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17/11/2020

Aspects mécaniques de la
contraction musculaire
-
force, puissance, fatigue et
blessures

Typologie musculaire
Unité fonctionnelle du SN-M = unité motrice (UM) => + petite
unité de mouvement

La + petite secousse ou + petite


contraction musculaire résulterait de
l'activation d‘1 seule unité motrice.

loi du «tout ou rien»  la totalité des


fibres d'une UM sont excitées et se
contractent en même temps

Rqe: 1 UM regroupe rarement des fibres


contiguës

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Typologie musculaire
Classification des UM
 Taille de l’UM, i.e. du nb de fibres innervées
+ nb fibres important, + force générée élevée

< 10 fibres pour UM œil => faible mais précis

+ de 1000 fibres pour UM quadriceps

+/- 100 / UM pour le biceps brachial

≈100 à 700 UM / muscle => graduation de la réponse

Typologie musculaire
Classification des UM
 Taille du MN
diamètre élevé

 Vitesse de conduction élevée

 Sensibilité à l’IN faible (myéline + épaisse)  intensité de stimulation


+ importante pour l’exciter

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Typologie musculaire
Classification des UM
 Typologie des fibres musculaires
Il existe 2 à 3 types de fibres différents, mais 1 seul type au sein d’1 UM

Nomenclature lente, rouge rapide, rouge rapide, blanche

volaille vs. bovin

Typologie musculaire
Classification des UM
 Typologie des fibres musculaires
Il existe 2 à 3 types de fibres différents, mais 1 seul type au sein d’1 UM

Nomenclature lente, rouge rapide, rouge rapide, blanche

vitesse de contraction lente rapide rapide

Activité myosine ATPase Faible Forte Forte

Contenu myoglobine Élevé Moyen Faible

Densité capillaire forte intermédiaire faible

Métabolisme Oxydatif Mixte Glycolytique

Fatigabilité Faible Moyenne Élevée

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Typologie musculaire
Classification des UM
 Typologie des fibres musculaires
Typologie basée sur le type des chaînes lourdes de myosine (MyHC) :
 I : activité ATPasique faible  myosine « lente »
 IIa : activité ATPasique élevée  myosine « rapide »
 IIx : activité ATPasique très élevée  myosine « rapide »

 par extension on parle de fibre de type I, IIa et IIx

Nomenclature ancienne lente, rouge rapide, rouge rapide, blanche

Nomenclature MHC I IIa IIx

NB : un type encore + rapide existe chez le rongeur : IIb, mais cette isoforme est absente
chez l’Homme
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Typologie musculaire
Classification des UM
 Typologie des fibres musculaires
% fibres I & II variable selon le muscle considéré (e.g. pectoral / gastroc.)

La fonction créé l’organe ?


ou
L’organe créé la fonction ?

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Typologie musculaire
Classification des UM
 Typologie des fibres musculaires

Muscle tonique vs. phasique

La force

Fonction du muscle => générer une force/tension => déplacement ou posture

Caractérisation fonctionnelle muscle => Force (max)


Fmax dépend :
 Âge
 Sexe
 Recrutement UM
 Mode de contraction
 Longueur du muscle
 Surface de section du muscle

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La force
Âge :
Fmax augmente au cours de l’enfance & ado
Niveau max entre 20-30 ans, après…

Diminution
- Masse musc
- Force spécifique

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La force
Sexe :
Fmax en moyenne < chez la
femme

Différence d’ordre structurale


plutôt que qualitative

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La force
Recrutement des UM :
Sommation temporelle

La secousse musculaire

Libé Ca2+ recaptage Ca2+

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La force
Recrutement des UM :
Sommation temporelle

Addition des stimuli rapprochés


Modif des flux calciques

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La force
Recrutement des UM :
Sommation temporelle
Sir Charles Bell, 1809.

Si stim très rapprochés  fusion des secousses = tétanos = Fmax (absolue)


des fibres considérées

Codage fréquentiel ?? 15

La force
Recrutement des UM :
Tétanos
Production d’une neurotoxine qui pénètre dans les extrémités terminales des nerfs
moteurs et migre le long des axones vers la moelle épinière et le tronc cérébral. La
toxine bloque la libération des neurotransmetteurs inhibiteurs (glycine et GABA). =>
diminution de l'inhibition => augmentation de l'activité des neurones moteurs =
spasmes musculaires.

Symptomes
Douleur et difficultés à la déglutition
Douleur de la nuque
Contracture des muscles paravertébraux
Trismus et rictus sardonicus

Complications
fractures ou luxations dues à la violence des spasmes
rétention aiguë d'urine et/ou fécale

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La force
Recrutement des UM :
Sommation temporelle  la crampe ?

Origine :
hypothèse neuronale :
excitation anormale de la terminaison axonale des MN
hyperexcitabilité des MN
hypothèse intramusculaire :
modif des flux calciques

Favorisé par perte Na+ (sueur), Mg2+ ??? => pas clair

“the available evidence indicates that EAMC is multifactorial in nature and stems from an
imbalance between excitatory drive from muscle spindles and inhibitory drive from Golgi tendon
organs to the alpha motor neurons rather than dehydration or electrolyte deficits”
Nelson et al., MuscleNerve, 2016 EAMC : exercise associated muscle cramps
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La force
Recrutement des UM :
Sommation spatiale

Recrutement simultané d’UM


différentes
= synchronisation intra-musculaire

Recrutement prioritaire des petites


UM (MN petit diamètre), puis des +
grandes
= loi de Henneman

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La force
Recrutement des UM :

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La force
Recrutement des UM :

NB : existence d’un déficit d’activation nerveuse (spatial et/ou temporel)

Fmax absolue du muscle jamais/rarement atteinte lors d’une contraction


max volontaire
Réserve de force (protection du système ???)
Mobilisable si menace importante

Application : le « ah » du stapsien 1ère année

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La force
Mode de contraction :

3 paramètres : charge, longueur, vitesse permettent de caractériser le


mode de fonctionnement et la puissance des fibres musculaires

Charge cte => ISOTONIQUE

Longueur cte => ISOMETRIQUE

Vitesse cte => ISOCINETIQUE

NB : lorsque 1 paramètre est fixe, les autres peuvent varier :


ISOTONIQUE  ANISOMETRIQUE
ISOCINETIQUE  ANISOTONIQUE…

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La force
Mode de contraction :

Longueur cte => ISOMETRIQUE

création de ponts transversaux,


mais pas de rotation de tête myosine

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La force
Mode de contraction :
ISOTONIQUE
La vitesse dépend de la charge

force

FMI  On distingue :
isotonique CONCENTRIQUE (raccourcissement)
isotonique EXCENTRIQUE (allongement)

Fmax excentrique ≈ 160% FMI…

allongement 0 raccourcissement vitesse du mvt


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La force
Mode de contraction :

En général on retient 4 régimes de contraction :


Concentrique (dynamique)  raccourcissement
Isométrique (statique)  pas de mvt au niv articulaire
Excentrique (dynamique)  allongement : la contraction musculaire
s’oppose au mvt. Permet niveau de F +++, mais traumatisant (stries Z)
Pliométrique (dynamique) : succession excentrique/concentrique
(cycle étirement-détente, étirement-raccourcissement, mise tension-
renvoi etc…)

Mais aussi : stato-dynamique

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La force
Mode de contraction :
CONCENTRIQUE
La force dépend de la vitesse de contraction

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La force
Mode de contraction :
ISOMETRIQUE
La force dépend de la longueur

sur fibre (tension active) :


Force dépendante du nb de ponts
transversaux

recouvrement filaments fins/épais


=> potentiel de ponts T.

In vivo, Lopti ≈ long. repos

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La force
Mode de contraction :
ISOMETRIQUE
disponibilité des têtes de myosine
 État ON/OFF
 Modifie nb ponts transversaux
actine repos

tete myosine ON
Faible charge + activation
troponine

tete myosine OFF


charge élevée + activation

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Linari et al., Nature 2015

La force
Longueur du muscle :

La force dépend de la longueur (ISOMETRIQUE)


sur muscle :
Paramètre supplémentaire = élasticité du tissu conjonctif

Étirement (passif) du muscle Tension


 tension passive

l0 longueur

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La force
Longueur du muscle :

La force dépend de la longueur


sur muscle : tension active + passive  tension totale

qui est le + fort ?

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La force
Longueur du muscle :

Typologie musculaire ?

fibres lentes => + de collagène => Raideur + élevée


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La force
Longueur du muscle :

Orientation des fibres ?

Tension

A
B

l0 Longueur
A B 31

La force
Longueur du muscle :

Morphologie musculaire ?

Muscle A : FMI + faible, mais peut


travailler sur une plage de
longueurs plus importante

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La force organis
me
organe
s/tissu
cellule
s
organit
e
molécu
Surface de section : le
atome

Force dépendante du nb de ponts transversaux

pour ↗ nb de ponts =>↗ nb de sarcomères agissant en parallèle

lien masse musculaire / Force lien taille fibre / Force

Force développée

Surface de section de la fibre


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La force
Surface de section :
Force dépendante du nb de ponts transversaux
 nb de sarcomères agissant en parallèle

À surface de section =
même FMI fibres I vs. II
≈3 kg/cm²

mais au sein d’un muscle,


fibres II généralement +
grosses que I…

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organis
me
organe

La force s/tissu
cellule
s
organit
e
molécu
le
atome

Surface de section :
Hypertrophie = augmentation de la surface de section des fibres musculaires
Hyperplasie = augmentation du nb des fibres musculaires

↗ nb myofibrilles
=> synthèse protéique +++ 35

La force
Bilan (1/2) :
nerf ou muscle ? Que choisir pour être fort ?

2 médailles olympiques (1 or)


5 médailles mondiales (2 or)
2 médailles européennes (1 or)
Record du monde (18,29m) depuis 1995…

1m82 – 72kg

+ de 200 kg (235 kg) en ½ squat

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La puissance

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La puissance
Hauteur de saut (cm)
détente

Fibres rapides
(% aire surface de section)
Figure __________
Puissance max (presse horizontale) Effet de la proportion de fibres rapides
(vaste latéral) sur la hauteur de saut chez
l’homme (d’après Hautier 1996)

¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯
Importance des facteurs structuraux & nerveux

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Les tendons
Elément incontournable pour la transmission de la tension musculaire au
squelette

 incapable de se contracter
 réserve d’extensibilité et d’élasticité extrêmement faible

Constitution :
réunion des tissus conjonctifs périmysium, épimysium aux extrémités du muscle
structure de base = collagène (3 chaînes protéiques enroulées)

Collagène =
protéine la + abondante de l’organisme (+ de 25% du contenu total en
protéine)
tendon, ligament, os, peau, cartilage, cornée, vaisseaux sg, DIV, intestin
Extensibilité très faible (1-2 %)

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Les tendons
Constitution :
structure secondaire = élastine
Extensibilité 100%

Aspect :
Disposition des fibres en « grillage oblique » au repos
aspect microscopique torsadé des fibres de collagène

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Les tendons
Comportement mécanique (1/2) :

allongement faible => phase compliante


Allongement important => phase raide (raideur+++ : rupture pour allongement >10%)

Phase compliante (k1) = réarrangement


géométrique du « grillage » de fibres
k2
Phase raide (k2) = raideur correspond à celle
du collagène seul

k1
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Mémo :
La 2ème loi de Newton :

Les tendons F = m.a


Dans la composante verticale,
a = g = 9,81 m/s²
Comportement mécanique (2/2) : 1 kg exerce une F de 9,81 N

Raideur tendon
Homme lambda : 43 kg/cm
Asahara (10’’02/100m) : 59 kg/cm
A. Powell (9’’74/100m) : 114 kg/cm

Résistance maximum
environ 48 à 98 N/mm²
=> soit 4,9 à presque 10 kg / mm²
=> tendon d’Achille : force maximale avant rupture de 6275 N
soit une force de 640 kg

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Les tendons
Intérêt / rôle lors de la contraction :

Thys & al. 1972 : « L’expérience des chaises » une dépense énergétique
plus faible dans la
situation …
« Debout puis
1 Assis-debout 2
rapide puis
pause
debout »

« Assis puis
Debout assis
rapide puis
pause assis »

Fatigue

Fonction muscle => contraction

Fonctionnement intensif => fatigue (+douleur)

fatigue dépend du type d’exercice

Exemple de la malette…

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Fatigue

Exercice de type force (intense mais court)

Fléchisseurs du coude

EMG muscles
1 = début
2 = milieu
3 = fin de Tlim à 50% CMV

Augmentation amplitudes EMG


Tremblements + importants
Douleur musculaire ↗↗ recrutement UM pour palier la
Diminution de force défaillance de certaines fibres

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Fatigue

Exercice de type force (intense mais court)

Exercice force iso intermittent


 épuisement (+/- 4’)

Altération couplage E-C


=> Pi

Gruet 2014 Exp Physiol 49

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Fatigue
+ toutes les perturbations métaboliques
 cf. cours M. PY
Exercice de type endurance

Nb contractions musculaires +++


Répétition importante couplage excitation-contraction

Effet sur la force max ???

Exercice de pédalage de 5h

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Fatigue Avant / après marathon

Exercice de type excentrique

Tensions & allongements importants

Lésions myofibrilles
Douleur = courbatures

Perte de force ?
(- de ponts A-M possibles)

1 j après 30 min @ -12%


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Fatigue

Exercice de type excentrique

Exemple de perte de force après marathon

repos

footing

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Fatigue

Mécanismes de la fatigue musculaire

=> altération de la capacité à générer une force


=> mécanisme complexe & plurifactoriel
 perturbations métaboliques (NB : le lactate ne serait pas impliqué)
 déséquilibres ioniques (sortie de K+)

 moindre excitabilité
 perturbation des flux de calcium
 perturbation couplage excitation-contraction

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Fatigue

Lien fatigue douleur ?

Douleur : expérience sensorielle et émotionnelle désagréable associée à des


lésions tissulaires réelles ou potentielles

 signal chimique au niv. du SNC généré par l’excitation de neurones dits


nociceptifs
 quel signal active ces neurones ?

↗ K+ et H+
+ contraintes mécaniques induites / contraction

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Blessures
Quel(s) type(s) de blessures ?

Courbatures (DOMS) < élongation < déchirure < rupture

Pb : cellules musculaires sont différenciées, i.e. post-


mitotiques (comme neurones)
 pas de renouvellement (comme C de la peau à p de C
souches)
 Comment fabriquer de nouvelles fibres/myofibrilles ??
(myogenèse) 55

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Blessures

Myogenèse mitose

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Blessures

Régénération musculaire

Implique réponse inflammatoire pour :


- « nettoyer » la zone lésée
- reconstruire

Libération de substances « algogènes »


=> limite la sollicitation de la zone

Synthèse des protéines myofibrillaires


nécessite :
Transcription (ADN  ARNm)
Traduction (ARNm  protéine)

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