Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Université de 8 Mai 1945 - Guelma

Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Sciences de la Terre et de l’Univers

Département de Biologie

BIOCHIMIE ALIMENTAIRE

Chargé de cours : Dr. YDJEDD Siham

Chapitre 1: Eau
 Introduction
 L'eau, de formule chimique H2O, est le constituant majeur
de la plupart des aliments.
 Elle influence la structure, l'apparence, le goût des aliments
et leur susceptibilité à la dégradation.
 Elle intervient ainsi sur la valeur nutritive des aliments mais
aussi sur leurs propriétés sensorielles : texture, arôme,
saveur.
 Elle joue également un rôle essentiel dans la conduite des
procédés de conservation et de transformation.
 La teneur en eau des aliments est très variable : 10 à 20%
dans les céréales, 60 à 75% dans les viandes et chairs
d'animaux, 80 à 90% dans les fruits et légumes frais.
 Les propriétés chimiques de l'eau expliquent la diversité des
interactions possibles avec les principaux constituants
alimentaires (protéines, glucides et lipides).
 La connaissance de la teneur en eau des produits alimentaires
est souvent nécessaire et ce pour :
Nécessité technologique : La connaissance de la teneur
en eau des aliments est nécessaire pour la conduite
rationnelle (raisonnable, prudente) des opérations de
récolte, de séchage, de stockage ou de transformation
industrielle. C'est un paramètre essentiel pour l'évaluation
et la maîtrise des risques d'altération pendant
l'entreposage des denrées alimentaires.
Nécessité réglementaire : Dans le cas où des textes
réglementaires fixent la teneur limite en eau de certains
aliments pour des raisons d'hygiène ou pour garantir la
loyauté des transactions commerciale.
 Nécessité contractuelle : Dans le cas où des contrats
commerciaux exigent une teneur limite en eau dans un
aliment.
 Nécessité analytique : Les résultats d'analyse des
produits alimentaires sont souvent exprimés par rapport à
une base fixe (matière sèche ou teneur en eau standard).
 I. Propriétés de l’eau dans les aliments
I.1. Propriétés fondamentales de l’eau
a) Structure

La molécule d’eau, H2O, est formée de deux atomes

d’hydrogène et d’un atome d’oxygène.
 L'eau est une molécule polaire.
 La charge de la molécule est nulle mais les électrons des
liaisons covalentes sont répartis de façon différente entre
l'oxygène et l'hydrogène. Il existe une dissymétrie des
charges internes d'où une charge ponctuelle qui est positive
pour l'H et négative pour l'O.
 La molécule d'eau est donc « un dipôle électrique ».
 L'eau est une molécule qui est capable de se dissocier
(ionisation faible). L'eau peut-être une base ou un acide.
C'est à dire, en solution :

 L'eau est en effet un excellent solvant, et c'est

également une molécule indispensable aux réactions
enzymatiques.
L’eau se trouve sous 3 états :

 solide (glace),

 liquide

 gazeux (vapeur).
b) Distinction entre l’eau libre et l’eau liée
Dans les aliments on peut distinguer deux types d’eau :

 Eau libre : C'est l'eau retenue par effet capillaire dans les
pores des aliments, l'eau liée par effet osmotique, l'eau
d'hydratation des macromolécules et l'eau solvante.
 L'eau libre est mobile et conserve toutes les propriétés de
l'eau pure.
 Eau liée : Elle forme une couche monomoléculaire
étroitement associée par divers types de liaisons aux
protéines et aux glucides.
 Cette eau est fixe et elle possède la particularité de
s'échapper à la congélation car les interactions eau-
macromolécules sont plus fortes que celles des
molécules d'eau cristallisées entre elles.
 Cette eau n'est pas disponible.
c) Propriétés physiques et chimiques de l’eau

 Parmi les propriétés physiques et physico-chimiques de

l’eau, certaines concernent plus spécialement les
changements d’états et les transferts de chaleurs et de
matière, par exemple (chaleur de diffusion, de vaporisation,
conductibilité thermique,…).
 Ces propriétés sont importantes pour les opérations telles :
 la cuisson,
 la stérilisation,
 la concentration,
 la déshydratation,
 la congélation.
I.2. Propriétés fonctionnelles de l'eau dans les aliments
L'eau a trois fonctions principales dans les aliments. Ces
fonctions sont :
 Fonction de solubilisation (ou dispersion) : L'eau dans les aliments
est le solvant des constituants hydrophiles.
 Fonction de structuration : L'eau joue un rôle essentiel dans la
configuration des macromolécules alimentaires, notamment les protéines
et les glucides. L'eau détermine également la structuration de certains
constituants en micelle. C'est le cas, par exemple, des caséines dans le
lait.
 Fonction de mobilisation : L'eau, par rapport aux autres fluides, est le

facteur de mobilité le plus répondu dans les produits alimentaires.

 3. Disponibilité d'eau dans les aliments
1. Teneur en eau (humidité)
 La teneur en eau, ou l'humidité, d'un aliment est
la quantité d'eau perdue par la substance
lorsqu'on l'amène en équilibre vrai avec une
pression de vapeur nulle (Humidité relative égale
à 0%).
 La quantité d'eau perdue est constituée de l'eau
fixée par des liaisons hydrogène (eau de sorption,
eau retenue par effet capillaire ou osmotique, eau
des solutions, eau occluse dans des mailles
cristalline et eau de cristallisation).
 l'eau chimiquement liée par des liaisons
covalentes est exclue.
La teneur en eau d'un échantillon d'aliment s'exprime en %
de la masse d'eau rapportée soit à la masse de matière
sèche contenue dans l'échantillon, soit à la masse totale de
la matière humide de l'échantillon.
Teneur en eau = S = (me/ms).100 = [(mh– ms)/ms].100
me: masse d’eau
ms : masse de matière sèche
mh: masse humide
- soit à la masse totale de matière humide (mh) de
l’échantillon.
Humidité = H = (me/mh).100 = [(mh– ms)/mh].100
 2. Activité de l'eau

 L’état de l’eau dans un aliment a autant d’importance que sa

teneur en eau.

 L’activité de l’eau est, par définition, l’eau libre ou non

cellulaire contenue dans les aliments et autres produits.

 L'activité de l'eau (aw) indique la disponibilité de l'eau d'un

milieu pour des réactions chimiques, biochimiques, un
changement d'état ou un transfert à travers une membrane
semi perméable.

 L’activité de l’eau (aw) correspond au rapport entre la

pression de la vapeur d’eau de l’aliment (pression de la
vapeur d'eau à la surface du produit) et la pression de la
vapeur d’eau pure à la même température q°.
La valeur de l'activité de l'eau varie entre 0 (produit sec au
point que toute l’eau est liée à l’aliment, et donc sans qualité
réactive) et 1 (eau pure et sans soluté, difficile à atteindre et
surtout à maintenir).
L'aw d'une solution peut être calculée par la formule de
RAOULT :

aw = n1/(n1 + n2)
n1 = nombre de moles du solvant (eau).
n2 = nombre de moles du soluté.
Tableau II : Aw de solution de NaCl et de saccharose
(Concentration en g/100 g d'eau, aw msurée à 25°C)

Aw NaCl Saccharose

0,99 1,75 11

0,96 7,01 25

0,94 10,34 93

0,92 13,5 120

0,90 16,5 144

0,85 23,6 208

 L'activité de l'eau d'un aliment dépend de la température.
Un changement de 10°C peut causer un changement dans
l'aw de 0,03 à 0,2 dépendant du type du produit.
 la modification de la température peut avoir un effet sur la
stabilité d'un produit et joue un rôle important dans la
conservation des produits dans un emballage hermétique.
 3. Relation entre la teneur en eau et l'activité
de l'eau

• À l'équilibre, la relation entre la teneur en eau et

l’activité de l’eau (aw) d'un produit alimentaire à une
température constante peut être représentée par une
courbe appelée isotherme de sorption.
• Pour chaque valeur de aw, l'isotherme donne la teneur en
eau (Xeq) du produit à une température donnée.
Zone 1 (aw<0,3) : correspond à l'eau «
fortement liée », dite aussi « de constitution
». Elle correspond à la première couche
(monocouche) qui entoure la matière
sèche d'aliments.

Zone 2 (0,3<aw<0,7) : correspond à l'eau «

faiblement liée», sous forme de couches
polymoléculaires (multicouche) recouvrant
partiellement la surface du substrat sec.

Zone 3 (aw>0,7) : correspond à l'eau «

libre » ou « eau liquide » qui n’est retenue
à la surface du substrat sec que par des
liaisons hydrogène
C’est uniquement sous cette forme que
l’eau est utilisée par les microorganismes
et peut permettre les réactions
enzymatiques. Isotherme de sorption
On distingue deux types
d'isothermes de sorption :
Isotherme d’adsorption
si elle a été déterminée
expérimentalement en partant
d’un produit sec.

Isotherme de désorption
si elle a été déterminée
expérimentalement en partant
d’un produit saturé en eau. Isotherme d’absorption et de
désorption

Les deux courbes sont en général différentes car le séchage

d’un produit entraîne des modifications de structure et de
porosité irréversibles.
 L'analyse de l'isotherme d'adsorption et de désorption montre que les 2
courbes ne sont pas superposées. Pour une teneur en eau donnée,
l'équilibre de la désorption s'établit pour des plus faibles que l'équilibre
de l'adsorption. C'est le phénomène d'hystérésis, qui ne se manifeste
que pour des valeurs d‘ > 0,2.
 L'hystérésis s'explique par deux observations :
•Les pores des aliments sont en général plus petits en surface qu'en
profondeur. La pression de vapeur d'eau nécessaire au remplissage est
plus élevée que celle à laquelle les pores se vident ;
•L'hystérésis est surtout marquée dans les fruits et les légumes car les
sucres de ces aliments forment des solutions sursaturées qui ne
précipitent pas lors de la déshydratation.
 4. Activité de l'eau et modifications des aliments
La notion d’activité biologique de l’eau est primordiale en
alimentation puisqu‘elle permet de mettre en œuvre une
stratégie de protection des aliments en contrôlant les
détériorations physico-chimiques, les activités enzymatiques
et La multiplication des populations microbiennes.
L’importance de l’activité de l’eau pour la stabilité des denrées
alimentaires lors de traitements et entreposage est illustrée de
manière très évidente ci-après. D'une manière générale, une
stabilité optimale est obtenue lorsque l'aw est située entre 0,2
et 0,3.
Risques de détérioration des aliments en fonction de l’activité
d’eau
 1. Altérations chimiques et enzymatiques
a) Réactions d'oxydation
• Le rancissement est une des principales réactions de détérioration des
aliments à faible ou moyenne teneur en eau ; il s’observe même pour des
activités d’eau comprises entre 0 et 0,2 environ (courbe en rouge).
• L’oxydation des lipides constitue souvent le facteur limitant de la
conservation de certains aliments déshydratés ou à teneur moyenne en
eau. L’addition d’antioxydants ou une élévation de la teneur en eau peut
modifier ces données et aboutir à faire dépendre la stabilité d’autres
réactions d’altérations en particulier le brunissement non enzymatique.
b) Brunissement non enzymatique (Réaction de maillard)
La vitesse de brunissement non enzymatique augmente
rapidement avec l’activité de l’eau et atteint un maximum à
des activités comprises entre 0,5 et 0,7 (courbe en gris). Au-
delà de ces valeurs, la vitesse de cette réaction diminue. Tout
comme l’oxydation des lipides, le BNE est souvent le facteur
limitant de la conservation des aliments à teneur moyenne en
eau. C’est aussi une réaction de détérioration gênante lors
des opérations de déshydratation où il faut s’efforcer de
traverser la zone critique le plus rapidement possible et à une
température minimale.
 c) Brunissement enzymatique
L’activité enzymatique (courbe en orange) et le taux final
d’hydrolyse s’élèvent considérablement lorsque l’activité de
l’eau dépasse 0,7. Pour éviter l'effet indésirable de l'activité
enzymatique qui peut avoir lieu lors de l’entreposage des
aliments même à l’état déshydraté ou congelé, on pratique
généralement un blanchiment, avant la déshydratation ou la
congélation, qui a pour but principal la destruction des
enzymes.
d) Activités microbiennes (développement des
microorganismes)
La croissance des bactéries (courbe en noir) est généralement
impossible lorsque l’aw < 0,90. Les moisissures et les levures
(courbes en vert clair et vert foncé) sont inhibés
respectivement vers une aw de 0,7 et 0,8 sauf certaines
moisissures et levures osmophiles qui peuvent se développer
jusqu’aux des aw de 0,6. Dans la plupart des cas, l’aw limite de
croissance d'un microorganisme est différente de l’aw limite
nécessaire pour la production de sa toxine.
Le tableau III ci-dessous indique les valeurs limites typiques, sous lesquelles les
micro-organismes correspondants ne peuvent plus se reproduire et dégrader le
produit. Le contrôle de l’activité de l’eau a donc une importance décisive sur la
capacité de stockage d’un produit
 Chapitre 2
Protéines Alimentaires
 Introduction
 Les peptides et les protéines sont les constituants les plus
caractéristiques d’un tissu animal ou végétale que les lipides
et les glucides.

 En industries agroalimentaires, les protéines occupent une

place de choix tant par leur valeur nutritionnelle que par
leurs propriétés techno-fonctionnelles.

 Elles sont présentes chez tous les organismes vivants et

sont essentielles à leur fonctionnement. On estime qu'il
existe environ trente mille protéines différentes chez
l'homme, dont 2% seulement ont été décrites.

 Elles servent à construire et à entretenir les cellules, et leur

dégradation chimique fournit de l'énergie, produisant près de
5,7 kilocalories par gramme.
 Le terme protéine vient du grec prôtos qui signifie premier,
essentiel. Ceci fait probablement référence au fait que les
protéines sont indispensables à la vie et qu'elles constituent
souvent la part majoritaire du poids sec des organismes (plus
de 50% de leur poids sec).

1. Structure des protéines

Une protéine, aussi appelé protide, est une macromolécule
composée par une chaîne (ou séquence) d'acides aminés
liés entre eux par des liaisons peptidiques. En général, on parle
de protéine lorsque la chaîne contient plus de 50 acides
aminés.
Il existe quatre niveaux de structuration de la protéine.
1. Structure primaire: la protéine est formée d'une séquence
linéaire de plusieurs acides aminés.
2. Structure secondaire: une protéine ne garde jamais une
forme strictement linéaire. L'énergie contenue dans les
liaisons hydrogène, les ponts disulfures, l'attraction entre les
charges positives et négatives, et les radicaux hydrophobes ou
hydrophiles, imposent à la protéine une structure secondaire,
principalement en hélice α ou en feuillet β
3. Structure tertiaire: correspond au repliement de la chaîne
polypeptidique dans l'espace. Les molécules deviennent encore
plus compactes en adoptant une structure tertiaire.
4. Structure quaternaire: Lorsqu'une protéine est constituée de
plus d'une chaîne polypeptidique.
2. Qualité nutritionnelle des protéines
 Les protéines alimentaires sont souvent qualifiées de haute
ou de basse qualité nutritionnelle en fonction de leur profil en
acides aminés.
 Les protéines de haute qualité nutritionnelle contiennent les 9
acides aminés essentiels dont les proportions sont suffisantes
pour couvrir les besoins de l’espèce humaine.
 Les protéines de qualité moindre sont déficitaires en un ou
plusieurs des neuf acides aminés essentiels qui doivent donc
être apportés par le reste de l’alimentation.
3. Propriétés fonctionnelles des protéines alimentaires
Les propriétés fonctionnelles des protéines ou fonctionnalité
sont les propriétés physiques ou physico-chimiques qui ont une
incidence sur le comportement sensoriel de celles-ci dans les
systèmes alimentaires pendant les transformations
technologiques, les préparations culinaires, la conservation et la
consommation.
La fonctionnalité des protéines est le résultat d'interactions
moléculaires de ces dernières avec leur environnement (autres
molécules, pH, température...). Ces propriétés sont
généralement classées en 3 groupes :
1. propriétés d'hydratation qui regroupent les relations de la
protéine avec l'eau : cela recouvre les propriétés d'absorption, de
rétention, de mouillabilité, de gonflement, d'adhérence, de
dispersion, de viscosité....
2. propriétés de structuration qui regroupent les propriétés
d'interaction Protéine-Protéine : cela recouvre les phénomènes de
précipitation, de coagulation, de gélification....
3. propriétés de surface qui regroupent les propriétés d'interaction
des protéines avec d'autres structures polaires ou apolaires en
phase liquide ou gazeuse : cela recouvre les propriétés émulsifiante,
moussante...
 3.1. Propriétés d’hydratation
3.1.1. Absorption, rétention d'eau

 La propriété d'hydratation d'une protéine concerne sa capacité

à absorber de l'eau. L’absorption et la rétention de l’eau par les
ingrédients protéiques jouent un rôle majeur dans la qualité et la
texture de divers aliments.

 L'absorption de l'eau est influencée par la présence de

groupements ionisables, le pH, la présence de sels et la
température. La composition en acides aminés influence
également la capacité des protéines à absorber de l'eau.

 Les groupements polaires des protéines (carboxyl, hydroxyl et

thiol) ont tendance à lier facilement les molécules d'eau, ce qui
contribue à leur capacité d'absorption des molécules d'eau.
 Au PI, la capacité des protéines à absorber des molécules
d'eau est minimale puisque la charge nette de la protéine est
nulle.
 Une faible concentration en sel dans le milieu améliore
l'absorption de l'eau ; toutefois, une forte concentration la
diminue.
 L'absorption de l'eau étant un phénomène exothermique,
l'augmentation de la température diminue l'absorption de
l'eau.
3.1.2. solubilité des protéines
o La solubilité des protéines est leur capacité de se dissoudre
dans l'eau. Cette solubilité est fonction du pH, de la force
ionique et de la température du milieu.
o La solubilité des protéines est minimale dans une zone de pH
située autour de leur point isoélectrique (PI). Cette propriété est
exploitée pour la préparation des isolats protéiques d'un aliment,
par précipitation isoélectrique.
o La solubilité des protéines diminue lors des traitements
thermiques. Cette perte de solubilité a des conséquences
majeures sur les propriétés moussantes et émulsifiantes des
protéines.
3.2. Propriétés de texturation
 Lors de la fabrication des produits alimentaires la chaleur est
très souvent utilisée pour obtenir une structure solide qui
assure la texture, mais aussi la stabilisation des mousses ou
des émulsions par création d'une matière solide. Pour décrire
les différentes étapes de transformation des protéines des
termes sont bien définis.
 La dénaturation des protéines correspond au passage d'un
état ordonné à un état désordonné sans rupture de liaisons
covalentes : c'est le déplissement de la protéine.
 La polymérisation correspond à la formation d'agrégat de
grande taille.
 La précipitation correspond à la formation d'agrégats de
grande taille avec perte totale de la solubilité.
 La floculation correspond à une agrégation non ordonnée en
absence de dénaturation.
 La coagulation résulte d'une agrégation protéine-protéine avec
phénomène de dénaturation.
 La gélification correspond à une agrégation ordonnée de
molécules plus ou moins dénaturées. Il y a formation d'un
réseau tridimensionnel où les polymères interagissent entre eux
et avec le solvant.
3.2.1. Dénaturation des protéines
 La dénaturation des protéines est un processus complexe qui
induit des changements importants de conformation (structures
secondaire, tertiaire et quaternaire).
 Au cours du processus de dénaturation, des intermédiaires
partiellement instables peuvent apparaître.
 Chaque modification de structure de la protéine native est
appelée dénaturation.
Les effets de la dénaturation sont variés :

 Modification de la solubilité liée à une exposition différente

des unités peptidiques hydrophiles ou hydrophobes,

 Modification du pouvoir de rétention d’eau (diminution des

propriétés d’hydratation),

 Perte d'activité biologique par exemple pour les enzymes,

 Augmentation du risque de dégradation chimique à cause de

l'exposition des liaisons peptidiques moins stables,

 Modification de la viscosité des solutions,

 Modification ou perte des propriétés de cristallisation.

 Les agents de dénaturations des protéines
De nombreux procédés/agents peuvent conduire à la
dénaturation des protéines:
1. Agents physiques
 Action de la chaleur (chauffage)
Dans une réaction chimique lorsque la température augmente de
10°C la vitesse de la réaction est augmentée d'un facteur 2. La
dénaturation des protéines s'effectue avec des vitesses qui
peuvent être multipliées par un facteur 600.

protéine nature protéine partiellement protéine dénaturée

déplissée

Dénaturation thermique d'une protéine glandulaire

 Le traitement thermique peut engendrer de profonde modification
comme par exemple la destruction de certains acides aminés.

 Action du froid (refroidissement)

 Les basses températures peuvent dénaturer les protéines
(enzymes).
 Des protéines sont susceptibles de s'associer au cours des
traitements de congélation comme les gliadines,les protéines du
lait...
 Une protéine possédant un rapport acide aminé
hydrophobe/acide aminé polaire élevé sera très susceptible à la
dénaturation au froid.
 Traitement mécanique
Les forces de cisaillement mises en œuvre lors du pétrissage ou du
laminage peuvent dégrader les structures secondaires des
protéines et entraîner une dénaturation (perte de l'hélicité α ).
 Pression hydrostatique
La dénaturation des protéines intervient dès que la pression est
supérieure à 50 kPa : c'est le cas de l'ovalbumine, de la trypsine.
Processus général de dénaturation des protéines par la
pression hydrostatique
2. Agents chimiques

• Les interactions avec certains produits chimiques peuvent

également dénaturer les protéines : acides et bases, métaux et
hautes concentrations salines, solvants organiques, etc.
Exemple
• les pH extrêmes qui entraînent un déplissement de la molécule
par ionisation de cette dernière;
• Les solvants organiques modifient la constante diélectrique du
milieu et, par conséquence vont modifier la répartition des
charges donc des forces électrostatiques qui maintiennent la
cohésion de la structure protéique.
• Les solvants apolaires peuvent réagir avec les zones
hydrophobes et rompre l'interaction hydrophobe qui maintient
la conformation de la protéine
3.2.2. Gélification des protéines
 La gélification des protéines est obtenue soit à partir de protéines
solubles (ovalbumine, protéines de soja, protéines du lactosérum...) soit
encore à partir de protéines insolubles (collagène, complexe
actomyosine...) par chauffage suivi d'un refroidissement.
 Dans certains cas l'acidification est nécessaire. L'addition de sels ou
d'ions peut augmenter la vitesse de gélification ou la fermeté du gel
obtenu.
 Certaines protéines peuvent gélifier sans chauffage soit par voie
enzymatique (micelle de caséine, fibrine, protéines du blanc d'œuf), soit
par addition d'ions (calcium et caséine) soit encore par une alcalinisation
suivie d'un retour à la neutralité ou au pI de la protéine (protéine de
soja).
 3.2.3. Coagulation des protéines
 La coagulation des protéines est obtenue sous l'action d'agents
physiques (température, agitation, ...) et chimiques (pH, enzymes, ...).
 L'action de ces agents sur les protéines aboutit à la modification de leur
structure et favorise la formation des ponts disulfures entre leurs acides
aminés soufrés : c’est la coagulation.
 Le réseau protéique ainsi formé emprisonne, entre ses mailles, l'eau
contenue dans l'aliment ce qui donne à l'aliment son aspect consistant :
c'est le coagulum.
 La propriété de coagulation des protéines est exploitée dans la
cuisson des aliments (oeufs, viandes, ...) et dans la préparation de
nombreux autres produits : les yaourts, les fromages. Elle est aussi
exploitée pour améliorer l’absorption d’eau (épaississement) et pour
stabiliser les émulsions et les mousses.
3.2.4. Texturation des protéines
 Les protéines constituent la base de la structure et de la texture de
plusieurs aliments. Il existe des procédés de texturation qui
conduisent à des structures fibreuses ou en forme de film possédant
une texture masticable et une bonne capacité de rétention d’eau.

3.2.5. propriété de formation de la pâte

 Au cours du pétrissage de la farine de certaines céréales, tel que le
blé, on assiste à la formation d'une pâte extensible (propriété des
prolamines) et élastique (propriété des gluténines) : c'est la propriété
de formation de la pâte. Cette propriété est exploitée
essentiellement dans la fabrication du pain et des biscuits.
 3.3. Propriétés de surface
 Les protéines natives ou dénaturées vont intervenir dans la stabilisation
des émulsions et la fabrication de mousse.

3.3.1. Propriétés émulsifiantes

 Une émulsion est une dispersion de deux liquides non miscibles

sous la forme de fines gouttelettes de l'un des liquides dans l'autre.
 Il existe de ce fait ce qu'on appelle une phase dispersée (discontinue)
et une phase dispersante (continue).
 Il existe deux types d'émulsion
• émulsion de gouttelette d'huile dans l'eau : O/W (Oil / Water)
• émulsion de gouttelette d'eau dans de l'huile : W/O (Water / Oil)
 Le caractère amphiphile des protéines leur confère la propriété
d'être de bons agents tensio-actifs et elles sont donc utilisées pour
stabiliser les phases huile/eau d'une émulsion.
 De nombreux produits alimentaires sont des émulsions (lait,
crèmes, glaces, …) et les constituants protéiques jouent un rôle
prépondérant dans leur stabilisation.
 Les facteurs comme la concentration en protéines, le pH, la
solubilité des protéines, la présence de sels ou d'autres solutés de
même que la température influencent les propriétés émulsifiantes
des protéines.
3.3.2. Propriétés moussantes

 Une mousse est une dispersion de bulles de gaz (azote, gaz

carbonique, air) dans une phase continue (renfermant des protéines)
liquide ou solide produite par agitation mécanique.
 Elle est caractérisée par une viscosité élevée. Il existe aussi des
mousses solides pour lesquelles une phase solide ou un gel remplace
le liquide une fois la dispersion réalisée.
 Les mousses alimentaires les plus connues sont les meringues, la
crème fouettée, les soufflés, la génoise, les pâtes levées comme la
brioche, le pain, les crèmes glacées, la mayennaise, ...
 Sous l'action du battage d'une solution protéique, les molécules de
protéines se dénaturent, se déroulent et emprisonne de l'air. Cette
opération conduit à la formation d'une mousse (dispersion d'un gaz
dans un liquide) et au foisonnement de la solution (augmentation du
volume par ajout d'air).
 Pour la préparation de ces mousses on utilise souvent les protéines du
blanc d'œuf, mais d'autres protéines tels que les protéines du
lactosérum et les protéines du soja possèdent aussi cette propriété
moussante.
 4. Protéolyse (Hydrolyse des protéines)
 Les protéines de différentes origines sont susceptibles d'être utilisées
sous la forme d'hydrolysat plus ou moins prononcé afin de fournir des
peptides qui auront un intérêt nutritionnel, fonctionnel tant du point de
vue biologique que rhéologique.

1. Définition du taux d'hydrolyse

Une protéine sous l'action des protéases va se comporter selon le

schéma suivant :
Protéine -> Polypeptide -> Peptide -> Acides aminés
 Pour chaque molécule, il est possible de définir un nombre total de
liaisons peptidiques (h total) qui est équivalent au nombre total
des acides aminés moins une unité.
 Cette information est obtenue après détermination de la séquence
primaire des protéines (hydrolyse acide totale et détermination des
acides aminés après séparation par chromatographie soit d'échange
d'ions soit en phase inverse).
 On pourra définir le nombre de liaisons peptidiques hydrolysées
(h) soit
 en suivant le taux d'azote soluble en fonction du temps.
 en dosant l'apparition des groupements alpha-aminé.
Le taux d'hydrolyse (ΔH%) s'exprimera globalement selon l'expression
suivante :

ΔH% = h/h total x 100.

Les protéases qui seront utilisées sont de sources différentes. On utilise

aussi bien les enzymes d'origine animale, végétale ou de micro-organisme
ce qui permet de couvrir toute la gamme de pH de pH 1 à pH 12. Ces
enzymes peuvent différer en fonction du mécanisme de catalyse et de leur
spécificité vis-à-vis des substrats.
 2. Hydrolyse et amertume
 Pendant longtemps on a cru que l'amertume de certains fromages était
le fait d'une mauvaise maîtrise technologique des procédés.
L'amertume est concomitante de l'hydrolyse des protéines.
a- Paramètres intervenant sur l'expression de l'amertume
 L'apparition de l'amertume dépend de nombreux facteurs:
 Taux hydrolyse: L'amertume va augmenter avec l'augmentation du
taux d'hydrolyse pour atteindre un maximum et s'y maintenir.
Exemple
Cependant à partir de la β caséine on peut obtenir à partir de
la séquence Pro 196 – Val 209 deux peptides dont l'un Arg 202 – Val 209 qui
présente une amertume 250 fois supérieure à celle de la caféine de
même que les peptides Pro 61 – Pro 67 et Tyr 60 – Ile 66.
 Origine de l'enzyme: Une protéase d'origine animale donne une
amertume supérieure à celle obtenue par l'utilisation de protéase issue
de micro-organisme. Les protéases qui produisent le moins de peptides
amers sont celles d'origine végétale.

 Présence et l'abondance des acides aminés hydrophobes: il est

possible de déterminer si un protéolysat sera amer ou non en étudiant la

composition de ces peptides. Il existe une règle simple qui permet de
prédire le caractère hydrophobe moyen d'un acide aminé.

 Conformation de l'acide aminé: Un acide aminé de la série D intégré

dans une séquence va diminuer l'amertume.
b- Procédés permettant de diminuer l'amertume des hydrolysats

Pour masquer le goût amer des protéolysats on peut:

 Rajouter des édulcorants, du sel, du glutamate à la condition que ce
soit du polyglutamate (avec un degré de polymérisation compris
entre 2 et 3), du sulfate de calcium, des polyphosphates ou de la
gélatine.
 Effectuer un traitement qui permettra d'éliminer ces peptides amers.
En se référant au caractère hydrophobe des acides aminés on peut
purifier les protéolysats en fixant sélectivement les peptides
hydrophobes sur un support de charbon actif. Les acides aminés les
plus hydrophiles ne vont pas être retenus sur le support (et seront
récupérer dans l'éluat) alors que les hydrophobes le seront.
 Chapitre 3
Polysaccharides Alimentaires
 Rappel sur la classification des glucides
Les glucides sont des composés organiques naturels ou artificiels
constitués principalement de carbone, d'hydrogène et d'oxygène.
Les glucides constituent le groupe des composés organiques les plus
abondants dans la nature. Synthétisés essentiellement par les végétaux,
ils constituent pour les organismes hétérotrophes, une source énergétique
de premier ordre.
Les glucides sont classés en deux grandes catégories : oses et osides.
Les oses (ou monosaccharides) sont les composés les plus simples des
glucides. La combinaison de plusieurs oses conduit à la formation d'un
oside (ou saccharide). Ces derniers sont aussi divisés en deux groupes :
les holosides et les hétérosides. Les diholosides (ou disaccharides) et
les polyholosides (ou polysaccharides) qui sont les glucides les plus
important en industries agroalimentaires appartiennent au premier groupe.
 Introduction
 L'industrie agroalimentaire utilise différents polysaccharides à des fins
nutritionnelles mais aussi pour améliorer ou modifier les propriétés
rhéologiques des produits finis.
 Il existe des polysaccharides essentiellement d'origine végétale qui
exprimeront des propriétés stabilisantes, épaississantes et gélifiantes. Il
est cependant possible de trouver maintenant des polysaccharides de
micro-organismes qui possèdent ces mêmes propriétés.
 les polysaccharides qui expriment des propriétés stabilisantes et
épaississantes comme l'amidon, la cellulose, les hémicellulose et le
xanthane.
 les polysaccharides qui présentent des propriétés gélifiantes comme
les carraghénanes, les pectines et les alginates.
 Les polyholosides ou polysaccharides sont des polymères (grosse
molécule formée de l'union de nombreuses petites molécules
semblables) à poids moléculaire plus ou mois élevé et dont l'hydrolyse
libère uniquement des oses et des dérivés simples d'oses.
 Les polyholosides différent entre eux par la nature des oses et leurs
dérivés entrant dans leur constitution, leur poids moléculaire, la façon
dont les oses sont reliés entre eux et l'architecture globale de la chaîne
; ce qui explique la grande diversité des polyholosides naturels.
 La plupart des polysaccharides sont des polymères de glucose. Les
trois polysaccharides les plus connus sont :
L'amidon
Le glycogène
La cellulose
 1. Amidon
L'amidon est le sucre de réserve des plantes. C'est à dire que sous cette
forme que les plantes mettent en réserve leurs surplus de glucose. On
retrouve de l'amidon surtout dans les racines, les graines et les fruits.
L'amidon est particulièrement abondant dans les céréales (riz, blé, maïs,
etc.) et les tubercules (pommes de terre). C'est une matière première
importante en industrie : industrie des céréales, amidonnerie-glucoserie,
industrie de fermentation, industrie des colles et textiles, industrie
pharmaceutique, etc.
La préparation industrielle de l'amidon s'effectue essentiellement à partir
des céréales. Les grains de maïs et de blé sont les deux principales
sources.
 Au microscope, l'amidon se présente sous forme de petits grains à
l'intérieur d'une cellule. Leur forme et leur dimension varient d'une
espèce à l'autre.
 De point de vue chimique, l'amidon est formé de deux types de
polymères de glucose : l'amylose et l'amylopectine.
 L'amylose est formée de chaînes linéaires de glucoses unis en alpha
1-4 alors que l'amylopectine est formée de chaînes ramifiées faites de
glucoses unis en alpha 1-6. Chaque molécule peut contenir de 100 à
20 000 glucoses.
 La proportion amylose-amylopectine varie en général de 1/5 à 1/4 pour
l'amylose. Toutefois, il existe certains amidons, dits cireux, très pauvre
en amylose (0 à 6%). C'est le cas de certaines variétés de maïs, d'orge
et de riz. Ces produits sont recherchés pour certaines préparation
culinaires.
 En présence de l'iode, l'amidon se colore en bleu.
Réactions de transformation de l’amidon
 D'une façon générale, l'amidon est insoluble dans l'eau froide. Mais
après un broyage conséquent, ayant pour but d'écraser les grains, une
bonne partie de l'amidon rentre en solution. Il est également insoluble
dans les solvants organiques habituels mais soluble dans d'autres
moins courants : l'ammoniac, les piperidines, ainsi que dans les
solutions de certains sels tels que le chlorure de calcium ; de telles
solutions sont utilisées pour le dosage de l'amidon.
 Avec l'eau chaude on obtient une pâte. On dit que l'amidon se
"gélatinise". Le produit obtenu est appelé empois d'amidon. Il s'agit
d'un gonflement des grains d'amidon conduisant à une solution de type
colloïdale, qui peut se transformer en gel par refroidissement.
 L'amidon peut également être solubilisé par un traitement à l'acide
chlorhydrique à froid, ou au glycérol à chaud. Il s'agit, en fait, dans ces
cas non pas de l'amidon soluble mais d'un produit de dégradation plus
ou moins poussée qui garde certains propriétés de l'amidon comme sa
coloration en bleu sous l'action de l'iode, mais il perd d'autres telles que
la possibilité de former de l'empois d'amidon par chauffage.
 Par action enzymatique, l'amidon s'hydrolyse en présence de
l'amylase. On distingue deux principales amylases : l'alpha-amylase et
la bêta-amylase. L'alpha-amylase est une enzyme d'origine animale
(c'est le cas de l'amylase salivaire et de l'amylase pancréatique) qui
attaque les liaisons osidiques alpha 1-4 de l'amidon sans ordre et libère
du glucose et des fragments plus ou moins importants de chaîne
d'amidon, dits dextrines.
 La bêta-amylase est une amylase d'origine végétale principalement
(c'est le cas de la maltase extraite du malte de l'orge) qui attaque aussi
les liaisons alpha 1-4 en partant de l'extrémité de la chaîne non
réductrice et libère du maltose et dextrines. Notons aussi qu'il existe
une autre amylase appelée gamma-amylase, trouvée chez les levures,
les champignons et dans les lysosomes du foie des animaux, hydrolyse
les liaisons osidiques alpha 1-4 et alpha 1-6 de l'amidon.
Amidon modifié
L'amidon est souvent utilisé sans modification. Cependant, certaines utilisations
exigent des propriétés particulières et par suite des modifications de l'amidon sont
nécessaires. Le produit résultant de la modification de l'amidon est appelé amidon
modifié.
Les sirops de glucose (mélange de glucose, maltose et dextrines) sont obtenus par
hydrolyse acide ou enzymatique de l'amidon ; le degré d'hydrolyse est désigné par
DE (Dextrose Equivalent). Ces sirops sont des amidons modifiés utilisés
principalement en confiserie.
 2 . Cellulose
 La cellulose est le polysaccharide le plus abondant dans le règne
végétal. En effet, plus de 50% du carbone végétal est sous forme de
cellulose. Si le bois ne contient que 40 à 50% (par rapport au poids
sec) de cellulose, les fibres végétales en sont beaucoup plus riches ;
c'est le cas par exemple du coton qui est constitué presque de 90% (de
sa masse totale) de cellulose.
 Comme tous les polysaccharides, la cellulose est un polymère de
glucose. Elle est formée de longues chaînes linéaires de glucoses liés
les unes aux autres. Par contre, les liaisons entre les glucoses sont
différentes de celles de l'amidon ou du glycogène : ces liaisons bêta 1-
4 ne peuvent pas être brisées par les sucs digestifs de la plupart des
animaux. Résultat, on ne peut pas digérer la cellulose.
 La cellulose est douée d'une grande résistance mécanique et inertie
chimique : insoluble dans l'eau et dans les solvants organiques.
 Cependant, la cellulose est soluble dans la liqueur de SCHWITZER
(solution ammoniacale d'hydroxyde cuivrique). Cette propriété est à la
base de la fabrication des fibres artificielles : la cellulose attaquée par
la liqueur de SCHWITZER donne une solution colloïdale qui est
précipitée sous l'action d'acides, bases ou sels et donne "la soie du
cuivre".
 La cellulose est hydrolysée par les acides concentrés à chaud.
Suivant l'acide utilisé, cette hydrolyse peut être totale (H2SO4) ou
partielle (HCl). Dans le premier cas on obtient du glucopyranose et
dans le deuxième cas on obtient du cellubiose, cellotriose et des
homologues supérieurs.
 3. Glycogène
• Le glycogène est un polymère de glucose semblable à
l'amylopectine, présent dans les muscles (la viande) et le foie des
animaux.
 On qualifie le glycogène de sucre de réserve des animaux ; il est
parfois appelé "amidon animal". C'est en effet sous cette forme que
l'organisme mis en réserve les surplus de glucose. Le glycogène est
également trouvé chez certains végétaux mais avec un taux très faible.
 En présence de l'iode, le glycogène se colore en rouge-brun-violet.
 Le glycogène est soluble dans l'eau et dans le cytoplasme cellulaire ;
et il est insoluble dans l'alcool.
 La solubilité du glycogène dans l'eau est due à sa structure globulaire..
• Dans cette structure, les groupements hydroxyles hydrophiles sont
disposés à l'extérieur de la maille globulaire ce qui les rend
disponibles.
• Le glycogène résiste mieux à l'action des alcalis même concentrés.
Cette propriété dont l'amidon n'en dispose pas est utilisée pour isoler
le glycogène des tissus animaux par extraction à la potasse et à
chaud. Le glycogène est ensuite précipité par addition d'éthanol.
 Hydrolyse des glucides
L' hydrolyse des glucides est la réaction de dégradation des osides en
molécules de petit poids moléculaire : oses, disaccharides, dextrines,
aglycones, etc. Cette réaction est catalysée par la chaleur, les acides, les
alcalis et/ou les enzymes. Les produits de la réaction sont différents selon
l'oside et le catalyseur utilisé.
La réaction d'hydrolyse a une grande importance en industrie. Elle est
utilisée pour produire un produit fini qui a des propriétés différentes de celle
de la matière première ou pour produire des glucides qui sont rares ou qui
n'existent pas à l'état naturel à partir d'autres glucides abondant tel que
l'amidon et la cellulose.
Par exemple, l'hydrolyse de l'amidon du maïs est réalisée
commercialement pour produire les sirops de glucose qui sont utilisés dans
les boissons non-alcooliques et dans d'autres produits alimentaires.
 Applications technologiques des glucides
• Les glucides constituent la majorité des sources de calorie pour la
consommation humaine.
• Ils sont également utilisés comme matière première ou additifs pour
la fabrication de plusieurs produits alimentaires ou autres. Leur
utilisation comme additifs dans les produits alimentaires est due
essentiellement à la propriété stabilisante, épaississante et gélifiante
de certains glucides.
• L'amidon est utilisé dans la préparation de plusieurs aliments tels que
les aliments le bétail, la pectine, agents gélifiants, la production de
matériaux adhésifs et d'émulsions.
• Le sirop de maïs est obtenu par un traitement chimique de l'amidon de
maïs au cours duquel les molécules d'amidon sont brisées en
molécules de glucose.
• Les sirops de glucose sont utilisés dans les boissons non-alcooliques
et dans d'autres produits alimentaires.
• Les polysaccharides des parois des algues rouges, gélose, ou
agar-agar et carraghénane, sont exploités industriellement pour leurs
propriétés gélifiantes, émulsifiantes ou stabilisatrices.
• L’agar et son dérivé purifié, l’agarose, sont très utilisés en
laboratoire. Le premier est un constituant de base de milieux de
culture solidifiés pour la culture de micro-organismes, bactéries,
champignons, micro-algues ou plantules. Le second sert de support
pour la séparation de macromolécules par électrophorèse.
• Les carraghénanes trouvent surtout leur utilisation dans l’industrie
alimentaire, en particulier dans la confection de crèmes glacées, mais
aussi dans les industries pharmaceutique, textile et de l’imprimerie.
• La dextrine, glucide soluble et amorphe, est obtenue par l'action d'acides,
de chaleur ou d'enzymes sur la pâte d'amidon.
• La dextrine est utilisée dans la production de la bière, et comme substitut de
la gomme arabique dans l'impression d'étoffes de coton. Elle est également
utilisée comme adhésif.
• Avec un mélange d'acide nitrique et d'acide sulfurique, la cellulose forme
une série de composés inflammables et explosifs appelés nitrates de
cellulose ou nitrocellulose.
Les réactions de Maillard
La réaction de Maillard est l’ensemble des interactions résultant de la
réaction initiale entre un sucre réducteur et un groupement aminé.
Cette réaction a une importance dans la chimie des aliments. Dans
la transformation des aliments pendant la cuisson, les réactions de
Maillard jouent un rôle favorable sur l'aspect de coloration et surle goût :
formation de la croûte et arômes du pain, brunissement des viandes
rôties …
Caramélisation
Le caramel est un produit alimentaire très apprécié dans les préparations
culinaires pour ses propriétés organoleptiques et physiques. Ce produit est
obtenu par un chauffage du saccharose (sucre de cuisine) à des
températures supérieures à 180 °C.
 Chapitre 4
Lipides Alimentaires
 Introduction

 Les lipides sont des produits naturels largement répandus dans le

règne animal et végétal.
 Ils forment une famille hétérogène au point de vue de la structure ou
de groupements fonctionnels.
 Ils possèdent des propriétés communes concernant leur densité
(inférieure à celle de l'eau) et leur solubilité.
 Les lipides sont tous insolubles dans les solvants polaires (comme
l'eau) mais très solubles dans les solvants organiques apolaires ou
faiblement polaire (comme l'hexane, le benzène, le chloroforme et
l'éther).
 Les lipides développeront une large gamme de propriétés
fonctionnelles :
 Réserve énergétique: stockés sous forme de triglycérides dans les
tissus adipeux, les lipides constituent ainsi une réserve énergétique
mobilisable (1 g de lipides donne environ 9,3 Kcal).

 Rôle de transport de molécules liposolubles: les corps gras

alimentaires véhiculent quatre vitamines liposolubles : A, D, E et K.
et des colorants comme les caroténoïdes …

 Rôle structural : les acides gras servent à la synthèse d'autres

lipides, notamment les phospholipides qui forment les membranes
autour des cellules et des organettes.

 rôle de messager : les acides gras sont les précurseurs de

plusieurs messagers intra et extra-cellulaires. Par exemple, l'acide
arachidonique est le précurseur des eïcosanoïdes, hormones
intervenant dans l'inflammation, la coagulation sanguine, etc.
 Classification des lipides
On classe les lipides en deux grandes catégories : les lipides à base d' acides
gras et les lipides à base d' isoprène (lipides polyisopréniques).
 1. Acides gras
Les AG sont des acides carboxyliques (R-COOH), aliphatiques à chaîne
carbonée plus ou moins longue.
CH3-(CH2)n-COOH

 Les acides gras ont généralement un goût aigre et une odeur

prononcée. Ils sont insolubles dans l’eau, mais solubles dans les
solvants organiques comme l’éther.
 Les acides gras diffèrent entre eux par la longueur de la chaîne
carbonée (de 4 à 18 atomes de carbone pour les acides gras les plus
connus, généralement un nombre paire) et par le type de liaisons qui
réunissent leurs atomes de carbone : on dit qu’ils sont saturés lorsqu’ils
ne contiennent que de simples liaisons carbone-carbone, et insaturés
lorsqu’ils comptent au moins une double liaison carbone=carbone.
On connaît une quarantaine d’acides gras naturels, dont les plus
importants sont:
 l’acide butyrique (ou butanoïque), que l’on trouve dans le beurre,
 l’acide palmitique (huile de palme),
 l' acide stéarique (suif),
 l’acide linoléique (huile d’arachide) duquel est dérivé l’acide
arachidonique,
 l’acide linolénique (huile de bourrache)

 Acides gras saturés

Un acide gras saturé est un acide gras totalement saturé en hydrogène
: toutes les liaisons entre les carbones sont simples (pas de liaisons
doubles). Les acides gras saturés sont généralement solides à
température ambiante (sous forme de graisse) à l’exception des acides
butyrique (C4H8O2) et caproïque (C6H12O2). On les trouve dans les
aliments d'origine animale comme le beurre, le lait et le fromage.
 Les acides gras saturés ont pour formule chimique générale :
H3C — [CH2]n — COOH où n est un nombre entier égal ou supérieur à 2.
 Chaque acide gras saturé possède en général deux noms :
 un nom commun qui rappelle souvent son origine (par exemple, l'acide
caproïque qui se trouve dans le lait de chèvre, son nom est dérivé du mot
latin « capra» qui veut dire chèvre) ;
 un nom systématique décrivant de sa structure (nombre de carbones,
nombre d'insaturations, etc.) et issu de la nomenclature chimique
(Tableau 1). A cela s'ajoute une nomenclature souvent utilisée en
physiologie et en biochimie qui se base sur le nombre d'atomes de
carbone et le nombre d'insaturations (par exemple l'acide gras Cx:0 où x
indique le nombre d'atomes de carbone et 0 indique qu' il y a zéro double
liaison carbone=carbone et par conséquent, l' acide gras est saturé).
 Acides gras insaturés
 Un acide gras insaturé est un acide gras contenant une ou plusieurs
insaturations (présence de doubles liaisons carbone=carbone). Il est
monoinsaturé s'il contient une seule double liaison carbone=carbone et
polyinsaturé s'il contient deux ou plusieurs doubles liaisons
carbone=carbone.
 La présence d’une double liaison dans un acide gras entraîne une
isomérie cis-trans.
 Les acides gras naturels sont généralement de configuration cis.
 Cependant, on peut trouver des acides gras trans naturels dans
certains aliments comme les produits laitiers, les graisses et la viande
des ruminants (graisses de bœuf et de mouton : env. 4,5%, les
produits laitiers de vache et de chèvre : env. 3,3%, les viandes de
bœuf et de mouton : env. 2%).
 Ces acides gras trans proviennent de la transformation bactérienne
des acides gras insaturés dans le rumen.
 L'autre source d'acide gras trans est l’hydrogénation catalytique
partielle d'acides gras polyinsaturés .
les acides gras insaturés possèdent également un nom commun lié à
leur origine et un nom systématique décrivant leur structure (Tableau 2). A
cela s'ajoute une nomenclature souvent utilisée en physiologie et en
biochimie qui se base sur le nombre d'atomes de carbone, le nombre
d'insaturations et la position de la première double liaison C=C. Par
exemple, l'acide gras Cx:y w-z est constitué de x carbones, de y doubles
liaisons C=C et dont la première est à la zème position en partant du côté
opposé au groupe acide.
 Acides gras essentiels et acides gras indispensables

 les acides gras indispensables, les acides gras que le corps est
incapable de les synthétiser lui-même. Ces acides gras doivent donc
être apportés obligatoirement par l’alimentation. A partir d’eux
l’organisme est ensuite capable de synthétiser les autres acides gras,
dont le corps en a besoin pour fonctionner.
 Les acides gras essentiels sont au nombre de deux : l’acide
linoléique (C18:2, w-6) et l’acide alpha linolénique (C18:3, w-3).
 2. Lipides simples

 Les lipides simples ou homolipides sont les lipides qui ne contiennent

que le carbone, l'hydrogène et l'oxygène. Ils sont souvent des esters
d'un alcool et d'acides gras.
 Les lipides simples sont classés en trois groupes : les glycérides, les
cérides et les stérides.

1. Glycérides
 Les glycérides sont des lipides simples aussi appelés graisses. Ce
sont des esters du glycérol et d'acides gras (un, deux ou trois acides
gras). Selon le nombre d'acides gras combinés au glycérol, on
distingue les monoglycérides, les diglycérides et les triglycérides.
 Les triglycérides sont les constituants principaux des graisses animales
et des huiles végétales (plus de 95%).
 Les monoglycérides et les diglycérides sont beaucoup moins
abondants que les triglycérides.
 Dans l'organisme, les lipides sont stockés essentiellement sous forme de
triglycérides.
2. Cérides
Les cérides sont également appelés cires. Ce sont des esters d'un
alcool aliphatique primaire de longue chaîne, appelé alcool gras, et
d'acides gras supérieurs à l'acide palmitique (16 atomes de carbones).
Ils se trouvent aussi bien chez les végétaux que chez les animaux. Chez
les végétaux, ils sont représentés par une cuticule plus au moins
imperméable à la surface des feuilles et des fruits et jouent un rôle
protecteur.
3. Stérides
 Les stérides sont des esters d'acides gras et de stérols.
 Les stérols sont des alcools tetracycliques rattachés au groupe des
stéroïdes.
 Suivant l'origine des stérides, on distingue 3 groupes :
 les fungistérols (qui sont spécifiques aux champignons),
 les phytostérols (constituants de la partie insaponifiable des végétaux)
 les zoostérols (présents dans les tissus animaux). Le représentant
principal des zoostérols est le cholestérol.
 La plupart de nos cellules fabriquent du cholestérol. Près de 80% du
cholestérol de l' organisme est ainsi synthétisé. Le reste provient de
l'alimentation. La consommation d'aliments riches en cholestérol et en
gras saturés tend à faire augmenter le taux de cholestérol sanguin.
 Le cholestérol est présent sous deux formes dans l'organisme : le
bon cholestérol et le mauvais cholestérol. Le bon cholestérol (HDL
: High Density Lipoproteins) est celui qui, uni aux acides gras
essentiels des huiles vierges, est assimilable par l'organisme. Le
mauvais cholestérol (LDL : Low Density Lipoproteins) est celui qui ne
faisant qu'accompagner les graisses et se dépose n'importe où.
 3. Lipides complexes
 Les lipides complexes sont des lipides qui contiennent en plus du
carbone, hydrogène et oxygène un ou plusieurs hétéroatomes (azote,
phosphore, soufre).
 Suivant la nature de l'hétéroatome, on distingue : les lipides
phosphorés, les lipides azotés et les lipides soufrés.
1. Lipides phosphorés
• On appelle phospholipides (ou lipides phosphorés) les composés
lipidiques contenant du phosphore.
• Ce sont les constituants principaux des membranes biologiques.
• On désigne sous le terme "phospholipides" l’ensemble des
glycérophospholipides et des sphingophospholipides.
 Les glycérophospholipides sont des esters de glycérol, 2
acides gras, un phosphate et un alcool. Selon le type d'alcool, on
distingue:
 le phosphatidylcholine (alcool = choline),
 le phosphatidyléthanolamine (alcool = éthanolamine),
 le phosphatidylsérine (alcool = sérine)
 le phosphatidylinositol (alcool = inositol).
 Les phosphatidylcholine sont connues sous le nom de " lécithine ".
Ce composé est présent dans tous les tissus vivants, en particulier dans
les tissus nerveux et dans les globules rouges du sang.
 On trouve également des lécithines dans les végétaux et le jaune
d'œuf.
 La lécithine est utilisée comme émulsifiant dans la margarine et dans
d'autres préparations alimentaires.
 Les lécithines commerciales sont produites principalement à partir de
soja.
 Les sphingophospholipides sont des lipides membranaires ne
contenant pas de glycérol.
 ils sont composés d'un acide gras à longue chaîne, un alcool gras
aminé comme la sphingosine ou un de ses dérivés et un phosphate.
La sphingosine est un composé de 18 atomes de carbone, une
double liaison trans, un groupement aminé et 2 hydroxydes.
2. Lipides azotés
 On appelle lipides azotés les composés lipidiques contenant de l'
azote.
 Ce sont des constituants des membranes biologiques.
 On distingue dans ce groupe :
 les acyles sphingosine ou céramides.
 les sphingosidolipidiques ou glycolipides (cérébrosides).
3. Lipides soufrés
 Les lipides soufrés sont aussi appelées sulfolipides ou sulfatides.
 Il s' agit d'esters sulfuriques des cérébrosides (glycolipides).
 4. Lipides polyisopréniques

 Les lipides polyisopréniques aussi appelés lipides insaponifiables jouent un

rôle biologique fondamental (hormones et vitamines).
 Ils sont divisés en quatre catégories : les terpénoïdes, les caroténoïdes, les
quinones à chaîne isoprénique et les stéroïdes.
 Les carotènes (pigment rouge-orangé), les xanthophylles (pigment jaune) et la
vitamine A font partie des caroténoïdes.
 La vitamine E, la vitamine K, …font partie des quinones à chaîne isoprénique.
 Les stéroïdes regroupent les stérols, les acides biliaires, les hormones
stéroïdes et la vitamine D. Ces trois derniers sont des dérivés des stérols.
 Les huiles essentielles des végétaux (géraniol, limonène, menthol, pinène,
camphre) qui contribuent à l’odeur et à la saveur de certaines espèces sont aussi
des lipides polyisopréniques.
 Les propriétés fonctionnelles des lipides

1. Comportement des lipides dans l' eau

 Les lipides sont des molécules amphiphiles : ils ont une tête polaire
(hydrophile) qui aime l'eau et une queue apolaire (hydrophobe) qui
pousse l'eau.
 Le caractère amphiphile est très accentué chez les phospholipides,
les acides gras dans les savons et les sphingolipides.
 Il est moins accentué chez les glycérides et les stérides. C'est ce
caractère amphiphile qui conditionne l'organisation des lipides dans
l'eau en : mono-couches, bi-couches (liposomes) ou micelles.
2. Propriétés chimiques des lipides

1. Réaction de saponification
Les acides gras sont des acides faibles. Ils réagissent avec des bases
minérales pour obtenir du savon. Les savons les plus connus sont les
savons proprement dites de sodium (savons dures) ou de potassium
(savons moues).
En industries agroalimentaires, la réaction de saponification est utilisée
pour éliminer l'excès d'acidité des huiles alimentaires brutes (Opération
de neutralisation) et pour la production du savon. La quantité de KOH
(en mg) nécessaire pour neutraliser 1 g de lipides est appelée " Indice
de Saponification (I.S) " :

L'indice de saponification renseigne également sur la longueur moyenne

des chaînes d'acides gras constituant le lipide en question. Plus l'I.S est
élevé, plus la chaîne est courte.
2. Réaction d'estérification
La réaction d'estérification est une réaction d'un acide et d'un alcool. Le
produit de la réaction est un ester. La réaction inverse est l' hydrolyse.

Acide + Alcool <======> Ester + Eau

La réaction d'estérification est importante pour les raisons suivantes :

•Naturellement, les lipides sont des esters d'un alcool et d'un acide gras.
•Pour la séparation analytique des acides gras par chromatographie en
phase gazeuse ou par distillation fractionnée (distillation en plusieurs
étapes), on les transforme à l' état d'esters méthylique ou éthylique. Ces
derniers ont un point d'ébullition de 30 à 40°C inférieure à celui de leurs
acides gras non estérifiés.
Dans les industries agroalimentaires (IAA), la réaction d'estérification
est utilisée pour déterminer la composition en acides gras des huiles
végétales et des graisses animales dans le but de déterminer les
mélanges frauduleux (mélange avec d'autres huiles de nature
différente). La réaction inverse de l'estérification est utilisée pour la
production d'alcools à partir de matières grasses.

3. Réaction d'hydrogénation
L'hydrogénation des acides gras insaturés se fait en employant
l'hydrogène (H2) sous une pression de 100 à 200 bar, une température de
200 à 400 °C et en présence de catalyseurs, en particulier les métaux de
transition comme le platine (Pt), le nickel (Ni), le zinc (Zn), etc. Dans ces
conditions réactionnelles, les acides gras insaturés fixent l' hydrogène pour
donner des acides gras saturés.
 L'hydrogénation des lipide est un procédé visant à rendre les huiles
solides ou semi-solides (margarines) moins sensibles à l'oxydation
(rancissement). Les acides gras partiellement hydrogénés sont utilisés
dans l'industrie agro-alimentaire comme agent de texture pour rendre
les aliments plus fermes et moins humides, comme conservateur pour
éviter le rancissement, ou comme désodorisant dans certaines huiles
de poisson.
4. Réaction d'intérestérification
L’intérestérification correspond à la modification de la structure
glycéridique des corps gras par réarrangement moléculaire des acides
gras sur le glycérol. Ceci entraîne des modifications importantes des
propriétés physiques d' un corps gras. C' est une méthode qui permet de
transformer une huile à une graisse sans modifier la nature de ses acides
gras, seule leur « distribution » sur le glycérol étant changée. Lorsque cette
opération est réalisée, non sur un seul corps gras, mais sur un mélange de
deux huiles ou graisses différentes, on parle de transestérification. Ce
procédé ne conduit à la formation d’aucun acides gras "trans".
L’intérestérification permet ainsi une meilleure maîtrise de la qualité à la fois
fonctionnelle et nutritionnelle des matières grasses et constitue une
alternative à la méthode d' hydrogénation.
La réaction d’intérestérification peut être chimique (par chauffage
au dessus de la température de fusion du triglycéride) ou
enzymatique
5.Réaction d' oxydation des lipides
Les principaux facteurs déterminant la durée de vie des lipides sont les
réactions d’oxydation qui peuvent être classées, selon leur mécanisme,
en : autooxydation, photooxydation et oxydation enzymatique. Les
substrats des réactions d’oxydation sont principalement les acides gras
insaturés. Ils s’oxydent en général plus vite lorsqu’ils sont libres et plus
insaturés. Les acides gras saturés ne s’oxydent qu’à une température
supérieure à 60°C, tandis que les acides polyinsaturés s’oxydent même
lors de l’entreposage des aliments à l’état congelé. Le principal problème
posé par ces réactions réside dans la formation de composés volatils
d’odeur désagréable (rancissement) et la formation des peroxydes qui
sont des molécules cancérigènes.
6. Réaction des acides gras avec les halogènes
Les acides gras insaturés fixent les halogènes par une réaction
d'addition.
CH2 — CH = CH — CH2 — + I2 ————> — CH2 —CHI — CHI — CH2
—
Cette réaction est surtout exploitée avec l'iode et le brome pour évaluer le
degré d'insaturation des acides gras. Il s’agit en fait d’une évaluation de
l’aptitude des acides gras à rancir : plus il y’a des insaturations sur l’acide
gras, plus il serait sensible à l’O2.
La quantité d'iode (en gramme) nécessaire pour fixer 100 gramme d'un
acide gras est appelée " Indice d'iode".
 Utilisation des lipides
• Outre leurs rôles métaboliques, les lipides sont utilisés dans
plusieurs préparations alimentaires :
• Les huiles végétales hydrogénées sont utilisées comme matière
première pour la fabrication de la margarine et comme ingrédients
dans d'autres préparations comme les biscuits.
• Certains lipides comme la lécithine sont utilisés comme émulsifiants
dans les margarines, les mayonnaises et autres préparations.
• Les lipides sont également utilisés pour la fabrication des savons.
Dans les huileries, le savon est un sous produit qui provient de la
neutralisation des huiles alimentaires brutes.
 Chapitre 5
Altérations Alimentaires
 Introduction

 Les denrées alimentaires peuvent subir de divers réactions de

dégradation durant toutes les étapes de leur production à partir du
champ jusqu'au consommation.
 Ces dégradations, qui sont de nature physique, chimique,
enzymatique et/ou microbiologique, dépendent de plusieurs
facteurs :
•La nature et l’état de l’aliment (frais ou transformé).
•Les conditions de récolte, de manutention, de transformation, de
conditionnement, de stockage et de commercialisation de l’aliment.
 Les principales réactions chimiques de dégradation des aliments sont :

Brunissement
non
enzymatique

Hydrolyse réactions
Brunissement
enzymatique des chimiques de
enzymatique
constituants dégradation

Oxydation des
lipides
 I. Brunissement Enzymatique
 Le brunissement enzymatique correspond à la conversion des
composés phénoliques en polymères colorés, le plus souvent bruns ou
noirs qui sont désignés mélanines.
 Les réactions de brunissement enzymatique concernent surtout les
produits alimentaires d'origine végétale.
• Cependant ces activités ont aussi été caractérisées chez les micro-
organismes et chez les invertébrés (crustacés).
• Ces réactions entraînent une modification de :
– l'apparence,
– la flaveur
– et de la qualité nutritionnelle du produit.
• Toutes ces conséquences sont préjudiciables à la qualité organoleptique de
l'aliment.
Le brunissement peut dans certains cas être recherché
lorsqu'il permet d'améliorer l'aspect et le goût des produits
alimentaires.
• Exemples :
– le cas du café,
– de la maturation des dattes,
– la fermentation du thé
– la fabrication du cidre.
 Mécanisme du brunissement enzymatique
 Le brunissement du fruit/légume apparait à l’occasion de différents
traumatismes qui peuvent être d’origine :
– mécanique,
– pathologique
– ou physiologique.
• Les cellules végétales renferment des composés phénoliques qui s’oxydent
facilement en quinones en présence d’oxygène,
sous l’action d’enzymes : les polyphénoloxydases/ peroxydases
Les quinones formées s’oxydent à leur tour, sans faire appel à des enzymes
particulières, et se polymérisent en donnant des composés bruns qui sont
responsables du brunissement superficiel ou profond.
La réaction peut être schématisée selon le modèle ci-après
Les organes végétaux ne brunissent que si leurs tissus sont blessés ou si leur
métabolisme est profondément perturbé.

 Dans les cellules saines, les composés phénoliques sont

localisés dans la vacuole alors que les enzymes d’oxydation
sont localisés dans le cytoplasme.
– La membrane qui sépare la vacuole du cytoplasme empêche
tout contact entre les enzymes et leurs substrats : l’oxydation de
ces substrats n’a donc pas lieu.
• En revanche, quand les cellules sont blessées, tous leurs
constituants se trouvent mélangés.
 Contrôle ou prévention du brunissement enzymatique

 Le contrôle ou prévention du brunissement enzymatique

peut être réalisé de trois façons.

1. Inhibition des enzymes polyphénoloxydases.

2. Piégeage des quinones
3. Limitation de la disponibilité de l'oxygène.
1. Inhibition des polyphénoloxydases

 Les polyphénoloxydases sont des métalloenzymes contenant environ 0,2% de

cuivre qui joue le rôle de coenzyme.
 Elles sont actives entre un pH de 5 à 7.
 Leur inhibition est réalisée en procédant à une acidification du milieu, à un
traitement thermique (blanchiment) ou par l'utilisation des additifs.

 Une diminution du pH à une valeur proche de 3 ou une courte exposition à

des températures de 70 à 90 °C (blanchiment) suffit en général pour obtenir
une inactivation partielle ou totale des enzymes.
 Il est également possible d’utiliser des additifs afin de limiter l’activité des
polyphénoloxydases. Ces additifs sont principalement :
 des composés qui démobilisent les ions Cu2+ associées au
polyphénoloxydase (NaCl, CaCl2),
 des inhibiteurs compétitifs : acides organiques à noyau aromatique (acide
benzoïque et cinnamique),
 les sulfites qui sont des inhibiteurs puissants du brunissement enzymatique.
2. Réduction et piégeage des quinones
Certains composés peuvent réagir avec les quinones comme par exemple:
l’acide ascorbique, la cystéine, les thiols et les bisulfites. Ces composés
réduisent les quinones en phénols et retardent ainsi la réaction de
brunissement.
3. Réduction de la pression d’oxygène
Le brunissement enzymatique nécessite de l’oxygène. Ainsi la réduction
du brunissement peut être obtenu par le maintien des produits alimentaires
en atmosphère dépourvue ou fortement appauvrie en oxygène. C'est
pourquoi l'enrobage ou l'immersion des aliments sont parfois utiles pour
ralentir le brunissement enzymatique.
 II. Brunissement non enzymatique
« Réaction de Maillard »
 La réaction de Maillard est également connue sous le nom de
brunissement non enzymatique, quoique ce dernier regroupe
d'autres réactions de brunissement comme la caramélisation.
 La découverte de la réaction de Maillard remonte à 1912 par
Louis-Camille Maillard.
 Alors qu’il travaillait sur la synthèse de protéines par chauffage, il
obtint par hasard des substances aromatiques et colorées qu’il
identifia comme des mélanoïdines, polymères bruns responsables
de la couleur et de la saveur de nombreux aliments (croûte du
pain, café et chocolat torréfiés, bière, etc.).
 La réaction de Maillard est l'ensemble des interactions résultant de la
réaction initiale entre un sucre réducteur et un groupement aminé
(acides aminé, peptide, protéine).
 Elle a lieu lors du stockage des aliments ou plus fréquemment lors de
leur exposition à des traitements thermiques.
 Cette réaction a une importance énorme dans la chimie des aliments:
 elle est la responsable principale de la production des odeurs, des
arômes et des pigments caractéristiques des aliments cuits.
 L'apparition d'une couleur brune distincte et d'arômes associés à des
aliments rôtis, grillés ou cuits au four est une caractéristique de cette
réaction.
 Par conséquent, les aliments présentant des goûts ou des arômes peu
appétissants lorsqu’ils sont crus peuvent être transformés en produits
désirables après avoir subi des traitements thermiques.
Inconvénients:
 La réaction de Maillard peut aussi donner naissance à des
composés cancérigènes et également réduire la valeur
nutritionnelle des aliments en dégradant des acides aminés
essentiels et la vitamine C.
 In vivo, elle intervient dans les processus de dégradation du
collagène.
 Chimie de la réaction de Maillard

 On peut subdiviser la réaction de Maillard en trois étapes principales.

 La première conduit à la formation réversible de glycosylamines qui
se réarrangent selon les réarrangements d’Amadori ou de Heyns.
 La seconde étape correspond à la dégradation des produits des
réarrangements d'Amadori et de Heyns. Elle conduit, notamment, à
la formation de composés hétérocycliques responsables des odeurs.
 La troisième étape correspond à la polymérisation d'intermédiaires
réactionnels produits lors de la deuxième étape, et aboutit à la
formation des mélanoïdines.
Réactions d’étape 1
Réactions d’étape 2
 Applications de la réaction de Maillard
La réaction de Maillard a été utilisée depuis de nombreuses années pour
produire des aliments qui paraissent attractifs pour le consommateur ; et ce
aussi bien au niveau de l’apparence qu'au niveau de flaveurs.
L’industrie agroalimentaire applique la réaction de Maillard à de nombreux
processus de transformation des aliments de manière à fournir aux
consommateurs les flaveurs et les couleurs qu’il désire. Pour ce faire, il est
indispensable de pouvoir contrôler cette réaction. Selon les conditions
employées, la réaction de Maillard peut conduire à la formation de couleurs
ou à une décoloration ; elle peut favoriser la formation de flaveurs agréables
ou bien rances, la production de composés antioxydants ou de composés
toxiques ou encore elle peut réduire la valeur nutritionnelle des aliments et
éventuellement conduire à la formation de substances cancérigènes.
 Facteurs influents la réaction de Maillard
• La connaissance des facteurs influents la réaction de Maillard est
essentielle pour l'accélérer ou la ralentir selon l'objectif recherché.
• La température et le temps de la réaction, le pH et l’humidité du milieu,
la présence de métaux, d’oxygène et d’inhibiteurs ainsi que la nature et
la concentration des différents réactifs influencent la vitesse de la
réaction de Maillard.

 La température est certainement le facteur le plus influent. En effet,

la vitesse de la réaction est en moyenne doublée lorsque la
température augmente de 10 °C (Z = 33 °C). Pourtant il faut noter
que la réaction a lieu même à 4 °C et qu’il faut prendre en compte le
couple temperature-durée. Le stockage des aliments à des
températures inférieurs à 0 °C permet de ralentir la réaction de
Maillard.
 La réaction est également influencée par le pH du milieu et sa teneur
en eau. Elle est optimale dans des pH de 6 à 10 et dans des milieux
ayant une humidité relative de 30 à 70 %. Au delà de ces valeurs, la
réaction est ralentie.
 L'utilisation des inhibiteurs s'avère aussi importante pour ralentir la
réaction de Maillard. Les sulfites, par exemple, réagissant sur les
composés carbonylés issus des différentes étapes de la réaction de
Maillard, forment des sulfonates particulièrement stables et retardent
le brunissement non enzymatique.
 Réaction de caramélisation

La caramélisation, tout comme la réaction de Maillard, est une réaction

de brunissement non enzymatique. Elle se produit lors du chauffage
d'un sucre au-delà de son point de fusion (environ 200°C pour le
saccharose) en absence de composés azotés. La réaction peut être
catalysée par l'ajout d'un acide comme l'acide citrique ou l'acide acétique.
Les produits formés au cours de la réaction confèrent au caramel la
couleur, l'arôme et le goût caractéristique du produit.
 Chimie de la réaction de caramélisation
La réaction de caramélisation peut être subdivisée en deux étapes
principales. La première étape correspondant aux réactions de
dégradation de sucres entraîne la formation d’aldéhydes et de composés
dicarbonylés ; il y a alors apparition de composés non colorés ou jaunes
qui absorbent fortement dans les U.V. La seconde est une étape de
condensation et de polymérisation qui suit la première étape et aboutit à
la formation de produits bruns foncés de masse moléculaire élevée

La réaction de caramélisation est utilisée principalement pour la

préparation du caramel. La préparation du caramel utilise des matières
premières simples (sucres alimentaires, eau et parfois une goutte d’acide
citrique (citron) ou d’acide acétique (vinaigre). Il peut être préparé par la
ménagère pour agrémenter desserts et pâtisseries,
 III. Oxydation des lipides
• Les principaux facteurs déterminant la durée de vie des lipides sont les
réactions d’oxydation.
• Les substrats de ces réactions sont principalement les acides gras
insaturés. Ils s’oxydent en général plus vite lorsqu’ils sont libres et plus
insaturés. Les acides gras saturés ne s’oxydent qu’à une température
supérieure à 60°C, tandis que les acides polyinsaturés s’oxydent même
lors de l’entreposage des aliments à l’état congelé.
• Au niveau des tissus vivants, il existe des mécanismes naturels de
contrôle de l’oxydation afin de prévenir la destruction oxydative des lipides
membranaires, des protéines et des acides nucléiques.
• Ainsi, il existe une régulation des systèmes pro-oxydants et anti-
oxydants qui permettent de maintenir la balance entre les facteurs
impliqués dans les réactions d’oxydation.
• La régulation des facteurs pro- et anti-oxydants est perturbée à la
mort des cellules animales ou végétales et durant les processus de
transformation et de stockage des aliments, ce qui favorise le
développement des réactions d’oxydation.
• Les facteurs qui influencent, ou qui initient, l’oxydation des lipides
sont nombreux.
• Il s’agit de facteurs intrinsèques tels que la composition en acides
gras des lipides (nombre et position des insaturations), la présence
de pro-oxydants (ions métalliques, enzymes, etc.) ou d’antioxydants
naturels (tocophérols, caroténoïdes, etc.).
• des facteurs externes tels que la température, la lumière, la pression
partielle en oxygène, l’activité de l’eau, les conditions de stockage et
de transformation
 En fonction des agents initiateurs, on classe l’oxydation des lipides en 3
types :
•l’auto-oxydation catalysée par la température, les ions métalliques et les
radicaux libres ;
•la photo-oxydation, initiée par la lumière en présence de photo-
sensibilisateurs.
•l’oxydation enzymatique initiée par la présence des enzymes d'oxydation.
 Les principaux problèmes posés par l'oxydation des lipides résident
dans la dégradation des propriétés biochimiques, organoleptiques
(formation de composés volatils d’odeur désagréable : rancissement) et
nutritionnelles (par interaction des produits d'oxydation avec les acides
aminés) de l’aliment.
 L'oxydation des lipides conduit également à la formation des peroxydes
qui sont des molécules cancérigènes.
 Lipolyse
La lipolyse intervient au sein des cellules végétales et animales
pendant la phase post-récolte (ou post-mortem) au cours de
transformation et conservation des aliments. L’hydrolyse des lipides
est principalement le fait d’enzymes lipolytiques tissulaires : lipases.
Les lipases hydrolysent les liaisons esters des glycérides et libèrent à
partir des triglycérides des acides gras, des diglycérides et des
monoglycérides.
Ces enzymes restent actives même à une température de stockage de
-18°C quoique la cinétique de formation des acides gras libres est
ralentie. C'est pourquoi l’hydrolyse enzymatique des lipides constitue
la réaction principale d'altération des aliments frais au cours de leur
stockage à l’état congelé.
 Hydrolyse des glucides
Les hydrolases qui posent des problèmes dans le cas des aliments
d'origine végétale sont les enzymes pectiques et les amylases.
Les amylases hydrolysent l'amidon de certains aliments en sucres
réducteurs. C'est le cas de la pomme de terre stockée à des
températures inférieurs à 5°C. Cette pomme de terre ne se prêtera pas
bien à la friture.
Les pectinases dégradent les parois cellulaires des fruits et légumes et
entraînent, donc, un ramollissement de ces parois.