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LES RIBOSOMES

Définitions et généralités

Les ribosomes sont des particules denses de 150 à 200 A° de diamètre formé d’un assemblage de protéines et des molécules d’ARN. Ils se trouvent dans les cellules eucaryotes et procaryotes.

Les ribosomes existent soit sous forme libre et isolé dans le hyaloplasme, soit sous forme groupé en chaîne par une molécule d’ARN (polysomes) dans le hyaloplasme ou fixés sur la face cytosolique des membranes du RE. Ils sont aussi présents dans la matrice des mitochondries (mitoribosomes) et dans le stroma des plastes (plastoribosomes).

I- Structures des ribosomes (Fig. 2)

Les ribosomes sont des particules cellulaires qu’on peut isoler par la technique de centrifugation (voir TD). Ils sont constitués de 2 sous unités de forme globulaire chacune caractérisée par un cœfficient de sédimentation: La petite sous unité (PSU) et la grande sous unité (GSU) plus volumineuse. Ces deux sous unités se dissocient quand le milieu devient pauvre en Mg ++ .

* Chez les eucaryotes :

Ribosome 80S : 40S (PSU) et 60S (GSU)

* Chez les procaryotes :

Ribosome 70S : 30S (PSU) et 50S (GSU)

II- Composition des ribosomes (Fig. 3)

Les ribosomes sont des particules complexes constitués de molécules d’ARN et des protéines.

* Ribosome des procaryotes :

- La PSU (30S) est formé de l’ARN r 16S et des protéines

- La GSU (50S) est formé de l’ARN r 5S et l’ARN r 23S et des protéines

* Ribosome des eucaryotes :

- La PSU (40S) est formé de l’ARN r 18S et des protéines

- La PSU (60S) est formé de l’ARN r 5S, l’ARN r 28S, l’ARN r 5,8S et des protéines.

III- Rôles

Le rôle principal des ribosomes est la synthèse protéique. Ainsi, on note au niveau du ribosome 3 sites de liaison des molécules d’ARN (Fig. 4) :

- Le site P ou le site de liaison du peptidyl-ARNt : c’est le site de fixation de l’ARNt liée au

peptide en croissance.

- Le site A ou le site de liaison de l’aminoacyl-ARNt : c’est le site de fixation de l’ARNt liée

à l’acide aminé (AA).

- Le site de liaison de l’ARN messager (ARNm). Les étapes de la protéosynthèse sont l’initiation, élongation et terminaison.

Phase d’initiation (Fig. 5)

La synthèse protéique commence au niveau de l’extrémité 5’ de l’ARNm :

- Fixation de l’ARNt-initiateur (methéonine) sur le site P par des facteurs d’initiations liés à la petite sous unité ribosomale et en présence de GTP.

- Fixation de l’ARNm par son extrémité 5’ au niveau de son site ribosomal.

- Déplacement de la PSU le long de l’ARNm jusqu’au codon d’initiation AUG (correspondant

à l’anticodon UAC de l’ARNt-methéonine)

- Libération des facteurs d’initiation et fixation de la GSU ribosomale.

Phase d’élongation (Fig. 6)

- Fixation au site A d’un ARNt-AA1

- Séparation la liaison entre la methéonine et l’ARNt initiateur et formation d’une liaison

peptidique entre la fonction carboxyle de la methéonine et la fonction amine de l’AA1 par la peptidyl transférase.

- Avancement du ribosome de 3 nucléotides sur l’ARNm et la methèonine-AA1 est transloqué du site A au site P.

- Fixation au niveau du site A d’un autre ARNt-AA2.

Phase de terminaison (Fig. 7)

- Détection au niveau du site A du ribosome d’un codon stop au quel se lient des facteurs de libération.

- La peptidyl transférase ajoute une fonction OH au dernier AA à partire d’une molécule d’H 2 O.

- La protéine est libérée dans le cytosol

- L’ARNm est libéré et les 2 sous unités ribosomales se dissocient.

La synthèse protéique a lieu au niveau des polysomes, ainsi le premier ribosome une fois traduit une séquence suffisante d’AA il laisse la place à une 2 ème ribosome (environ 80 nucléotides entre chaque ribosome) et ainsi de suite donc une protéine est traduite à la fois par plusieurs ribosomes (Fig. 8).

Inhibiteurs de la synthèse protéique des procaryotes : les antibiotiques

Les antibiotiques sont des molécules utilisées dans la médecine moderne pour bloquer la multiplication des bactéries et ceci par inhibition de la synthèse protéique bactérienne en se liant à différents sites des ribosomes bactériens.

Tétracycline : bloque la liaison de l’aminoacyl-ARNt au site A

Streptomycine : empêche la transition entre le complexe d’initiation et le ribosome ce qui provoque un mauvais codage

Erythromycine : bloque la translocation du ribosome

Chloramphénicol : bloque la réaction de la peptidyl transférase

IV- Biogenèse

La synthèse de nouveaux ribosomes se base sur l’assemblage des ARN et des protéines nouvellement synthétisées.

* ARN ribosomal (Fig. 9) :

Au niveau du nucléole se trouve des groupes de gênes d’ARNr appelés organisateurs nucléolaires. Ces derniers sont transcrits par l’ARN polymérase I et produit un transcrit nomé l’ARN 45S formé de 13000 nucléotides. L’ARN 45S est coupé pour donner l’ARN 28S, l’ARN 18S et l’ARN 5,8S. L’ARN 5S est transcrite à l’extérieur du nucléole par l’ARN polymérase III au niveau du nucléoplasme.

* Les protéines ribosomales (Fig. 10) :

Elles sont synthétisées dans le cytoplasme puis transférées vers le nucléole pour s’associer avec les ARN ribosomaux et former les ribosomes. Ces derniers passent ensuite par les pores nucléaires vers le cytoplasme où ils commencent la synthèse protéique.