REPRODUCTION (Biologie)

Article écrit par Henri CAMEFORT, Jean GÉNERMONT, Didier LAVERGNE, Philippe
L'HÉRITIER

Prise de vue

À quelques rares exceptions près, il n'est nul besoin d'être un biologiste professionnel pour discerner au
premier coup d'œil un être vivant d'un objet inerte. Cette identification est liée à la perception d'un petit
nombre d'attributs familiers, qui, sous des formes diverses, se retrouvent partout où existe ce que nous
appelons la vie : un être vivant présente une forme définie, il bouge, respire, s'alimente, il grandit ; enfin et
surtout, il est capable de se reproduire, c'est-à-dire de donner naissance à d'autres êtres plus ou moins
semblables à lui.

Une analyse plus approfondie de la propriété de reproduction conduit à y voir non seulement la condition
évidente du maintien de la vie à travers la succession des générations, mais aussi la condition de la
persistance même d'un individu vivant. Un homme adulte, par exemple, peut, pendant de longues années,
paraître rester plus ou moins semblable à lui-même. Sa permanence ne repose toutefois pas, comme dans le
cas d'un morceau de métal ou de pierre, sur la stabilité chimique des molécules qui le constituent, mais
résulte en fait du jeu incessant de processus de reproduction. Comme tout être vivant, l'homme est en effet
un système ouvert, échangeant matière et énergie avec le milieu. S'il ne contribue qu'occasionnellement à la
naissance d'une génération nouvelle, sa survie s'accompagne de la prolifération incessante de certaines de
ses cellules et, même à l'intérieur de celles qui, tels les neurones du système nerveux, ne se multiplient plus
chez l'adulte, des opérations de reproduction se déroulent sans cesse au niveau des macromolécules.

Philippe L'HÉRITIER

I- La reproduction sexuée

Par opposition au terme fertilisation, qui s'applique sans ambiguïté en langue française (contrairement à
l'usage anglo-saxon) à l'augmentation de la productivité d'une surface cultivée, le mot fécondation évoque
l'acte nécessaire à la naissance d'un individu nouveau, impliquant l'union entre ses deux parents. Cet acte
entre donc, de toute évidence, dans le contexte de la reproduction sexuée, et dès la plus haute antiquité
(écrits sumériens) l'homme en eut parfaitement conscience. Il est le passage obligé pour toute reproduction
sexuée dans les conditions naturelles. La procréation médicalement assistée en utilise le principe. La
fécondation est l'un des phénomènes les plus fondamentaux que les sciences biologiques aient à expliquer.
Pourtant, pour des raisons historiques, mais aussi dogmatiques, et à cause des difficultés d'ordre
expérimental qu'il a fallu résoudre, son approche reste malaisée. Elle amène en effet à aborder l'origine de la
sexualité dans le cadre plus large du transfert génétique entre les êtres vivants. Elle conduit par ailleurs à
analyser les cycles vitaux pour comprendre quelles sont les conditions initiales du développement à partir
d'une cellule originelle.

Rôle de la fécondation

Cependant, la physiologie de la fécondation a été, plus ou moins tacitement, exclue du champ

expérimental jusqu'à ce que Lazzaro Spallanzani imagine d'empêcher une grenouille mâle de déverser sur
les ovocytes pondus par la femelle la « liqueur spermatique » émise pendant l'accouplement. Cet artifice lui
permit de constater (1777) que c'était bien le sperme des animaux (et de l'homme) qui exerçait la fonction
de fécondation, sans laquelle l'œuf vierge ne peut devenir un embryon. Mais, de même que Leeuwenhoek
(qui les avait découverts en examinant le sperme au microscope), Spallanzani ne sut pas reconnaître le rôle
des spermatozoïdes dans la reproduction sexuée.

Ce n'est donc qu'un siècle plus tard, en 1875, qu'Oskar Hertwig, professeur de cytologie et d'embryologie
à l'université d'Iéna, décrivit pour la première fois « la fusion des noyaux cellulaires sexuellement
différenciés », en observant au microscope la rencontre des cellules sexuelles d'un oursin dans de l'eau de
mer. Cette observation, rendue possible par le succès de la théorie cellulaire, avait été assez précise pour
que l'on pût voir le petit noyau du spermatozoïde, qui venait de pénétrer dans l'ovocyte, se diriger vers le
gros noyau de cet ovocyte, et finalement s'assembler avec lui.

Oskar Hertwig a tiré en 1888 toutes les conséquences de cette constatation (qui corroborait les
observations antérieurement faites chez les végétaux par Nathanaël Pringsheim dès 1855) en énonçant sa
« théorie de la fécondation ». Cette théorie soulignait que la fécondation constitue l'acte décisif de toute
reproduction sexuée, puisqu'elle génère la cellule originelle à patrimoine génétique biparental, c'est-à-dire le
zygote (fig. 1).

Hertwig dit en effet à propos de la formation des cellules sexuelles : « Grâce au processus de maturation,
la masse de substance nucléaire mâle comme la masse de substance chromatique femelle se trouvent
réduites à la moitié de ce qu'elles sont dans le noyau normal. C'est seulement par la fécondation, qui
consiste en un fusionnement des deux noyaux, que la masse totale de substance chromatique nucléaire et le
nombre total des segments [les chromosomes des biologistes modernes] se trouvent reconstitués. La
maturation des produits sexuels a donc, à tout point de vue, le caractère de processus préparatoire à l'acte
de fécondation. » Et il ajoute : « On a récemment tenté d'étendre la théorie de la fécondation à une théorie
de l'hérédité. Certains faits importants autorisent à conclure que les substances fécondantes sont en même
temps les détenteurs des caractères héréditaires [...] d'où peut-être une explication du fait que les enfants
ressemblent à leur père et à leur mère et qu'en général ils héritent de chacun d'eux d'un nombre de
caractères à peu près égal. Si nous admettons ces deux théories, il en découle que le noyau, que jusqu'ici
l'on devait décrire comme un organe constant mais énigmatique et d'importance inconnue, joue un rôle
prépondérant dans la vie des cellules. Il semble être dans la cellule l'organe propre de la fécondation et de
l'hérédité et renfermer une substance plutôt soustraite aux phénomènes de nutrition de la cellule »
(O. Hertwig, Traité d'embryologie, trad. franç. 1900, cité par P. Mazliak, 2002).

La pertinence de cette interprétation reste entière un siècle plus tard : la fécondation est un mécanisme
cytologique qui permet la perpétuation de l'espèce à l'occasion de la reproduction sexuée. Elle assure en
effet la transmission d'une substance spécifique (chromatine) en quantité constante d'une génération à
l'autre, par suite du phénomène de maturation (réduction chromatique) qui divise par deux le taux du
matériel héréditaire afin que puissent se former les cellules sexuelles ou gamètes. Cette interprétation fut
confortée par l'étude du comportement des chromosomes au cours de la vie cellulaire qui conduit à opposer
le cycle équationnel (mitose) qui transmet en double exemplaire le stock chromosomique (situation diploïde)
et le cycle réductionnel (méiose) qui transmet un seul exemplaire de ce stock (situation haploïde) aux
cellules filles. Les variations de ploïdie liées à la reproduction sexuée ont pu être vérifiées chez les plantes et
les animaux confirmant ainsi l'intuition de Hertwig.

Les cycles vitaux chez les végétaux

Une extraordinaire diversité des conditions de la fécondation et de ses modalités (mais non de son
mécanisme nucléaire et de son rôle biologique) caractérise le règne végétal. Rappelons, à ce propos,
certains aspects qui intéressent l'évolution des plantes, en distinguant deux groupes de situations selon la
place de leur vie végétative dans leur cycle vital.

La vie végétative se déroule totalement ou partiellement en haploïdie

(n chromosomes)
 Cette situation caractérise les végétaux dits « inférieurs », thallophytes (algues) et bryophytes
(mousses). Certains thallophytes passent la totalité de leur vie en haploïdie. Dans le cas de l'algue
filamenteuse spirogyre, la gamétogenèse est liée à la présence de conditions défavorables à la vie
végétative. On observe alors que les filaments de l'algue s'apparient et que les cellules qui les constituent
jouent le rôle de gamètes (hologamie). L'un des filaments appariés fournit des éléments mobiles (gamètes
mâles) qui, en passant par un tube de conjugaison, se rendent dans les cellules restées immobiles (gamètes
femelles) de l'autre filament. Ce dernier renferme alors des zygotes ou cellules œuf issues de l'union des
deux gamètes (cf. ZYGOPHYCÉES). Le zygote, abrité sous une épaisse paroi, sera la seule cellule diploïde
dans cette espèce car, à sa germination, il entre en réduction chromatique, assurant ainsi le retour à l'état
végétatif avec n chromosomes par cellule.

Beaucoup plus souvent, les algues partagent leur existence en deux phases végétatives, l'une haploïde,
l'autre diploïde, d'importance égale ou inégale (cf. ALGUES).

L'individu haploïde ou haplonte est appelé gamétophyte, car il donne naissance à des cellules sexuelles
spécialisées ou gamètes (mérogamie). Ces gamètes sont le plus souvent mobiles, grâce à deux flagelles
rostraux, mais ils peuvent être de même taille (isogamie) ou de taille différente (anisogamie), le gamète
mâle étant plus petit. Parfois, le gamète femelle, plus volumineux, n'est plus mobile (oogamie).

Le zygote, issu de la fécondation qui réunit un gamète mâle et un gamète femelle, produit un individu
diploïde ou diplonte, appelé sporophyte, car son rôle est de fournir par réduction chromatique dans certaines
de ses cellules des spores mobiles connues sous le nom de zoospores.

Il existe donc une alternance de générations, puisqu'un individu est chargé d'assurer la sexualité et
qu'un autre réalise la réduction chromatique. Une telle alternance de générations est en concordance avec
une alternance de phases (diploïde et haploïde). Il en est de même chez les bryophytes, par exemple les
mousses : leur vie végétative se déroule entièrement en haploïdie. Ici, cependant, deux stades
morphologiques consécutifs se succèdent, d'abord un stade filamenteux (protonéma), puis un stade compact
constitué d'axes porteurs de « feuilles ». L'extrémité de ces axes donne naissance à des éléments
sexualisés : les anthéridies (où naîtront des gamètes mâles mobiles ou anthérozoïdes) et les archégones
(flacons à long col dont le ventre recèle un seul gros gamète femelle immobile). La fécondation résulte de la
nage des anthérozoïdes qu'attirent vers l'archégone des constituants chimiques. Le zygote diploïde engendre
un sporophyte parasite constitué par une « soie » terminée par un renflement (urne) où naissent après
réduction chromatique les spores destinées à faire réapparaître des protonémas.

La vie végétative se passe en diploïdie (2n chromosomes)

Ce type de situation caractérise quelques algues, dont le varech de nos côtes, ou fucus, est le modèle
bien étudié par G. Thuret en 1854, puisque la phase haploïde du cycle vital se réduit à la gamétogenèse
comme pour la plupart des animaux.

Dans le cas des végétaux cormophytes, la vie végétative en phase diploïde est la règle. Elle est
considérée sur un plan macroévolutif comme corrélée à l'abandon de la vie aquatique par les plantes.

Apparues sur les surfaces continentales à l'ère primaire, les cryptogames vasculaires ont initialement un
stade gamétophytique réduit à un prothalle, à peine moins gros qu'un confetti chez les fougères, où il
produira les deux sortes de gamètes. Ultérieurement s'individualiseront un microprothalle (pour les gamètes
mâles) et un macroprothalle (pour les gamètes femelles) qui restent néanmoins indépendants. Viennent
ensuite, à partir de l'ère secondaire, les spermaphytes, plantes dont le stade vital est – parfois
colossalement – sporophytique diploïde. Chez les gymnospermes (sauf le ginkyo) puis chez les angiospermes
(ère tertiaire), la fécondation aquatique est abandonnée. Le stade gamétophytique prendra naissance dans
des pièces foliaires modifiées qui produiront des structures prothalliennes microscopiques et devenues
dépendantes du sporophyte. Il s'agit du grain de pollen formé par l'étamine et du sac embryonnaire inclus
dans l'ovule. La formation d'une graine (qui réalise une sorte de viviparité) est due à l'union de deux noyaux
gamétiques mâles avec deux noyaux gamétiques femelles. Cette double fécondation, découverte par
J. B. Amici en 1846, est dite siphonogamique, car la transmission des gamètes mâles est guidée par un tube
de germination pollinique qui traversera, chez les angiospermes, le réceptacle (carpelle) contenant le
gamétophyte femelle.

En conclusion, l'alternance des phases haploïde et diploïde chez les végétaux apparaît donc comme un
chantier majeur de leur évolution (cf. encadré Alternance de phases et fig. 1). La tendance à la
miniaturisation du stade gamétophytique chez les végétaux « supérieurs » serait liée à leur « sortie des
eaux » où restent confinées les thallophytes. En revanche, l'acquisition de perfectionnements du sporophyte
permettant une extraordinaire diversification des formes biologiques des végétaux en réponse à la grande
variabilité que présentent les conditions environnementales serait liée à l'adaptation de leurs structures à la
vie aérienne.

Le cycle vital des animaux

Chez les animaux, la vie végétative se déroule, sauf quelques rares exceptions, en diploïdie, mais les
individus, mâles ou femelles, sont sexualisés plus ou moins précocement, selon les conditions du
développement.

Rencontre des gamètes

Les gamètes, qui sont produits dès la fin de ce développement, sont libérés chez beaucoup d'espèces de
façon cyclique, saisonnièrement, et parfois même en coïncidence avec la fin du cycle vital (par exemple,
insectes ou saumon). L'émission de gamètes peut aussi se produire sans discontinuer, au moins dans le sexe
masculin (homme) ou selon un rythme biologique bien défini (femme).

Le croisement peut intervenir au hasard, à la faveur d'une rencontre des gamètes émis dans le milieu
ambiant : c'est la fécondation ou mieux insémination externe, qui fut, nous l'avons vu, décrite dans le cas de
l'oursin par Oskar Hertwig (1870).

Face à la déperdition phénoménale de produits sexuels qu'implique ce type de fécondation au hasard,

des mécanismes d'économie sont intervenus. C'est le cas lorsque le croisement est consécutif au
rassemblement et au rapprochement des individus sexués (par exemple le saumon) ou à leur accouplement
(cas des batraciens anoures), bien que les gamètes restent extériorisés de telle sorte qu'il y a encore
insémination extracorporelle.

Une amélioration dans le contrôle de la sexualité par ses protagonistes consiste dans l'insémination
interne de la femelle par le mâle au cours de la copulation. Bien qu'elle existe aussi chez de nombreux
animaux marins, tels que les requins et autres sélaciens (cf. CHONDRICHTYENS) pour ne citer que des
vertébrés, cette innovation biologique devient la règle avec la « sortie des eaux » accomplie d'abord par les
arthropodes antennates, les arachnides et les myriapodes, puis, à partir du Carbonifère, par les vertébrés
tétrapodes. On peut donc lui assigner la valeur d'un caractère évolutif majeur qui permettra, en ce qui
concerne les Mammifères, l'apparition des placentaires au Crétacé.

Exceptions à la règle

Quelques animaux présentent un cycle vital dans lequel la reproduction sexuée est épisodique.

Il y a métagenèse lorsque, dans l'intervalle entre deux stades sexualisés, il existe au moins un stade de
reproduction asexuée par fragments pluricellulaires (modalité dite polycytogène) : un exemple typique est
celui d'un coelentéré, Aurelia aurita, chez lequel, à la forme méduse qui produit des gamètes, succède une
forme polype (scyphostome) se multipliant par segmentation transversale. Cette alternance de génération
ne correspond pas à une variation de ploïdie.

Il y a hétérogenèse dans le cas de la parthénogenèse cyclique observée chez les pucerons. La

« femelle » est en fait un individu « neutre », qui engendre un clone de descendants à partir d'œufs non
fécondés : toute la progéniture se compose de « femelles » identiques à leur mère. C'est un phénomène
d'adaptation aux conditions favorables permettant un développement rapide. En revanche, dès que la
nécessité d'un hivernage s'impose, des individus sexués apparaissent, d'où la formation d'œufs d'hiver
assurant la conservation de l'espèce.

Signification génétique de la reproduction sexuée

La transmission du patrimoine génétique chez les animaux

Les expériences de Boveri sur l'introduction de noyaux provenant d'oursins d'espèces différentes dans
un tronçon énucléé d'œuf d'oursin d'une autre espèce (1889) ont bien montré que le nombre
chromosomique ne suffisait pas à enclencher le développement, car celui-ci ne se produisait que si l'élément
fécondant était compatible avec l'ovocyte récepteur. Autrement dit, la fécondation joue son rôle biologique
lorsque le transfert génétique apporte le patrimoine de l'espèce et lui seul.

C'est ce qui explique les échecs répétés des expériences conduites pendant la première moitié du
XXe siècle sous le nom de parthénogenèse expérimentale. Ces expériences étaient inspirées par les théories
qui s'affrontaient au sujet du mécanisme de la fécondation : la théorie du contact privilégiant les effets
physiques résultant de la rencontre des gamètes, et la théorie du mélange invoquant, suivant l'adage
« l'union fait la force », la coopération entre les contenus gamétiques.

Plus personne ne conteste, au XXIe siècle, que la fécondation soit le moyen d'entretenir et d'adapter le
patrimoine génétique d'une espèce, mais la pensée biologique a tardé à le reconnaître. Pour Darwin,
l'hérédité repose sur des particules déterminant les particularités cellulaires diverses et apportant aux
hybrides les caractères parentaux. Ces éléments, qu'il appela « gemmules », pouvaient circuler dans le
corps, s'y modifier en fonction de causes externes et se multiplier. De plus, les gemmules pouvaient gagner
les organes sexuels et permettre à des caractères acquis de passer à la descendance (hérédité « flexible »
selon Mayr). Sa théorie, dite de pangenèse, permettait l'interprétation de la « descendance avec
modification », grâce à laquelle Darwin expliquait l'évolution en faisant intervenir la sélection naturelle pour
trier la variation. August Weissmann proposa en 1883 et 1885 une autre théorie donnant à des « biophores »
inclus dans des structures dites « déterminants » eux-mêmes reliés à des « ides » analogues aux
chromosomes les vertus biogénétiques imaginées par Darwin. Selon Weissmann le transport de ces éléments
n'avait pas lieu car deux ensembles différents se partageaient l'organisme, le germen, dans lequel les
biophores, caractérisant chacun un des caractères de l'espèce, étaient enfermés dans les noyaux cellulaires,
et le soma, dans lequel, pour expliquer la différenciation, il supposa qu'ils subissaient un tri (rejetant ainsi
l'hypothèse d'une modulation de l'activité d'un stock complet). Il niait du même coup l'hérédité flexible et
l'héritabilité des caractères acquis qui avait été le « credo » du XIXe siècle.

Son homologue botaniste Karl Wilhelm von Nägeli (par ailleurs cytologiste éminent), en soutenant une
théorie similaire mais plus sophistiquée, faisant intervenir un « idioplasme » généralisé et continu comme
support de l'hérédité, devait malheureusement étouffer de son autorité les résultats que Gregor Mendel
venait d'obtenir. Ils démontraient pourtant de façon lumineuse que les particularités héréditaires étaient
déterminées par des unités transmises par les cellules sexuelles, unités assemblables (hybridation) et
désassemblables (recombinaison) par les mécanismes qui président à la fécondation. Ainsi l'hérédité était à
la fois transmission et répartition (celle-ci responsable de l'innovation au sein d'une gamme de possibilités) :
son caractère « inflexible » (Mayr) était donc démontré. C'est par le changement brusque affectant de telles
unités (qu'il appelait encore pangènes) que Hugo De Vries expliqua les variations phénotypiques brusques,
imprévisibles selon l'interprétation mendélienne de l'hérédité, qui lui semblèrent la clé des phénomènes
évolutifs.
 Ce vaste corpus théorique n'a donc reçu de confirmations expérimentales que tardivement, à l'occasion
d'expériences d'hybridation qui ne réussirent que lorsque la compatibilité des patrimoines génétiques était
suffisante. Rappelons ici que l'on définit une espèce comme un ensemble d'individus interféconds.

La signification de la fécondation a été définitivement éclairée par la démonstration du rôle des

chromosomes dans l'hérédité (Sutton et Boveri, 1902-1904). Que ce soit la détermination chromosomique du
sexe (Nettie Stevens, 1905), puis de l'hérédité liée au sexe (Morgan, 1910), ensuite celle des chromosomes
surnuméraires (Calvin Bridges, 1914) et finalement celle des effets pathologiques de l'aneuploïdie
(J. Lejeune, 1959), tout concourt en effet à démontrer que la fécondation détermine le patrimoine
héréditaire, que celui-ci soit presque identique ou qu'il soit différent de celui des parents.

Les conséquences pratiques ont rapidement suivi à partir de la seconde moitié du XXe siècle, avec le
contrôle de la reproduction chez les animaux domestiques, puis l'assistance médicale à la procréation
humaine (fécondation in vitro). Le transfert d'un noyau diploïde prélevé quelque part dans le corps d'un
animal pour être greffé dans l'ovocyte énucléé du même animal a été une étape cruciale (1996) dans la
réalisation d'une reproduction asexuée chez les mammifères par clonage avec la naissance de la brebis
Dolly.

Variantes du transfert génétique

La sexualité peut être considérée comme l'acquisition, par des individus d'une même espèce, d'une
« polarité » biochimique et physiologique déterminant dans la population impliquée une dualité (+ et —,
mâle et femelle) qui permet un transfert génétique dans le couple formé par deux individus de sexe opposé.

Pour bien comprendre le rôle de la fécondation dans ce transfert génétique examinons ce qui se passe
dans le cas de la pseudofécondation d'une bactérie par un virus bactériophage.

Ce dernier (phage) possède une morphologie qui le rend comparable à un gamète mâle :

– présence, en surface, de molécules de reconnaissance grâce auxquelles ils peuvent s'adapter à leur
partenaire ;

– présence d'un dispositif d'injection du génome viral dans le cytoplasme de l'hôte.

Lorsque le phage a transféré son génome à la bactérie sur laquelle il s'est attaché, ou bien il détourne
l'activité cellulaire de la bactérie vers la production de virus, ou bien il intègre son génome au génome
bactérien, de telle sorte que l'hôte n'en souffre pas jusqu'au moment où des circonstances « inductrices »
viennent révéler la fonction nocive du phage (lysogénie). Qu'elle soit directe ou qu'elle intervienne dans un
second temps, l'activité du phage est finalement destructrice pour la bactérie, qui est ici victime du transfert
génétique opéré par le phage.

Dans la sexualité, au contraire, le transfert génétique est en principe bénéfique, sinon toujours pour
l'individu, du moins pour l'espèce. Il représente un facteur de variation lorsque les génomes mis en présence
ne sont pas rigoureusement équivalents. Cela permet d'abord de compenser un défaut éventuel (un gène
« sain » vient compenser un gène déficient chez un individu dit hétérozygote) alors que le défaut non
compensé (individu homozygote) représente un handicap. Cela permet ensuite d'obtenir une innovation
adaptative, par exemple une couleur du pelage assurant un excellent camouflage dans un milieu donné.

L'avantage résultant du transfert instraspécifique est applicable à la parasexualité bactérienne

(cf. PLASMIDES) qui permet l'acquisition par une bactérie de propriétés utiles, telles que la résistance aux
antibiotiques, à la suite de phénomènes de conjugaison entre cellules bactériennes de même espèce ou de
simple incorporation d'éléments génétiques isolés, les plasmides, éventuellement allogéniques.

On peut conclure, par conséquent, que le mécanisme évolutif fondamental est le transfert génétique,
s'exerçant normalement dans le cadre de l'espèce et dont les effets seraient téléonomiquement orientés par
 la sélection naturelle. On sait que la grande ambition des biologistes modernes est de canaliser ce potentiel
évolutif et de créer des organismes génétiquement modifiés.

Didier LAVERGNE

Acquisition du sexe et sexualité relative chez les végétaux

Les gamètes mâles et femelles sont produits par un même individu (espèces monoïques ou
hermaphrodites) ou par deux individus différents (espèces à sexes séparés dites dioïques). Ces situations
rappellent celles qui sont observées chez les animaux, mais, dans le cas des plantes, la distribution des
sexes et par conséquent son déterminisme sont compliqués par l'alternance des générations et le fait que la
sexualisation peut affecter l'une ou l'autre de celles-ci.

Dans le cas des végétaux monoïques, il n'existe aucune différence génétique chromosomique entre les
cellules qui engendrent les organes mâles et celles qui engendrent les organes femelles. Le mécanisme de
l'apparition de ces organes entre dans le cadre général de la différenciation cellulaire au cours du
développement d'un organisme. Ces processus de différenciation sexuelle se manifestent parfois dans la
phase haploïde du cycle (champignons monoïques, algues haploïdes monoïques, bryophytes monoïques,
ptéridophytes homosporées) ou dans sa phase diploïde (ptéridophytes hétérosporées, phanérogames
monoïques).

Par contre, dans le cas des végétaux dioïques, le sexe des individus est déterminé par des structures
génétiques chromosomiques qui sont, selon les cas, mises en place à la méiose ou lors de la fécondation ; on
parle d'une détermination chromosomique du sexe.

Quand la sexualité est déterminée au moment de la méiose, la ségrégation des facteurs de sexualité
entraîne la sexualisation de la phase haploïde du cycle avec formation de deux sortes de gamétophytes, les
uns mâles, les autres femelles. Cela est observé chez un certain nombre de champignons, d'algues (Ulva,
Laminaria) et chez les bryophytes dioïques. Ce déterminisme de la sexualisation de la phase haploïde est
rapporté à l'existence de chromosomes sexuels, parfois morphologiquement distincts, réunis lors de la
fécondation mais disjoints pendant la méiose. Ainsi chez l'hépatique Sphaerocarpus texanus (fig. 2), un
chromosome X, de grande taille, détermine le sexe femelle du gamétophyte et un chromosome Y, de plus
petite taille et plus riche en hétérochromatine, induit la sexualité mâle.

Quand la sexualité est déterminée au moment de la fécondation, il en résulte, évidemment, une

sexualisation de la phase diploïde sporophytique. Cela est principalement observé chez les spermaphytes
dioïques, mais aussi chez certaines algues diploïdes (Fucus vesiculosus, Codium tomentosum). L'existence
de paires de chromosomes sexuels ou hétérochromosomes a été constatée chez certaines espèces dioïques ;
ainsi, la formule chromosomique du Melandrium album (angiosperme) est-elle 2 A + XX pour les pieds
femelles et 2 A + XY pour les pieds mâles. Lors de la ségrégation méiotique, chez cette espèce, les individus
femelles produisent une seule sorte de gamétophytes et donc de gamètes de formule A + X (femelles
monogamétiques), tandis que les plantes mâles engendrent deux types de gamétophytes et donc de
gamètes de formules A + X et A + Y (mâles digamétiques). La fécondation, en rétablissant la diploïdie, est,
statistiquement, à l'origine d'autant de plantes mâles que de plantes femelles. Cette détermination
chromosomique du sexe de la phase sporophytique paraît donc très comparable à celle de nombreux
animaux. Toutefois, une analyse du rôle relatif des hétérochromosomes et des autosomes, donc la balance
génique sexuelle, révèle des différences sensibles. Alors que, pour la drosophile, par exemple, l'étude de la
balance génique a montré que le sexe était essentiellement déterminé par le rapport A/X du nombre de
ploïdie des autosomes A au nombre de chromosomes X, le chromosome Y ne jouant qu'un rôle négligeable,
la même étude appliquée à Melandrium a révélé que la sexualisation de cette espèce est induite
principalement, sinon exclusivement, par l'interaction de gènes portés par X et de ceux portés par Y, les
autosomes n'intervenant que secondairement. Le cas de Melandrium est sans doute le mieux connu, mais
les conclusions qu'on en tire ne peuvent être généralisées ; ainsi, Rumex hastatus semble présenter un
mécanisme de détermination du sexe plus proche de celui de la drosophile que de celui de Melandrium.
 La notion de sexualité relative a été établie par M. Hartmann (1925) à la suite de ses travaux sur la
reproduction de l'algue Ectocarpus siliculosus. Cette espèce présente fondamentalement deux sortes de
gamétophytes dont le sexe est génétiquement déterminé à la méiose. Mais Hartmann a démontré qu'en fait
plusieurs catégories de gamétophytes, et non deux seulement, pouvaient être distinguées quant à leur
comportement sexuel. Si certains gamétophytes sont incontestablement soit des mâles, soit des femelles,
d'autres produisent des gamètes dont le comportement sexuel dépend de celui des gamètes avec lesquels
ils sont confrontés ; leur sexualité est donc relative. Par exemple, certains gamétophytes produisent des
gamètes qui se comportent soit comme des gamètes mâles s'ils sont mis en présence de gamètes
incontestablement femelles, soit comme des gamètes femelles s'ils se trouvent en présence de gamètes
mâles typiques.

Depuis les travaux d'Hartmann, une sexualité relative a été observée chez d'autres algues qu'Ectocarpus
siliculosus (Bryopsis mucosa, Enteromorpha granulosa) ainsi que chez certains champignons (Dichtyuchus
monosporus, Achlya ambisexualis). Le déterminisme de la sexualité relative, peu étudié, est mal connu. Une
analyse déjà ancienne (J. N. Couch, 1926) des résultats de croisements réalisés entre des souches purement
mâles et des souches purement femelles de Dichtyuchus monosporus a montré que les thalles haploïdes
issus de ces croisements présentent les divers degrés d'une sexualité relative (fig. 3). Cela conduit à penser
que les phénotypes sexuels variés qui caractérisent une sexualité relative sont l'expression de différents
équilibres entre gènes multiples intervenant dans la détermination des sexes dans la phase haploïde, et non
le résultat de l'activité variable d'un seul gène sexuel.

Les phénomènes d'auto-incompatibilité

L'autofécondation, reproduction uniparentale, est interdite par la séparation des sexes, mais, de plus,
chez certaines espèces bisexuées, un mécanisme physiologique s'oppose aux possibilités d'autofécondation.
Il s'agit du phénomène d'auto-incompatibilité, connu chez les végétaux supérieurs, les seules angiospermes,
semble-t-il, mais aussi, sous le nom d'hétérothallisme, chez de nombreux thallophytes haploïdes.

L'hétérothallisme a été mise en évidence chez des champignons isogames (Mucor) en démontrant que la
formation d'organes reproducteurs et la fécondation n'étaient possibles qu'entre deux classes de thalles
génétiquement distincts, mais morphologiquement identiques, désignés par les signes + et —. Tenu au
départ pour la manifestation d'une différence sexuelle qui serait masquée par l'isogamie, l'hétérothallisme
est considéré actuellement comme un phénomène distinct de la sexualisation. En effet, hétérothallisme et
sexualité peuvent coexister sans se superposer et, de plus, les diverses modalités de l'hétérothallisme
(hétérothallisme bipolaire et hétérothallisme quadripolaire) ne permettent pas de réduire celui-ci à un cas
particulier de différenciation sexuelle (fig. 4).

L'hétérothallisme bipolaire s'exprime par l'existence de deux classes de thalles incompatibles désignées
par + et —, ou mieux par A1 et A2. Il est déterminé par un couple d'allèles, A1 et A2, qui est disjoint lors de la
méiose. On doit remarquer que, chez les espèces à sexes séparés, la disjonction de A1 et A2 est indépendante
de celle des facteurs de sexualité.

L'hétérothallisme quadripolaire, fréquent chez les champignons basidiomycètes, est déterminé par deux
couples d'allèles, A1 et A2, B1 et B2, et s'exprime par quatre classes de thalles haploïdes : A1B1, A2B1, A1B2, A2B2.
La fécondation n'est possible qu'entre classes complémentaires (A1B1 et A2B2, A1B2 et A2B1). Les deux couples
d'allèles sont disjoints indépendamment lors de la méiose.

L'hétérothallisme des thallophytes se manifeste lors de confrontations d'organismes haploïdes issus

d'une méiose au cours de laquelle les facteurs d'incompatibilité sont séparés. De ce fait, une fécondation
entre deux individus produits par une même méiose, donc issus d'un seul zygote, demeure possible.

Chez les angiospermes bisexuées, l'incompatibilité se traduit par l'impossibilité pour le pollen issu d'un
génotype donné de réaliser une fécondation efficace lorsqu'il est déposé sur un pistil appartenant au même
génotype (non-pénétration du tube pollinique dans le stigmate, inhibition de la croissance du tube pollinique
 dans le style, avortement du zygote ou du jeune embryon). Si les mécanismes physiologiques de cette
incompatibilité ne sont pas encore élucidés, les contrôles génétiques sont assez bien compris et deux
systèmes ont pu être définis : le système gamétophytique et le système sporophytique.

Dans le système gamétophytique (ou multiallélique), les allèles multiples d'un même gène, S,
interviennent dans le contrôle de l'incompatibilité. Il a été démontré que les tubes polliniques ne peuvent
croître normalement dans un style portant le même allèle qu'eux. Ainsi, dans un cas simple, celui du tabac,
trois allèles d'incompatibilité, S1, S2, S3, déterminent trois classes de plantes auto-incompatibles : S1/S2, S1/S3,
S2/S3. L'une d'elles, S1/S2, par exemple, produit des grains de pollen (haploïdes) du type S1 ou S2 ; les tissus
diploïdes du style, de structure S1/S2, inhibent donc tous les grains de pollen issus de cette classe de plantes.
Par contre, ce style est compatible avec les grains de pollen S3 produits par les autres classes. Le nombre
d'allèles d'incompatibilité peut être très élevé ; il atteint quelquefois plusieurs centaines chez certaines
espèces.

Le système sporophytique (ou diallélique) est le plus souvent associé à une hétéromorphie florale,
l'hétérostylie, qui permet d'identifier immédiatement les classes de plantes auto-incompatibles (Primula,
Forsythia, Lythrum). Dans les populations de primevères, par exemple, il existe deux catégories d'individus
qui diffèrent, entre autres caractères, par la longueur du style de leurs fleurs : les plantes brévistylées et les
plantes longistylées. Une pollinisation n'est efficace qu'entre ces deux catégories. Ces deux caractères sont
respectivement déterminés par l'allèle S, dominant, et l'allèle s, récessif, les plantes brévistylées ayant un
génotype S/s, le génotype des longistylées étant s/s. La pollinisation efficace ne peut être réalisée qu'entre
les génotypes S/s et s/s.

L'auto-incompatibilité des angiospermes, contrairement à l'hétérothallisme des thallophytes, interdit une

reproduction à l'intérieur d'une même structure génétique diploïde et favorise donc au maximum le brassage
génétique.

Il est assez vraisemblable que les phénomènes d'hétérothallisme et d'auto-incompatibilité, en imposant

une fécondation croisée, aient participé à l'évolution diversifiante de certains thallophytes, les champignons
en particulier, et des angiospermes.

Henri CAMEFORT

II- La reproduction asexuée

Parmi les organismes unicellulaires, certains ont un cycle biologique très simple, se confondant avec le
cycle cellulaire : chaque cellule, en se divisant en deux, produit deux individus. Un tel cycle, strictement
asexué, est cependant plutôt rare chez les eucaryotes. Par exemple, les chlamydomonas, des unicellulaires
d'eau douce, se multiplient ainsi quand les conditions sont favorables, mais, dans d'autres circonstances, ils
s'unissent deux à deux pour former des zygotes, sans qu'aucun critère simple permette de distinguer des
gamètes mâles et femelles. Les zygotes tombent au fond de l'eau, s'entourent d'une épaisse paroi et entrent
en vie ralentie, état dans lequel ils peuvent rester des mois, supportant éventuellement une dessiccation. Le
retour de conditions favorables peut induire un réveil : le zygote engendre par méiose des chlamydomonas
actifs qui reprennent la multiplication. Fécondation et méiose, qui confèrent à ce cycle son caractère sexué,
encadrant ici une phase de non-reproduction, mais on ne peut parler de reproduction sexuée : la
reproduction est en fait asexuée et la sexualité a pour double rôle l'acquisition d'un état de résistance et
l'occurrence de la recombinaison génétique. Chez les unicellulaires, la fécondation est ainsi très souvent
associée à une baisse du taux de reproduction.

Les procaryotes (archées et eubactéries) n'ont pas de sexualité vraie, c'est-à-dire mettant en jeu
fécondation et méiose. Plusieurs mécanismes, dits parasexuels (cf. PARASEXUALITÉ), permettent néanmoins
à une cellule d'intégrer dans son matériel génétique une petite quantité de matériel génétique issu d'une
autre cellule.
 La multiplication asexuée est très répandue chez les plantes à l'état de diplonte, sous des formes très
diverses. Citons l'émission chez le fraisier de longs rameaux aux extrémités desquels naissent de nouveaux
plants, la multiplication de l'ail par les nombreuses gousses que renferme une « tête » ou celle de la pomme
de terre par tubercules. Chez ces trois espèces, chaque variété cultivée est un clone. Le clonage des plantes
est une pratique courante, soit par simple exploitation d'une capacité spontanée, soit grâce à des méthodes
plus sophistiquées, par exemple obtention de plantes au laboratoire à partir de cellules isolées. La
multiplication asexuée est connue aussi chez des animaux comme certains vers, les anémones de mer ou les
éponges. Elle est en revanche absente dans des groupes tels que les insectes ou les vertébrés, sauf sous la
forme particulière de la subdivision d'un jeune embryon, responsable par exemple de la formation des « vrais
jumeaux » chez l'homme, ou sous celle encore plus particulière du clonage expérimental.

On appelle, chez les animaux, parthénogenèse le développement d'un gamète femelle non fécondé en
un organisme de type diplonte. Chez l'abeille, le processus produit des mâles qui sont, comme ceux des
autres insectes hyménoptères, haploïdes, alors que les zygotes se développent en femelles. Ces mâles
haploïdes forment leurs gamètes par une méiose, certes altérée. Le plus souvent, la parthénogenèse fournit,
à partir d'un gamète formé sans méiose ou par une méiose précédée d'un doublement du matériel
génétique, un être diploïde génétiquement identique à son unique parent. Dans ce cas, une femelle et toutes
ses descendantes issues du même type de parthénogenèse constituent un clone. Cela rappelle la
multiplication asexuée, et l'on peut dans les deux cas parler de reproduction clonale. Il est en revanche
abusif de qualifier d'asexuée la parthénogenèse, même clonale, car l'anatomie et la physiologie typiquement
femelles du parent et le mode de développement de l'embryon en font plutôt une reproduction sexuée
modifiée. Des cas comparables existent chez les plantes lorsque, dans la fleur, structure spécialisée dans la
reproduction sexuée, des cellules diploïdes se développent sans fécondation en embryons, inclus dans des
graines comme les embryons d'origine zygotique.

Rares sont les eucaryotes qui ne se reproduisent que de façon clonale. Bien plus répandus sont les cycles
biologiques qui voient alterner des phases sexuées et asexuées. L'intérêt de la reproduction asexuée réside
donc dans son caractère « archaïque » avec des modalités très diverses (cf. ANIMAL - Reproduction,
MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE).

Jean GÉNERMONT

Bibliographie
Fécondation
• C. DE DUVE, À l'écoute du vivant, Odile Jacob, Paris, 2002

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• H. CAMEFORT & H. BOUÉ, Reproduction et biologie des végétaux supérieurs, Doin, Paris, 1980

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