les informations pertinentes pour l'objectif et les manipuler
ces informations de manière stratégique, permettant aux régions du circuit central de
agir comme une sorte de « comité de haut niveau » pour décider de la meilleure solution
d'action, sur des échelles de temps à court et à long terme. Ceci est cohérent avec les
analyses de connectivité du cerveau entier montrant que ces
les régions préfrontales reçoivent principalement des
informations sensorielles (Young et al., 1994), qui peuvent fournir une isolation relative
des entrées sensorielles non traitées et conférer une plus grande
flexibilité dans la réponse comportementale (Mesulam, 2000) et
résolution de problèmes abstraits (Duncan et al., 1996).
Il est important de souligner que les régions fronto­pariétales que nous
auxquels nous faisons référence ici ont traditionnellement été davantage associés au
contrôle cognitif qu'au contrôle vagal. Même s'il existe plusieurs
des études qui ont établi un lien entre ces régions fronto­pariétales et le contrôle car­diac/
vagal (par exemple, Ahs et al., 2009 ; Critchley et al., 2005 ;
Napadow et coll., 2008 ; Smith et coll., 2014a ; Thayer et coll., 2009a ;
Winkelmann et al., 2016), les principales façons dont ce niveau de contrôle peut réguler
la production vagale sont indirectes. Par exemple, en tenant
une représentation de sa situation en mémoire de travail, puis
réévaluer sa signification émotionnelle (une forme de
manipulation), on peut provoquer un changement dans la façon dont cette situation est
sémantiquement représenté/construit. De tels changements peuvent alors résulter
dans des attentes différentes concernant le besoin de soutien métabolique, et l'état des
viscères peut être ajusté en conséquence.
Ce modèle de contrôle frontal­pariétal « indirect » de l’émotion (et
éveil autonome associé) via une manipulation intermédiaire de
les représentations sémantiques ont été étayées par une méta­analyse récente
d'études sur la régulation des émotions utilisant des stratégies de réévaluation cognitive
(Buhle et al., 2014). Cette méta­analyse a révélé qu'en plus de
régions frontales­pariétales, de telles stratégies augmentent de manière fiable l'activation
avec des zones de cortex temporal latéral associées à la représentation
contenu sémantique, et qu'ils diminuent également de manière fiable l'amygdale
réponses. Ces processus sont généralement qualifiés de volontaires.
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stratégies de régulation des émotions (Gross, 1998; Ochsner et Gross,
2005, 2007), et il a été démontré à plusieurs reprises qu’ils augmentent à la fois
activité et connectivité fonctionnelle entre les fronts et les pariétaux
et d'autres régions riches en clubs, ainsi que pour influencer les pays périphériques.
physiologie autonome (Banks et al., 2007 ; Morawetz et al., 2015 ;
Ochsner et coll., 2002 ; Phan et coll., 2005 ; Phillips et coll., 2008 ; Sripada
et al., 2014).
Outre les processus réglementaires indirects décrits ci­dessus,
la connectivité structurelle avec le PFC latéral peut également permettre
des interactions plus directes avec les niveaux inférieurs du CAN. Pour l'examen­
Par exemple, le PFC latéral a de fortes connexions bidirectionnelles avec l'ACC,
PFC médial/orbital et insula, suggérant que cette structure a accès
aux représentations de sensations corporelles et pourrait modifier le traitement perceptif
intéroceptif de manière descendante (Averbeck et
Référencement, 2008 ; Sporns et coll., 2007). Ces structures MPFC/ACC qui
le PFC latéral auquel est connecté peut également jouer un rôle médiateur en partie dans
sa capacité à réguler les réponses de l'amygdale ainsi que le VRC (Phillips et al.,
2008 ; Sakaki et al., 2016). Prises ensemble, les preuves examinées
suggère ici de multiples voies par lesquelles les structures de niveau 8 peuvent
jouent un rôle important dans la régulation de la production vagale ; cependant, parce que
bon nombre de ces itinéraires sont indirects et ne seront recrutés que dans
contextes particuliers axés sur un objectif (par exemple, ceux qui nécessitent des
contrôle de l'attention, mémoire de travail, etc.), ils ne seraient pas
devrait contribuer de manière équivalente au contrôle vagal dans tous les types
de situations.
4. Perspectives informatiques sur la fonction neuronale
Après avoir passé en revue ces différents niveaux fonctionnels de contrôle
en ce qui concerne les voies anatomiques, dans la présente section
nous passerons en revue les avancées dans les perspectives informatiques sur
processus neuro­cognitifs. Ces avancées pourraient éclairer
les façons dont les différents niveaux du CAN échangent des informations, et
comment les besoins métaboliques peuvent être prédits avant un événement cognitif/
émotionnel. Dans la section 5 nous intégrerons ensuite ces
progrès récents avec les connexions structurelles et fonctionnelles détaillées du CAN
décrites ci­dessus, et illustrent comment de tels
les approches informatiques peuvent être spécifiquement appliquées au contrôle vagal.
4.1. Le cerveau bayésien et le codage prédictif
La vue à grande échelle du CAN et des systèmes associés décrite
ci­dessus laisse de nombreuses questions sans réponse sur le
dynamique du traitement de l’information. Les perspectives informatiques récentes se
montrent cependant prometteuses en proposant des liens informatifs.
entre les fonctions régionales à grande échelle décrites ci­dessus
et les interactions à plus petite échelle entre les neurones individuels
au sein/entre des régions spécifiques. Pour commencer, de nombreuses visions
informatiques du cerveau ont largement convergé vers ce qui est
appelée « hypothèse bayésienne du cerveau » (Knill et Pouget, 2004),
ce qui suggère que les systèmes neuronaux sont adeptes de l'informatique et
intégrer des représentations de l'incertitude (c'est­à­dire en utilisant des estimations de
probabilité) dans de nombreux domaines, notamment la perception, l'attention,
sélection des actions et contrôle du corps. Plus précisément, les neurones
dans ces domaines semblent représenter des distributions de probabilité
sur des hypothèses spécifiques à une région, qui peuvent ensuite être utilisées dans des
étapes de calcul ultérieures qui se rapprochent de l'inférence bayésienne
(Pouget et al., 2000). Par exemple, certains neurones du visuel primaire
le cortex peut être considéré comme représentant la probabilité qu'un contraste
le bord d'une orientation particulière est présent dans une partie du visuel
champ (Vinje et Gallant, 2000), et certains neurones du primaire
le cortex moteur peut être considéré comme représentant la probabilité de déplacer un
membre dans une direction particulière (Georgopoulos et al., 1988).
Cette perspective large comprend également des propositions pour différentes décisions.
281
algorithmes de simulation que le cerveau peut utiliser dans des contextes particuliers, et comment
ils peuvent évaluer de manière probabiliste les coûts/bénéfices attendus de différentes
actions cognitives/comportementales (Daw et al., 2005 ; Dayan et
Daw, 2008 ; Dayan, 2012 ; Gläscher et al., 2010 ; Huys et Dayan,
2009). Nous proposons que ces perspectives soient également applicables à
contrôle viscéromoteur, à travers la hiérarchie des systèmes neuroviscéraux
décrit plus haut.
Cependant, de manière plus précise, nous nous concentrerons sur un point particulier.
ensemble de propositions au sein de cette littérature − celles impliquant des «
architectures de codage »(PC) − qui ont récemment gagné un soutien considérable
(Bastos et al., 2012 ; Brown et al., 2011 ; Clark, 2013 ;
Feldman et Friston, 2010 ; Friston, 2010, 2005 ; Friston et coll., 2010 ;
Hohwy, 2014). Contrairement à une vision passive du cerveau dans laquelle les stimuli
sont identifiés grâce à des processus de « détection de caractéristiques » appliqués
aux entrées sensorielles, les modèles PC décrivent plutôt le cerveau comme essayant
continuellement de prédire de manière probabiliste le modèle de
entrée sensorielle qui arrivera ensuite à l’aide de connexions descendantes
(c'est­à­dire, les axones/synapses transmettent des messages depuis les niveaux de
traitement supérieurs du cerveau vers les niveaux inférieurs proches de la périphérie sensorielle).
Ces prédictions sont basées sur des distributions de probabilité a priori (« a priori »)
représentées dans un modèle interne (officiellement, un modèle hiérarchique).
modèle génératif) qui cartographie les hypothèses concernant l’interaction
« causes cachées » dans le monde (par exemple, « une balle de baseball se dirige vers
moi ») aux modèles d'entrées sensorielles qu'ils seraient censés
produire. Lorsque l’entrée sensorielle s’écarte de ce qui était prévu,
cela génère un signal d'erreur de prédiction qui se propage à travers
connexions ascendantes vers des niveaux de traitement plus élevés dans le cerveau.
Ces signaux d’erreur de prédiction entraînent ensuite des révisions
le modèle interne, jusqu'à ce que de nouveaux a priori/hypothèses (et associés
prédictions) sont obtenues pour minimiser ce signal d'erreur. Dans ce
Ainsi, le modèle interne du cerveau peut être continuellement mis à jour afin
afin de maintenir les prédictions du modèle exactes dans ses représentations de
les objets/événements présents dans le monde extérieur, y compris les événements
se produisant dans le corps.
Les modèles de PC sont nécessairement de nature multiniveau, de sorte que
propriétés de niveau inférieur (c'est­à­dire celles impliquant des régularités à des distances plus courtes)
échelles spatio­temporelles) sont représentées plus près des perceptions sensorielles.
Les propriétés de périphérie et de niveau supérieur (c'est­à­dire celles impliquant des
régularités à des échelles spatio­temporelles plus longues) sont représentées plus loin de
la périphérie sensorielle. À titre d'exemple tiré du domaine visuel, les priorités pour les
bords, les couleurs et les formes qui composent un visage seraient :
être représenté à des niveaux inférieurs alors que les priorités pour l'identité faciale
(qui serait invariant spatio­temporellement en fonction de nombreux changements
dans les propriétés de niveau inférieur) serait plutôt représenté à un niveau supérieur
les niveaux. À titre d'exemple correspondant du domaine viscéral, les priors
pour les modèles de fréquence cardiaque, de contractilité et de tension artérielle au cours d'une
un facteur de stress mental aigu (par exemple, un défi arithmétique) serait représenté à
des niveaux inférieurs, alors que les a priori de l'attitude d'une personne envers
passer des tests de mathématiques serait représenté aux niveaux supérieurs. Ce
gradient proposé des niveaux inférieurs/concrets aux niveaux supérieurs/abstraits
de représentation permet un moyen pratique de décomposer le
problème d'estimation de sa situation actuelle en une série de questions plus simples et
interdépendantes (par exemple, « quels bords sont présents ? » « Quels sont les
des formes sont présentes ? etc.) auquel on peut répondre via une minimisation itérative
des erreurs de prédiction à tous les niveaux. Concrètement, chacun
le niveau utilise ses a priori pour prédire la conclusion dominante au niveau
ci­dessous, et l'erreur de prédiction générée à chaque niveau est utilisée pour
modifier les priors au niveau supérieur. Ce schéma est conforme à
le modèle de connexions « centrifuges » du cerveau (Mesulam, 1998),
dans lequel les cortex d'association agranulaires/hétéromodaux forment une collection de
pôles multimodaux centraux (par exemple, les régions des clubs riches
discuté ci­dessus), et dans quelles connexions de ces hubs vers
les cortex sensoriels unimodaux plus proches de la périphérie peuvent être représentés
comme des anneaux concentriques. Ce modèle est hiérarchique dans la mesure où il y a
les régions « supérieures » et « inférieures » (c'est­à­dire, plus proches et plus éloignées
de l'anneau de moyeux le plus intérieur) ; cependant, cette architecture permettra également
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282 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
interactions latérales importantes entre les représentations qui sont
tous au même niveau (c'est­à­dire une partie d'un anneau concentrique). De plus, comme
discutés ci­dessous, les changements d’instant en instant dans la force de
les interactions fonctionnelles entre les régions (par exemple, en fonction de l'attention)
permettront à différentes régions/niveaux d'avoir une plus grande influence sur
à la fois la perception et l'action dans différents contextes.
4.2. Codage prédictif, contrôle moteur et attention
Pour illustrer comment cela peut se produire, il est important de souligner comment
la portée des modèles PC ne se limite pas à la perception, mais fournit également un moyen
d'unifier le contrôle moteur et l'attention au sein d'un
cadre unique. En bref, perception, contrôle moteur et attention
tous sortent des modèles PC en tant que moyen distinct de minimiser les erreurs de
prédiction. La « perception » peut être considérée comme un processus dans lequel les priorités
au sein d'un modèle interne sont ajustés pour minimiser les erreurs (et donc
dans lequel les croyances sont ajustées pour correspondre aux entrées sensorielles). Le
contrôle du moteur peut plutôt être considéré comme une stratégie différente pour minimiser les erreurs. signaux d'erreur de prédiction ascendants à différents niveaux hiérarchiques ­
(appelée « inférence active ») au sein des systèmes au service de la proprioception et de
l'intéroception (Friston et al., 2010 ; Pezzulo et al., 2015 ;
Seth, 2013). Dans cette stratégie, les attentes préalables du modèle sont
maintenu fixe, et le signal d'erreur est utilisé pour déclencher des schémas de contraction
musculaire (via des arcs réflexes spinaux/périphériques) qui apportent des sensations sensorielles.
contribution en accord avec ces attentes. Par exemple, si l'un
avait un fort a priori pour l’hypothèse « mon bras droit est étendu »,
mais en fait, le bras droit était actuellement fléchi, cela générerait un signal d'erreur de
prédiction qui pourrait être minimisé en plusieurs étapes.
façons. Premièrement, on pourrait ajuster le modèle de telle sorte que l’a priori de « mon
le bras droit est fléchi » commence à dominer (c'est­à­dire la perception). Deuxième,
cependant, on pourrait également déclencher un schéma de contractions musculaires
qui provoquent l'extension du bras droit comme prévu (c'est­à­dire le contrôle du moteur).
Ces deux processus minimisent les erreurs de prédiction sensorielle
de différentes manières et, chose intéressante, il semble que le principal facteur
ce qui détermine lequel de ces processus est sélectionné est l'attention
(Brown et coll., 2011).
L'attention, dans les modèles PC, reflète la nécessité d'estimer les changements d'instant
en instant dans la fiabilité de l'entrée sensorielle reçue
de différents domaines (Feldman et Friston, 2010). Par exemple, par une journée ensoleillée,
l'entrée visuelle sera généralement assez fiable,
et cela se traduira par une faible quantité de variance (ou une forte
quantité de « précision » dans l'erreur de prédiction signale cette entrée
génère. Étant donné qu'il s'agit d'un signal fiable, il est logique que
l'influence de ces signaux d'erreur sur les a priori au sein du modèle interne devrait augmenter,
permettant un meilleur apprentissage en réponse à
entrées de haute précision. En revanche, dans l'obscurité de la nuit, le visuel
les intrants deviendront généralement très peu fiables (c'est­à­dire qu'ils auront
forte variance/faible précision), c'est­à­dire leur influence sur l'a priori
les croyances représentées dans le modèle interne devraient diminuer.
L'attention, propose­t­on, peut être identifiée comme ce processus d'augmentation de la force
(ou du « poids ») des connexions synaptiques qui sont
estimé pour transporter des signaux d'erreur de prédiction de haute précision, et pour
diminuer le poids des connexions synaptiques censées porter
signaux de faible précision. De cette manière, l’apprentissage est préférentiellement piloté
par des signaux estimés comme les plus fiables. Ce processus de modulation du poids de
connexions synaptiques particulières (basé sur
estimations de précision spécifiques à l'objectif et au contexte) a été suggérée
impliquer un ensemble diversifié de mécanismes, y compris des signaux provenant du
ACC et cortex pariétal postérieur, ainsi que l'influence de plusieurs
neuromodulateurs (par exemple, dopamine, noradrénaline, acétylcholine)
(Brownet al., 2011 ; Feldman et Friston, 2010 ; Pezzulo et al., 2015).
Il fournit également un moyen direct d'ajuster la force du
interactions fonctionnelles entre régions structurellement connectées dans
d'une manière spécifique au contexte.
4.3. Codage prédictif dans le contexte des interactions cerveau­corps
En ce qui concerne l'intéroception et la proprioception, de tels mécanismes attentionnels
peuvent également être considérés comme influençant le fait qu'un
un signal d'erreur de prédiction donné est résolu par la perception ou l'action.
Plus précisément, les modèles informatiques récents (Ainley et al., 2016 ;
Barrett et Simmons, 2015 ; Brown et coll., 2011 ; Pezzulo et coll.,
2015 ; Seth et Friston, 2016 ; Seth, 2013 ; Stephan et al., 2016) suggèrent que lorsque les
prédictions proprioceptives/intéroceptives sont hautement
pondéré aux niveaux les plus bas (c'est­à­dire ceux proches de la périphérie sensorielle),
cela peut provoquer une modification des points de consigne des arcs réflexes, et
l'erreur sera minimisée par l'action (c'est­à­dire que le réflexe sera
amener son effecteur à la nouvelle consigne). En revanche, lorsque de telles prédictions
proprioceptives/intéroceptives se voient attribuer une faible précision
pondération (c'est­à­dire diriger le processus proprioceptif/intéroceptif associé)
les erreurs de prédiction doivent être fortement pondérées), une mise à jour perceptive
la stratégie sera plutôt privilégiée. Ainsi, cela met en évidence un élément important
manière dont les différences relatives dans le déploiement des mécanismes attentionnels
intéroceptifs/proprioceptifs peuvent ­ en estimant
la fiabilité spécifique au contexte des signaux de prédiction à la baisse et
déterminer dans quelle mesure le corps est contrôlé par son propre corps
attentes − et inversement, la mesure dans laquelle les attentes corporelles afférentes
les signaux régissent plutôt la perception intéroceptive/proprioceptive.
Sur la base de ce cadre PC global, Pezzulo et al. (2015)
ont récemment proposé un modèle d'inférence active hiérarchique de
comment les signaux intéroceptifs/viscéraux peuvent contraindre/mettre à jour les a priori
multimodaux dans le PFC qui agissent comme des représentations d'objectifs, et comment
cela peut à son tour conduire à un comportement adaptatif dirigé vers un objectif, capable
de maintenir l’homéostasie sur de longues périodes. Comme cela est clair
implications pour la compréhension de la relation entre le VRC et
performance des tâches cognitives/émotionnelles, nous concluons cette section par
examiner les aspects de ce modèle pertinents pour le contrôle neuroviscéral.
Dans la section suivante, nous intégrerons ensuite ces informations avec
les considérations neuroanatomiques détaillées examinées ci­dessus et
illustrer comment cela peut utilement étendre le modèle NVI pour incorporer
un cadre de contrôle adaptatif à plusieurs niveaux.
Dans le modèle d'inférence active décrit ici, les niveaux les plus bas de
le contrôle implique des arcs réflexes somatiques et viscéraux qui utilisent l’équilibre
points (c'est­à­dire, points de consigne) pour mettre en œuvre un contrôle en boucle fermée.
Cependant, comme nous l’avons brièvement évoqué ci­dessus, les signaux de prédiction à la baisse
Les systèmes neuronaux proprioceptifs et intéroceptifs peuvent modifier ces points de
consigne respectifs de manière spécifique au contexte, conduisant à
des changements dans l'activité des effecteurs squelettiques ou viscéromoteurs qui répondent
à ces prédictions. Aux niveaux hiérarchiques inférieurs, le
les canaux proprioceptifs et intéroceptifs sont séparés d'un seul
un autre; cependant, à des niveaux hiérarchiques supérieurs (par exemple, dans PFC), les
signaux d'erreur de prédiction intéroceptifs peuvent mettre à jour les a priori multimodaux qui
inclure également des prédictions proprioceptives. Si ces prédictions propri­oceptives mises
à jour ont une précision estimée élevée, elles seront alors
se réaliser à travers des arcs réflexes squelettiques, conduisant à
comportement qui minimise indirectement l’erreur de prédiction intéroceptive
(par exemple, comme lorsque l'on mange pour réduire une sensation de faim, ou que l'on branche son
nez pour atténuer une sensation de dégoût). Cette configuration permet aux signaux
d'interception de mettre à jour les objectifs/priorités dans PFC de manière à conduire au
sélection d'actions qui maintiennent les états physiologiques du corps
dans une gamme adaptative. Par exemple, une baisse de la glycémie peut être
compris comme conduisant à un signal d’erreur de prédiction spécifique (par rapport à
priors innés pour des niveaux de glucose sains), et ce signal d'erreur peut
puis activer une attente/antériorité de haut niveau associée au comportement de collecte de
nourriture (par exemple, on pourrait maintenant « s'attendre » à commencer à préparer des aliments).
un sandwich). Cet a priori de haut niveau peut ensuite transmettre des signaux de prédiction
descendante aux arcs réflexes squelettiques concernant la séquence de
les conséquences proprioceptives associées à ce comportement, et
cette séquence d'actions serait alors accomplie par des étapes successives
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R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
périodes de minimisation des erreurs de prédiction (c'est­à­dire si l'on dispose d'une haute
précision).
Il est important de noter que Pezzulo et al. (2015) illustrent comment différents niveaux
de contrôle dans ce type de modèle hiérarchique peuvent correspondre à des comportements
qui étaient auparavant attribués à des systèmes de contrôle distincts (Daw et al., 2005).
Premièrement, les réponses autonomes inconditionnées (par exemple, la salivation en
réponse à la nourriture) peuvent être identifiées avec l'activation d'a priori innés de bas
niveau qui prédisent une réponse viscérale. Deuxièmement, les réponses autonomes
conditionnées (par exemple, la salive en réponse à une cloche) peuvent être identifiées
avec l'activation d'un élément hiérarchiquement supérieur (appris) avant qu'un stimulus
conditionné (par exemple, une cloche) prédit un stimulus inconditionné (par exemple, une
cloche). nourriture).
Troisièmement, les réponses « habituelles » peuvent être comprises comme impliquant un
niveau a priori encore plus élevé, où un stimulus donné déclenche également des prédictions
proprioceptives qui se réalisent par une action squelettique (par exemple, lorsqu'entendre
une cloche déclenche des a priori pour un comportement d'appui sur un bouton qui a conduit
auparavant à recevoir de la nourriture). Enfin, au niveau hiérarchique le plus élevé, le
comportement dirigé vers un objectif peut être compris comme impliquant l'engagement (par
des indices contextuels) d'a priori pour de longues séquences de comportements possibles ;
ici, la séquence prédite optimale conduisant à un état final perceptuel souhaité (par exemple,
une augmentation des niveaux de glucose) est sélectionnée parmi l'ensemble de séquences
prédites/simulées en attribuant à ces prédictions une haute précision. En résumé, chaque
niveau de contrôle peut être compris comme un mécanisme permettant de contextualiser les
contingences représentées aux niveaux inférieurs.
Bien que Pezzulo et al. (2015) n'offrent pas de base neuroanatomique détaillée pour
ces processus, ils suggèrent de vastes fonctions régionales. Par exemple, ils suggèrent que
le niveau le plus élevé (c'est­à­dire le contrôle dirigé vers un objectif) est associé aux
régions PFC et striatales dorsomédiales (ainsi qu'à certaines régions cérébelleuses
potentiellement favorables), et que les niveaux de contrôle les plus bas impliquent les
neurons moteurs spinaux et les système nerveux autonome périphérique. Entre ces deux
extrêmes, ils suggèrent qu’il existe un spectre de niveaux qui progressent de manière
graduelle, depuis des types de contrôle plus habituels jusqu’à des types de contrôle plus
axés sur un objectif. Cela inclut les régions intermédiaires « inférieures » associées aux
réponses innées et conditionnées (par exemple, le cortex prémoteur/moteur, l'hypothalamus,
les régions spécifiques cérébelleuses et striatales ventrales) et les régions intermédiaires
« supérieures » associées au contrôle instrumental/habituel (par exemple, les régions
inférotemporales). cortex, IA, aire motrice supplémentaire, autres régions cérébelleuses et
stri­atales [dorsolatérales]). À mesure que l’on monte dans la hiérarchie, ils suggèrent que la
combinaison de processus de contrôle commence à incorporer des échelles de temps de
plus en plus longues, et donc de plus en plus de types d’influence comportementale orientés
vers un objectif. Au moins à ces niveaux supérieurs, les prédictions antérieures régissant la
sélection de l'action squelettique sont contraintes par des erreurs de prédiction intéroceptives,
gardant l'action orientée de manière adaptative vers les résultats prévus pour répondre aux
demandes métaboliques présentes et futures. Enfin, ils suggèrent que le cortex pariétal
postérieur, l'ACC et plusieurs systèmes neuromodulateurs (par exemple, le système
dopaminergique du mésencéphale) transmettent des estimations de précision spécifiques au
contexte sur la fiabilité attendue de chaque niveau de contrôle, et jouent ainsi un rôle central
dans la détermination du comportement. dans un contexte donné reflète principalement des
niveaux habituels ou orientés vers un objectif. Ainsi, lorsque ces régions attribuent des
estimations de haute précision aux régions PFC, cela favoriserait un contrôle dirigé vers un
objectif, alors que lorsque des estimations de haute précision sont plutôt attribuées à des
régions de niveau inférieur, cela favoriserait les réponses home­ostatiques et squelettiques
moins sensibles aux informations contextuelles ( et plus sensible aux historiques de
renforcement passés).
5. Extension du modèle d'intégration neuroviscérale
5.1. Présentation du modèle étendu
Sur la base des informations examinées ci­dessus, dans cette section, nous nous
concentrons sur la manière dont ces informations pourraient être intégrées dans le NVI.
283
modèle. Plus précisément, en adoptant le contrôle cardiaque vagal (c'est­à­dire le tonus
vagal ou VRC) comme cible réglementaire de bas niveau d'intérêt, nous visons à résoudre
plusieurs problèmes fondamentaux (couvrant les multiples niveaux de contrôle décrits ci­
dessus) :
1) Comment un changement du tonus vagal se coordonne­t­il avec d'autres fonctions du
système cardiovasculaire dans son ensemble (telles que la pression artérielle ou le débit
cardiaque) ?
2) Comment les fonctions vagales des différents systèmes organiques, tels que les fonctions
cardiovasculaires, respiratoires et gastro­intestinales, se coordonnent­elles ? Et comment
ces changements sont­ils coordonnés avec le contrôle moteur somatique ?
3) Comment l'évaluation de l'environnement actuel peut­elle être affectée par l'expérience
passée, conduisant à des différences individuelles dans les réponses vagales aux
mêmes stimuli ?
4) Comment la fonction des priorités/prédictions précédemment apprises (ou héritées) peut­
elle être modifiée et mise à jour en fonction du contexte actuel, conduisant à une sortie
vagale spécifique au contexte ?
5) Comment les influences vagales bidirectionnelles entre le cerveau et le corps peuvent­
elles contribuer aux décisions finales sur la meilleure façon de gérer une situation
métaboliquement exigeante ?
Chacune de ces questions peut être comprise comme impliquant un ou plusieurs des
différents niveaux de contrôle réglementaire décrits dans la section 3. Dans ce qui suit,
nous soulignons comment un modèle hiérarchique particulier de contrôle vagal, s'appuyant
à la fois sur la perspective du modèle PC et sur la structure niveaux du CAN décrits ci­
dessus, peuvent éclairer chacune de leurs réponses.
Plus précisément, nous proposons que les interactions bidirectionnelles entre chacun
des niveaux décrits ci­dessus puissent être comprises comme consistant en une série de
boucles d'intégration neuroviscérales imbriquées (Fig. 1). Nous proposons en outre que les
connexions directes au sein de chaque boucle puissent être comprises comme transmettant
des signaux d'erreur de prédiction depuis des niveaux de contrôle « inférieurs » (c'est­à­dire
plus proches de la périphérie sensorielle) vers des niveaux de contrôle « supérieurs » (c'est­
à­dire plus éloignés de la périphérie sensorielle). Les connexions vers l'arrière peuvent à leur
tour être comprises comme transmettant des signaux de prédiction des régions de niveau
supérieur vers les régions de niveau inférieur (sur la base des priorités actuelles au niveau supérieur).
Sur la base de ce type d'architecture, le CAN dans son ensemble peut être considéré comme
continuellement engagé dans un processus dynamique et itératif visant à tenter de s'établir
sur un ensemble de priorités à tous les niveaux qui minimise efficacement les erreurs de
prédiction par rapport à chaque « vague ». » de nouveaux apports sensoriels reçus du corps
et du monde extérieur. À titre d’exemple bref, considérons une personne qui ne s’attend pas
à entendre un fort bruit de « crash ». Lorsque ce type d'entrée auditive empiète de manière
inattendue sur la membrane tympanique de l'oreille, cela devrait conduire à de forts signaux
d'erreur de prédiction se propageant vers le haut dans les régions sous­corticales et corticales
(c'est­à­dire parce que les a priori actuels et les signaux de prédiction descendants
associés , ne pouvait pas expliquer efficacement ce modèle d’apport auditif). Ces signaux
d’erreur entraîneraient alors un changement dans les a priori que le cerveau utilise pour
représenter l’état le plus probable du monde – dans ce cas, conduisant à une augmentation
de la force des a priori pour des choses comme « menace/danger » et « augmentation de la
demande métabolique ». » (c'est­à­dire à cause des associations innées/appris entre les
bruits de crash et ces autres choses). Ces a priori mis à jour resteraient stables car ils
minimisent efficacement les erreurs de prédiction auditive (c'est­à­dire qu'ils peuvent expliquer
avec succès le son de « crash »). Simultanément, ces a priori mis à jour transmettraient de
nouveaux signaux de prédiction descendants (et en partie à médiation vagale) sur l'état du
corps (par exemple, des prédictions sur une augmentation de la fréquence cardiaque). Les
erreurs de prédiction qui en résultent (par exemple, parce que la fréquence cardiaque est
actuellement lente) seraient ensuite résolues par inférence active (c'est­à­dire en modifiant
les points de consigne dans les arcs réflexes autonomes appropriés), conduisant finalement
à des changements dans l'état du corps. qui le font correspondre à ces nouvelles prédictions
(par exemple, la fréquence cardiaque accélérerait jusqu'à la fréquence prévue). Ci­dessous,
nous entrerons plus en détail sur les différents types
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284 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
Fig. 1. Comme décrit plus en détail dans le texte, cette figure illustre les 8 niveaux de la hiérarchie du contrôle vagal au sein du présent modèle, ainsi que le flux d'informations concernant les
prédictions et les erreurs de prédiction entre les niveaux. La figure illustre en outre l'intégration d'informations supplémentaires provenant de différents systèmes corporels/neuraux qui se produisent
à chaque niveau.
d’a priori (et d’erreurs de prédiction associées) représentés aux différents niveaux
hiérarchiques. Cependant, ce premier exemple illustre comment un signal d’erreur
de prédiction généré à partir d’une entrée sensorielle imprévue peut conduire le
réseau dans son ensemble, à travers un processus itératif de minimisation des
erreurs, à mettre à jour ses « croyances » (a priori) sur l’état de l’environnement
externe. monde − et comment ce processus de mise à jour peut simultanément
entraîner un changement dans les signaux vagaux descendants qui prédisent/
contrôlent l’état interne du corps.
Étant donné que certains ensembles d’a priori à travers les niveaux seront
beaucoup plus cohérents en interne que d’autres, seul un ensemble limité d’états
du réseau mondial sera capable de minimiser ainsi les erreurs à tous les niveaux.
Cela se traduira par un ensemble de bassins d'attracteurs minimisant les erreurs
(correspondant à des ensembles d'a priori hautement cohérents à travers les
niveaux) au sein de l'espace d'état global du CAN (comme décrit dans le modèle
NVI original de Thayer et Lane (2000) ; voir la section 2 ci­dessus). Il est toutefois
important de noter que la topographie de l’espace d’états CAN de grande
dimension n’est pas fixe. Au lieu de cela, sa topographie (c'est­à­dire l'emplacement
des bassins attracteurs) fluctuera sous le contrôle d'estimations spécifiques au
contexte de la précision associée à chacun des signaux transmis entre les niveaux
(Fig. 2 et 3). En d'autres termes, des emplacements très différents dans l'espace
d'état (correspondant à différentes sorties CAN) seront capables de minimiser
efficacement les erreurs de prédiction en fonction des signaux d'erreur qui sont
pondérés à la hausse et à la baisse par des mécanismes attentionnels (c'est­à­
dire, en fonction de leur fiabilité prédite dans le contexte actuel). Par exemple,
dans le contexte d’un environnement de bureau calme, on peut s’attendre à ce
que les entrées auditives soient d’une grande précision ; en tant que tels, les
signaux auditifs d'erreur de prédiction seraient fortement pondérés et auraient
donc une forte influence sur les a priori représentés dans le CAN (par exemple,
comme dans l'exemple du « bruit de crash » ci­dessus). Cependant, dans un
contexte bruyant
chantier de construction, on pourrait plutôt s'attendre à ce que les entrées auditives
aient une faible fiabilité/précision ; dans ce cas, les signaux auditifs d'erreur de
prédiction peuvent ne pas être très pondérés, et donc la détection d'un bruit de
collision imprévu pourrait avoir beaucoup moins d'influence sur les priorités du
CAN en matière de menace, de fréquence cardiaque, etc.
La pondération de précision dicte donc les signaux d'erreur que le CAN devrait
« se soucier » de minimiser dans un contexte donné, et cela se manifestera par
un modèle spécifique de forces de connectivité fonctionnelle entre les différentes
régions/niveaux du CAN (ainsi qu'entre le CAN et d'autres systèmes cérébraux). ).
Étant donné que la connectivité entre les différentes régions/niveaux peut être
« augmentée » et « diminuée » de manière flexible par des estimations de
précision de cette manière, l'influence des régions de niveau supérieur sur la
production vagale ne sera recrutée que dans les contextes où leur influence est
estimée être fiable. Ainsi, lorsque les estimations de précision sont exactes, cela
devrait conduire à une régulation flexible de la production des viscères et du
squelette dans différents contextes. En revanche, des réponses cognitives/
corporelles contextuellement inappropriées pourraient être interprétées comme
reflétant des estimations de précision inexactes, provoquant le « blocage » du
CAN de ces individus dans un bassin d’attracteur inadapté reflétant la tentative
du cerveau de minimiser les signaux d’erreur peu fiables. Par exemple, considérons
un individu qui a une réponse autonome intense/continue désagréable à la vue
d'un ami affichant une expression faciale frustrée ­ bien qu'il sache que cette
expression faciale est très vraisemblablement le résultat du manque de sommeil
de l'individu (et donc n'a aucun rapport avec leur relation). Cela pourrait notamment
se produire si les niveaux CAN plus élevés qui intègrent des informations
contextuelles et des connaissances de base sont estimés de manière inappropriée
comme ayant une faible précision. Ainsi, même si la personne « sait », elle ne
devrait pas se sentir si bouleversée par l'expression de son ami.
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Fig. 2. Illustre le rôle de l'estimation de précision et de la signalisation modulatoire basée sur la précision dans l'amplification/suppression de l'influence de différents signaux de prédiction et d'erreur
de prédiction dans un contexte donné. Le(s) niveau(x) de contrôle, et les prédictions associées, auxquels sont attribuées des estimations de haute précision dans un contexte donné auront une plus
grande influence sur les sorties CAN dans ce contexte.
sion, l’influence de ces connaissances n’est pas suffisamment pondérée pour avoir
une influence majeure sur la réaction autonome en cours. Au lieu de cela, les niveaux
CAN inférieurs – qui représentent l’association (décontextualisée) entre de telles
expressions et des réponses autonomes particulières – ont une précision estimée
inappropriée. Ainsi, la réponse autonome soutenue reflète la tentative continue du
CAN de « se concentrer » sur la minimisation des signaux d'erreur hautement pondérés
générés à ces niveaux inférieurs. Alors que le modèle NVI original (Thayer et Lane,
2000) faisait une suggestion similaire, le modèle actuel l'étend en fournissant une
spécificité anatomique et un cadre informatique pour comprendre le flux dynamique
d'informations à travers le système.
En tant qu'aspect de la modulation de la connectivité de la manière décrite ci­
dessus, les estimations de précision dans le CAN dicteront également si des erreurs
de prédiction particulières sont résolues via un changement de perception (c'est­à­dire
une inférence perceptuelle) ou via un changement dans l'action viscéro­motrice (c'est­
à­dire, inférence active); ils jouent donc un rôle important en dictant les résultats ultimes
du CAN dans une situation donnée (et quels niveaux sont principalement
« responsables » dans cette situation). Par exemple, ils détermineraient si les erreurs
de prédiction liées au cœur dans un contexte donné sont résolues via un changement
dans la fréquence cardiaque perçue (c'est­à­dire pour correspondre à la fréquence
actuelle réelle) ou par un changement dans la fréquence cardiaque réelle (c'est­à­dire
pour correspondre à la fréquence cardiaque réelle). a priori actuels reflétant le taux
perçu). L'architecture proposée permet donc aux mécanismes de contrôle attentionnel
dans les modèles PC, qui modulent les forces synaptiques à travers le réseau en
fonction de la fiabilité prédite, de jouer le rôle de « paramètres de contrôle » invoqués
dans le cadre des systèmes dynamiques du modèle NVI original (Thayer et Lane,
2000). Cela reproduit les mêmes ensembles de bassins d’attracteurs adaptatifs et
inadaptés au sein de l’état CAN.
285
l'espace discuté dans le modèle original, mais étend également le modèle original en
suggérant que ces bassins reflètent des états qui minimisent les erreurs de prédiction
pondérées avec précision. Ce modèle étendu ouvre donc la possibilité d'une
modélisation informatique beaucoup plus quantitative et anatomiquement fondée de la
dynamique du CAN dans les états sains et malades.
5.2. Interactions inter­niveaux spécifiques
5.2.1. Niveaux 1 à 4 : coordination du système cardiovasculaire et du système
multi­organes
En ce qui concerne les interactions inter­niveaux spécifiques, nous suggérons que
ce cadre puisse également permettre d'importantes informations fonctionnelles
supplémentaires. Par exemple, aux 2 niveaux les plus bas, cela suggère que les arcs
réflexes car­diac peuvent être pilotés pour minimiser les erreurs (lorsque des prédictions
précises vers le bas modifient leurs points de consigne) par rapport aux signaux de
prédiction qui leur sont transmis par les noyaux inférieurs du tronc cérébral comprenant
le niveau 3. du modèle hiérarchique décrit ci­dessus. Cependant, les a priori régissant
ces prédictions de niveau 3 seront à leur tour limités par leur capacité à minimiser les
erreurs par rapport aux a priori de niveau supérieur émanant des structures de niveau
4, et ainsi de suite.
Chacun de ces niveaux peut être considéré comme intégrant/coordonnant des
informations supplémentaires, et souvent par rapport à des a priori pour des régularités
à des échelles spatio­temporelles de plus en plus grandes. Par exemple, les boucles
aux niveaux 1 et 2 peuvent être interprétées comme impliquant une minimisation des
erreurs par rapport aux a priori qui concernent uniquement la fonction cardiaque et
vasculaire (et coordonnent ainsi les changements cardiaques régionaux avec la pression artérielle
La figure 1 illustre cela en montrant qu'au niveau 2, les erreurs de prédiction
commencent à être incorporées à partir du système vasculaire (c'est­à­dire en plus des
ganglions cardiaques intrinsèques), et que ce niveau émet également des erreurs vers le bas.
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286 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296

Fig. 3. Illustre comment les estimations de haute précision attribuées à un niveau de contrôle supérieur (à médiation préfrontale) (en bas) par rapport à un niveau de contrôle inférieur (à médiation par
l'amygdale) (en haut) peuvent influencer les états/sorties du CAN dans un contexte spécifique (décrit plus en détail dans la section 6 du texte). Les états de réseau possibles répertoriés (« 1 2 3 4 . . . N »)
sont des étiquettes arbitraires qui font référence à des états d'activation possibles distincts dans l'ensemble du système CAN (conduisant à différents signaux de sortie qui influencent l'état des viscères).
La figure montre comment, dans le contexte d'une tâche orientée vers un objectif qui nécessite d'ignorer les stimuli émotionnels non pertinents, une VRC plus élevée devrait co­varier positivement avec la
performance de la tâche (par exemple, comme dans Krypotos et al., 2011). Nous proposons que cela soit dû au fait qu'un HRV élevé et de meilleures performances reflètent tous deux l'attribution
d'estimations de haute précision à des niveaux de contrôle préfrontaux sensibles aux objectifs et au contexte actuels.

prédictions de service sur les états cardiaques et vasculaires (c'est­à­dire qui peuvent agir
comme commandes motrices en modifiant les points de consigne dans les arcs réflexes,
comme décrit ci­dessus).
Les structures de niveau 3 impliquent en outre de minimiser les erreurs par rapport
aux a priori pour la relation entre l'activité cardiaque et celle d'autres organes viscéraux
être compris comme répondant aux deux premières questions posées au début de cette
section.
5.2.2. Niveaux 5 à 7 : coordination de la perception extéroceptive, de la

(par exemple, coordination avec la respiration et la digestion). La figure 1 illustre cela en mémoire et de l'état corporel À

montrant qu'au niveau 3, les erreurs de prédiction commencent également à être partir du niveau 5, le CAN peut être compris comme commençant à intégrer les

incorporées à partir d'autres systèmes organiques, et que ce niveau émet également des informations extéroceptives (par exemple, comme dans l'exemple du « bruit d'écrasement »

prédictions descendantes qui peuvent moduler les états de ces autres systèmes organiques ci­dessus), ainsi que les attentes associées tirées de l'expérience passée (c'est­à­dire où

(c'est­à­dire via une inférence active). . Les boucles de niveau 4 peuvent ensuite instancier ces attentes apprises reflètent des changements stables dans les a priori d'un modèle

des processus de minimisation des erreurs à une échelle encore plus grande, relatifs aux interne qui prédisent les transitions d'état ­ en raison des effets de signaux d'erreur de

a priori concernant la relation entre les changements viscéromoteurs, somatomoteurs et prédiction répétés sur de longues échelles de temps ; voir Pezzulo et al., 2015). Par

endocriniens. Ainsi, des changements dans les muscles viscéraux et squelettiques (par exemple, sur la base des travaux décrits ci­dessus, l'amygdale pourrait être comprise

exemple, des changements coordonnés dans l'expression faciale et la fréquence cardiaque) comme représentant des a priori pour la signification/valeur attendue des stimuli perçus

pourraient être déclenchés afin de maintenir des prédictions précises à ce niveau. À titre (c'est­à­dire l'évaluation du stimulus ; Cunningham et al., 2008). Ces priorités transmettraient

d’exemple, si un individu faisait volontairement une expression faciale particulière, cela ensuite des prédictions aux structures de niveau 4 concernant les changements autonomes/

pourrait générer une erreur de prédiction entraînant la sélection d’un a priori différent au comportementaux nécessaires (en fonction de la pertinence du stimulus représenté).

niveau 4 – celui qui, par exemple, représente une association innée/appris entre cette Bien que cela puisse impliquer l'évaluation de stimuli non conditionnés (comme un choc

expression faciale. et une réponse autonome/endocrinienne particulière. Ce nouvel a priori douloureux), l'amygdale est également connue pour jouer un rôle important à la fois dans

initierait alors cette réponse autonome/endocrinienne via une influence descendante sur l'apprentissage et dans l'initiation de réactions à des stimuli conditionnés (par exemple, les

des niveaux inférieurs (par exemple, comme dans Levenson et al., 1990). Ceci est illustré réponses à un ton qui a prédit de manière fiable un choc dans une expérience passée ;

sur la figure 1 en montrant qu'au niveau 4, des signaux d'erreur de prédiction commencent LeDoux, 1996).

également à être reçus et des signaux de prédiction commencent à être renvoyés vers les
noyaux de contrôle moteur squelettique au niveau du tronc cérébral (par exemple, le noyau L'amygdale transmettrait également sa « conclusion » largement à travers le cerveau,

moteur facial). ) et l'axe HPA. En résumé, les boucles aux niveaux 1 à 4 peuvent remplissant diverses fonctions (examiné dans Pessoa, 2013 ; Ch. 2).
Par exemple, ses signaux prédictifs devraient affecter (à la fois directement et via le LC et
le BF) les changements dans les estimations de précision, conduisant à des changements
dans la concentration automatique de l'attention. Ainsi, à
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ce niveau de contrôle cardiaque commence à être coordonné avec les changements
dans les facteurs cognitifs comme l'apprentissage, la perception extéroceptive et
l'attention (c'est­à­dire en plus des changements dans d'autres organes viscéraux
et muscles squelettiques). Ceci est représenté sur la figure 1 en montrant que le
niveau 5 commence à inclure l'échange de signaux de prédiction et d'erreur de
prédiction avec les systèmes sensoriels corticaux extéroceptifs ; cela est également
illustré sur la figure 2, qui montre que le BF peut diriger l'attention en modulant
l'efficacité synaptique à travers le cerveau (c'est­à­dire d'une manière qui amplifie/
supprime le traitement des signaux d'erreur de prédiction sensorielle avec une
précision estimée élevée/faible). .
Les niveaux 6 et 7 du CAN représentent divers ensembles de régions corticales.
Ces régions représentent de manière plausible les a priori appris sur une gamme
d'espaces d'hypothèses différents, largement associés au traitement perceptuel et
conceptuel, respectivement. Par exemple, les colonnes corticales de l'insula, de
l'ACC dorsal et du cortex somatosensoriel peuvent jouer un rôle dans la perception/
régulation corporelle (c'est­à­dire le niveau 6) en représentant les a priori (et en
calculant les erreurs de prédiction par rapport aux) états de haute dimension du
corps. corps entier (par exemple, des combinaisons particulières d'états dans
différents systèmes corporels ; voir Smith et Lane, 2015). La figure 1 illustre cela
en montrant qu'au niveau 6, les signaux de prédiction et d'erreur de prédiction
commencent à être échangés avec le système cortical squelettique­moteur (c'est­
à­dire qui fonctionne principalement pour minimiser les erreurs de prédiction
proprioceptives dans les modèles PC).
La fonction proposée de ces régions de niveau 6 est cohérente avec le rôle connu
de l'IA et de l'ACC dans le « réseau de saillance » – un système pensé pour
évaluer les besoins homéostatiques de l'ensemble du corps et orienter les
ressources cognitives en conséquence (Barrett et Satpute, 2013). .
Cela est également cohérent avec les modèles PC de contrôle viscéromoteur
récemment proposés (Barrett et Simmons, 2015 ; voir également Gu et al., 2013 ;
Seth, 2013), qui suggèrent que l'IA et l'ACC représentent des priorités pour états
intéroceptifs (y compris les états cardiaques), et que ces a priori peuvent parfois
agir comme des commandes viscéromotrices (c'est­à­dire lorsque les erreurs de
prédiction intéroceptive sont résolues via des arcs réflexes autonomes).2 Dans le
même temps, les
colonnes corticales au sein des régions de niveau 7 associées à le réseau en
mode par défaut (par exemple, OFC, VMPFC et ACC rostral/sous­génuel) peut
représenter des a priori pour la signification conceptuelle spécifique au contexte
de la situation globale d'une personne. Ce niveau de contrôle peut déclencher des
réactions autonomes en réponse à la signification abstraite de stimuli particuliers –
comme une lettre informant une personne d’un contrôle fiscal à venir – dans
lesquelles les propriétés perceptuelles de ces stimuli ne sont elles­mêmes pas
associées à une demande métabolique. Cette idée d'un niveau de contrôle plus
abstrait, basé sur des concepts, est cohérente avec des études récentes suggérant
que ces zones, en conjonction avec d'autres régions également associées à la
mémoire déclarative (par exemple, le MTL et le PCC), peuvent fonctionner pour
conceptualiser l'ensemble de la mémoire. « signification affective » de sa situation,
basée en partie sur des facteurs actuellement inobservables connus uniquement
de l'expérience passée (Barrett et Satpute, 2013 ; Roy et al., 2012 ; Wilson et al.,
2014).
Cette notion de « signification affective » pourrait être considérée comme une
description/construction interne de la position d'une personne dans le monde,
incluant à la fois les dimensions extéroceptive et intéroceptive/émotionnelle. Enfin,
comme l'ont examiné Pezzulo et al. (2015), les boucles entre bon nombre de ces
régions et le striatum peuvent mettre en œuvre un continuum entre des formes de
contrôle squelettique plus habituelles et plus orientées vers un objectif, contraintes
par des erreurs de prédiction intéroceptives (par exemple, les signaux d'erreur
associés à de faibles niveaux de glucose pourraient piloter la sélection des priorités
pour les comportements alimentaires spécifiques au contexte). La figure 1 résume
ces points en illustrant que le niveau 7 intègre des informations provenant des
systèmes de mémoire à long terme pour conceptualiser la signification des
perceptions corporelles représentées au niveau 6. Bien que
2 En revanche, ces modèles suggèrent que PI calcule le signal d'erreur de prédiction qui
résulte de la comparaison des a priori avec les entrées corporelles afférentes ; ce signal d'erreur
peut ensuite être transmis à l'IA et ajuster les priorités en conséquence.
287
Non illustré, le niveau 7 conceptualise également la signification des percepts
représentés dans les systèmes sensoriels corticaux extéroceptifs, et de telles
conceptualisations des événements externes perçus pourraient également conduire
au besoin prédit de ressources métaboliques supplémentaires (et donc à des
ajustements du débit vagal).
Les interactions entre chacune de ces structures de niveaux 6 et 7 pourraient
être ainsi considéré comme prédisant les ajustements autonomes, endocriniens,
cognitifs et comportementaux nécessaires, sur la base de l'évaluation globale de
la situation actuelle, puis comme déclenchant ces ajustements via leur influence
sur les structures de niveau inférieur de la hiérarchie. Ceci est cohérent avec la
suggestion de Pezzulo et al. (2015), par exemple, que les erreurs de prédiction
médiées par l'insula peuvent fonctionner pour mettre à jour les a priori multimodaux
dans le PFC (médial), conduisant à un comportement squelettique adaptatif
homéostatique. De même, cela pourrait également inclure des interactions entre
les structures de niveau 6/7 et de niveau 5, comme dans les interactions VMPFC­
amygdale connues pour être à l'origine de l'extinction conditionnée de la peur et de
la modulation spécifique au contexte de l'attention émotionnelle automatique
(Etkin et al., 2006 ; Mitchell et Greening, 2011 ; Mitchell, 2011 ; Sotres­Bayon et
al., 2009). Cependant, cela pourrait également impliquer des connexions
descendantes qui « sautent » plusieurs niveaux, comme dans les connexions
directes entre le gyrus cingulaire et le PBN et le NTS (Vogt et Derbyshire, 2009).
Dans l’ensemble, cependant, les niveaux 5 à 7 semblent donc fournir des réponses
mécanistes potentielles aux troisième et quatrième questions posées ci­dessus et,
par conséquent, permettre une coordination encore plus grande du CAN en fonction
des exigences prévues d’une tâche cognitive ou émotionnelle donnée.
5.2.3. Niveau 8 : coordination des objectifs, de la prise de décision et de
l'état
du corps Notre cinquième et dernière question ci­dessus concernait la façon
dont les décisions délibératives et volontaires sont finalement prises concernant la
manière de gérer une situation difficile, et comment cela est lié à la bidirectionnelle.
interactions vagales naturelles entre le cerveau et le corps. Nous suggérons que
cela dépend en partie des structures dorsales, fronto­pariétales de niveau 8,
censées représenter des objectifs de haut niveau et qui stimulent la pensée et le
comportement orientés vers un objectif de diverses manières. Nous proposons
qu'en représentant des a priori pour des états d'objectif à longue échelle de temps,
ces structures émettent des prédictions à la baisse (y compris celles relatives aux
estimations de précision associées) qui fonctionnent pour filtrer dynamiquement ce
qui est pris en compte, sélectionné pour une diffusion mondiale et conservé en
cours de travail. mémoire. Par exemple, si une personne avait très faim, mais avait
pour objectif de terminer une tâche particulière, cela pourrait temporairement
amplifier les perceptions extéroceptives liées à la tâche et supprimer les
représentations d'évaluations situationnelles liées à la faim (c'est­à­dire au niveau
7). En revanche, l’objectif de trouver de la nourriture pourrait plutôt amplifier les
représentations des évaluations situationnelles liées à la faim au niveau 7, et
potentiellement modifier en conséquence les réponses autonomes liées à la faim.
La figure 1 illustre cela en illustrant la présence de signaux descendants du niveau
8 vers plusieurs autres régions/systèmes (par exemple, les systèmes sensoriels
extéroceptifs, les systèmes sensoriels somatiques/intéroceptifs et les systèmes de
mémoire à long terme) ; La figure 2 illustre également l'influence des régions
pariétales et ACC du réseau de contrôle exécutif sur la modulation basée sur la
précision de l'efficacité synaptique. Ainsi, si les estimations de précision spécifiques
à un objectif suggèrent que les signaux provenant du corps sont les plus fiables
pour décider d'un plan d'action à un moment donné, ceux­ci seront amplifiés par
des mécanismes de pondération de précision et rendus globalement accessibles
aux régions formant le noyau du cerveau. circuit (ou espace de travail global).
Ce n’est qu’alors que ces informations corporelles pertinentes pour l’objectif
pourront piloter efficacement des cycles itératifs de simulation de différentes
actions et de prédiction/comparaison de leurs résultats probables, et finalement
conduire à un consensus sur le meilleur plan d’action (pour des examens détaillés
de ces processus, voir Dayan et Daw, 2008 ; Dehaene et Sigman, 2012 ; Pezzulo,
2012 ; Zylberberg et al., 2011, 2010). Cela correspond à la forme la plus élevée
de contrôle dirigé vers un objectif mentionnée dans le modèle de Pezzulo et al.
(2015) , exigeant une estimation de haute précision.
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288 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
les partenaires sont affectés à des priorités multimodales dans le PFC concernant des
régularités à longue échelle de temps.
Dans le même temps, les signaux d'erreur de prédiction afférents provenant du
vague devraient jouer un rôle important dans la contrainte des a priori multimodaux (et
des estimations de précision associées) dans les régions frontales­pariétales. Ainsi, si
ces signaux vagaux afférents véhiculent de forts écarts par rapport aux états
physiologiques attendus/adaptatifs dans un contexte donné, cela devrait avoir une forte
influence sur les objectifs actuels de l'individu ainsi que sur les caractéristiques
extéroceptives considérées comme fiables/saillantes (et doivent donc être prises en
compte). à). Ainsi, par exemple, si les afférents vagaux transmettaient des informations
sur des niveaux de glucose dans le sang extrêmement bas (c'est­à­dire si l'on avait
incroyablement faim), il devrait être plus difficile de maintenir l'objectif consistant à
s'occuper d'une tâche cognitive par ailleurs ennuyeuse que si les niveaux de glucose
étaient au même niveau. niveaux attendus (c'est­à­dire si l'on était rassasié). Cela montre
à quel point le traitement approprié des signaux d'erreur de prédiction résultant
d'afférences vagales, et plus particulièrement le degré de précision qui leur est accordé
dans un contexte donné, devrait avoir une influence directe sur la capacité d'une
personne à maintenir les bons objectifs et la bonne concentration attentionnelle au
moment opportun. les bons moments pour atteindre ses objectifs. Comme décrit dans la
section suivante, cela a des implications potentielles importantes pour la compréhension
de la relation entre le tonus vagal et les performances cognitives.
5.3. Applications
Nous pensons que l’extension hiérarchique du modèle NVI décrit ci­dessus offre
plusieurs avantages potentiellement importants pour organiser et faire progresser la
réflexion actuelle concernant la relation entre le corps, les émotions, la cognition et la
santé mentale et physique. L’une des raisons est qu’il fournit un modèle clair et unifié
pour l’intégration a) de plusieurs systèmes organiques et b) de plusieurs niveaux
d’organisation comportementale et physiologique. Ce faisant, il peut expliquer de
manière unifiée un ensemble très diversifié de résultats liés au HRV.
Par exemple, étant donné que les types de contrôle dirigé vers un objectif requis
pour accomplir avec succès des tâches cognitives/attentionnelles exigeantes et des
tâches de régulation volontaire des émotions sont tous deux connus pour impliquer les
régions PFC médiales et latérales, il s'ensuit que ce type de contrôle nécessitera des
estimations de haute précision. attribués à leurs niveaux hiérarchiques associés (c'est­
à­dire les niveaux 6 à 8). Lorsque cela ne se produit pas, les réponses conditionnées/
habituelles associées aux niveaux hiérarchiques inférieurs (par exemple, amygdale/
striatum latéral) domineront à la place la sélection des actions, conduisant à un
comportement moins sensible aux objectifs/contextes actuels et plus sensible aux
associations précédemment apprises entre les perceptions. Il est important de noter que
dans les cas de conflits cognitifs élevés où ces réponses conditionnées/habituelles
conduiront à des erreurs de performance, on pourrait également s'attendre à ce que cela
réduise la VRC. En effet, les objectifs/prieurs au niveau du PFC véhiculent des prédictions
multimodales concernant à la fois les états extéroceptifs et intéroceptifs, et les erreurs
de performance associées à une influence préfrontale sous­pondérée de manière
inappropriée seront donc associées à des prédictions moins précises (et donc à une plus
grande erreur de prédiction). dans les deux domaines. Les réductions associées du
contrôle viscéromoteur efficace engageraient davantage les a priori pour une demande
métabolique plus importante et entraîneraient à la fois le retrait du tonus vagal et une
augmentation (plus lente) du tonus sympathique. Ainsi, dans tous les cas où l'on ne
parvient pas à effectuer une tâche adaptative orientée vers un objectif (en raison de
l'incapacité d'attribuer une haute précision aux niveaux PFC de la hiérarchie qui sont
sensibles aux indices contextuels), et que cette tâche est directement ou indirectement
motivée par la nécessité prévue de maintenir l'homéostasie sur de longues périodes,
alors cette réduction de performance devrait coïncider avec une diminution du VRC.
En outre, considérons le fait que les erreurs de performance dans des tâches
exigeantes de régulation cognitive/émotionnelle sont très souvent comprises comme
étant le résultat d'un déploiement inapproprié de l'attention (où « l'attention » inclut à la
fois les fonctions modulatrices et émotionnelles).
fonctions liées à l'amplification et à l'inhibition). Dans notre modèle, de telles défaillances
dans le contrôle attentionnel adaptatif (par exemple Williams et al., 2016) résulteraient
de l'attribution d'une précision inappropriée à des signaux d'entrée extéroceptifs ou
intéroceptifs non pertinents (par exemple afférents vagals), conduisant à de mauvaises
réponses (et à un mauvais apprentissage). de) stimuli de tâche pertinents. Cela met en
évidence en outre comment les différences individuelles dans l’exactitude des
estimations de précision apprises dans un contexte donné peuvent conduire à des
différences dans les performances cognitives.
Simultanément, ces mêmes différences de précision devraient conduire à des différences
dans la régulation autonome, y compris des différences dans le VRC. Essentiellement,
une VRC élevée devrait refléter les mêmes estimations de précision adaptées au
contexte qui agissent pour inhiber (c'est­à­dire réduire le poids) l'influence des distractions
non pertinentes, alors que ces distractions seraient autrement évaluées de manière
inappropriée comme saillantes et déclencheraient des priorités pour une demande
métabolique accrue (ce qui à son tour entraîner un retrait du tonus vagal et réduire le
VRC).
Cette notion fondamentale selon laquelle des évaluations inappropriées (et une attention
ultérieure portée à) des stimuli non pertinents pour l'objectif devraient conduire à la fois
à des erreurs de tâche et à une réduction de la VRC peut donc contribuer à expliquer
pourquoi une VRC élevée peut prédire de meilleures performances dans les tâches de
contrôle cognitif. En d’autres termes, une VRC plus élevée peut indiquer une plus grande
tendance, soit en général (c.­à­d. VRC au repos) ou au cours d’une tâche (c.­à­d. VRC
liée à la tâche), à attribuer une haute précision aux niveaux de contrôle préfrontaux qui
sont sensibles aux objectifs et au contexte. − et ces estimations de haute précision
préfrontale empêcheront à leur tour les réponses distrayantes et inappropriées pour
l'objectif/la tâche à des stimuli non pertinents, et amélioreront donc la performance (par
exemple, comme dans la relation entre la VRC et la performance en présence de
distractions émotionnelles rapportée par Krypotos et al. ., 2011 ; voir également Park et
Thayer, 2014 ; Park et al., 2014).
Un exemple du phénomène décrit ci­dessus est représenté sur la figure 3. Cette
figure illustre comment, au cours d'une tâche cognitive qui nécessite d'ignorer les stimuli
de distraction menaçants (par exemple, l'image brièvement flashée d'un couteau), des
estimations de précision adaptées à l'objectif sont obtenues. (potentiellement reflété par
une VRC élevée au repos) favorisera à la fois une meilleure performance à la tâche et
une VRC liée à la tâche plus élevée (par exemple, voir Park et al., 2014). Dans la moitié
supérieure de la figure, les prédictions au niveau de l'amygdale se voient attribuer de
manière inappropriée (c'est­à­dire par rapport aux objectifs/contextes actuels) la précision
estimée la plus élevée ; le réseau s'installe alors dans l'état d'attracteur associé à une
erreur de prédiction pondérée avec une précision minimale (c'est­à­dire « l'état 2 » sur la
figure), ce qui entraîne une attention détournée vers le stimulus distrayant et une
réduction du VRC. Dans la moitié inférieure de la figure, les prévisions au niveau PFC
se voient attribuer la précision estimée la plus élevée ; le réseau s'installe alors dans un
état d'attracteur différent (c'est­à­dire celui associé à une erreur de prédiction minimale
étant donné une pondération de précision appropriée à l'objectif/au contexte ; « état 4 »
sur la figure), ce qui entraîne une attention soutenue à la tâche et un niveau relativement
plus élevé. VRC. Ainsi, une VRC plus élevée devrait varier avec une meilleure
performance à la tâche (par exemple, comme dans Hansen et al., 2004 ; Hansen et al.,
2003, 2009 ; Johnsen et al., 2003 ; Saus et al., 2006 ; Thayer et coll., 2005). Étant
donné que les stratégies de régulation des émotions orientées vers un objectif recrutent
des ressources de contrôle communes médiées par les PFC (Buhle et al., 2014), la
structure de cet exemple pourrait également expliquer la relation entre une VRC plus
élevée et une meilleure performance dans les tâches volontaires de régulation des
émotions (Appelhans et Luecken, 2006). ; Butler et al., 2006 ; Ingjaldsson et al., 2003 ;
Lane, 2008 ; Melzig et al., 2009 ; Ruiz­Padial et al., 2003 ; Thayer et Brosschot, 2005).
Cela clarifie donc les mécanismes sous­jacents qui peuvent soutenir l’association connue
entre la VRC, les performances cognitives et la capacité de régulation des émotions.
6. Discussion
Jusqu'à l'avènement de la neuroimagerie fonctionnelle, le domaine de la
psychophysiologie se concentrait sur l'association entre les états mentaux et les mesures
physiologiques prises à la surface du corps. Une fois
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R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
La capacité d'imager le cerveau est devenue disponible, il est devenu possible de
relier la structure et la fonction du cerveau aux états mentaux et à la physiologie
périphérique. Ce développement passionnant a soulevé d’importantes questions sur
la manière dont le cerveau pourrait être intégré dans ce domaine.
Dans ce nouveau territoire, des concepts et des principes étaient nécessaires pour
formuler des hypothèses susceptibles de guider l'interprétation des résultats antérieurs
et la planification de nouvelles recherches. Le modèle NVI a été introduit dans ce
contexte, en se concentrant sur les liens entre les systèmes nerveux central et
autonome, avec un accent particulier sur la branche parasympathique de ce dernier.
Nous avons proposé en 2000 (Thayer et Lane, 2000) que les aspects centraux et
périphériques du système nerveux autonome étaient organisés de manière
hiérarchique. Nous avons souligné que les systèmes cognitif, affectif et comportemental
utilisaient le même (c'est­à­dire le seul et unique) système nerveux autonome et que
le défi était de comprendre comment la structure et le fonctionnement du cerveau
s'articulaient avec la régulation du système nerveux autonome et y contribuaient.
fonction du système nerveux. En utilisant l'affect et la fonction parasympathique
comme point de départ, en nous concentrant à la fois sur l'anxiété et les troubles
affectifs, et en utilisant le VRC comme indice de la fonction parasympathique, nous
avons avancé la preuve que la psychopathologie était associée à une diminution de
la régulation vagale ­ que nous avons interprétée comme retrait du contrôle inhibiteur
descendant. Un corollaire de cette conclusion était que le fonctionnement affectif
chez les individus en bonne santé était caractérisé par une plus grande différenciation
et une plus grande complexité de l'expérience émotionnelle, qui était soutenue par
une plus grande différenciation et une plus grande complexité de la physiologie
périphérique (telle qu'indexée par une plus grande VRC). Des recherches ultérieures
ont étayé cette hypothèse en démontrant le rôle important du MPFC dans la
conscience émotionnelle (par exemple, Frewen et al., 2008 ; McRae et al., 2008 ;
Silani et al., 2008 ; Smith et al. , 2014a,b) et la régulation du tonus vagal (examiné
dans Thayer et al., 2012), ainsi qu'une corrélation positive entre la conscience
émotionnelle et le tonus vagal (Verkuil et al., 2016). De plus, un nombre croissant de
preuves utilisant des méthodes d'imagerie avancées et des techniques
psychophysiologiques modernes dans une variété de contextes cognitifs, affectifs et
comportementaux fournissent des preuves substantielles à l'appui du modèle NVI
(examiné dans Thayer et Lane, 2009 ; Thayer et al., 2012). ).
Compte tenu de ces progrès et de la disponibilité de méthodes toujours plus
précises, nous avons conclu qu'il était important d'ajouter encore plus de spécificité à
notre modèle de régulation neuronale hiérarchique de la fonction vagale. Dans le
présent article, nous capitalisons sur le corpus croissant de littérature pertinente et
sur les progrès de la neuroscience computationnelle, pour ajouter une spécificité
anatomique, physiologique et informatique bien plus grande au modèle NVI. Comme
pour le modèle original, cela est fait pour aider à la interprétation des résultats
existants, ainsi que pour guider les recherches futures. Nous nous tournons
maintenant vers des questions importantes dans la recherche NVI auxquelles cette
nouvelle perspective peut être appliquée. Ce faisant, on espère que cela stimulera la
recherche qui viendra soit soutenir le modèle, soit conduire à son perfectionnement
ou à sa révision.
Des exemples ont été donnés ci­dessus qui aident à expliquer de manière
générale comment l'activité du cortex préfrontal pourrait conduire à une plus grande VRC. émotionnelle à l'ischémie, la manière dont ces réponses interagissent avec la
Ce modèle conceptuel général offre l'opportunité d'étudier en détail certaines des
questions originales abordées dans le modèle NVI.
Par exemple, il existe de nombreuses façons différentes de quantifier et de catégoriser
les troubles dépressifs et anxieux, ainsi que d’évaluer les symptômes dépressifs et
les symptômes anxieux dans la gamme subclinique. Un défi clé pour le domaine
abordé par les critères du domaine de recherche (RDoC) est de savoir comment
analyser les fonctions cérébrales et comportementales d'une manière cliniquement
significative. Nous dirions que le modèle que nous avons spécifié pourrait ajouter à
cela, dans la mesure où il sera possible d'utiliser toute la gamme de méthodes
d'imagerie structurelle et fonctionnelle, y compris les paradigmes d'état de repos, les
paradigmes basés sur les tâches et les dernières méthodes de connectivité. analyse
­ pour définir quels peuvent être les mécanismes critiques qui expliquent la réduction
du VRC dans le contexte de la psychopathologie (et les mécanismes nécessaires
pour restaurer le VRC à des niveaux sains). Un nombre croissant de preuves indiquant
289
Il ressort que des anomalies autonomes sont observées dans d'autres formes graves
de psychopathologie, comme la schizophrénie (Bär et al., 2010) , ainsi que dans des
troubles neurologiques graves comme la maladie de Parkinson (Micieli et al., 2003).
Peut­être que les connaissances acquises dans les contextes de dépression et
d’anxiété pourraient être appliquées à ces dernières et fournir de nouvelles
connaissances mécanistes et de nouvelles opportunités d’intervention.
Dans le domaine de la dépression et du VRC, de plus en plus de preuves
indiquent que les femmes déprimées ont un VRC plus élevé que les femmes non
déprimées ou que les hommes déprimés (Thayer et al., 1998 ; Verkuil et al., 2015).
En utilisant le modèle actuel comme guide, dans quelle mesure pouvons­nous utiliser
les progrès futurs dans la compréhension des différences entre les sexes dans les
bases neuronales de la dépression et dans les bases neuronales de la régulation
vagale, pour comprendre pourquoi une telle différence existe ? Peut­être dans le
même ordre d’idées, des preuves récentes indiquent que les individus de race
blanche ont un VRC inférieur à celui des personnes de couleur et qu’une couleur de
peau plus foncée est positivement corrélée au VRC (Hill et al., 2015 ; Kemp et al.,
2016). Une récente étude d'association à l'échelle du génome indique que ces
différences ne sont pas génétiques (Jeff et al., 2013), ce qui soulève la possibilité
que des facteurs environnementaux, psychosociaux et autres liés à l'apprentissage soient proba
Ces résultats suggèrent que les processus généraux d’apprentissage basés sur les
erreurs de prédiction que nous avons décrits, ainsi que les facteurs psychologiques
et sociaux influençant le fonctionnement aux niveaux 6 à 8 de la hiérarchie en
particulier, pourraient tous deux être importants à prendre en compte. Le modèle
actuel fournit donc quelques indications pour examiner les mécanismes de ces
différences ethniques.
Ces dernières années, des liens importants ont également été observés entre les
fonctions autonomes et immunitaires (Andersson et Tracey, 2012).
Un exemple important est l’effet anti­inflammatoire de l’activité vagale (Thyer et al.,
2011). Des preuves récentes indiquent que l'inflammation modifie l'activité des
circuits neuronaux importants pour l'affect et la régulation de l'affect (Ohira et al.,
2008). Le modèle actuel met en valeur la nécessité d’identifier à quels niveaux ces
effets influencent la régulation cérébrale et vagale. La délimitation de ces mécanismes
aidera à découvrir, et potentiellement à inverser, les effets physiopathologiques de la
dérégulation autonome et immunitaire dans divers contextes pathologiques coûteux
et débilitants (par exemple, maladie coronarienne, diabète, polyarthrite rhumatoïde et
autres).
Dans le contexte de la maladie coronarienne (MAC), la mort subite d'origine
cardiaque est la première manifestation de la maladie dans environ 50 % des cas
(Wellens et al., 2003). Nous dépistons régulièrement les facteurs de risque de
coronaropathie, mais un facteur important qui peut contribuer grandement à la
mortalité coronarienne est la réponse émotionnelle à une ischémie douloureuse. Les
premières recherches ont démontré que, par rapport à l'ischémie silencieuse,
l'ischémie douloureuse est associée au recrutement de zones corticales cérébrales
supplémentaires (Rosen et al., 1996). Des recherches expérimentales chez le chien
(Vanoli et al., 1991) et des études de suivi clinique chez des patients (La Rovere et
al., 1998) démontrent également qu'un tonus vagal plus important est associé à des
taux de mortalité plus faibles dans le contexte de la coronaropathie. Un ensemble
de questions clés, qui, à notre connaissance, n'ont pas encore été abordées,
concernent la manière de comprendre les différences individuelles dans la réponse
régulation autonome et, en retour, comment ces interactions influencent la
vulnérabilité à l'ischémie. arythmies mortelles. Le modèle actuel fournit des indications
pour savoir où rechercher de telles interactions dans le cerveau et a potentiellement
des implications sur les outils de dépistage qui pourraient être utilisés pour identifier
les individus à risque avant que des événements cliniques mortels ne se produisent.
Cela soulève en outre des questions sur les interventions visant à améliorer le
tonus vagal, en particulier de manière en temps réel et adaptée au contexte. Une
nouvelle science de la neurologie périphérique, axée sur la stimulation électrique, est
en train d'émerger et pourrait être aussi complexe que les méthodes de stimulation
du SNC (Birmingham et al., 2014). En plus de la stimulation directe du nerf vague
dans la zone chirurgicalement accessible du cou (près de l'artère carotide), d'autres
méthodes pour stimuler l'activité vagale comprennent la stimulation électrique
transdermique de cette même zone (electrocore.come), la stimulation électrique
d'une branche de le nerf vague dans le nerf auriculaire (Murray et al., 2016), non­
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290 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
méthodes invasives telles que la respiration lente du yoga (Pal et Velkumary,
2004), et activation de la bradycardie réflexe en stimulant la plongée
réflexe en appliquant du froid sur le front ou une pression oculaire (Friedman
et al., 1996). Notre modèle sera utile pour étudier le différentiel
effets cérébraux de telles méthodes de stimulation, à la fois de manière aiguë et après
un traitement chronique. De telles connaissances peuvent alors être corrélées à une
compréhension croissante de la façon dont les différents troubles mentaux/cérébraux
les troubles sont instanciés dans le cerveau et fournissent de nouvelles méthodes
pour la prévention primaire et secondaire.
D'autres implications potentielles de notre modèle peuvent concerner les interactions entre
le stress, l'apprentissage et le développement. Pour voir cela, c'est
Il est utile de considérer d’abord qu’un grand nombre de travaux antérieurs suggèrent
qui fonctionnent dans les régions préfrontales latérales et médiales,
ainsi qu'au sein des régions MTL impliquées dans la mémoire déclarative,
affiche une relation en « U inversé » avec des indicateurs de stress/excitation
(Arnsten et Robbins, 2002 ; Arnsten, 1998 ; Nadel et Jacobs, 1998 ;
Robbins et Arnsten, 2009 ; Thayer et al., 2012). Ceci suggère que
lorsque l'excitation est très faible ou très élevée, ces régions deviennent relativement
plus « hors ligne », réduisant potentiellement la capacité de raisonner/délibérer consciemment,
de garder à l'esprit les objectifs à long terme, de rester empathique
connecté avec une autre personne, et ainsi de suite. Dans notre modèle, ceci
L’effet d’un stress très élevé (ou très faible) pourrait être interprété comme reflétant
une réduction dépendante de l’État de l’influence des niveaux 7 à 8 (c’est­à­dire un
réduction de la précision estimée attribuée à ces niveaux lors de contraintes très élevées/
faibles). Cela réduirait à son tour la capacité de
la fonction autonome doit être efficacement coordonnée avec un ensemble
évaluation combinée du contexte interne et externe actuel,
et cela réduirait également la capacité de la fonction autonome à être
efficacement influencé par des processus de raisonnement conscient en plusieurs étapes.
À l’âge adulte, ce type d’état d’éveil élevé serait donc
être associé à des estimations de plus grande précision attribuées à des niveaux de contrôle
conditionnés/habituels et à des estimations de plus faible précision
assigné à des niveaux de contrôle plus élevés orientés vers un objectif (PFC) (par exemple,
peut­être parce qu'il a été appris au cours de processus phylogénétiques/ontogénétiques).
moment où ces niveaux supérieurs ne fonctionnent pas assez rapidement pour
gérer de manière fiable les situations dangereuses/menaçantes qui exigent
Action immédiate). Ce modèle d'estimations de précision réduirait donc temporairement la
flexibilité spécifique au contexte dans les domaines cognitif,
la réponse autonome et comportementale dépend de l'état. Cependant, si ce type d'état d'éveil
élevé était assez chronique chez
l'enfance (comme dans le cas de la maltraitance/négligence), cela pourrait également empêcher ces
niveaux du CAN à partir d’apprentissages préalables qui seraient « adaptés » de manière
appropriée pour faire face à des contextes sociaux adultes sains. Pour
Par exemple, cela pourrait conduire à des descriptions conceptuelles internes appauvries de
son état (au niveau 7), parce que l'on n'a pas réussi à apprendre à
appliquer les concepts d'émotion de manière appropriée à soi­même et aux autres (comme dans
alexithymie ou « agnosie affective » ; voir Colvert et al., 2008 ; voie
et coll., 2015). Cela pourrait également conduire à un échec dans l'apprentissage des types de
habitudes de raisonnement délibératif (par exemple, imaginer intentionnellement un autre
du point de vue de la personne) qui faciliterait la sélection d'une stratégie appropriée de
résolution de problèmes sociaux. De tels échecs d’apprentissage pourraient
conduire à une mauvaise régulation des émotions, à une réduction du VRC et même à une augmentation
dans l'inflammation chronique (par exemple, Slavich et Irwin, 2014), le tout en tant que
résultat d’une dynamique CAN inappropriée à ces niveaux supérieurs. Tel
Ces effets pourraient également interagir avec les résultats d’autres travaux de développement
sur les différences individuelles dans la « stratégie d’histoire de vie », qui
suggèrent que des conditions de développement difficiles/incertaines favorisent
une prise de risque accrue et une préférence accrue pour de petites récompenses immédiates
plutôt que pour des récompenses différées plus importantes (c'est­à­dire parce que dans de tels
conditions dans lesquelles les récompenses à long terme ne sont pas obtenues de manière fiable ; voir Ellis
et coll., 2012).
Les considérations ci­dessus conduisent également à d’autres questions intéressantes.
L'une de ces questions est la suivante : quel est le rôle potentiel du lobe frontal
maturation au cours des processus d’apprentissage développemental décrits
au­dessus de? Une possibilité est que la maturation lente du lobe frontal facilite en réalité
l’apprentissage des réponses basées sur le CAN pendant l’enfance, car
cela permet aux niveaux inférieurs de « régler » les priors de manière appropriée avant les niveaux supérieurs.
les niveaux commencent à avoir une forte influence biaisée du haut vers le bas. Avenir
la recherche devrait donc examiner dans quelle mesure la coordination du VRC avec les
fonctions cognitives/émotionnelles supérieures augmente
avec une maturité croissante du lobe frontal au cours du développement (par exemple, comme dans
Thayer et al., 2009b).
Une autre question connexe pourrait être la suivante : dans quelle mesure les relations interindividuelles
il existe une variabilité dans la « tolérance au stress » (c’est­à­dire la variabilité
le stress est nécessaire pour avoir un impact significatif sur les niveaux 7 et 8 entre
individus), et comment mieux comprendre ces différences ?
Cette deuxième question est liée à la « Fenêtre de tolérance » actuelle.
modèles qui tentent d’expliquer les effets à long terme d’un traumatisme émotionnel grave
(Corrigan et al., 2011). Ces modèles suggèrent que
il existe une gamme limitée d'états d'éveil (entre l'hyperéveil sympathique extrême et l'hypoéveil
parasympathique) dans lesquels le
les pensées et les sentiments associés sont tolérables et peuvent être efficacement intégrés à
l'expérience passée, mais il y a peu de travail à faire.
date examinant si les tolérances diffèrent selon les individus. Ce
La question est cependant complexe car, sur la base des différences
attentes apprises, deux personnes pourraient en fait éprouver des réactions de stress différentes
dans la même situation objectivement de « stress élevé ».
Cela souligne la nécessité de recherches futures pour différencier les personnes qui réagissent
de manière plus adaptative en cas de stress interne élevé.
réponse, et ceux qui réagissent de manière adaptative dans des circonstances difficiles parce
qu'ils ont en fait une réponse au stress interne plus faible.
Sur la base de notre modèle, il est plus facile de comprendre cette dernière possibilité, qui
pourrait s'expliquer par le fait d'avoir appris davantage
a priori adaptés de manière adaptative à des niveaux élevés, et donc ne pas obtenir
« de manière inappropriée » souligné en raison d'une mauvaise interprétation de la situation ou
faire des prédictions inexactes intéroceptives/extéroceptives sur
ses conséquences futures probables. La première possibilité est moins facilement
compris parce que cela pourrait sembler exiger que les régions soient aux niveaux
7 et 8 sont structurellement moins sensibles aux changements neurochimiques et endocriniens
liés au stress ; cela serait moins facilement expliqué
dans notre modèle. En revanche, cela pourrait plutôt être interprété comme indiquant
que les niveaux inférieurs du CAN ont appris des habitudes habituelles plus adaptatives
réponses à travers l'expérience passée, de telle sorte que même lorsque la flexibilité des
niveaux supérieurs a été supprimée, le système répond automatiquement
de manière plus largement adaptative. Ces considérations mettent en évidence le
besoin d'étudier comment l'expérience, l'apprentissage et l'attention passés
peuvent interagir à différents niveaux du CAN, conduisant à des
réponses émanant principalement de niveaux inférieurs ou supérieurs
dans un contexte donné.
Les considérations ci­dessus peuvent également avoir des implications pour la
psychothérapie. Par exemple, si des troubles autonomes/émotionnels inadaptés
les réponses peuvent résulter d’une inadéquation entre les priorités apprises
dans une enfance pauvre et celles qui conduiraient à plus
des interprétations précises et des réponses adaptatives à l'âge adulte, un
Le rôle important de la psychothérapie pourrait être celui de faciliter la
« réajustement » des priorités d'un client pour refléter une approche descendante plus adaptative
estimations. Cela pourrait inclure, par exemple, l'ajustement des priorités en fonction de ce que
d'autres pensent/sentent probablement dans des contextes particuliers, des priorités pour
attributions internes ou externes de blâme et de responsabilité, et
priors pour ses propres compétences et capacités de vie. En réajustant les a priori inadaptés
de cette manière, il faut s'attendre à une augmentation des facteurs adaptatifs.
réponses vagales résultant d'un système automatique plus adaptatif/précis
évaluations de sa situation actuelle (pour plusieurs exemples préliminaires de l'impact de la
psychothérapie sur le tonus vagal, voir Hinton et al.,
2009 ; Lu et al., 2013). Bien que spéculatif, il est possible que
l'augmentation globale du tonus vagal qui en résulte pourrait également conduire à une
meilleure régulation physiologique/immunitaire et à une meilleure santé physique.
plus généralement (par exemple, une psychothérapie réussie peut conduire à une diminution
les taux de mortalité; voir Doidge, 2001).
Enfin, notre modèle proposé fournit également des prédictions spécifiables sur les résultats
de l'imagerie cérébrale. Cela suggère que le
niveaux de fonction basés sur l'information et la coordination que nous avons
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décrit devrait être en corrélation avec l'activation dans les régions du cerveau qui,
selon nous, sont susceptibles de les mettre en œuvre. Pour examiner empiriquement
ces facettes du modèle, de nouvelles expériences de neuroimagerie pourraient être
conçues pour maximiser les erreurs de prédiction et/ou les estimations de précision
à un niveau de fonction donné, et tester les augmentations d'activité dans les régions
que notre modèle prédirait. que les changements de HRV accompagneraient ces
changements d'erreurs de prédiction/d'estimation de précision induits, car on
s'attendrait souvent à ce que ceux­ci induisent des changements minimisant les
erreurs dans la sortie CAN.
Compte tenu des progrès récents dans la capacité à imager fonctionnellement les
structures du tronc cérébral (Beissner et al., 2014), il est désormais possible de tester
dans une bien plus grande mesure les prédictions des modèles à ce niveau, et de
permettre également de meilleurs tests des interactions. entre les structures corticales
et du tronc cérébral que nous émettons. Par exemple, notre modèle suggère que
l’activation des noyaux inférieurs du tronc cérébral augmentera avec l’augmentation
des erreurs de prédiction, et qu’une erreur de prédiction minimale à ce niveau
reflétera un contrôle régulateur homéostatique bien équilibré (et donc une VRC plus
élevée). Cela suggère que ces noyaux devraient apparaître relativement inhibés lors
de la neuroimagerie chez les individus ayant un VRC plus élevé, car les deux
refléteraient que le CAN dans son ensemble est efficace pour prédire/ajuster avec
précision l'activité viscérale dans le contexte des exigences de la tâche actuelle.
Il est important de souligner, cependant, que le modèle que nous avons proposé
est également limité à certains égards, et que des extensions/affinements
supplémentaires pourraient être nécessaires pour tirer pleinement parti des
applications potentielles que nous avons décrites. Par exemple, outre le test de
certaines des prédictions du modèle décrites ci­dessus, un domaine dans lequel il
pourrait être renforcé concerne les systèmes organiques supplémentaires. Nous nous
sommes concentrés ici sur le cœur, mais une question importante demeure quant à
la façon dont les niveaux inférieurs de la hiérarchie vagale fonctionneront pour
d'autres systèmes contrôlés par le vagal (par exemple, la fonction gastro­intestinale).
On ne sait pas non plus exactement dans quelle mesure le contrôle de la hiérarchie
vagale sur les différents systèmes organiques est différencié. Un deuxième domaine
de développement ultérieur du modèle concerne l'élucidation des rôles précis du
cervelet et du striatum dans le contrôle vagal. Par exemple, alors que notre
discussion sur le striatum s'est largement limitée à son rôle connu dans la cognition
habituelle et le comportement squelettique (Cisek, 2007 ; Grahn et al., 2008 ; McNab
et Klingberg, 2008 ; Seger et Spiering, 2011), lorsque l'on considère ses interactions
connues avec de nombreuses régions de la hiérarchie vagale que nous avons
décrites (par exemple, Fudge et al., 2005 ; Kelley, 1999), il est peut­être possible que
des régions striatales particulières (par exemple, les régions striatales ventrales liées
au « réseau limbique ») discuté dans Barrett et Satpute, 2013) pourrait également
contribuer à la sélection/renforcement des réponses autonomes/vagales. On pense
plutôt que le cervelet joue un rôle important dans l'optimisation basée sur la prédiction
des réponses cognitives et squelettiques (Buckner, 2013), et il a également été
démontré que des régions cérébelleuses spécifiques sont fonctionnellement et/ou
structurellement connectées à des réseaux corticaux qui soutiennent à la fois l'intero­
la réception (Shirer et al., 2012) et le contrôle cognitif (Buckner, 2013).
Ces considérations suggèrent la possibilité que de telles régions cérébelleuses
puissent également optimiser les processus corticaux dans ces domaines, ce qui
pourrait vraisemblablement avoir une influence indirecte sur le contrôle vagal.
Ces détails devront être examinés plus en détail et ajoutés au modèle dans les
travaux futurs. Ce document représente simplement un pas important dans cette
direction.
En conclusion, l’objectif de cet article a été d’ajouter un plus grand niveau de
détails anatomiques, physiologiques et informatiques au modèle NVI. Ce faisant,
nous avons cherché à illustrer comment ces détails devraient améliorer la capacité à
aborder des questions de recherche importantes avec plus de précision. Beaucoup
de ces questions concernent la relation entre la santé physique et mentale, ainsi que
la relation entre la régulation viscérale et la performance dans une gamme de tâches
cognitives, émotionnelles et comportementales. Nous avons décrit une hiérarchie
anatomique avec des processus physiologiques spécifiques qui mettent en œuvre un
contrôle adaptatif bidirectionnel à travers des boucles imbriquées de
291
circuits cérébraux. Cela pourrait clarifier comment l’intégration neuroviscérale peut se
produire de manière graduelle et flexible, et comment elle peut émettre des
prédictions multimodales qui guident simultanément la perception et l’action dans les
domaines de l’intéroception, de l’extéroception et du contrôle attentionnel. Les
recherches futures devraient appliquer les principes directeurs de ce modèle pour
répondre à de nombreuses questions spécifiques à l'avant­garde de la recherche
actuelle sur l'intégration neuroviscérale. Cela inclut des questions, par exemple, sur
les niveaux hiérarchiques qui fonctionnent de manière inadaptée dans différents
troubles psychiatriques/émotionnels. Il comprend également des questions sur la
manière dont, en considérant le système de contrôle hiérarchique décrit ci­dessus,
on pourrait concevoir au mieux des interventions pour augmenter avec succès le
tonus vagal. Enfin, même si nous nous sommes concentrés sur la régulation cardiaque
à titre d'exemple, le nerf vague régule également de nombreux autres systèmes
organiques qui pourraient chacun avoir leurs propres systèmes de « niveaux 1 et 2 ».
Nous ne les avons pas examinés ici en détail, et les travaux futurs devraient examiner
plus en détail ces différentes boucles de contrôle de bas niveau spécifiques à un
organe, ainsi que la manière dont elles peuvent interagir avec les boucles de contrôle
de niveau supérieur que nous avons décrites. Nous pensons que le modèle que nous
avons décrit ci­dessus devrait être utile pour orienter les futurs tests d’hypothèses et
la conception d’études concernant chacune de ces questions, ainsi que les futurs
travaux de neuroimagerie visant à tester plus en détail le modèle NVI.
Les références
Acevedo, B., Aron, A., Fisher, H., Brown, L., 2012. Corrélats neuronaux de l'amour romantique
intense à long terme. Soc. Cogn. Affecter. Neurosci. 7, 145­159, http://dx.doi. org/10.1093/scan/
nsq092.
Ahs, F., Sollers, J., Furmark, T., Fredrikson, M., Thayer, J., 2009. Variabilité de la fréquence cardiaque à
haute fréquence et activité cortico­striatale chez les hommes et les femmes souffrant de
phobie sociale. Neuroimage 47, 815­820, http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage. 2009.05.091.
Ainley, V., Apps, M., Fotopoulou, A., Tsakiris, M., 2016. Précision corporelle : une
compte de codage prédictif des différences individuelles dans la précision intéroceptive .
Philos. Trans. R. Soc. Londres B Biol. Sci., 371.
Allen, G., Cechetto, D., 1992. Organisation fonctionnelle et anatomique de
Sites presseurs et dépresseurs cardiovasculaires dans la zone hypothalamique latérale : I.
Projections descendantes. J.Comp. Neurol. 315, 313­332, http://dx.doi.org/10. 1002/
cne.903150307.
Allen, G., Cechetto, D., 1993. Organisation fonctionnelle et anatomique de
sites cardiovasculaires presseurs et dépresseurs dans la zone hypothalamique latérale. II.
Projections ascendantes. J.Comp. Neurol. 330, 421­438, http://dx.doi.org/10. 1002/
cne.903300310.
Amaral, D., Price, J., 1984. Projections amygdales­corticales chez le singe (Macaca fascicularis).
J.Comp. Neurol. 230, 465­496, http://dx.doi.org/10.1002/cne. 902300402.
Amaral, D., Price, J., Pitkanen, A., Carmichael, S., 1992. Organisation anatomique du complexe
amygdaloïde des primates . Dans : Aggleton, J. (Ed.), L' amygdale : aspects
neurobiologiques de l'émotion, de la mémoire et du dysfonctionnement mental .
Wiley­Liss, New York, pp .
Anderson, M., Kinnison, J., Pessoa, L., 2013. Décrire la diversité fonctionnelle des régions cérébrales et
des réseaux cérébraux. Neuroimage 73, 50­58, http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2013.01.071.
Andersson, U., Tracey, K., 2012. Réflexes neuronaux dans l'inflammation et l'immunité. J.
Exp. Méd. 209.
Appelhans, B., Luecken, L., 2006. Variabilité de la fréquence cardiaque comme indice de régulation
réponse émotionnelle. Révérend général Psychol. 10, 229­240, http://dx.doi.org/10.
1037/1089­2680.10.3.229.
Armour, J., Ardell, J., 2004. Neurocardiologie fondamentale et clinique . Presses universitaires
d'Oxford , New York.
Armour, J., 2004. Hiérarchie neuronale cardiaque dans la santé et la maladie. Suis. J. Physiol.
Régul. Intégré. Comp. Physiol. 287, R262­71, http://dx.doi.org/10.1152/ajpregu. 00183.2004.
Arnsten, A., Robbins, T., 2002. Modulation neurochimique du cortex préfrontal
fonctionner chez les humains et les animaux. Dans : Principes de la fonction du lobe frontal ., pp.
51–84.
Arnsten, A., 1998. Modulation des catécholamines des fonctions cognitives corticales préfrontales
fonction. Tendances Cogn. Sci. 2, 436­447.
Arthur, JM, Bonham, AC, Gutterman, DD, Gebhart, GF, Marcus, ML, Brody, MJ, 1991. Vasoconstriction
coronarienne lors de la stimulation dans la région de défense hypothalamique . Suis. J. Physiol.
Régul. Intégré. Comp. Physiol. 260, R335­345.
Augustine, J., 1996. Circuits et aspects fonctionnels du lobe insulaire chez les primates, y compris les
humains. Cerveau Res. 22, 229­244, http://dx.doi.org/10.1016/S0165­0173(96)00011­2 .
Averbeck, B., Seo, M., 2008. La neuroanatomie statistique des réseaux frontaux chez le macaque. Calcul
PLoS. Biol. 4, e1000050, http://dx.doi.org/10.1371/journal. pcbi.1000050.
Machine Translated by Google
292 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
Bär, K.­J., Berger, S., Metzner, M., Boettger, M., Schulz, S., Ramachandraiah, C.,
Terhaar, J., Voss, A., Yeragani, V., Sauer, H., 2010. Dysfonctionnement autonome chez les parents
non affectés au premier degré de patients souffrant de schizophrénie.
Schizophre. Taureau. 36, 1050­1058, http://dx.doi.org/10.1093/schbul/sbp024.
Bandler, R., Shipley, MT, 1994. Organisation en colonnes dans le mésencéphale
gris périaqueducal : des modules d’expression émotionnelle ? Tendances Neurosci. 17, 379­389, http://
dx.doi.org/10.1016/0166­2236(94)90047­7.
Banks, SJ, Eddy, KT, Angstadt, M., Nathan, PJ, Phan, KL, 2007. Connectivité amygdale­frontale pendant la
régulation des émotions. Soc. Cogn. Affecter. Neurosci. 2, 303­312, http://dx.doi.org/10.1093/
scan/nsm029.
Barbas, H., Saha, S., Rempel­Clower, N., Ghashghaei, T., 2003. Les voies en série allant du cortex préfrontal
des primates aux zones autonomes peuvent influencer l'expression émotionnelle. BMC
Neurosci. 4, 25, http://dx.doi.org/10.1186/1471­2202­4­25.
Barbas, H., 1995. Bases anatomiques des interactions cognitives­émotionnelles dans le cortex préfrontal des
primates. Neurosci. Biocomportement. 19, 499­510, http://dx.doi.org/10. 1016/0149­7634(94)00053­4.
Bard, P., 1928. Un mécanisme diencéphalique pour l' expression de la rage avec une référence particulière
au système nerveux sympathique . Suis. J. Physiol. 84, 490­515.
Bard, P., 1929. La représentation centrale du système sympathique. Cambre. Neurol.
Psychiatrie 22, 230, http://dx.doi.org/10.1001/archneurpsyc.1929. 02220020046002.
Bard, P., 1934. Sur l'expression émotionnelle après décortication avec quelques remarques sur certaines
vues théoriques : partie I. Psychol. Rév.41 , 309­323.
Barrett, L., Satpute, A., 2013. Réseaux cérébraux à grande échelle dans les domaines affectif et social
neurosciences : vers une architecture fonctionnelle intégratrice du cerveau. Curr.
Avis. Neurobiol. 23, 361­372, http://dx.doi.org/10.1016/j.conb.2012.12.012.
Barrett, L., Simmons, W., 2015. Prédictions intéroceptives dans le cerveau. Nat. Tour.
Neurosci. 16, 419­429, http://dx.doi.org/10.1038/nrn3950.
Bastos, A., Usrey, W., Adams, R., Mangun, G., Fries, P., Friston, K., 2012. Microcircuits canoniques pour
le codage prédictif. Neurone 76, 695­711, http://dx.doi.org/10. 1016/j.neuron.2012.10.038.
Behbehani, M., 1995. Caractéristiques fonctionnelles du gris périaqueducal du mésencéphale.
Programme. Neurobiol. 46, 575­605, http://dx.doi.org/10.1016/0301­0082(95)00009­
K.
Beissner, F., Schumann, A., Brunn, F., Eisenträger, D., Bär, K.­J., 2014. Progrès de l'imagerie par
résonance magnétique fonctionnelle du tronc cérébral humain . Neuroimage 86, 91­98.
Benarroch, E., 1993. Le réseau autonome central : organisation fonctionnelle , dysfonctionnement
et perspective. Mayo Clin. Proc.
Benarroch, E., 2008. Le baroréflexe artériel : organisation fonctionnelle et
implication dans une maladie neurologique. Neurologie 71, 1733­1738, http://dx.doi. org/
10.1212/01.wnl.0000335246.93495.92.
Benarroch, E., 2011. Organes circumventriculaires : récepteurs et homéostatiques
fonctions et implications cliniques. Neurologie 77, 1198­1204, http://dx.doi. org/10.1212/
WNL.0b013e31822f04a0.
Birmingham, K., Gradinaru, V., Anikeeva, P., Grill, W., Pikov, V., McLaughlin, B.,
Pasricha, P., Weber, D., Ludwig, K., Famm, K., 2014. Médicaments bioélectroniques : une feuille
de route pour la recherche. Nat. Rév. 13, 399­400, http://dx.doi.org/10. 1038/nrd4351.
Blackford, JU, Buckholtz, JW, Avery, SN, Zald, DH, 2010. Un rôle unique pour l'amygdale humaine
dans la détection de nouveauté. Neuroimage 50, 1188­1193, http://dx. est ce que je.org/10.1016/
j.neuroimage.2009.12.083.
Brandão, ML, Zanoveli, JM, Ruiz­Martinez, RC, Oliveira, LC, Landeira­Fernandez,
J., 2008. Différents modèles de comportement de congélation organisés chez le gris périaqueducal des
rats : association avec différents types d'anxiété.
Comportement. Cerveau Res. 188, 1–13, http://dx.doi.org/10.1016/j.bbr.2007.10.018.
Brosch, T., Sander, D., 2013. Le cerveau évaluateur : vers un modèle neuro­cognitif des processus
d'évaluation dans l'émotion. Émot. Rév.5, 163­168, http://dx.doi.org/10. 1177/1754073912468298.
Brosschot, J., Van Dijk, E., Thayer, J., 2007. L'inquiétude quotidienne est liée à une faible variabilité de la
fréquence cardiaque pendant l'éveil et la période de sommeil nocturne qui s'ensuit. Int. J.
Psychophysiol. 63, 39­47, http://dx.doi.org/10.1016/j.ijpsycho.2006.07.016.
Brown, H., Friston, K., Bestmann, S., 2011. Inférence active, attention et préparation motrice. Devant.
Psycholique. 2, 218, http://dx.doi.org/10.3389/fpsyg.2011.
00218.
Buckner, R., Andrews­Hanna, JR, Schacter, DL, 2008. Le réseau par défaut du cerveau.
Anne. NY Acad. Sci. 1124, 1­38, http://dx.doi.org/10.1196/annals.1440.011.
Buckner, R., 2013. Le cervelet et la fonction cognitive : 25 ans de connaissances issues de l'anatomie
et de la neuroimagerie. Neurone 80, 807­815, http://dx.doi.org/10.1016/j. neurone.2013.10.044.
Buhle, J., Silvers, J., Wager, T., Lopez, R., Onyemekwu, C., Kober, H., Weber, J.,
Ochsner, K., 2014. Réévaluation cognitive de l'émotion : une méta­analyse d'études de
neuroimagerie humaine. Céréb. Cortex 24, 2981­2990, http://dx.doi.org/10.1093/cercor/bht154 .
Butler, E., Wilhelm, F., Gross, J., 2006. Arythmie sinusale respiratoire, émotion et régulation des émotions
pendant l'interaction sociale. Psychophysiologie 43, 612­622, http://dx.doi.org/10.1111/
j.1469­8986.2006.00467.x.
Cannon, W., Britton, S., 1925. Études sur les conditions d' activité du système endocrinien
glandes : XV : sécrétion médullia­surrénalienne pseudo­affective . Suis. J. Physiol. Contenu 72,
283­294.
Cannon, WB, 1929. Changements corporels liés à la douleur, à la faim, à la peur et à la rage, 2e éd.
Appleton, New York.
Carmichael, S., Price, J., 1996. Réseaux connexionnels au sein du cortex préfrontal orbital et médial des
singes macaques. J.Comp. Neurol. 371, 179­207, http://dx.doi.org/10.1002/
(SICI)1096­9861(19960722)371:2<179:AID­CNE1>3 .
0.CO;2­#.
Cechetto, D., Chen, S., 1990. Sites sous­corticaux médiateurs des réponses sympathiques du cortex
insulaire chez le rat. Suis. J. Physiol. 258, R245­55.
Chapleau, M., 2012. Réflexes barorécepteurs . Dans : Robertson, D., Biaggioni, I.,
Burnstock, G., Low, P., Paton, J. (Eds.), Introduction au système nerveux autonome . , 3e
édition. Elsevier, Londres.
Chuang, K., Liu, W., Liou, N., Liu, J., 2004. Localisation par la peroxydase de raifort des neurones
préganglionnaires sympathiques postganglionnaires et parasympathiques innervant le cœur du
singe . Menton. J. Physiol. 47, 95­99.
Cisek, P., 2007. Mécanismes corticaux de sélection d'action : l'affordance
hypothèse de concurrence. Philos. Trans. R. Soc. Londres. B Biol. Sci. 362, 1585­1599, http://dx.doi.org/
10.1098/rstb.2007.2054.
Clark, A., 2013. Quelle est la prochaine étape ? Cerveaux prédictifs, agents situés et avenir des sciences
cognitives. Comportement. Science du cerveau. 36, 181­204, http://dx.doi.org/10.1017/
S0140525x12000477 .
Colvert, E., Rutter, M., Kreppner, J., Beckett, C., Castle, J., Groothues, C., Hawkins, A., Stevens, S., Sonuga­
Barke, E., 2008. Les déficits de la théorie de l'esprit et des fonctions exécutives sont­ils à l'origine des
conséquences néfastes associées à une privation précoce profonde ? Résultats de l'étude
sur les adoptés anglais et roumains. J.
Anormal. Psychologie de l'enfant. 36, 1057­1068, http://dx.doi.org/10.1007/s10802­008­9232­x .
Comte, M., Schön, D., Coull, J., Reynaud, E., Khalfa, S., Belzeaux, R., Ibrahim, E.,
Guedj, E., Blin, O., Weinberger, D., Fakra, E., 2014. Dissociation des mécanismes ascendants et
descendants dans le système cortico­limbique lors du traitement des émotions. Céréb.
Cortex bhu185, http://dx.doi.org/10.1093/cercor/bhu185.
Corrigan, F., Fisher, J., Nutt, D., 2011. Dérégulation autonome et modèle de fenêtre de tolérance des effets
d'un traumatisme émotionnel complexe. J.
Psychopharmacol. 25, 17­25, http://dx.doi.org/10.1177/0269881109354930.
Craig, AD, 2002. Comment vous sentez ­vous ? : Intéroception : le sens du physiologique
état du corps. Nat. Révérend Neurosci. 3, 655­666.
Craig, AD, 2009. Comment vous sentez ­vous maintenant ? L' insula antérieure et la
conscience humaine . Nat. Révérend Neurosci. 10, 59­70.
Critchley, H., Rotshtein, P., Nagai, Y., O'Doherty, J., Mathias, C., Dolan, R., 2005.
Activité dans le cerveau humain prédisant les réponses différentielles de la fréquence
cardiaque aux expressions faciales émotionnelles. Neuroimage 24, 751­762, http://dx.doi.org/10.
1016/j.neuroimage.2004.10.013.
Cunningham, W., Van Bavel, J., Johnsen, I., 2008. Flexibilité affective : évaluation
les objectifs de traitement façonnent l’activité de l’amygdale. Psycholique. Sci. 19, 152­160, http://
dx. est ce que je.org/10.1111/j.1467­9280.2008.02061.x.
D'Argembeau, A. , Ruby, P., 2007. Régions distinctes du cortex préfrontal médial
sont associés au traitement autoréférentiel et à la prise de perspective . J. Cogn.
Neurosci. 19, 935­944.
Damasio, A., 1994. L'erreur de Descartes : l'émotion, la raison et le cerveau humain .
Putnam, New York.
Davis, M., Whalen, PJ, 2001. L'amygdale : vigilance et émotion. Mol. Psychiatrie 6, 13­34, http://dx.doi.org/
10.1038/sj.mp.4000812.
Davis, R., 1958. Le domaine de l'homéostasie. Psycholique. Rév. 65, 8­13.
Daw, N., Niv, Y., Dayan, P., 2005. Compétition basée sur l'incertitude entre les systèmes
striataux préfrontal et dorsolatéral pour le contrôle comportemental. Nat.
Neurosci. 8, 1704­1711, http://dx.doi.org/10.1038/nn1560.
Dayan, P., Daw, N., 2008. Théorie de la décision, apprentissage par renforcement et cerveau.
Cogn. Affecter. Comportement. Neurosci. 8, 429­453, http://dx.doi.org/10.3758/CABN.8.4. 429.
Dayan, P., 2012. Comment régler les interrupteurs sur cette chose. Curr. Avis. Neurobiol. 22,
1068­1074, http://dx.doi.org/10.1016/j.conb.2012.05.011.
Dehaene, S., Sigman, M., 2012. D'une décision unique à un algorithme en plusieurs étapes.
Curr. Avis. Neurobiol. 22, 937­945, http://dx.doi.org/10.1016/j.conb.2012.05. 006.
Dehaene, S., 2014. Conscience et cerveau . Presse Viking .
Doidge, N., 2001. Introduction à Jeffery : pourquoi les psychanalystes ont une faible mortalité
les taux. Confiture . Psychanale. Assoc. 49, 97­102.
Dum, R., Levinthal, D., Strick, P., 2016. Zones motrices, cognitives et affectives du
le cortex cérébral influence la médullosurrénale. Proc. Natl. Acad. Sci. États­Unis 113, 9922­9927,
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1605044113.
Duncan, J., Emslie, H., Williams, P., Johnson, R., Freer, C., 1996. Intelligence et lobe frontal : l'organisation
du comportement orienté vers un objectif. Cogn. Psycholique. 30, 257­303, http://dx.doi.org/
10.1006/cogp.1996.0008.
Duschek, S., Reyes del Paso, G., 2007. Quantification de la fonction baroréflexe cardiaque au repos et
pendant la stimulation autonome. J. Physiol. Sci. 57, 259­268, http://dx.doi.org/10.2170/
physiolsci.RP008807 .
Dykes, R., 1997. Mécanismes contrôlant la plasticité neuronale dans le cortex somatosensoriel.
Peut. J. Physiol. Pharmacol. 75, 535­545.
Ellis, B., Del Giudice, M., Dishion, T., Figueredo, A., Gray, P., Griskevicius, V., Hawley, P., Jacobs, W.,
James, J., Volk, A. , Wilson, D., 2012. La base évolutive du comportement à risque des
adolescents : implications pour la science, la politique et la pratique. Dév.
Psycholique. 48, 598­623, http://dx.doi.org/10.1037/a0026220.
Etkin , A., Egner, T., Peraza, DM, Kandel, ER, Hirsch, J., 2006. Résolution des conflits émotionnels : un
rôle du cortex cingulaire antérieur rostral dans la modulation de l'activité de l' amygdale. Neurone 51,
871­882.
Etkin, A., Egner, T., Kalisch, R., 2011. Traitement émotionnel dans le cortex cingulaire antérieur et préfrontal
médial. Tendances Cogn. Sci. 15, 85­93, http://dx.doi.org/10. 1016/j.tics.2010.11.004,
S1364­6613(10)00252­4[pii].
Feldman, H., Friston, K., 2010. Attention, incertitude et énergie libre. Devant. Hum.
Neurosci. 4, 215, http://dx.doi.org/10.3389/fnhum.2010.00215.
Frewen, P., Lane, R., Neufeld, R., Densmore, M., Stevens, T., Lanius, R., 2008. Corrélats neuronaux
des niveaux de conscience émotionnelle lors de l'imagerie de script de traumatisme dans le
trouble de stress post­traumatique . Psychosom. Méd. 70, 27­31.
Machine Translated by Google
R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
Friedman, B., Thayer, J., 1998. L'équilibre autonome revisité : anxiété panique et variabilité de la fréquence
cardiaque . J. Psychosom. Rés. 44, 133­151 (S002239999700202X[pii]).
Friedman, B., Thayer, J., Tyrrell, R., 1996. Caractéristiques spectrales de la période cardiaque
variabilité lors du stress face au froid et évitement des chocs chez les sujets normaux. Clin.
Auton. Rés. 6, 147­152, http://dx.doi.org/10.1007/BF02281901.
Fries, P., 2005. Un mécanisme pour la dynamique cognitive : la communication neuronale
par la cohérence neuronale. Tendances Cogn. Sci. 9, 474­480, http://dx.doi.org/10.1016/
j.tics.2005.08.011 .
Friston, K., Daunizeau, J., Kilner, J., Kiebel, S., 2010. Action et comportement : une
formulation à énergie libre. Biol. Cybern. 102, 227­260, http://dx.doi.org/10. 1007/
s00422­010­0364­z.
Friston, K., 2005. Une théorie des réponses corticales. Philos. Trans. R. Soc. Londres. B Biol.
Sci. 360, 815­836, http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2005.1622.
Friston, K., 2010. Le principe de l'énergie libre : une théorie du cerveau unifiée ? Nat. Tour.
Neurosci. 11, 127­138, http://dx.doi.org/10.1038/nrn2787.
Fudge, J., Breitbart, M., Danish, M., Pannoni, V., 2005. Entrées insulaires et gustatives du striatum
ventral caudal chez les primates. J.Comp. Neurol. 490, 101­118, http://dx.doi.org/10.1002/
cne.20660.
Gündel, H., O'Connor, M.­F., Littrell, L., Fort, C., Lane, R., 2003. Fonctionnel
neuroanatomie du deuil : une étude FMRI. Suis. J. Psychiatrie 160, 1946­1953, http://dx.doi.org/
10.1176/appi.ajp.160.11.1946.
Georgopoulos, A., Kettner, R., Schwartz, A., 1988. Cortex moteur des primates et libre
mouvements des bras vers des cibles visuelles dans un espace tridimensionnel . II. Codage de la
direction du mouvement par une population neuronale . J. Neurosci. 8, 2928­2937.
Ghashghaei, H., Hilgetag, C., Barbas, H., 2007. Séquence de traitement de l'information sur les émotions
basée sur le dialogue anatomique entre le cortex préfrontal et l'amygdale. Neuroimage 34, 905­923,
http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage. 2006.09.046.
Gläscher, J., Daw, N., Dayan, P., O'Doherty, JP, 2010. États versus récompenses : signaux
d'erreur de prédiction neuronale dissociables sous­jacents à l'apprentissage par renforcement
basé sur et sans modèle. Neurone 66, 585­595, http://dx.doi.org/10. 1016/j.neuron.2010.04.016.
Goard, M., Dan, Y., 2009. L'activation basale du cerveau antérieur améliore le codage cortical des
scènes naturelles. Nat. Neurosci. 12, 1444­1449, http://dx.doi.org/10.1038/nn. 2402.
Gorman, J., Sloan, R., 2000. Variabilité de la fréquence cardiaque dans les cas de dépression et d'anxiété
troubles. Suis. Coeur J. 140, S77­S83, http://dx.doi.org/10.1067/mhj.2000. 109981.
Grahn, J., Parkinson, J., Owen, A., 2008. Les fonctions cognitives du caudé
noyau. Programme. Neurobiol. 86, 141­155, http://dx.doi.org/10.1016/j.pneurobio. 2008.09.004.
Gray, M., Taggart, P., Sutton, P., Groves, D., Holdright, D., Bradbury, D., Brull, D.,
Critchley, H., 2007. Un potentiel cortical reflétant la fonction cardiaque. Proc. Natl.
Acad. Sci. États­Unis 104, 6818­6823, http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0609509104.
Gross, J., 1998. Le domaine émergent de la régulation des émotions : une revue intégrative .
Révérend général Psychol. 2, 271­299.
Gu, X., Hof, P., Friston, K., Fan, J., 2013. Cortex insulaire antérieur et émotionnel
conscience. J.Comp. Neurol. 521, 3371­3388, http://dx.doi.org/10.1002/cne. 23368.
Gupta, R., Koscik, T., Bechara, A., Tranel, D., 2011. L'amygdale et
prise de décision. Neuropsychologie 49, 760­766, http://dx.doi.org/10.1016/j.
neuropsychologie.2010.09.029.
Gusnard, D., Akbudak, E., Shulman, G., Raichle, M., 2001. Cortex préfrontal médial et activité mentale
autoréférentielle : relation avec un mode de fonctionnement cérébral par défaut . Proc.
Natl. Acad. Sci. 98, 4259­4264.
Guyenet, P., 2006. Le contrôle sympathique de la tension artérielle. Nat. Révérend Neurosci. 7,
335­346, http://dx.doi.org/10.1038/nrn1902.
Gyurak, A., Gross, JJ, Etkin, A., 2011. Régulation explicite et implicite des émotions : un cadre à
double processus. Cogn Emot 25, 400­412, http://dx.doi.org/10.1080/02699931.2010.544160
(933887834[pii]).
Hansen, A., Johnsen, B., Thayer, J., 2003. Influence vagale sur la mémoire de travail et l'attention. Int.
J. Psychophysiol. 48, 263­274, http://dx.doi.org/10.1016/S0167­8760(03)00073­4 .
Hansen, A., Johnsen, B., Sollers, J., Stenvik, K., Thayer, J., 2004. Variabilité de la fréquence cardiaque et
sa relation avec la fonction cognitive préfrontale : les effets de l'entraînement et du
désentraînement. EUR. J.Appl. Physiol. 93, 263­272, http://dx.doi.org/10.1007/
s00421­004­1208­0 .
Hansen, A., Johnsen, B., Thayer, J., 2009. Relation entre la variabilité de la fréquence cardiaque et la
fonction cognitive en cas de menace de choc. Anxiété. Stresser. Faire face 22, 77­89.
Hassanpour, M., Yan, L., Wang, D., Lapidus, R., Arevian, A., Simmons, W., Feusner, J., Khalsa, S., 2016.
Comment le cœur parle au cerveau : activité neuronale lors de la stimulation intéroceptive
cardiorespiratoire . Philos. Trans. R. Soc. Londres B Biol. Sci. 371.
Hesse, C., Charkoudian, N., Liu, Z., Joyner, M., Eisenach, J., 2007. Baroreflex
la sensibilité est inversement corrélée à la pression artérielle ambulatoire chez les humains
normotendus en bonne santé. Hypertension 50, 41–46, http://dx.doi.org/10.1161/
HYPERTENSIONAHA.107.090308 .
Hill, L., Hu, D., Koenig, J., Sollers, J., Kapuku, G., Wang, X., Snieder, H., Thayer, J.,
2015. Différences ethniques dans la variabilité de la fréquence cardiaque au repos : une revue
systématique et une méta­analyse. Psychosom. Méd. 77, 16­25, http://dx.doi.org/10.1097/PSY.
0000000000000133.
Hinton, D., Hofmann, S., Pollack, M., Otto, M., 2009. Mécanismes d'efficacité de la TCC pour les réfugiés
cambodgiens atteints de SSPT : amélioration de la régulation des émotions et de la réponse
orthostatique de la pression artérielle. Neuroscies du SNC. Là. 15, 255­263, http://dx.doi.org/10.1111/
j.1755­5949.2009.00100.x .
293
Hohwy, J., 2014. L' esprit prédictif . Presse de l'Université d'Oxford .
Holland, P., 2007. Déconnexion du noyau central de l'amygdale et du
la substance innominée/noyau basalis magnocellulaire perturbe les performances dans une tâche
d'attention soutenue. Comportement. Neurosci. 121, 80­89, http://dx.doi.org/10. 1037/0735­7044.121.1.80.
Huys, Q., Dayan, P., 2009. Une formulation bayésienne du contrôle comportemental. Cognition 113,
314­328, http://dx.doi.org/10.1016/j.cognition.2009.01.008.
Ingjaldsson, J., Laberg, J., Thayer, J., 2003. Variabilité réduite de la fréquence cardiaque dans l'abus
chronique d'alcool : relation avec l'humeur négative, la suppression chronique de la pensée et la
consommation compulsive d'alcool. Biol. Psychiatrie 54, 1427­1436, http://dx.doi.org/10.
1016/S0006­3223(02)01926­1.
Jänig, W., 2008. Action intégrative du système nerveux autonome : neurobiologie de
l'homéostasie. La presse de l'Universite de Cambridge .
Jeff, J., Ritchie, M., Denny, J., Kho, A., Ramirez, A., Crosslin, D., Armstrong, L., Basford, M., Wolf, W.,
Pacheco, J., Chisholm, R., Roden, D., Hayes, M., Crawford, D., 2013.
Généralisation des variantes identifiées par des études d'association à l'échelle du génome pour
les traits électrocardiographiques chez les Afro­Américains. Anne. Hum. Genet. 77, n/a­n/a, http://
dx.doi.org/10.1111/ahg.12023.
Johnsen, B., Thayer, J., Laberg, J., Wormnes, B., Raadal, M., Skaret, E., Kvale, G., Berg, E., 2003.
Caractéristiques attentionnelles et physiologiques des patients atteints de troubles dentaires.
anxiété. J. Trouble anxieux. 17, 75­87, http://dx.doi.org/10.1016/S0887­6185(02)00178­0 .
Kelley, A., 1999. Spécificité fonctionnelle des compartiments striataux ventraux chez
comportements appétitifs. Anne. NY Acad. Sci. 877, 71­90, http://dx.doi.org/10. 1111/
j.1749­6632.1999.tb09262.x.
Kemp, A., Quintana, D., 2013. La relation entre le mental et le physique
santé : enseignements tirés de l’étude de la variabilité de la fréquence cardiaque. Int. J.
Psychophysiol. 89, 288­296, http://dx.doi.org/10.1016/j.ijpsycho.2013.06.018.
Kemp, A., Quintana, D., Gray, M., Felmingham, K., Brown, K., Gatt, J., 2010. Impact de la dépression et du
traitement antidépresseur sur la variabilité de la fréquence cardiaque : une revue et une méta­
analyse. Biol. Psychiatrie 67, 1067­1074.
Kemp, A., Quintana, D., Felmingham, K., Matthews, S., Jelinek, H., 2012. Dépression, troubles anxieux
comorbides et variabilité de la fréquence cardiaque chez des patients physiquement sains et non
médicamentés : implications sur le risque cardiovasculaire. PLoS One 7, e30777, http://
dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0030777.
Kemp, A., Koenig, J., Thayer, J., Bittencourt,
˜ M., Pereira, A., Santos, I., Dantas, E., Mill, J., Chor, D.,
Ribeiro, A., Bensenor, I., Lotufo, P., 2016. Variabilité de la fréquence cardiaque selon la race et
au repos chez les fonctionnaires brésiliens et effets médiateurs de la discrimination. Psychosom.
Méd. 78, 950­958, http://dx.doi.org/10.1097/PSY. 0000000000000359.
Kern, M., Aertsen, A., Schulze­Bonhage, A., Ball, T., 2013. Effets liés au cycle cardiaque sur les potentiels
liés aux événements, les changements de puissance spectrale et les modèles de connectivité dans
l'ECoG humain. Neuroimage 81, 178­190, http://dx.doi.org/10.1016/j. neuroimage.2013.05.042.
Kersting, A., Ohrmann, P., Pedersen, A., Kroker, K., Samberg, D., Bauer, J., Kugel, H., Koelkebeck, K.,
Steinhard, J., Heindel, W., Arolt, V., Suslow, T., 2009. Activation neuronale sous­jacente au
deuil aigu chez les femmes après la perte d'un enfant à naître.
Suis. J. Psychiatrie 166, 1402­1410, http://dx.doi.org/10.1176/appi.ajp.2009. 08121875.
Khalsa, S., Rudrauf, D., Feinstein, J., Tranel, D., 2009. Les voies de la conscience intéroceptive. Nat.
Neurosci. 12, 1494­1496, http://dx.doi.org/10.1038/nn.2411.
Kilgard, M., Merzenich, M., 1998. Réorganisation de la carte corticale rendue possible par l'activité du
noyau basalis. Science 279, 1714­1718, http://dx.doi.org/10.1126/science. 279.5357.1714.
Kim, MJ, Loucks, RA, Palmer, AL, Brown, AC, Solomon, KM, Marchante, AN,
Whalen, PJ, 2011. La connectivité structurelle et fonctionnelle de l'amygdale : de l'émotion normale à
l'anxiété pathologique. Comportement. Cerveau Res. 223, 403­410, http://dx.doi.org/10.1016/
j.bbr.2011.04.025.
Knill, DC, Pouget, A., 2004. Le cerveau bayésien : le rôle de l'incertitude dans le codage neuronal et le
calcul. Tendances Neurosci. 27, 712­719.
Krypotos, A.­M., Jahfari, S., van Ast, V., Kindt, M., Forstmann, B., 2011. Les différences individuelles
dans la variabilité de la fréquence cardiaque prédisent le degré de ralentissement lors de
l'inhibition et de l'initiation de la réponse en présence de stimuli émotionnels. Devant.
Psycholique. 2, 278, http://dx.doi.org/10.3389/fpsyg.2011.00278.
Lü, W., Wang, Z., Liu, Y., 2013. Une étude pilote sur les modifications du tonus cardiaque vagal chez
individus ayant un faible trait d’affect positif : l’effet de la psychothérapie positive.
Int. J. Psychophysiol. 88, 213­217, http://dx.doi.org/10.1016/j.ijpsycho.2013. 04.012.
La Rovere, M., Bigger, J., Marcus, F., Mortara, A., Schwartz, P., 1998. Baroreflex
sensibilité et variabilité de la fréquence cardiaque dans la prédiction de la mortalité cardiaque
totale après un infarctus du myocarde. Lancet 351, 478­484, http://dx.doi.org/10.1016/
S0140­6736(97)11144­8 .
LaBar, K., Gitelman, DR, Parrish, TB, Kim, Y.­H., Nobre, AC, Mesulam, M., 2001.
La faim module sélectivement l'activation corticolimbique des stimuli alimentaires chez
l'homme. Comportement. Neurosci. 115, 493­500.
Lane, R., Fink, G., Chua, P., Dolan, R., 1997. Activation neuronale lors d'une attention sélective
aux réponses émotionnelles subjectives . Neurorapport 8, 3969­3972.
Lane, R., Weihs, K., Herring, A., Hishaw, A., Smith, R., 2015. Agnosie affective :
l'expansion du concept d'alexithymie et une nouvelle opportunité d'intégrer et d'étendre l'héritage de
Freud. Neurosci. Biocomportement. Rév. 55, http://dx.doi.org/10.1016/j. neubiorev.2015.06.007 (dans
la presse).
Lane, R., 2008. Substrats neuronaux des processus émotionnels implicites et explicites : un cadre
unificateur pour la médecine psychosomatique . Psychosom. Méd. 70, 214­231.
LeDoux, J., 1996. Le cerveau émotionnel : les mystérieux fondements de la vie émotionnelle. Simon &
Schuster, New York.
Machine Translated by Google
294 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
LeDoux, J., 2012. Repenser le cerveau émotionnel. Neurone 73, 653­676, http://dx.
est ce que je.org/10.1016/j.neuron.2012.02.004.
Levenson, R., Ekman, P., Friesen, W., 1990. L'action faciale volontaire génère
activité du système nerveux autonome spécifique aux émotions. Psychophysiologie 27, 363­384,
http://dx.doi.org/10.1111/j.1469­8986.1990.tb02330.x.
Li, W., Mai, X., Liu, C., 2014. Le réseau en mode par défaut et la compréhension sociale des autres : que
nous disent les études sur la connectivité cérébrale. Devant. Hum. Neurosci. 8, 74, http://dx.doi.org/
10.3389/fnhum.2014.00074.
Liao, D., Carnethon, M., Evans, G., Cascio, W., Heiss, G., 2002. Une variabilité plus faible de la
fréquence cardiaque est associée au développement d' une maladie coronarienne chez les
personnes diabétiques : le risque d'athérosclérose dans les communautés (ARIC) . Diabète 51,
3524­3531.
Longhurst, J., 2011. Régulation de la fonction autonome par des afférences viscérales et
somatiques . Dans : Lewellyn­Smith, I., Verberne, A. (Eds.), Régulation centrale des fonctions
autonomes . Presse universitaire d'Oxford , pp .
Maddux, J.­M., Kerfoot, E., Chatterjee, S., Holland, P., 2007. Dissociation de l'attention dans l'apprentissage
et l'action : effets des lésions du noyau central de l'amygdale, du cortex préfrontal médial et
du cortex pariétal postérieur . Comportement. Neurosci. 121, 63­79, http://dx.doi.org/
10.1037/0735­7044.121.1.63.
McNab, F., Klingberg, T., 2008. Le cortex préfrontal et les noyaux gris centraux contrôlent l'accès à la
mémoire de travail. Nat. Neurosci. 11, 103­107, http://dx.doi.org/10.1038/nn2024 .
McRae, K., Reiman, E., Fort, C., Chen, K., Lane, R., 2008. Association entre les traits
la conscience émotionnelle et l'activité cingulaire antérieure dorsale pendant l'émotion dépendent
de l'excitation. Neuroimage 41, 648­655, http://dx.doi.org/10.1016/j. neuroimage.2008.02.030.
Medford, N., Critchley, H., 2010. Activité conjointe du cortex insulaire antérieur et cingulaire antérieur :
conscience et réponse. Structure du cerveau. Fonction. 214, 535­549, http://dx.doi.org/10.1007/
s00429­010­0265­x.
Melzig, C., Weike, A., Hamm, A., Thayer, J., 2009. Différences individuelles dans le sursaut
potentialisé par la peur en fonction de la variabilité de la fréquence cardiaque au repos :
implications pour le trouble panique. Int. J. Psychophysiol. 71, 109­117, http://dx. est ce que
je.org/10.1016/j.ijpsycho.2008.07.013.
Mesulam, M., Hersh, L., Mash, D., Geula, C., 1992. Cholinergique différentiel
innervation au sein des subdivisions fonctionnelles du cortex cérébral humain : une étude sur la
choline acétyltransférase. J.Comp. Neurol. 318, 316­328, http://dx.doi. org/10.1002/cne.903180308.
Mesulam, M., 1998. De la sensation à la cognition. Cerveau 121, 1013­1052.
Mesulam, M., 2000. Neuroanatomie comportementale : réseaux à grande échelle , association
cortex, syndromes frontaux, système limbique et spécialisations hémisphériques .
Dans : Mesulam, M. (Ed.), Principes de neurologie comportementale et cognitive .
Presses universitaires d'Oxford , New York.
Micieli, G., Tosi, P., Marcheselli, S., Cavallini, A., 2003. Dysfonctionnement autonome dans la maladie
de Parkinson. Neurol. Sci. 24, s32 à s34, http://dx.doi.org/10.1007/s100720300035 .
Mimee, A., Smith, PM, Ferguson, AV, 2013. Organes circumventriculaires : cibles pour l'intégration des
signaux du fluide circulant et du bilan énergétique ? Physiol. Comportement. 121, 96­102, http://
dx.doi.org/10.1016/j.physbeh.2013.02.012.
Mitchell, D., Greening, S., 2011. Perception consciente des stimuli émotionnels : mécanismes
cérébraux. Neuroscience 18, 386­398, http://dx.doi.org/10.1177/1073858411416515 .
Mitchell, D., 2011. Le lien entre la prise de décision et la régulation des émotions : une revue des
substrats neurocognitifs convergents. Comportement. Cerveau Res. 217, 215­231, http://
dx.doi.org/10.1016/j.bbr.2010.10.030.
Modha, D., Singh, R., 2010. Architecture de réseau des voies longue distance dans le cerveau du
macaque. Proc. Natl. Acad. Sci. États­Unis 107, 13485­13490, http://dx. est ce que je.org/10.1073/
pnas.1008054107.
Morawetz, C., Bode, S., Baudewig, J., 2015. Changements dans la connectivité effective
entre les régions préfrontales dorsales et ventrales modèrent la régulation des émotions .
Céréb. Cortex, 1­15.
Morrison, SF, Nakamura, K., 2011. Voies neuronales centrales pour la thermorégulation.
Devant. Biosci. 16, 74­104.
Morrison, SF, 2001. Contrôle différentiel de l'écoulement sympathique . Suis. J. Physiol.
Régul. Intégré. Comp. Physiol. 281, R683­698.
Murray, A., Atkinson, L., Mahadi, M., Deuchars, S., Deuchars, J., 2016. Le cas étrange de l'oreille et
du cœur : le nerf vague auriculaire et son influence sur le contrôle cardiaque. Auton. Neurosci.
199, 48­53, http://dx.doi.org/10.1016/j. autneu.2016.06.004.
Nadel, L., Jacobs, W., 1998. La mémoire traumatique est particulière. Curr. Réal. Psycholique. Sci. 7,
154­157.
Napadow, V., Dhond, R., Conti, G., Makris, N., Brown, E., Barbieri, R., 2008. Corrélats cérébraux de
la modulation autonome : combinaison de la variabilité de la fréquence cardiaque avec l'IRMf.
Neuroimage 42, 169­177, http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2008. 04.238.
Neafsey, E., 1990. Contrôle cortical préfrontal du système nerveux autonome : observations
anatomiques et physiologiques . Programme. Cerveau Res. 85, 147­165 (discussion 165­6).
Ochsner, K., Gross, J., 2005. Le contrôle cognitif des émotions. Tendances Cogn. Sci. 9,
242­249.
Ochsner, K., Gross, J., 2007. L' architecture neuronale de la régulation des émotions . Dans:
Gross, J. (Ed.), Manuel de régulation des émotions . Guilford Press, New York, pp .
Ochsner, K., Bunge, SA, Gross, J., Gabrieli, J., 2002. Repenser les sentiments : une IRMF
étude de la régulation cognitive des émotions. J. Cogn. Neurosci. 14, 1215­1229, http://dx.doi.org/
10.1162/089892902760807212.
Ohira, H., Isowa, T., Nomura, M., Ichikawa, N., Kimura, K., Miyakoshi, M., Iidaka, T., Fukuyama, S.,
Nakajima, T., Yamada, J., 2008. Imagerie du cerveau et de l'association immunitaire
accompagnant l'évaluation cognitive d'un facteur de stress aigu. Neuroimage 39, 500­514, http://
dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2007.08.017.
Ongur, D., Price, J., 2000. L'organisation des réseaux au sein du cortex préfrontal orbital et médial
des rats, des singes et des humains. Céréb. Cortex 10, 206­219, http://dx.doi.org/10.1093/
cercor/10.3.206.
Pal, G., Velkumary, S., 2004. Effet de la pratique à court terme d' exercices de respiration sur les fonctions
autonomes chez des volontaires humains normaux . Indien J. Med. Rés. 120, 115­121.
Parati , G., Di Rienzo, M., Mancia, G., 2000. Comment mesurer la sensibilité baroréflexe : du laboratoire
cardiovasculaire à la vie quotidienne . J. Hypertens. 18, 7­19.
Park, G., Thayer, J., 2014. Du cœur à l'esprit : le tonus cardiaque vagal module la perception visuelle
descendante et ascendante et l'attention aux stimuli émotionnels. Devant. Psycholique. 5,
278, http://dx.doi.org/10.3389/fpsyg.2014.00278.
Park, G., Vasey, M., Van Bavel, J., Thayer, J., 2014. Lorsque le tonus vagal cardiaque tonique prédit
des changements dans le tonus vagal phasique : le rôle de la peur et de la charge perceptuelle.
Psychophysiologie 51, 419­426, http://dx.doi.org/10.1111/psyp.12186.
Peck, C., Salzman, C., 2014. L'amygdale et le cerveau antérieur basal comme voie pour
attention guidée par la motivation. J. Neurosci. 34, 13757­13767, http://dx.doi. org/10.1523/
JNEUROSCI.2106­14.2014.
Pessoa, L., Adolphs, R., 2010. Traitement des émotions et amygdale : d'un point de vue bas
une route vers de nombreuses routes permettant d'évaluer l'importance biologique. Nat. Révérend
Neurosci. 11, 773­783, http://dx.doi.org/10.1038/nrn2920.
Pessoa, L., 2008. Sur la relation entre émotion et cognition. Nat. Tour.
Neurosci. 9, 148­158, http://dx.doi.org/10.1038/nrn2317.
Pessoa, L., 2013. Le cerveau cognitif­émotionnel : des interactions à l'intégration.
Presse du MIT .
Petrovich, G., Canteras, N., Swanson, L., 2001. Entrées amygdaliennes combinatoires aux domaines
hippocampiques et aux systèmes comportementaux hypothalamiques. Cerveau Res. Rév. 38,
247­289, http://dx.doi.org/10.1016/S0165­0173(01)00080­7.
Pezzulo, G., Rigoli, F., Friston, K., 2015. Inférence active, régulation homéostatique et contrôle
comportemental adaptatif. Programme. Neurobiol. 134, 17­35, http://dx.doi. org/10.1016/
j.pneurobio.2015.09.001.
Pezzulo, G., 2012. Une vue d'inférence active du contrôle cognitif . Devant. Psycholique. 3,
478.
Phan, KL, Fitzgerald, DA, Nathan, PJ, Moore, GJ, Uhde, TW, Tancer, ME, 2005.
Substrats neuronaux pour la suppression volontaire des effets négatifs : une étude d'imagerie
par résonance magnétique fonctionnelle. Biol. Psychiatrie 57, 210­219, http://dx.doi. org/10.1016/
j.biopsych.2004.10.030.
Phillips, ML, Ladouceur, CD, Drevets, WC, 2008. Un modèle neuronal de régulation volontaire et
automatique des émotions : implications pour la compréhension de la physiopathologie
et du développement neurologique du trouble bipolaire . Mol. Psychiatrie 13 (829), 833­857.
Pires, S., Julien, C., Chapuis, B., Sassard, J., Barrès, C., 2002. Courbes spontanées d'autorégulation du
débit sanguin rénal chez des rats conscients dénervés par les barorécepteurs sino­aortiques.
Suis. J. Physiol. Physiol rénal. 282, F51­8, http://dx.doi.org/10.1152/ajprenal.00186.2001 .
Pollatos, O., Kirsch, W., Schandry, R., 2005. Sur la relation entre
conscience intéroceptive, expérience émotionnelle et processus cérébraux. Cogn.
Cerveau Res. 25, 948­962, http://dx.doi.org/10.1016/j.cogbrainres.2005.09.019.
Pollatos, O., Herbert, B., Mai, S., Kammer, T., 2016. Modifications du comportement intéroceptif
processus consécutifs à une stimulation cérébrale . Philos. Trans. R. Soc. Londres B Biol. Sci. 371.
Pouget, A., Dayan, P., Zemel, R., 2000. Traitement de l'information avec la population
codes. Nat. Révérend Neurosci. 1, 125­132, http://dx.doi.org/10.1038/35039062.
Ranganath, C., Rainer, G., 2003. Mécanismes neuronaux pour détecter et
se souvenir d'événements nouveaux. Nat. Révérend Neurosci. 4, 193­202, http://dx.doi.org/
10.1038/nrn1052 .
Rempel­Clower, N., Barbas, H., 1998. Organisation topographique des connexions entre l'
hypothalamus et le cortex préfrontal chez le singe rhésus . J.
Comp. Neurol. 398, 393­419.
Reyes del Paso, G., Langewitz, W., Robles, H., Pérez, N., 1996. Une comparaison entre sujets de
l'arythmie respiratoire sinusale et de la sensibilité du réflexe cardiaque des barorécepteurs en
tant que mesures non invasives du contrôle cardiaque parasympathique tonique.
Int. J. Psychophysiol. 22, 163­171, http://dx.doi.org/10.1016/0167­8760(96)00020­7 .
Risold, P., Thompson, R., Swanson, L., 1997. L'organisation structurelle de
liens entre l'hypothalamus et le cortex cérébral. Cerveau Res. Rév.24, 197­254, http://dx.doi.org/
10.1016/S0165­0173(97)00007­6.
Robbins, T., Arnsten, A., 2009. La neuropsychopharmacologie de la fonction fronto­exécutive :
modulation monoaminergique. Ann. Révérend Neurosci. 32, 267­287, http://dx.doi.org/
10.1146/annurev.neuro.051508.135535.
Rosen, S., Paulesu, E., Nihoyannopoulos, P., Tousoulis, D., Frackowiak, R., Frith, C., Jones, T., Camici,
P., 1996. L'ischémie silencieuse comme problème central : régional activation cérébrale comparée
à une ischémie myocardique silencieuse et douloureuse. Anne. Interne.
Méd. 124, 939, http://dx.doi.org/10.7326/0003­4819­124­11­199606010­00001 .
Roy, M., Shohamy, D., Wager, TD, 2012. Systèmes préfrontaux­sous­corticaux ventromédian et
génération de sens affectif. Tendances Cogn. Sci. 16, 147­156, http://dx.doi.org/10.1016/
j.tics.2012.01.005, S1364­6613(12)00027­7[pii].
Ruiz­Padial, E., Sollers, J., Vila, J., Thayer, J., 2003. Le rythme du cœur dans le
clin d’œil : l’ampleur du sursaut modulé par les émotions varie avec la variabilité de la fréquence
cardiaque. Psychophysiologie 40, 306­313, http://dx.doi.org/10.1111/1469­8986.00032 .
Machine Translated by Google
R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
Sah, P., Faber, E., Lopez De Armentia, M., Power, J., 2003. Le complexe amygdaloïde : anatomie et
physiologie. Physiol. Rev. 83, 803­834, http://dx.doi.org/10.1152/physrev.00002.2003 .
Sakaki, M., Yoo, H., Nga, L., Lee, T.­H., Thayer, J., Mather, M., 2016. Fréquence cardiaque
la variabilité est associée à la connectivité fonctionnelle de l'amygdale avec le MPFC chez les
adultes plus jeunes et plus âgés. Neuroimage, http://dx.doi.org/10.1016/j. neuroimage.2016.05.076.
Saper, C., Loewy, A., 1980. Connexions efférentes du noyau parabrachial chez le rat. Cerveau Res. 197,
291­317, http://dx.doi.org/10.1016/0006­8993(80)91117­ 8.
Saper, C., 2002. Le système nerveux autonome central : perception viscérale consciente et
génération de modèles autonomes. Ann. Révérend Neurosci. 25, 433­469, http://dx.doi.org/
10.1146/annurev.neuro.25.032502.111311.
Sarter, M., Bruno, J., 1999. Régulation anormale des neurones cholinergiques corticopétaux et traitement
altéré de l'information dans les troubles neuropsychiatriques. Tendances Neurosci. 22, 67­74, http://
dx.doi.org/10.1016/S0166­2236(98)01289­2.
Satpute, AB, Wager, T., Cohen­Adad, J., Bianciardi, M., Choi, J.­K., Buhle, JT, Wald, LL, Barrett, L., 2013.
Identification de sous­régions fonctionnelles discrètes de le gris périaqueducal humain. Proc. Natl.
Acad. Sci. États­Unis 110, 17101­17106, http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1306095110.
Saul, J., 1990. Les variations de la fréquence cardiaque d'un battement à l'autre reflètent la modulation de la fréquence cardiaque.
sortie autonome . Physiologie 5, 32­37.
Saus, E.­R., Johnsen, B., Eid, J., Riisem, P., Andersen, R., Thayer, J., 2006. L' effet d'une brève formation à la
conscience de la situation dans un simulateur de tir policier : une expérience expérimentale
étude. Mil. Psycholique. 18, 3­21.
Schadt, JC, Hasser, EM, 2001. La réaction de défense modifie la réponse à la perte de sang chez le lapin
conscient . Suis. J. Physiol. Régul. Intégré. Comp. Physiol. 280, R985­993.
Schwartz, CE, Wright, CI, Shin, LM, Kagan, J., Whalen, PJ, McMullin, KG, Rauch, SL, 2003. Réponse
amygdalienne différentielle à des visages neutres nouveaux ou nouvellement familiers : une
sonde IRM fonctionnelle développée pour étudier les visages inhibés. tempérament. Biol.
Psychiatrie 53, 854­862, http://dx.doi.org/10.1016/S0006­3223(02)01906­6 .
Seger, C., Spiering, B., 2011. Une revue critique de l'apprentissage des habitudes et des noyaux gris centraux.
Devant. Système. Neurosci. 5, 66, http://dx.doi.org/10.3389/fnsys.2011.00066.
Seth, A., Friston, K., 2016. Inférence intéroceptive active et cerveau émotionnel .
Philos. Trans. R. Soc. Londres B Biol. Sci. 371.
Seth, AK, 2013. Inférence intéroceptive, émotion et soi incarné. Tendances Cogn. Sci. 17, 565­573, http://
dx.doi.org/10.1016/j.tics.2013.09.007.
Shirer, W., Ryali, S., Rykhlevskaia, E., Menon, V., Greicius, M., 2012. Décodage
états cognitifs axés sur le sujet avec des modèles de connectivité du cerveau entier. Céréb.
Cortex 22, 158­165, http://dx.doi.org/10.1093/cercor/bhr099.
Shivkumar, K., Ajijola, O., Anand, I., Armour, J., Chen, P.­S., Esler, M., De Ferrari, G.,
Fishbein, M., Goldberger, J., Harper, R., Joyner, M., Khalsa, S., Kumar, R., Lane, R., Mahajan, A., Po,
S., Schwartz, P., Somers, V., Valderrabano, M., Vaseghi, M., Zipes, D., 2016. Neurocardiologie
clinique définissant la valeur des thérapies cardiovasculaires basées sur les
neurosciences. J. Physiol. 594, 3911­3954, http://dx.doi.org/10.1113/JP271870.
Silani, G., Bird, G., Brindley, R., Singer, T., Frith, C., Frith, U., 2008. Niveaux de
conscience émotionnelle et autisme : une étude IRMf niveaux de conscience émotionnelle et autisme :
une étude IRMf. Psychologie 3, 97­112, http://dx.doi.org/10.1080/17470910701577020 .
Silvetti, M., Alexander, W., Verguts, T., Brown, J., 2014. De la gestion des conflits à la prise de décision
basée sur la récompense : acteurs et critiques dans le cortex frontal médial des primates. Neurosci.
Biocomportement. Rév. 46 (partie 1), 44­57, http://dx.doi.org/10.1016/j. neubiorev.2013.11.003.
Slavich, G., Irwin, M., 2014. Du stress à l'inflammation et à la dépression majeure
trouble : une théorie de transduction du signal social de la dépression. Psycholique. Taureau. 140,
774­815, http://dx.doi.org/10.1037/a0035302.
Smith, R., Lane, R., 2015. La base neuronale de ses propres états émotionnels conscients et inconscients.
Neurosci. Biocomportement. 57, 1–29, http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2015.08.003 .
Smith, R., Allen, J., Thayer, J., Fort, C., Lane, R., 2014a. Association accrue au cours
temps entre l'ampleur du changement BOLD du lobe frontal régional et le contrôle vagal cardiaque avec
le traitement par la sertraline pour la dépression majeure. Psychiatrie Rés.
Neuroimagerie 224, 225­233, http://dx.doi.org/10.1016/j.pscychresns.2014.08. 015.
Smith, R., Fass, H., Lane, R., 2014b. Rôle du cortex préfrontal médial dans la représentation de ses propres
réponses émotionnelles subjectives : une étude préliminaire. Conscient.
Cogn. 29, 117­130, http://dx.doi.org/10.1016/j.concog.2014.08.002.
Solomon, A., De Fanti, B., Martínez, J., 2006. Le noyau tractus solitari (NTS)
participe à la signalisation glucostatique périphérique de la faim par la ghréline médiée par l'insuline.
Neuropeptides 40, 169­175, http://dx.doi.org/10.1016/j.npep.2006.03. 003.
Sotres­Bayon, F., Diaz­Mataix, L., Bush, DE, LeDoux, J., 2009. Rôles dissociables du cortex préfrontal
ventromédian et de l'amygdale dans l'extinction de la peur : contribution NR2B. Céréb. Cortex 19,
474­482, http://dx.doi.org/10.1093/cercor/bhn099 (bhn099[pii]).
Sporns, O., Honey, C., Kötter, R., 2007. Identification et classification des pôles dans les réseaux
cérébraux. PLoS One 2, e1049, http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone. 0001049.
Sripada, C., Angstadt, M., Kessler, D., Phan, K., Liberzon, I., Evans, G., Welsh, R., Kim, P., Swain, J., 2014.
Régulation volontaire de les émotions produisent des altérations distribuées dans la connectivité
entre les réseaux visuels, de contrôle de l’attention et par défaut. Neuroimage 89, 110­121,
http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage. 2013.11.006.
295
Stephan, K., Manjaly, Z., Mathys, C., Weber, L., Paliwal, S., Gard, T., Tittgemeyer, M., Fleming, S., Haker, H.,
Seth, A., Petzschner, F., 2016. Auto­efficacité allostatique : une théorie métacognitive de la fatigue et
de la dépression induites par la dyshoméostasie.
Devant. Hum. Neurosci. 10, 550, http://dx.doi.org/10.3389/fnhum.2016.00550.
Sternson, SM, 2013. Circuits de survie hypothalamiques : plans pour une
comportements. Neurone 77, 810­824, http://dx.doi.org/10.1016/j.neuron.2013.02. 018.
Strominger, NL, Demarest, RJ, Laemle, LB, 2012. Réflexes et tonus musculaire . Dans : Le système
nerveux humain de Noback . Humana Press, Totowa, New Jersey, pp .
Swanson, L., 2000. Régulation de l'hémisphère cérébral du comportement motivé. Cerveau Res. 886,
113­164, http://dx.doi.org/10.1016/S0006­8993(00)02905­X.
Swanson, L., 2003. L'amygdale et sa place dans l'hémisphère cérébral. Anne. N.
Y. Acad. Sci. 985, 174­184, http://dx.doi.org/10.1111/j.1749­6632.2003. tb07081.x.
Talman, W., Dragon, D., Ohta, H., 1994. Les baroréflexes influencent l'autorégulation du flux sanguin
cérébral pendant l'hypertension. Suis. J. Physiol. 267, H1183­9.
Ter Horst, G., Postema, F., 1997. Contrôle parasympathique du cerveau antérieur du cœur
activité : marquage viral transneuronal rétrograde chez le rat. Suis. J. Physiol. − Écoutez.
Circ. Physiol. 273, 42­46.
Thayer, J., Brosschot, J., 2005. Psychosomatique et psychopathologie : regarder de haut en bas depuis
le cerveau. Psychoneuroendocrinologie 30, 1050­1058, http://dx.doi.org/10.1016/j.psyneuen.2005.04.014 .
Thayer, J., Fischer, J., 2009. Variabilité de la fréquence cardiaque, noradrénaline urinaire nocturne et protéine
C­réactive : preuves de la voie anti­inflammatoire cholinergique chez les adultes humains en
bonne santé. J. Stagiaire. Méd. 265, 439­447, http://dx.doi. org/10.1111/j.1365­2796.2008.02023.x.
Thayer, J., Friedman, B., 1997. Le cœur de l'anxiété : une approche systémique dynamique .
Dans : Vingerhoets, A. (Ed.), La (non) expression des émotions dans la santé et la maladie.
Springer, Amsterdam.
Thayer, J., Lane, R., 2000. Un modèle d' intégration neuroviscérale dans la régulation et la
dérégulation des émotions . J. Affect. Désordre. 61, 201­216.
Thayer, J., Lane, R., 2007. Le rôle de la fonction vagale dans le risque de maladies cardiovasculaires et
de mortalité. Biol. Psycholique. 74, 224­242, http://dx.doi.org/10.1016/j. biopsycho.2005.11.013.
Thayer, J., Lane, R., 2009. Claude Bernard et la connexion cœur­cerveau : poursuite de l'élaboration d'un
modèle d'intégration neuroviscérale . Neurosci. Biocomportement. Rév. 33, 81­88.
Thayer, J., Sternberg, E., 2006. Au­delà de la variabilité de la fréquence cardiaque : régulation vagale
des systèmes allostatiques. Anne. NY Acad. Sci. 1088, 361­372, http://dx.doi.org/10. 1196/
annales.1366.014.
Thayer, J., Smith, M., Rossy, L., Sollers, J., Friedman, B., 1998. Période cardiaque
variabilité et symptômes dépressifs : différences entre les sexes. Biol. Psychiatrie, http://dx.doi.org/
10.1016/s0006­3223(98)00008­0.
Thayer, J., Hansen, A., Sollers III, J., Johnsen, B., 2005. Variabilité de la fréquence cardiaque comme
indice de la fonction neuronale préfrontale en milieu militaire. Dans : Caldwell, JA, Wesensten,
NJ (Eds.), Actes de SPIE − The International Society for Optical Engineering, 71–77, http://
dx.doi.org/10.1117/12.604420.
Thayer, J., Hansen, A., Saus­Rose, E., Johnsen, B., 2009a. Variabilité de la fréquence cardiaque,
fonction neuronale préfrontale et performances cognitives : la perspective de l'intégration
neuroviscérale sur l'autorégulation, l'adaptation et la santé. Anne. Comportement.
Méd. 37, 141­153, http://dx.doi.org/10.1007/s12160­009­9101­z.
Thayer, J., Sollers, J., Labiner, D., Weinand, M., Herring, A., Lane, R., Ahern, G., 2009b.
Différences liées à l'âge dans le contrôle préfrontal de la fréquence cardiaque chez l'homme :
une étude de blocage pharmacologique. Int. J. Psychophysiol. 72, 81­88, http://dx.doi. org/10.1016/
j.ijpsycho.2008.04.007.
Thayer, J., Loerbroks, A., Sternberg, E., 2011. Inflammation et contrôle cardiorespiratoire : le rôle du nerf
vague. Respirer. Physiol. Neurobiol. 178, 387­394, http://dx.doi.org/10.1016/j.resp.2011.05.016.
Thayer, J., Ahs, F., Fredrikson, M., Sollers, JJ, Wager, TD, 2012. Une méta­analyse de la variabilité de la
fréquence cardiaque et des études de neuroimagerie : implications pour la variabilité de la
fréquence cardiaque en tant que marqueur du stress et de la santé. Neurosci. Biocomportement. Rév.36 ,
747­756.
Tzeng, Y.­C., Lucas, S., Atkinson, G., Willie, C., Ainslie, P., 2010. Fondamental
relations entre la sensibilité du baroréflexe artériel et l'autorégulation cérébrale dynamique chez
l'homme. J.Appl. Physiol. 108, 1162­1168, http://dx.doi.org/10.1152/japplphysiol.01390.2009 . van den
Heuvel, M., Sporns, O., 2011. Organisation
de clubs riches du connectome humain. J. Neurosci. 31, 15775­15786, http://dx.doi.org/10.1523/
JNEUROSCI.3539­11.2011 .
van den Heuvel, M., Sporns, O., 2013. Un substrat anatomique pour l'intégration
parmi les réseaux fonctionnels du cortex humain. J. Neurosci. 33, 14489­14500, http://dx.doi.org/
10.1523/JNEUROSCI.2128­13.2013.
van den Heuvel, M., Stam, C., Boersma, M., Hulshoff Pol, H., 2008. Organisation à petite échelle et sans
échelle de la connectivité fonctionnelle à l'état de repos basée sur les voxels dans le cerveau humain.
Neuroimage 43, 528­539, http://dx.doi.org/10.1016/j. neuroimage.2008.08.010.
Vanoli, E., De Ferrari, G., Stramba­Badiale, M., Hull, S., Foreman, R., Schwartz, P., 1991. Stimulation
vagale et prévention de la mort subite chez des chiens conscients présentant un infarctus du
myocarde guéri. . Circ. Rés. 68.
Verkuil, B., Brosschot, J., Marques, A., Kampschroer, K., Sternberg, E., Thayer, J., 2015. Différences
entre les sexes dans l'impact de la tristesse quotidienne sur la variabilité de la fréquence cardiaque
sur 24 heures. Psychophysiologie 52, 1682­1688, http://dx.doi.org/10.1111/psyp. 12541.
Verkuil, B., Brosschot, J., Tollenaar, M., Lane, R., Thayer, J., 2016. Prolongé
réduction de la variabilité non métabolique de la fréquence cardiaque en tant que marqueur physiologique de
Machine Translated by Google
296 R. Smith et coll. / Neurosciences et revues biocomportementales 75 (2017) 274­296
stress psychologique dans la vie quotidienne. Anne. Comportement. Méd. 1 à 11, http://dx.doi.org/10.
1007/s12160­016­9795­7.
Vinje, W., Gallant, J., 2000. Codage clairsemé et décorrélation dans les images visuelles primaires.
cortex pendant la vision naturelle. Science 287, 1273­1276, http://dx.doi.org/10. 1126/
science.287.5456.1273.
Vogt, B., Derbyshire, S., 2009. Circuits viscéraux et fonctions autonomes à médiation
cingulaire . Neurobiologie cingulaire et maladie. Dans : Vogt, B. (Ed.), Neurobiologie
et maladie cingulaire . Presse universitaire d'Oxford , Oxford, pp .
Vogt, B., Vogt, L., 2009. Récepteurs Mu­opiodes , carte placebo , systèmes descendants et
contrôle cingulaire de la vocalisation et de la douleur. Dans : Vogt, B. (Ed.), Neurobiologie
cingulaire et maladie. Presse universitaire d'Oxford , Oxford, pp .
Vogt, B., Aston­Jones, G., Vogt, L., 2009. Circuits noradrénaline et cingulaire partagés , interactions
nociceptives et allostatiques et modèles de douleur fonctionnelle et de troubles de stress . Dans : Vogt,
B. (Ed.), Neurobiologie et maladie cingulaire .
Presse universitaire d'Oxford , Oxford, pp .
Vogt, B., 2009. Neurobiologie et maladies cingulaires . Presse universitaire d'Oxford ,
Oxford.
Vuilleumier, P., Huang, Y.­M., 2009. Attention émotionnelle : découvrir le
mécanismes de biais affectifs dans la perception. Curr. Réal. Psycholique. Sci. 18, 148­152,
http://dx.doi.org/10.1111/j.1467­8721.2009.01626.x.
Wake, E., Brack, K., 2016. Caractérisation du système nerveux cardiaque intrinsèque.
Auton. Neurosci., http://dx.doi.org/10.1016/j.autneu.2016.08.006.
Weinberger, N., 2003. Le noyau basalis et les codes mnésiques : plasticité corticale auditive et induction
d'une mémoire comportementale spécifique et associative.
Neurobiol. Apprendre. Mémoire. 80, 268­284, http://dx.doi.org/10.1016/
S1074­7427(03)00072­8 .
Wellens, H., Gorgels, A., de Munter, H., 2003. Mort subite dans la communauté. J.
Cardiovasculaire. Électrophysiol. 14, S104­S107, http://dx.doi.org/10.1046/j.1540­
8167.14.ss9.1.x.
Whalen, P., Kagan, J., Cook, R., Davis, F., Kim, H., Polis, S., McLaren, D., Somerville, L.,
McLean, A., Maxwell, J., Johnstone, T., 2004. Réactivité de l'amygdale humaine au blanc
des yeux masqué et craintif. Science 306, 2061, http://dx.doi.org/10.1126/
science.1103617 .
Williams, D., Thayer, J., Koenig, J., 2016. Le tonus vagal cardiaque au repos prédit
variabilité intra­individuelle du temps de réaction lors d'une tâche d'attention dans un échantillon d'adultes
jeunes et en bonne santé . Psychophysiologie (sous presse).
Wilson, R., Takahashi, Y., Schoenbaum, G., Niv, Y., 2014. Le cortex orbitofrontal comme carte cognitive de
l'espace des tâches. Neurone 81, 267­279, http://dx.doi.org/10.1016/j. neurone.2013.11.005.
Winkelmann, T., Thayer, J., Pohlack, S., Nees, F., Grimm, O., Flor, H., 2016. Corrélations structurelles du
cerveau avec la variabilité de la fréquence cardiaque dans une population de jeunes adultes en bonne santé.
Structure du cerveau. Fonction. 1–8, http://dx.doi.org/10.1007/s00429­016­1185­1.
Yasui, Y., Breder, C., Saper, C., Cechetto, D., 1991. Réponses autonomes et voies efférentes du cortex insulaire
chez le rat. J.Comp. Neurol. 303, 355­374, http://dx.doi.org/10.1002/cne.903030303.
Young, M., Scanneil, J., Burns, G., Blakemore, C., 1994. Analyse de la connectivité :
systèmes neuronaux du cortex cérébral. Révérend Neurosci. 5, 227­250, http://dx.doi. org/
10.1515/REVNEURO.1994.5.3.227.
Zaborszky, L., Pang, K., Somogyi, J., Nadasdy, Z., Kallo, I., 1999. Le système corticopetal
basal du cerveau antérieur revisité. Anne. NY Acad. Sci. 877, 339­367, http://dx.doi. org/
10.1111/j.1749­6632.1999.tb09276.x.
Zaborszky, L., 2002. L'organisation modulaire des systèmes cérébraux. Cerveau basal: la
dernière frontière. Programme. Cerveau Res. 136, 359­372, http://dx.doi.org/10.1016/
S0079­6123(02)36030­8 .
Zippo, A., Gelsomino, G., Van Duin, P., Nencini, S., Caramenti, G., Valente, M., Biella, G.,
2013. Réseaux de petit monde dans les populations neuronales : une perspective
informatique. Réseau neuronal. 44, 143­156, http://dx.doi.org/10.1016/j.neunet.
2013.04.003.
Zylberberg, A., Fernández Slezak, D., Roelfsema, P., Dehaene, S., Sigman, M., 2010.
Le routeur du cerveau : un modèle de réseau cortical de traitement en série dans le cerveau
des primates. Calcul PLoS. Biol. 6, e1000765, http://dx.doi.org/10.1371/journal.pcbi.
1000765.
Zylberberg, A., Dehaene, S., Roelfsema, P., Sigman, M., 2011. La machine de Turing
humaine : un cadre neuronal pour les programmes mentaux. Tendances Cogn. Sci.
15, 293­300, http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2011.05.007.