'!

~~~~~::===----::--==:---;:-~~~~
:::.. , . 1 . Jionniers de .ecolog1c
Durant quelqt11.·s de~e 11111 c-s. es 1 ,
, • . ontdénommé
J --; d'exl'autecologre
tente
'L ,
pliguer
, la .répartition
)
.
géographique d·espèccs considérées séparcrnent (~e qui a e el. . es de l'environnement.en
à partir de leurs réponses :1ux cqn ditions . 11hys1ques . et c rnmqu
. ·ct nent il est apparu que ce
•· · hysiolog1qucs Mais assez iap1 e1
fonction de leurs caractenst1qu~s P. • · . ... ,
, ,
développement et la reparti 1011
•r
t)pe d'analyse était très réduct1011111ste, d~ns la mes_UJe l~u 1e. adapt ation au climat local;
oéooraphioue d'une espèce ne sont pas umquemenl iégu s p~i : n 0 . . u·,te1·actions
~ o ·1 • • • 1 l' 811. . d I' a 1nais egàlement pal ses ~
a l::i compos1tion ch1m1que du sol_, ce o u e ec u'. . • Il s ' avérait donc
(prédation. compétition, facilitallon ... ) , avec les cspe_c_e s avo1s1nai:tes. . et d ' aborder
indispensable de ne pas isoler t111c cspece de son e nvJJonne ment b10log1que, , ,
l'étude d'ensembles plurispécifiques, obj et de la synécologic. C'es~ da ns le~ annees J 960 qua
émergé le concept actuel d'écologie. Les êtres vivants étant en .mterre_lat10n tant en~r~ e ux
(relations intra et interspécifi.ques) qu· avec le milie u naturel (dont 11s sub1ssent les ~ontram_tes,
maîs qu'ils contribuent à mod ifi er), c'est l'en semble de ces interrelatio~s qu 'il conv ient
d'aborder po ur comprendre l'organisation el le fonctionn ement des sy~temes nat~rels ou
écosystèmes. Cèux-ci p euvent être cons idé rés comme des « supe1~~?rgarns~e~ » prese~tant
des propriétés glo bales non prévisibles par la seul e étude des propnetés des elemen~ qui les
composent. P0urrait-on envisager de comprendre le foncti onnement du corps humain en se
limitant à l' étude, en laboratoire, des caractéri stiques des cell ules nerveuses, hépatiques,
musculaires ... ? Cette approch e globale, prenat1t en compte de manière concomilante, les
- paramètres physiques, chimiques e t bi ologiques ainsi que les liaisons fonctionnelles existant
r
entre les composa.mes des systè mes naturels, s' insc ri t dans le cad re général de analyse des
systèmes complexes. Cette an alyse; la systémique, est par ail leurs un courant de pensée
beaucoup plus ancien que l' écologie, et va de la physiologie à la Jin guistique en passant par le.
physique, l'économie et la sociologie. Science de syn thèse, c 'est-à-dire utilisant les
connaissances et les métbodes de nombreuses autres disciplines, ]'écologie a permis depuis
quelques décennies, grâce à son approche globale des })IOcessus, de mieux comprendre la
«logique du vivant ». Cette logique se caractérise, au n iveau des écosystèmes, par une
augmentation, a vec le temps, de la complexité des structures, en raison d 1une consommation
d "énergie. Le parallèle avec l'évolution des sociétés humaines a pparut très vite comme
évident. .. L ' écologie se de vait-elle alors d ' être une science au service de l'homme ? « Ouj _
dans le sens où elle lui apprend à comprendre son environnement, à connaître la s rructure et le
fonctionnement des écosystèmes dans lesquels il v it, et à réaliser que lui-même fait partie du
système d' interactions . Elle fourn it donc u11e clé p our savoir gérer ce s-ystèn:1e au miem,.
c'est-à-dire non seulement en assurant sa survie, mais en autorisant tm ceri ain niveau
d·exploitation, limi té mais durable ». L' écologie doit-elle ê tTe politique ? Oui~ l'adjectif
<, politique étant pris non au sens de la doctrine d'Lrn parti, mais à celui d'une gestion . issu de
!"analyse des systè mes, au même titre que l'économie politique. Elle suggère qu ' une solution
r
au problème de l'injustice sociale n e fera p as économie d · une analyse scientifique
rigoureuse des systèmes ... et que cette solution recherchée n e sera sans doute pas une
égaJisation et une homogénéisation des économies. mais bien plutôt une reconnaissance des
complémentarités et une symbiose qui devrait simplement cesser d ' avoir les caractères d'un
asservissement.
1. Q u'est ce que l'écologie ?
Pe~t-êtrc fout-il t?ut d'abord rappeler que« science >> n'est pas sy
mais de « connaissance ». Toutes les sciences ne sous-cnt
aveugle et même ce11aines, comme l'écologie, sont
questi~ns sur l'état de la natl1re, l'action de l'homme e
vérité. l'écologie ne date pas de quelques dizaines

Scanné avec CamScanner

 . ·cmt:fll pa:,; w iuenie
. , l:~ 11e !:iUIIL pas sy uu11y 11Ic~ t;l i1t: pre:s . urd'hui
v1varns eL Ictir I111IIL'.u. Iv1e111c :si 1.;:u · . .
. ~ · 1nl1111cmen 1 · ··rout le monde parle au.JO Jus d e
i·e'cs
t
complexité. les deux sont bien sui . · . · 1 que de plus en P ·~
. . 1· l'en vironnement. s1 c1 uc1a . S 1s
d'écolo!!ie nu sens large. c est-ac ire c • - - t' de consommation. ai
. ~ . 1 ... é. iité de notre c1v111sa 10n , .
c1tovcns se rosent la question de c1 P iem · , . . . e detix millions d auties
· , · t ' 1e esJJece pa11111 p1esqu
doute pour un naturaliste, l' homme n e.s qu lll
déjà décrites mais c.·est en tout cas la plus tur~u lente. · · . ,.. d'équivalent dans
La crise actucllè de l'environnement est s1 grave qu elle n a pSas eud te la« transition
1·1ustoire
· · · , ' Il écessite des réponses urgentes. ans ou
de rhumanite et qu c e n. • . éd. l d, nographes qui
démographique ». Mais contrairement à ce que nous av,~ient pr it, es er A .d t
· · · 1 ·
vovaien1 1·avenff en rose. Aussi la popu at1on monc 1a 1· le co1
1trnuc-t-elle a croitre rap1
. emen •
• · · t 1i, · e 1t des ressources naturelles
Pamllèlement le réchauffement climatique e epu1sem 1 ' . . .
s · accélèrent : 'les dommages risquent donc de · devenu- · éve1·s1'bl es. Il ne s ' a g 1t d ' ailleurs plus
· 11-r
de phénomènes régionaux mais planétaires qui nécessitent l'accord _d e nombreux pays pour
remettre en cause le développement outrancier de nos sociétés industnelles. .
Il faut prendre la mesure des menaces écologiques, comprendre les mécanismes en act10n, les
méthodes qui permettent de combattre ces fléaux Jorsque c'est possible.

1. Elaboration d'un plan d'action

il s·agit:
- De préserver la ressow-ce en eau,

- De concilier les activités économiques et le fonctionnement naturel du fleuve,

- De s'accorder sur « l'espace de liberté » l ou espace de « bon fonctioru1ement >> de la

Garoru1e.

Le projet se doit de répondre aux attentes des acteurs du territoire exprimées tout au long de la
démarche, mais aussi aux exigences réglementaires en particLùier des Directives Européennes
relatives à la préservation des Habitats naturels (Directive « Habitats »), à la prise en compte
du risque d'Inondation (Directive « Inondation ») et au bon état des cours d'eau (Directiv(.
Cadre sur I'Eau).
Le diagnostic partagé a mis en évidence des éca rts importants entre la situation actuelle et les
exigences réglementaires, notanunent l'atteinte du bon état chimique, morphologique et
écologique de la Garonne, mais aussi au regard des attentes des riverains. L'évolution «
naturelle>) du fleuve et les pressions qu 'il continue de subir ne sont pas de nature â permettre
un retour vers un bon fonctionnement.

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 · · . ur , parvenir. Chaq ue
...... tcc11J1iques (ou « actwns >> ) po ) ,.. , a·ouvrage
u 0Jtit.:111s op11maux a anem o rc e1 ies ·r . de mise en oe uvre, les mallres - e
action est décrite en idcnti (iant. les colidi tonds_ . Le IJlan d"acüon a été co nçu comnt
• • . 1
p01enl1els cl les 11artennrnns pow c i~qu
c ty.pe.
acti on.
.
{ · ·tés du
l)!e de-- acteurs e t co ll ect 1v1
· t 1t1 llser 1 ensem ., , · les
un cadre que pounont s·appro~ner _c l • , , d I" les départements, la Region,
territoire. ainsi que leurs purlcna1n.:s (dont I Agei~c~ e eab~- -~ timums à atteindre, en
fie"d en.111ons
, · J d • ,1 ,
di.:pnr1~ment!.l c e pcc c. • • ·
1 ) Il dé linll les ô
. ~ecll1 S , op
1·d ent1finn1
· -
les methodcs • · les cli ·x r 1·ochaincs annees.
pour y p8rve1111· • slll

3.::! POR TA GE ET MISE E N OEUVRE DU PLAN D'ACTIONS ? .

Ce document n · est [Jas un cndrc réglementaire et i I n'y a actuell ement pas de go~ver~ance_SUJ
· ire
le !ernto · pcrrne twnt de lancer un prog10111 - ers d'une maîtnse d ouv1age
• me g 1o ba J nu t·iav . . ,
1 t
u111que. Sa mise en oeuvre passe donc par e vo on ana es 1 J ·
• 1 · t d ··vcrains et des collect1vites
• •
motivées par le p roj et d'améliorer le fonctionnement de la Garonne pour renforcer les se1vices
rendus par le 11euve.
Le plan d'action peul alo rs être utilisé de diverses façons : . . , .
- En tant q ué cadre glo bal fondé sur des objectifs découlant d'un diagnostic partag~, il a
vocation à servir de« filtre» et de g uide pour l'élaboration de pTOjets locaux. Tout pro3et sur
le tenüo ire devrait pouvoir prendre en compte ce cadre.

- Tant par les fiches techn iq ues (avec des estimations de coCtts des actions) que par la
can ographie associée. le plan d 'action regroupe des outi ls utiles pour la mise en oeuvre el la
recherche de partenariats et de fo nds nécessaires.

- Fournissant un cadre, un atlas cartographique et des listes d ' indicateurs, le

plan d ' action doit permettre de constntire et de maintenir un tableau de bord pour un suivi et
W1e évaluation des projets et interventions en_lien avec la Garonne.

- Il peut aussi servir de suppo1i à !'élaboration de programmations budgétaires par les

financeurs qui, par croisement avec leurs propres programmes et objectifs, peuvent identifier
des actions qu' ils jugent prioritaires sur le terrjtoire.

3.3 QUELLES SONT LES ACTIONS PRIORITAIRES?

Devant le nombre important d'actions à engager pour retrouver un bon fonctionnement du
fleuve, et restaurer la capacité de la Garonne et de sa vallée à rendre les services at1endus, il
paraît légitime de s'interroger sw· le degré de priorité des actions présentées. Ce travail "de
hiérarchisation a été réalisé dans ] 'identification des enjellx du territoire.
Cette hiérarchisation a été effectuée par application d'une grille d'analyse utilisant sept
critères :
- portée temporelle et géographique.

- rôle. pour la sécurité et la santé,

- trans'(rersa lité et difficulté de correction des problèmes.

- réponse à des documents cadres,

- enfin.-efficacité par rapport aux finalités de développement durable.

Les principaux eqj eux sur Je territoire TFE ressortant de cette analyse sont alors les suivants :

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 u

- Améliorer la qualité écoll)giquc. . ..

.1
- Préserver ks fonctions de zones humic es
er.cr annexes hydrauliques, . ones humides).
r

. . , aces naturels de la p j arne

· ( y compns 1es z
- Resraurcr les foncuomrnlités des esp

Pt·iorité 2 ..
- Diminuer les impacts négatifs des grav1crcs,
. é n.:spcctueu
- Favoriser une agriculture de qual1t , , se de 1· environnement (sol el eau).

•
Les deux groupes {l.eohniciens e l ri~~rarns) 1 · ' a ·chisation
ont 6la bore· ut~~fé')~er/ Ce endant enjeux selon
desilapparaît une
des niveaux de précision et de défirnllon assez nettement di ten s. . P ', . . d
converoence
0 en ce qui concerne 1··unporLa1Jce des eJ1Jet1x
· po ur le territoire de preser vat10n
d . e
la ressource en eau, de conc1hation
• • • des activ1
.• ·té .
. s ,1vec Ies, fonctions da fleuve et . ,e pnser
en compte d'un espace fonctionnel à restituer à la Garonne pour restaurer ou preserve
un environnement de qualité, comme rappelé plus haut.
ll ressort en outre du diagnostic partagé la nécessité pour J'homme de vivre avec le fleuve,
en adaptant ses activités, en assurant des actions de gestion de la Garonne et en
valorisant la richesse qu'ellë rep résente. .
RestatJrer le bon état 11101JJhologique en rendant au fleuve son espace << de bon fo~ct1o~emen1
». pour pern1ettre à la Garo1me de rendre à nouveau des services atiendus (autoepuratJon des
eaux. préservation de la biodiversité. en particulier les habitats remarquables, etc.) et
préserver zones d'expansion des crue et de ralentissement des eaux, sont ainsi les objecüfs
prioritaires à poursuivre.
Mais répondre à ces priorités ne passe pas par deux types uniques ct·actions, mais par un
ensemble d'interventions qui sont fortement interdépendantes et complémentaires. On
note en outre la nécessité d 'interveni r non pas seulement sur Je fleuve et ses berges, mais bien
sur t.lJ1 territoire élargi à l'échelle de la vallée, compte tenu des influences réciproques
entre la plaine et le fleuve.
Par ailleurs, réconcilier l'homm e et la Garonne ne peut pas se faire seulement par une
amélioration du fonctionnement du fleuve : il est nécessaire de rendre le fleuve attractif.
accessible et intéressant pom les 1·iverains et les jeunes en particulier, par des projets
spécifiques de valorisaüo11, de sensibilisation et d 'éducation et par des accès adaptés. En ce
qui concerne la priorisation des secteurs d'interventions, la priorité est l'intérêt général qui
passe par le bon fonctionnemenJ sur le plus long linéaire cumulé, sur les sites de plus forts
eajeux (humains ou naturels) et sur les secteurs les plus fortement impactés par les
dégradations.

3.4 EVOLUTION ET REVISION DU PLAN D'ACTION

Ce plan d ·actions définit un cadre pour le moyen à long terme. Il pouna donc évoluer et être
révisé en fonction des évolutions de ce territoire de Garonne. Ces évolutions peuvent
concerner le fleuve (au gré des crues par exemple), l'adaptation à des programmes ·dr
gestion en cours et l'acquisition de connaissances complémentaires, mais aussi la
go uvernance du territoire.

S lructure d'un plan d'action

Chaque liche-action comporte neuf parties conespondant aux aspects suivants :

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 . . . . · , . révoir pour
- Des.cnphon générale des intcrvcnt1ons : liste les composantes successives a P
d~finfr et mettre en oeuvre J'action considérée.
~ ~

- Localisation des interventions.

- Prise e n compte d'enjeux environnementaux locaux: mesures paniculières à prévoir pour
éviter un impact négatif sur !"environnement. d
- Modalités de mise en oeuvre : propositions concernant la maîlTise d'ouvrag_e_po~entielle.
les partenariats (stn.1cl1.1res associées) et des acteurs impliqués d~ns la commun1cat1on el le
sui vi .

-Période d'intervention ; compte tenu de la vulnérabilité du mil ieu naturel, de la nature des
interventions et de contrainles hydrauliques, les périodes recommandées pour intervenir sont
indiquées.
- Indicateurs d e suivi/ réussite : dans un objectif de suivi du plan d'action au moyen d'un
tableau de bord multicritère, ainsi que pour justifi er les investissements, communiquer sur le
projet et ajuster si nécessaire les méthodes de mise en oeuvre dll programme, des indicateurs
si possible quantitatifs et faciles à mesurer so nt en effet nécessaires pour chacune des familles
d 'actions.
- Coûts unitaires et financements potentiels.
- Documents techniques de référence. t

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- - - - - - - - - ---.....,,nn-rn:n~...-,t ~- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

~ l .J. HISTOIRE DE L'ECOLOGIE

· · · · · alement à partir du
L'écologie est une discipline très polymorphe. const,tuee pnncLp .
,c . • . 1991) en identifié trois
XIX s1ecle autour de plusieurs courants de pensée. Delcage (
principaux, le courant botaniste, le courant géologique et le camant populalionnel.

Contrairement aux affirmations Je quelques auteurs, il n'y a rien d'« écologique»

dans les écrits d'Aristote. de Linné ou même de Buffon. Tl faut attendre la géographie
végétale du XIXe siècle pour que se constitue le cadre conceptuel pour rélaboration de
concepts centraux de l'écologie.

On sait que le mot oekologie a été créé en l 866 par l'un des plus ardents disciples de
Charles Darwin, Ernest Haeckel, auquel il donne le sens suivant :

« Science de l'économie, du mode de vie, des rapports vitaux externes des

organismes » ;
« Par oekologie nous entendons la totalité de la science des relations de l'organisme
avec l'environnement, comprenant, au sens large, toutes les conditions
d'existence » ;
Et, en 1868 « l 'oecologie ou distribution géographique des organismes ... ».

Ainsi, Haeckel forge le mot. définit le champ scientifique ... mais ne contribue pas
davantage à l'émergence de cette discipline.

I.2. DEFINITION DU TERME ECOLOGIE

« Par oecologie nous entendons la science de 1·ensernble des rappmts des organismes
entre eux et avec le monde extérieur ».

On considère l'écologie comme science des relations des êtres vivants avec leurs
milieu ; les êtres vivants étant étroitement intégrés à leur « environnement>>, l'écologie est
la sejence des systèmes biologiques fonctionnels complexes appelés « écosystèmes » : elle
comporte aussi l'étude des rapports des êtres vivants entre eux».

<< Définie comme l'étude des relations des organismes avec leur environnement, ou
.bien comme l'étude des interactions qui détenninent la distrib11tion el l'abondance des

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 b. 1 ,ic "c
. 'n,'r.tle
c;
d~s
de la physiologie à la biogéographie. Sou<; cet angle. c· est un-: sorte de 10 og :::
" organismes, une approche naturaliste du monde vivant}>·
. and behavior
-· 100
« Ecological theory spans a large range of top1cs. from the physto cY it
. . • and commun Y
of individuals or groups of o rgan1sms, ù1rough population dynmmcs
i. • 1 . l I
. b1osp
f the enttre · here.
ecology to the ecology of ecosystems and the ûlOC lem1ca cyc es o
' - . . . ding paleontolog)
Ecology theory also embraces large parts of evolutJonary biology, me1u
and systematics. and the earth sciences, especially oceanography and tectonics }>.

. .
« L'écologie est l'étude des mteract1ons ·
entre les organrsmes ·
v1vants et le milieu. et

des organismes vivants entre eux dans les conditions naturelles».

1.3. ECOLOGIE DES ECOStSTEMES ET/OU ECOLOGIE DES POPULATIONS

L'écologie est souvent considérée comme une branche des sciences de la vie, un
·" diverticule de la botanique et de la zoologie. Cette interprétation n'est pas fausse sur le plan
historique dans la mesure où l'écologie tire pour partie son origine de la géographie des
plantes du début du XlXe siècle. Mais cette interprétation est également r éductTice, étant
donné que dans la définition même du concept d'écosystème, qui est central à l'écologie. ce
sont !es interactions entre systèmes biologiques et systèmes physiques et chim iques qui sont
explicitement visées.

En réalité, on reconnait généra lement r exisLence de deux grands domaines en

écologie qui se sont développés de manière relalivemem indépendante. avec chacun ses
propres conceprs, théories et méthodes: d'une pari l'écologie des populations, et d'autre part
r écologie des écosystèmes. On petll parler en réalité de deux grands paradigmes écologiques
qui se caractérisent par les mécanismes ou les phénomènes étudiés. Pour schématiser. le
paradigme de l'écologie des populations concerne les modes de distribution et la dynatnft{Ue
de rabondance des espèces dans le temps et dans l'espace, ainsi que les interactions entre
ces espèces considérées surtout sous l'angle de la compétition pour les ressources. On met
l'accent sur le monde vivant tout en considérant les facteurs abiotiques comme des
contraintes e},,ternes qui contrôlent la dynamique des populations. Dans le champ de
l'écologie systémique en revanche. les objets de recherche ne sont pas excJusivement
biologiques. On sïntéresse aux cycles de matière et d · énergie qui slructurent les
. écosystèmes : processus et méc.anismt:s de production et de transfert de la matière organique,

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 Chapitre 1. Conccp
ts e u Eco lorue

. . ·• etc. C es cycles b'JOgcoc

de décomposition cl de la mirn:rnl1sat,on. . . 'Sont pour support
. l11m1qu1.:
·
des rnpu l,1tions mi<:robicnncs. végétales, •
ou ammak.s . que I , on regroupe sui. Ja base de leur

~ dans ln 1ép.ula1ion des flux : productcurs, d,ccomposeurs, t~1xal e urs d·azote. ... On se
raie
...(
. cl des sciences
!rouw ainsi à l'intcrfoce des sdcnccs dL la Vic . de la PlaneL1.:.
, . L'approche
, .
sys1em1qut· - I'cc a, l' appmc he popu Ja t·ionnelle• On assimile. le
. arl1tu
n·est pots souvent bren
plus :;ou vent. les compt1rt1m<.mts
· b1ol1qucs
· a<les b01lcs
· ·
noires par souc1· de simplification.
mai~ parfois aussi por ignorance.

1.4. NOTION Dl/ SYSTEME ECOLOGIQUE

L'objet immédiatement donné ou accessible au naturalistes est un individu. Les

individus, que l'on perçoit d"abord comme isolés dans la nature, n·ont de sens, pour
l'écologie.qu'au traver; du système de relations qui les lient, d'une part à d'autres individus,
e
et d'autre part à leur environnement physico-chimique.
]

L 'unité fondamentale, la pièce élémentaire de ces systèmes écologiques est la t.

population, ensemble des individus de même espèce coexistant dans le milieu considéré.

La délimitation concrète des systèmes écologiques dépend de l'objectif de l'étude et

de l'état des connaissances dans le domaine. On peut. par exemple. s'intéresser à la
dynamique d'une population particulière et définir alors le système à étudier par le réseau
des relations, directes ou indirectes, que celle-ci présente avec les autres composantes.
biotiques et abiotiques, de son environnement.

I.S. DYNAMIQUE DES SYSTEMES ECOLOGIQUES ET EVOLUTION

Les systèmes écologiques ne sont pas des structures immuables. lis peuvent changer
au cours du temps, se transformer ou disparaitre.

Les populations qui constituent la trame biologique des écosystèmes ne sont pas en
effet des entités figées, variables seulement dans leurs effectifs ou leurs structures
démographiques. Reflets d'une longue histoire 7 dont leur pool génétique garde la trace, les
populations nat11relles restent exposées à des pressions sélectives multiples et sont donc
soumises à l'évolution. L'écologiste peut ainsi avoir à co1maître de la génétique des
populations. de même que les spécialistes de cette. discipline dQivent se préoccuper de la
dynamique des systèmes écologiques où se développent les populations qu'ils étudient. La
' .
variabilité génétique des populations naturelles apparait ainsi comme une propriété

Scanné avec CamScanner

.. ..
. -. C e li e-c1. d011
fondamemnk des !systèmes écologiques. . ctrè
; . en corn pte tant sur Je tio
prise plann
. d . . .. . •
des consid~rations thcoriqucs que sur ce1u1 es app11ca11ons, qu I 1s agisse de conserva '
de gestion ou d' exploitation d1; populauons ou d . écosystèmes.

1.6. DYNAMIQUE DES ECOSYSTEMES ET EQUILIBRE DE LA BIOSPHERE

Parmi toutes les espèces apparues a• la surface du g lobe 1, une occupe auJ·ùurd'hui uue
posit ion tout à fait parliculière. centrale pourrait-on dire : l'espèce humaine. De fait, par la
s uite de son su ccès démographiq ue et économique et en raison de ses compétences, elle se
trouye confrontée à une responsabilité sans précédent dans l'histoire : gérer la planète Terre.
el pru·liculièrement la b iosph ère dont Je., équ ilibres apparaissent menacés. Tel est pour
l ' homme le grand défi 9u À1Xc s iècle. Certes, avec ragriculture, la sylviculture, la chasse.
.-.: la pêcbe ou l'élevage. l'homme fa it cela depuis longtemps. Mais il ra fait jusque-là à une
éche lle locale. régionale tandis qu' il s'agit aujourd·hui de passer à réchelle planétaire. De
fait. les changements qui se profilent. climat..iques et autres (poUutions. déforestations.
d éprise rurale), liés à 1·explosion démographique et économique de notre population.
affectant la biosphère dans son ensemble.

S i l'on veut comprendre ceue dynamique complexe. il est nécessaire de prendre en

c ompte deux grands types de processus qui en constituent la trame :

a) Les processus biodémographiques, qui s· expriment. à travers des flucruations de

nombres d'individus au sein des populations animales ou végétales, par des flux
d'espèces (exti11ction. colonisation. spéciation) ;
b) Les processus biogéochimiques. qui se traduisent par des cycles d' éléments

chim iques (libération ou fixation de gaz. décomposition de la matière organique) et

des flux d·énergie.

Ainsi, la dynamique des écosystèmes- pièce élémentaire de la biosphère- apparait

étroitement liée à la dynamique des espèces. C,ette approche renouvelle ce qui est devenu
aujourd ·hui une véritabJe science, la biologie de conservation et se traduit par la nécessité

d 'analyser la divers ité bio logique à travers ses deux composantes, richesse spécifique et

. variabil ité génétique en relation avec la dynamique des systèmes plurispécifiques qui
l' organisent (compétition, prédation, parasitisme, c, catastrophes» ... ).

On connait assez bien la plupa,t des pr6cessus élémentaires évoqués ci-dessus. Le

problème est de comprendre comm ent ils opèrent à l'échelle de systèmes écologiques

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 Cbttnitr,. n . •
Chapitre J. Concepts co E c ~

'
hétérogènes dans J'espace. varia\)les da~1s le temps et h1érarchisés, du microsite à la parcelle.
de l'écosystème à la biosphère. Les difficultés sont énormes, car ces processus, plus ou
moins interdépendants. peuvent se dérouler à des échelles de remps et d. espace très
différentes. Le défi qui nous est posé esl donc de développer des approches intégrées qui
permettent de modéliser la dynamique d'ensemble avec un bon degré de prévisibilité.

"'

Scanné avec CamScanner

 .
C'h.apilrc Il ', lnlcrnchom, · de la com posan te biotique'
a u setn

·I

CHAPITRE Il . INTERACTIONS AU SEIN DE LÀCOMP(

BIOTIQUE DE LA BIOCENOSE

u .. t. I NTERACTIONS NEGATIVES
1)• .1. 1. Compétition

Elle constitue un facteur biotique d'imponance écologique capitale, que/Je

l"entilé au niveau de laquelle on étudk les conséquences de son aciion.

Le lenne de compétition désigne une situation dans laquelle une ressoorce n 'e
disponible en quantité suffisante soit pour chaque individu d'une population de la n
espèce (il s'agit aJo,s •d'une compétWon ;ntraspécifique) soit Potu deux popµlat
d'espèces différentes (compétition interspécffique).

L •urn isation de Ja rnssoucce pac individu ou une espèce réduit sa disPonibi litéPot
/'autre individu ou l'autre espèce, lesquels vont être affectés dans leur croissan
survie par 1a raréfaction de cette ressource. ce ou leu,.

• Compétition intraspécifique

Son intensité dépend de la densité. Elle constitue un processus essentiel d , .

des populations. Lorsqu'une ressource indispensable n'est plus disponibJ e reguJatzon
.
suffisante, Jes individus qui constituent Ja population concemée entrent en CO e en quantité
se la procurec. L'accès à Ia I um iè,e oti à reau chez les plantes, la reche,c-0, de
ncurrence pour
la "°"'1iti,
ou de J'espace nécessaire pour la nidification chez les animaux constjh, nt d . re
primordiaux de la compétition intraspécifique. r.ue "'
es eoieux

• Compétition interspécifique

Ce type de compétition se manifestequand deux espèce, dilféremes UliJisem

ressource commune dont la disponibilité est limitée (compétition par expJoiiano . une
1
populations se gênent mutuellement pour accéder à la ressource dom elles ont btso. •
n,ouajeurs
s1. ce11e-c1. exJste
. en quant1te
. , surabondante (competit1on
, . . par interférence). ~ m.meme

----
- - - - -------
-- ô

Scanné avec CamScanner

 compus:intc biotique d t.' 1Il 1l iocénose
-

..
Il . 1.2. Prcd a tio n

• e• Ja' prédation
J>, ,se dans s,1 siguifiaition la plu large- la com,omrn,ition de nourntur .
l' . .
1 k: foctl'lll 11111inl l111 trauskrt de l'cncrg1e dans les 1llOcen{)ses, elle définit les ltcns
.
cn~1c1cr1su111 .
k•s cha111l'.:, .
et fc.s ,é,..cau~ 1rorh1qocs . Id a t·,on co
. 1.,a rui..: . nstin1e donc un processus

écolol,\rquc L'~!.l'nlil'I qui l't11111oll.' 011ss1• les popu 11.111011s consllluanl 1es c·ommunauté.:, et leur
é, olu1io11

- /111pnc1 tf,, la prt!dfllior ••ur Je, 1,opu/atiom; de proies

Le.s rn•da1e1u-s ronsor11mt>•11 dans la plupart des cas autant d'individus de la pro ie quïls
peu, cm en capturer. de sorte qu'ils ont la capacité théorique d'éliminer la po pulation de cette
espèce. En dé finiti ve. lç niveau de prédation est détcnniné par !"aptitude du prédateur à
capturer Ja proie et par la capacité de cetlc dernière a é\ iter la capture.

11 existe cependant de grandes variations dans le taux de prédation selon les espèces
cons idérées. Chez les espèces qui n'ont pas la capacité de fuir à un prédateur - c ·est par
exemple les cas de nombreux invertébrées. en pa11iculier d ï nsectes ph}tophages tels les
pucerons- le taux de prédations peut éire éle\é. Dans de tels cas. les espèces considérées ont
un potentiel biotique élevé qui compense les pertes dues à la prédution.

A l'opposé. chez les espèces animales de grande taille. vertébrées en particulier et de façon
1-lus générale chez tous les animaux capables des~ déplacer - et à fortiori de fuir rapidement-
les taux d e prédation. quoique variables selon le cas 1.:onsidéré. sunt nettement plus faibles.
Et outre, la population de proies n·est pa!> exposée de façon uniforme aux risques de capture.

Rôle de la prédation dans la régulation des effectifs de la proie

Certaines expériences d'éradication des ra, ageurs réalisées à vaste échelle prouvent

cependant le role imponant que peut jouer la prédation dans la régulation des effectifs de
l'espèce proie .

Ca11nihalisme

li constitue une fonne spéciale de prédation qui survient à lïntérieur d 'une mème
espece dom lt!s individus s·emre-dévorent. Le cannibalisme représente aussi. à cet égard.
une expression c-:trême de la compétition imraspécifiquc dont les cffots sont auto-e· o-ulat
1 .:, eurs
pour les populations qui le pratiquenl ·

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 ( h ph I '(' 1 • 11 lr;1
- _ _ _ _ _ _..Quw!.!!!;1:.Jj'L:_!!!.!l a-!.!::
' " ·•:!iflillll!!h
.~ l!!JIu
~:-.t!:_!•IJ!nJ:<.l!!cJl,!!à_.!:<'1!,0l!!ll!J.U!.!!11;§,!.a!!.lJ!!..!ll!fl'tJ!l,!;IO[!!!! dl' 1n h-i<1t·i•r10~
_!l.!,!c~=----
liym·

lJ . t.J, J' ni,itl SIII (' .

Il ""1'111 11,· m n· I,•:-. mol,w,,'

i un utHll
.• i •Vf1l' • • depl'nd,inh l 1c• lu dcn sit(• qui
dl' l:Jch:urs
t'\l'lll' un,· Î!ll\'ï.tÇll(lll m18 ,tlÎH· 1.'lltr,· l'SJ'l..'l'é ....

On dis1111gul· u~udln1w111 de·' ,·uop,11-.,Hlc'

. .1 (hcmmop
' . 1tag1:
'. en rl'.:glc.: gén~ruk).. qui
, 1\ 1:·111 ,\ lu Mu t:tù•
. du, Pl pi, dl' leur lmt1.\ l'i 1•11dr•f'urm'J/cJ.
. I·csqu~·I·s SCi ntsou\entinf~odcsnu
·
n1i1-.· ,ft!,ll-:-iir. au.,, :-.tl'ltll' d, .:ulu1n.: ou ù d'nutn:s visçêrcs.

n, 111., ,·l·:-. 101111,•._ k-s plus prr111Iti\'cs. k p.1rasitismc const'nue 11111. vannnlc de la
Pl't.'dJt1tll1 l',11 k rar.rsîtt', brt'll lfll ..tl SOII
. tou1ours
. de lat.11C, p1us. f:ai'blC que ,-cspè-œ
. aux dépcrls
de luq11dk ri s1.• dl'\ d1,p1w. finit tot(J0t1rs
. par tuer son hote ~
• don1 1·1de' •ore les orcancs internt:s.
Dans 1eb, cas. Pn lk$11?ne les ,lnmiau\.
. prmrqunnt
. cette t·orme de pa rasi11sme
• sous le terme de
fMr,1si,uul,. li e;1.1ste chez ks insectes e1 de nom reusc~ am,
. . b f: ·11cs de Diptères et
d •h) mcnopteres
. . cntl1mophages qur. se de,·e
. 1oppent en parasnor
· ..des- •aux
• dépens de diverses
ecoph11Ses d'autre inst.'ctes e1 jouent un rôle c nrcace ans a
1 1·,m 1· .,a•,·on des effectifs de - d
u •

cemiines populmions de nn ngcurs. \insi. chez le puceron lanigère du pommier. un

Chalcidien-Apheli1111.1· mali- orriw à pnrasitl'r 98°0 de l'efTectif de son hôte.

Adaptation tmxparnsires

Les parasi1es nais e1 leur hôte préscml'nl en règle generale une ad:ip1ation mutuelle
qui fait que les uns et les amres ne seron1 pas ,·it:times d'une fonc- mortalic~ duc à l'infestation
ou aux réactions de défense. Ainsi. des parnsi1cs intestinau\.. comme ks Cestodes. vivent

dans le rube digestifde leur hôie sans ètre digcre,. t'I irn e;-r~emcm. celui-ci suppone souvent
le ou les ténias qu ïl héberge snn:, trouble m~tkur.

L'homme, lui-même: pe;-ut s·adap1cr ù <k 1wrnbrcuse purnsitoses. Ainsi, certaines

populmions africaines présentent une fonc l\'si>1011<'< a11 pal11dis111,. Celle-ri résulte Je
1•apparil ion d · une forme anormale d "11é111og Iobinc duns et•s groupes d Individus, qui
Saecompagne de la formation d'hematies faldformes dan, Iesq11clles le,- plasmodiums.
protozoaires responsables de cette affection. ne p1..•uvcnt St' dé, t?lopper.

Chez les végé1aux, la principale cause de mortalité dn11s les populntit1ns n,rurelles
tien, en l'exis<ence de champignon, ph_vtopa1hogèncs qui se dévclopp,·n! généralement en
endop,rasires des panies aériennes ou des racine, c!1ez lt-s indi\ idus alteints. Il existe

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 la biocénose
o~:in1c bioti uc d c ,
Chu ltrc JI • lnternclions nu ~cio de ln rom .

. , entre saprophytes-
d"ailleurs des intcnnè'dinircs chr,,.~ les agcnts d. a rfi~ctions
c cn.'Pto
, _, •,amiques
t:

et agents pnthogènes stricts.

11 .2. INTERACTIONS POSITlVES ENTRE ESPECES

li. .2.1. Commensnlismc

. •. . .. aoute la premiere
Il représente le eus le plus s1111plc cJ 1nte111cl1011 positive et sans
. li
étar>e évolutive vers le clévelopr>cmcnt de relations mutue emen e1
t b , 1éfiques. li se rencontre

rnnl .
milieu aquatique
en . ,
que dans les biocenoses terrestres. Il c•st particulièrement fréq uent
.
.
entre une plante et an animal . ou en core ent.Je
sessile . un anima
• l sess,ï e et un autre mobde.
.
Toutefois, il se rencontre aussi entre végétaux. Dans le commensa 11sme, l'hôte ne tire aucun

bénéfice de l'organisme.-étranger auquel il offre en quelque sorte le gîte et (ou) le couvert.

Il .2.2. Mutualisme

Coop ération elltre organisme sans association obligatoire

De nombreux organ ismes vivants peuvent s· associer entre eux et en tirer un bénéfice
réciproque, même sï ls peuvent se développer indépendamment dans des conditions
normales. Ainsi, les phanérogames exercent un effet favorab le sur les micro-organismes du
sol par li bération de molécules minérales et organiques à partir de telles substances et grâce
aux exsorptions racinaires des plantes supérieures. il se constitue de la sorte une rhizoJphère.
zone particulière du sol dans laquelle s'exerce l'influence des racines. Ces dernières libèrent
d es glucides, des acides aminés, des phénols, des vitamines, des enzymes, etc., dont l'action
est favorable à la microflore du sol.

Symbiose

Elle constitue la forme la plus évoluée des associations entre espèces. Elle présente un
caractère obligatoire pour les organismes qui la pratiquent. lei, les deu,x organismes sont
associés pat des liens à la foi!> structuraux el fonctionnels, l'association étant si etroite que
Jes organismes symbiotiques ne peuvent généralement pas se developper- ou à tout de moins
montrent les plus grandes difficultés à survivre- en l'absence de leur hôte.

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 b -océooses
• •,, 11 uc,urc l'i or •11msaaon Ut-:-
eu icments et ôes J
~ un 11t11.·

CHAPIXRE ll.t..STRUCTURE ET ORGANISATION-DES

PEUPLEM.ENTS ET DES BTOCŒNOSES

lll.J. NOTION DE PEUPLEMENT ET OIC BJOCENOSE

· , ontact avec un nombre

Dans leur hobiiat naturel, la plupart des popu latwns sont en c .
, , · . t ·
considerable d'autres especcs, en gencra1 P1us1eu1s cen aines,
voire plusieurs milliers, qui
.
constituent urte b1ocœnose . • s· · 1 . lt' J inlcractions s-exerçant entre
part1cultère. 1 parmi es mu 1P es
. . . , . 1 'un ,.ffet secondaire sur les
ces nombreuses espèces. l'immense nrnJonte n a tout au P us qu -
populations concernées. certaines d'entre elles jouent au contraire un rôle essentiel.

En définitive. c'~st 1·ensemble de ces interactions qui conditionnera la présence ou

l'absence d'une espèce dans un écosystème donné. mais aussi le nombrt" des individus de
chaque population que comporte la biocœnose.

Une biocœnose est constituée par un grand nombre d·espèces qui présement divers
types de fluctuations de leurs populations respectives et de leurs modalités d'interactions.

La compréhension de la structure et du fonctionnement des écosystèmes implique

comme démarche préliminaire une bonne connaissance de l'organisation de leur
biocœnose respective. L'étude de l'organisation d"une biocœnose nécessite de répondre à
de nombreuses questions: combien d'espèces différentes comporte-t-elle. que signifie
l'abondance relative de l'espèce. quels facteurs détenninent le nombre totale d'espèces
présentes dans un biotope donné, comment les différentes populations de ces diverses
espèces s'agencent-elles entre elles pour constituer la biocœnose toute entière?

On peut certes subdiviser la biocénose en unités fonctionnelles constituées par les

communautés des producteurs, des consommateurs et des décomposeurs. ll s'agit
cependant de sous-ensembles encore trop vastes pour être étudiés de façon commode.
Aussi distingue-l~on. aujourd'hui, entre ensemble des populations d'une même espèce et
biocœnose, un éch1.,:lon inlc11m.:Jiuire dont r anal) se s·eST avérée plus aisée et lrès novatrice,
celui du peuplement.

Ce terme peut s·entendre à des acceptions fon di\erses 0 11 pe t 1· t·1·

· u u 1 1ser pour
désigner des sous-ensembles a) ant une signification fonctionnelle (· i , •
. ... . au p an eco1og 1que) :
peuplement des microorganismes fixateurs d'azote d'une r. ~
,oret tempérée, des animaux

-
10

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 Structure cl or anisatioo cles eu
..-
,,
. 'b . rnycétophages d'une
•
zooplanctonophage de l' ocean, GI 1 ·al antarctique des mvertc res
aci ' · t des un .té
I s
. .1 de peupJement désigne souven
forêt plu vieuse trop1cafe. etc. c terme ~ ombrophiles de
systématiques ; on rarlern du peuplement des Diptérocarpacées des forets
. . l s des étangs
Roméo. des fourmis des savanes sahél icnnes ou des oiseaux laro-limico e
camarguais.

Les groupements d •cspeccs

• , tenant à un même groupe systématique.
· · • • appar
voisines .
qui exploitent à fïnt~rieur d'un écosystème -selon dei. mod a 1·rtes
, . parfois três subtJles - une
,
même catégom: de ressources. constituent des peuplements <( été~menta'1res » dénommes
guildes.

..:.OZ:2. ORGANISATION DES PEUPLEMENTS

Considérer, d'un point de vue non plus descriptif rnais fonctionnel, les peuplements
comme des systèmes organisés. c · est admettre q u • -I1s presen
, t ent des structures
interprétabJes en termes de relation entre celles-ci et les autres facteurs de I" environnement
considéré. D 'une manière générale, on peut dire que les facteurs susceptibles d'intervenir
dans l'organisation des peuplements sont les mêmes que ceux évoqués a propos de la
détermination de leur diversité spécifique.

Dr.2.1. Biodiversité

Le terme de biodiversité est un néologisme apparu vers la fin des années 1970 pour
désigner la diversité biologique. c'est-à-dire la diversité de la vie et donc des êtres vivants
qui peuplent la biosphère. 11 a connu une vaste diffusion, voire une banalisation à la suite

de la convention internationale destinée à sauvegarder la diversité biologique qui a~té

promulguée lors de la conférence des Nations unies, à Rio sur l"environnemem. et le
développement en juin 1992.

« La diversité biologique se rapporte à !a varjété et à la variabilité panni les

diverses formes de vie et dans les complexes écologiques sans lesquels e lles se
rencontrem ».

« La diversité biolog,que englobe l'ensemble des espèces de plantes. d'animaux et

de micro organismes ainsi 011e les écosystème" et les pi·ocessus /2 1 · d ·1
· ~ ~ - ...co.ogiques ont 1 s sont
un des éléments. c·est un terme général qui dési<'ne le deg e~ d ··é Il ·
o . r e vanet nature e incluant à

-
11.

Scanné avec CamScanner

 , IUl(lllrt' W ~ 11 IIC'lllrt 1.:1 org11ms:it111n dt:s ncuplcrncnts c t des biocénose!

✓-
des ""oencs dans un ~
ln foi~ le noml ,rc l l I'""' l1•·,1u··nc;,
.. .. " de!. ccosystcmcs. des cspéces c,;1

.
« LII Htri~k stru<.·1111ulc cl fonctronncllt ~ , de, yic qui peuplent. la
dcc; d"1vc1.s ,ormes
hiosphèic aw, nÎV("lll \ d ' P1gm1isal1011 l'i di; . . c101ssan1s.
co11111lcx11c . .. , . génétique. population.
C',pi:n:. CClJllfllllllllllh,;, u:osystèmc!-. )),

::i. DiH•rscs frhdlC'~ de ln biodil ert,;itc'.·

. clupc
J n une prc1111erc . ,. ·
on p eul c,1slmguer ,
quatre · aux de complexité croissante
nrvc
dnns le c:o11cer1 de biùdivcrsité :

Le niveau élémentaire de la hiodiversilé est celui qui se rappone aux difTérences

entre des individus quï composent une même population. Elle désigne les variations
morphologiques et physiologiques (= phénotypique) existant entre le!-- organismes à
laquelle est associée la plupart du temps une variabilité génétique(= génotypique).

La marche suivame de l'échellt. propre à la no1ion de biodivcrsité est celle de la

métapopulation (population de populations) c'est-à-dire k super-ensemble constitué dans
un écosystème donné par les diverses populations syrnp:Hriques ct·une même cspèœ. liées
entre elles par un 11ux de gènes via les éc hanges de proragules entre chaque unité qui
compose cette métapopu lation.

Un niveau supérieur dïmpo11ance maJeure. car Cl.! dcmil!r sert de réference usuelle
pour la mesure de Ja biodiversité. est celui de l'espèce. Le nombre d'espèces d'un groupe
systématique donné dans un écosystème déterminé revêt en effet une importan,.;(; majeure
en écologie appliquée à la protection de la nature et de ses ressources.

Le niveau ultérieur auquel peut être appréhendée la biodiversité est celui de

l"écosys1e111c. Ce dernier se caractérise sunout par les propriétés découlant de l'assemblage
des espcces qui constituem s~, biocenose prise en tant que telle. En effet, de 1·assemblage
des 1:<;peces. interconneclé1.::s les une:. aux autrns t.:t propres ù un écos~stèmc aétemliné
résul!cnt des panicularités q11i difië,encient l"éc:oi-,·s1~,, e cun,' IA· d
1 s l -.1\.' es auLres types
analogue<;. •J ...

-
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 · des peuplements et d es biocéuoses
Chapitre .r:u; Strut'turc et org1misation

b. Richesse spécifiq uc

· un des paramètres fondamentaux caracteristiqu

Elle représente en définitive . · · es d·un

peuplement et représente la mesure {a plus fi·équemment ULilisée de sa biodiversité .

On distingue une richesse totale. S. qui est Je nombre lotal d 'espèces que comporte
le peuplement considéré dans un écosystème donné, la richesse totale d'une biocœnose
correspond à la totalité des espèces qui la comporte.

D1:1ns i'étude publiée sur le site de la revue Plos BioJogy, Je modèle repose sur
plusieurs paramètres. Les scientifiques se sont appuyés sur les taxons les plus connus
(oiseaux . mammifères. etc.) à partir desquels ils ont pu extrapoler un nombre d'espèces par
taxon. La fréquence de 9écouverte de nouvelles espèces ces dernières années a également
été prise en compte. Ces calculs ont permis aux chercheurs d'établir une nouvelle
estimation : il y aurait 8,7 mil lions d'espèces eucaryotes (et quelques milliers de
procaryotes). parmi lesquelles 6,5 millions sont terrestres tandis que les autres - 2,2
millions - sont aquatiques. Une marge d'erreur de plus ou moins 1,3 million a également
été établie.

Ta_b l~u 2. Effectifs des différents règnes et les estimations effecruées par les scientifiques
(ams1 que les marges d'etTeur) pour l'ensemble-des milieux et pour le milieu marin (Mora
et al.. 2011)

Ensemble des mllleux

Milleu m~rin
Espèœs- déaiœs &limahn lot.,le rtarge d'e,reur Espèœ,; dèaites Estimation totale
Eucaryotes l,!arye d'errell!
IV!mau, ~,434 7,770,000 95!t,OOj
ChroméEî !71,0SZ 2."50.000
13033 27,500 145,000
lMOJ 4859
Cll3mr,gnon_s 43.171 7,.400 9,6-lO
C:,Jl,000 29·,o~
Plantes l,0!17 5.32,)
]151'!{ 298,000 11,100
S.10u <!.600
Pco!W:(),1/ri;~ 16,ôO()
B.l18 36.~00 9,1'3V
<>600 S.118
T= ,;c;>S(SO ~ 74~.n.;o
36.~00 6.MO
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2.~'?C,00..i 111,;i,~

c. Influence des principaux

paramètres ~coJogiqoes sur
biodiversité 1'iillportance de la

li existe des variations considérables da ns la richesse total d , l .

, , e es peup ements et des
b,ocœnoses, d e tres nombreux facteurs éc 1 :
. . o og1ques et autres paramètres d e
1 environnement pouvant influencer la composit'o d'
t n une autre communauté.

-
13

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 b·~énoscs
eu lcments et des l
'tructun· cl or nni.sation des

• Relation a\'ec la \atitnde

. . ale dans les
. h écifique est max1m
On constate de façon générale que la n e esse sr . Le tabJeao 3
. . 1 d ceux des écosystèmes arctiques.
peuplements équatoriaux, et mm,ma (, ans fi ction de la
. é · r. e en Amérique du Nord en on
représente la diminution de la richesse sp c, iqu
• l s végélilux ou animaux..
latitude pour quelques pcup 1em en

. · (";
Tablea u 3. Diminution de la richesse i.-péc1 ' ,que pou
r des latitudes croissantes en
Amérique du Nord.
--

Richesse totale des peuplemellts

-

Localité Floride Massachusetts Labrador Ile de B-affin

-
.
....: Latitude 26°N 42°N 55° N 66°N

Phanérogames 2 500 1 650 390 218

Cryptogames vasculaires ? 75 20 1
Mollusques terrestres 250 100 25 0
Mollusques rntertidau,x 435 175 60 2ï
Coléoptères 4 000 2 000 169 90
Reptiles 107 ~l 6 0
Amohibiens 50 21 17 0
Poissons d'eau douce ?50 75 ?9 0
Poissons littoraux 650 225 75 16

La tendance générale à l'accroissement de la richesse spécifique et de la d iversité

écologique lorsque 1'on passe des biocœnoses subpolaires ou orophiles vers celles qui sont
situées aux plus basses latitudes ou altitudes, constitue une des données fondamentales de
la biogéographie.

En réalité, la latitude n·agit pas directement mrus au travers des facteurs climatiques
favorables que sont la température et la pluviométrie. Cela explique pourquoi la diminution
de riche~se spécifique ne suit pas de façon absolue l'augmentation de latitude.

" Relation avec l'altitude

Dl.! foçon générale il découle de ceue s11nilarité des conditions c limatologiques

latitudinalcs et altitudinales une homoloo ic entre les L"pes cl' e' •os st'
r- J l: Y em es que 1·on
rencontre dans la biosphè1e continemale quand on se dirioco d 1·, . ~
- . ,,.e e equflteu, vers les poles ou
que l'on s'élèw en altitude â une latitude donnée.

-
Scanné avec CamScanner
 Chapitre or. Structure et organisation des pe uplements et des biocé noses
y

~Que r on s· éloigne de l'équateur ou que I' on s· e, 1cv

. e. on "consta1e une décroissance
• a• 1a d.101111ution
de la richesse spécifique consécutive · · des Lemp é ratu1·es moyennes et de la

longueur de la saison végétative.

• Relation entre biodii•ers ité et productivité

La relation entre la productivité d' un écosystème el la richesse spécifique d'une

communauté est pJus complexe qu ïl n'apparait au premier abord. Il esL cependanL intuitif
que cette richesse devrait cro itre avec la productîvité primaire.

Dans les écosystèmes terrestres, la productivité des phytocénoses décroit avec la

latitude et l'altitude par suite du déclin de la température et donc de la durée de la saison
végétative. E lle décroit 'aussi quand les précipitations diminuent, en particulier dans les
environnements dont l'aridité devient le principal facteur limitant.

Par ailleurs on constate de façon générale que la disponibilité en éléments minéraux

n utritifs, en particulier azote et phosphore. augmente la productivité des écosystèmes. Dans
les biotopes aquatiques, avant même ces éléments. la lumière constitue le facteur limitant
primordial. Il en est de même pour les animaux. qu' ils soient consommateurs ou
saprophages. car ils dépendent entieremem au plan trophique des producteurs autotrophes
el parce qu'ils présentent en outre une réponse comparable à la plupart des facteurs
écologiques.

En principe, un accroissement de productivité conduit à une augmentation des

ressources disponibles, ce qui est a priori favorable à un accroissement de richesse
spéci fiq ue en favorisant la spécialisation des espèces. Cette apparition d'espoces
additionneUes dans les peuplements quand la productivité s ·accroit est logique dans toute
communauté dominée par la compétition interspécifique où une plus grande quantité de
ressources disponibles autorrserait une plus stricte spécialisation trophique sans pour autant
que les espèces très spécialisées voient leur densite excessivement baisser.

I .2.2. Aboudancc des espèces

El!P constitue un autre paramètre îrnponant 11our la de c · · d 1 ,

~ s np1ion e a strncture d u n
peuplem ent. Ln. densité, c \ :s1-à-dirt. le nombre d .. A·. ,-d . d
. , , tnu1v1 us e c-haque espèce p,ésents par
unrté de surfoce. n esL pas néc<=ssairemcnt la meilleure méthod d ' . d 1 •• • •
. e eLu e ,orsqu il s ao n de
comparer des peuplements comportant des espèces de ta·u . ., . . 0

1 e tres vanees. L uulisation des

-
1.5

Scanné avec CamScanner

 Chapitre w. Structur·e e l organisation des pcuple-mcnts et dès biocénose..§
.r
..
biomassei, el tou) 'dcs poids secs par unité de surface représentent une estimation plus
-
, ~ ét d'és en évaJuant
précise de rahondancc. Les peuplements végelaux peuvent cLre u 1
l'abondance de tliverses espèces qu ,.ils comportent a· partrr
· d u pourcen tage de la surface du

sol couvert par les individus de chaque espèce.

fil.2.3. Dom in:wce

Elle rerresente un autre rmramètre important pour décrire la slructure d'un

peupk111ent. On conslatc que dans toute biocœnose- et dans toute entité synécologique
constituant un sous-ensemble de celle dern;ère-. certaines espèces sont très abondantes,
donc présentent une fréquence relative élevée. tandis que d'autres sont rares ou très rares et
ne présentent de ce fait q~·une faible fréquence relative dans la communaulé considérée.

!lf.2.4. Concept de niche écologique

Le terme niche écologique recouvre une entité théorique qui s· est avéré être un
outil extrêmement efficace pour élucider de nombreuses questions relatives à la structure et
à l'organisation des peuplements.

Comment, dans w1 biotope donné, les espèces appartenant a un même

peuplement se parlagent -elles les ressources du milieu dont elles dépendent?
Quelles sont les limites de ressemblance qui apparaissent entre plusieurs
espèces voisines, occupant la même aire de distribution géographique et se
rencontrant dans le même biotope ?
Quels facteurs conditionnent le niveau de spécialisation des espèces?
Quels processus dérerrn inent la diversité des niches dans une biocénose?

c Niche et habitat

Elton ( 1927) désignait sous le terme de niche écologique te rôle et la place de

l'organism~ dan~ le fonclionnement de l'écosystème, JI en est résulté pendant longtemps
une confusion facheuse emre localisation spatiale d'une espèce déterminée. c·est --à~dire
son habitat. et sn niche écologique.

• Définitioï1 de la niche

La niche écologique peu se définir de la façon la plu . 1

, . . . . . . s sunp e comme h:. place
t l
spec1al 1sat1on fonc1ionnelle d' une esp, , .. , . e a
1
ece a mteneur d'un peuplement. Selon la célèbre

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 . Stroeturc et or anisation de~

. - de r espèce alor5- ~ e-
analogie d·Ooum (1959). la nic)1e ecologique. c·est la« profession i>

Jï1abitat est r 1< adresse ».

Dans tout écosvstème., il est fréquent que de nombreuses espèces puissent.. se

~ . . h b"tats très voisins
rencontrer dans le même macrobabitat et parfois occupent des micro a 1
· ·
sinon identiques. En revanche. une étude dé-taillée de leur h1sLmre naturelle confinne
wujours qu 'elles oœupem chacune une niche écologique bien distmcte.

.OI..3. STRUCTURE ET ORGA!\1S:\. TIOJ\ L>E LA BIOCENOSE

Dans les écosystèmes 1err~slres. la communaute· \eget,1

. · 1t, Joue
· un rôle fondamental
dans la structuration de la h1ocœ11osc tout cntierc dont elle conditionne au premier chef la
ph~sionomie. La d~scnp1ion dt 1::1 ~lruc!lln: et la compn.?ht:n~ion dt l'organisalton des
biocœnoses continem:ilei. impliqu.nt dMc cP111111c démarche préliminaire kt caractérisation
de~ formes adaptÏ\-CS des pl:mll'S. !nu Cl',)!Horphologic ëtant conditirmnet: par km pthilion
spaLiale dans le hiotopc c1 la nJttirc dt' klll' habitat.

..Œ.3.1. Structure de- hioc~no~c~

La ph~s1onom1e de li10Lt'fl)se 1t:rrc<.trc, e, ct•11J111111111t.:c: de façon primorJiuk' pa1

la compo~ition spe..ifique d la '>lrl!Lllm Jl l.1 wnm1u11,1u11: , cgct.tlc (ph) tocenost.) qui lui
es1 propre. Ch. que ph~ lo'-'eno:-.c pt:ut "-c .:.u.1ct.:rber p.1r une ~tructtm.: , erticulc et
horizonl!lle par11culicrc :iîn:,i qut p.., pr.iport I in 1d,Hi, c tk-.. dÏ\ cr-..c:!> l'orme::. , ~gctales qui
interviennent dans la cNnpositmn tlori tiqUt

.D!.3.1.1. trarification , t•rricull• des ph) 1oc·l·1111sc:-.

Eli constitue un dcmcnt 1mpunu111 d • leur ,tru1.:1urc. Celle- ci pc:u1 se subdiviser en

.st1:11ificai' n aeriennc et uterrame bquelk st heaucoup plus dilficile à étudier. A
1 ex '-'Pt rn no'il k de hd en qui rcprcsentclll I unique peuplement
, ego.?tal ae, toundras les plus désolees ou des pelouse rases de steppes croissru11 duns de~
condition:. extremes. tous les écoS)sLemes posc;èdem une nene stratification aérienne. C'1.:ttc
strnrificslion est pa11iculieremem bien d fferenciee dans les b1ocœnoses foreslières.

:!) .._ rnnific tion aerienne

Elle c"mpone en forêt quartes strat~s pri 1.;ipales •

bor c. arbu t1\ • h rb.ic
mus~inale C crypto~amique) (Fig. 6) La strate arb~ree e
s U\ nt ub i, 1 en

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 Chapitre Œ Structure et organisation des peuplemenl!- el. des biocéno~
-
, ~ d b . l l nopée dont
strates, la sous-strate supérieure. composee oes gran s ar res constnuan a ca · '
les hauteurs varien1 beaucoup selo~ la phytocénose considérée (20 à 30 m dans les forêts
caducifoliés, tempérées, 30 à 45 m dans les forêts tropicales, 100 m dans les forêts
pluvieuses tempérées de conilëres de l'Ousl de l'Amérique du Nord). La sous- strate
inférieure, constituée par des arbres de moindre taille, est comprise entre 10 et 20 m. La
strate arbustive. constituée par des arbustes e t des arbrisseaux de taille variant de 1 à 10
m, se subdivise souvent en strate arbustive i:iu sens strict (arbustes de 3 à 10 m) et strate
sous-arbustive. constituée pai des végétaux ligneux de J à 3 m de ha ut. La s trate
herbacée. de composition mixte. comporte des plantules d'arbres et les p lantes herbacées
du sous- bois. Enfi n, la st rate muscina le. occupanl le prem ier décimètre de la surface du
sol est composée de mou:ses. lichens et champignons.

&ta'.a
art>o1esce'1:e - - - -- - -- -- -

Strati;
aro:.ist ve - - -- - - -- - --

S(rate _ •
he:tiaœe

nust;:: ~ . . . _...,~.._b~~}lv-il~M/;'\ ____.;_;;, ·

S vate
r.acino c

Figu r e 6. Stratifi cation de la végétation

b) Stratification souterra ine

. Elit: conespond à I étagement en profondeur du sol de !"appareil racinaire des

différents individus constituant un peuplement véoétale T _, d 'ffi ·1 . . .
o • ,es 1 1c1 e a etud1er. elle
. correspond en premiè re approximation à 1,. . , •
. . image mversee de la su·aufication aérienne.
Toutefois, ce fan est moins é'v idcrt d'"'ns le h 1 ,
. . ' ... • ~ p ,'.', ocenoses des écoc::ys1ème s déserti ues ou
~em1-andes. les végétaux ayant les racines 1 1 d, q
. e~ p us e\l:e 1oppées en profondeur sonl en effe\
ceux dont la raille est la plus grande. Il existe en r, I' . ..
ea ite d importantes variations dans la

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 ·~no~es
eu lements et des b1 -
. llL Struclure et or •~rnisation d es
. . b1ocœnoses
.. . . i~e lorsque l'on considère les diverses
structure de la st.rallftcation soµterra fi , . dans les
• . 1 1 s stèmes racinaires sont con mes
terrestres. Ainsi dans les forets tropica es, es Y s idérable
• · ct· e paradoxale en égard au con
couches superficielles du sol. fait apparenc
développement des parties aériennes.

.ar:3.1.2. Structure horizontale des pbytocénoscs

mposition floristique et
Elle ne doit être confondu e avec j a nature de leur Co
con~erne la distribution des individus à la surface du sol. Celle-ci présente une
hétérogéneité d ' imporlance variable mais toujours marquée (sauf dans !es cultures), les
répartitions de type contagieux prédominant très souvent.

• Spectres biologiques des phytocénoses

Ils caractérisent la proportion relative des diverses fo1mes biologiques existant dans
ces dernières (Tableau 4). L'étude des spectres biologiques pe1met de distinguer des
phytocénoses de type phanérophytique (forêt pluvieuse tropicales, subtropicale.
tempérées, chaudes), bémicryptophytique (forets tempérés et boréales). chamaephytique
(toundra), thérophytique (desserts).

Tableau 4. Spectre biologique des phytocénoses propre à quelques biomes ( les chiffres
expriment le pourcentage des espèces que compone chaque forme biologique par rapport
au total).

Biomes Aérophy- Champig- Hémicryp- Géophyt- Thérophy-

tes nons tophytes es tes
Forets pluvieuses 96 Î
2
tropicales
-
Foret sèche 65 17 2 5 10
tronicales
Forets caducifoliées 30 23 36 5 6
tempérées (chênes)

Taïe:a 10 17 54 1? 71
T oun<.l1a 1 21 60 7 7
(Groenland)
Forets scJérophyfJcs 7 13 29 8 42
.méditerranéens

Déserts
Moyenne mondiale --
46
4
9
17
26
6
6
73 1
13 7
-

-19

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 . ,S truc (ure et or anisation des eu lements e t d es biocénosei,

Ll' . 1og1qul!
spectre lJIO · d' l lll"
" r'l)ytocénosc peut enfin présenter des modifications au

cours du cycle annuel, en corrélation avec les facteurs climatiques. ·

..nr.3.2. Organisation des biocénoses

Les écolbgues 0111 essuyé de dt;crire avec une précision sans cesse accrue la
composition dl's biocœnoses afin d'en .innlyscr l' organ isation. Comme la description de la
totalité d'une biocœnose représente une tache considérable, il est apparu que la
compréhension de son organisation pouvait être facilitée en limitant son analyse à l'étude
de la phytocénose; les végétaux possèdent en effet l'avantage d'être fixés et donc de se
prêter avec aisance aux dénombrements statistiques. En réalité, on peut se limiter à
r analyse du peuplement de phanérogames. lequel est prépondérant dans la plupart des
pJ,yt.ocoenoses et dont l'étude est la plus facile.

a) Analyse de la végétation

L · analyse de l'organisation et la classification des phytocoenoses vasculaires

constituent un domaine important de !"écologie végétale dénommé phytosociologie. Elle
représente la première démarche du phytosociologue. L · étude quantitative de la
composition spécifique d·une communauté végétale pennet de définir des unités de
végétation précises dénommées groupements végétaux. L . analyse de la végétation
implique tout d'abord un échantillonnage des parcelles de terrain afin de choisir des
quadrats sur lesquels le peuplement que l'on veut étudier est homogène, et de déterminer à

partir de ces échantillons une courbe aire- espèce (Fig. 7). Avec ceue courbe est calculé le
nombre minimwn de prélèvements effectués qui est nécessaire d · effectuer pour obtenir une
représentation statistiquement satisfaisante de la composition florîstique.

4m2 i::C ♦

8m2 •
32m2
•

16m2
b IO l$
Dimension du quadrat (mZ}
Ca)

Figure 7. Echantillonnage par quadrat (a) et courbe aire-espèce (b)

U)

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 . 1 eu lcment~ el des biocénoses
Strudurt· et nr ,:1nlc;nt1on cl:~
Clt:i
..
• 1,ncntnirc Oodstiquc

11 pcr!Tl~I de connmtre :

_ 1 ·abondance relui ·,vc dt· clurquc.. csr,ccc.:, • 1-a-dire le nombre d'individus propre à
. · • c.·es

choque cspècc- végétale proslmlc dans le peuplement ;

_ il' dcgrc de couvertlll'l' (pourcentage de surface couverte par la végétation) et le
recouvrement. c· est-à-dire la surface relative de sol couverte par chaque espèce, ce
qui permet d'évaluer le degré de dominance.

• Etude synthétique des relevés

L'exploitation 'des relevés floristiques permet de mettre en évidence la

ressemblance et les d ifférences existant entre groupements végétaux étudiés - étape
préliminaire à la caractérisation d'associations végétales distinctes -, et ensuite de les
classer a.fin d . obtenir une représentation synthétique de r organisation phytocénotique du
territoire géographique concerné.
L'analyse des tableaux tlorisriques établis à partir des relevés sert à définir un
ensemble de paramètres caractéristiques de groupemems végétaux : le degré de présence
des espèces s ·évalue à partir d'un indice de présence. Lorsqu'une espèce est présente dans
plus de 80 % des re levés, elle est dite constante dans le groupement

o Comparaison floristique des communautés

L'étude des relevés floristiques permet de distinguer dans les communautés

végétales étudiées des groupes d'espèces qui coexistent dans certains de ces relevés mais

sont absentes des d'autres. En regroupa111 les données de sorte que soient réunis les rr3evés
ayant ces espèces e n commun, on arrive à mettre en évidence deux ou plusieurs
groupements caractérisés chacun par leur cortège d'espèces dénommées d(fférentielles.

Q, Notion de fidélité, espèces caractéristiques d'un groupement

Il existe plusieurs écoles de phytosociologie. La p lus importante, celle de Braun-

Blanquet_ un botaniste suisse. donne la prédominance à l'analyse de la composition
floristique totale.

Braun-blanquet a fait de la fidélité cat'actère discriminant. le plus important dans

l'éLUde des groupements végétaux. Une association ~égétale est caractérisée par les espèces
qui lui sonl fidèles c'e5l-à-dire qui marquent une préférence. Par ordre de fidélité

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 in•~ lion rh-s ,eu )cmcnls cl dt"i biocénoses

..
.

d1 tin ,ueni de ~p cc : exclu i,cs. élective::.,

lh H>I'- nt un gro11pcmcn1, on
préle ninl(• • indt 1fé1cnks, 1n idc111dli.:
q11t constituent nurnnl de de •rés de liJéltté.

1Jm1111-1'l111ur11l l dé110111rm' , urnc1r.:1,• f JCJIIC cc C nèccs fiùek-s a un groupement. r.e::..

,,
csJ'èt'l'!.. dtll•~ i ,1111ctt iist,qttl'S nnt gu1u11lc111r.:nt dcli espèce peu fréquentes vu rnres qui
rC\dcnt rnr kt11 plt.:Sl'lll:(' 111 pécilicité ccnlogrquc du hiolOJlC ton idéré. Le cspcccs non
,:ir,ldl I jq 1qucs J'un g1m1pl!rnc111 sont Jé 1gnc1::.'i i.ous le terme de compagne.

h) Structun· l'i or-g:111is11tiou clcs .wocénoscs

1 e 1cmic dl' zoocénose désigne la composante animale d'une hiocœnose, c'est-a-

dirc rcm,emble des population d'animaux qu'elle renferme. La stratification des
peuplt.•ments animaux, ainsi que celles des zoocénoses toutes entières. est tres marquée en
règle genérale, plus particulièrement dans les écosystemes forestiers.

Forl évidence dans le cas de la structure verticale des peuplements d'oiseaux. cette
stratification existe pour de nombreux groupes consliruanl la zoocénose. en particulier chez
les mammifères. Elle est associée à I" exploitation des niches tropiques réceptives de
diverses guildes et espèces que compones ces pcuplcml!nts.

De la sone ont été reconnus neuf types de groupements animaux benthiques sur }es
fonds littoraux des côtes danoises et diverses associations mises en évidence dans les
communautés nord-américaines du linoral paci lique.

En milieu terresu-e. des associations animales 0111 été identifiées dans les
groupements de coléoptères ten-icoles de l'étage subalpin (pré-bois à mélèze) des Alpes-
Maritimes.

L'étude de l'organisation des biocœnoses terrestres inféodées à des biotopes

étendus a conduit au concept de biome. Les biomes correspondants à des entités
caractérisées par les fonnes biologiques et les espèces dominantes nssociees au,x grands
types de formations végétales. ' -

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