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Module de Biologie cellulaire. 1ère année Sciences agronomiques. Prof. R.

DJENIDI

Chapitre 1 : Généralités

I- Introduction
La cellule est l’unité de la vie, morphologique et physiologique. La cellule est l’élément
de base commun à toutes les formes vivantes. C’est la plus petite unité viable sur le plan
morphologique et fonctionnel. De plus, elle est caractérisée par son pouvoir d’assimilation
et l’auto-reproduction. C’est donc l’unité fondamentale de l’activité biologique et
biochimique.
C’est au 17ème siècle que débute la biologie cellulaire grâce à la microscopie. Robert
Hooke, en 1665, a observé les parois cellulaires du liège et a utilisé pour la première fois le
nom : cellule. Van Leeuwenhoek Antonie (1632-1723), naturaliste hollandais, a décrit, avec
les microscopes qu’il a fabriqués, les spermatozoïdes, de nombreux protistes, les globules du
sang et beaucoup d’autres structures microscopiques. Plus tard, le microscope électronique a
permis de mettre en évidence une membrane périphérique, le noyau central contenant
l’ADN et le cytoplasme aqueux dans lequel baignent les organites.

Etres vivants

Règne animal Règne végétal Règne des Protistes Virus


Eucaryotes Eucaryotes

Protistes supérieurs Protistes inférieurs


(Champignons, Levures, (Bactéries, Cyanobactéries)
Algues, Protozoaires)
Eucaryotes Procaryotes

Figure 1 : Classification des êtres vivants

II- Les différents types cellulaires


1- Les cellules procaryotes
Elles ne possèdent pas d’enveloppe nucléaire. Les cellules procaryotes sont plus petites que les
cellules eucaryotes, et leur structure est moins complexe. La quantité d’ADN contenue dans les

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cellules procaryotes est plus faible que chez les eucaryotes. Parmi les procaryotes, on peut citer les
bactéries.

Figure 2 : Schéma d’une bactérie


2- Les cellules eucaryotes
Elles possèdent un noyau vrai limité par une enveloppe nucléaire, et caractérisent une
très grande variété d’êtres vivants.
Tableau 1 : Principales différences entre cellules procaryotes et eucaryotes

Caractères Eucaryote Procaryote

Animaux, Végétaux, Algues,


Espèces Bactéries, Cyanobactéries
Champignons, Levures, Protozoaires

Taille 10 - 100µ 2 - 10µ

Noyau Vrai Incomplet

ADN Chromosomes pairs Dispersé

ARN Synthétisé dans le noyau Synthétisé dans le cytoplasme

Respiration Aérobie Aérobie ou anaérobie

Division Mitose Simple

Durée de la division Relativement longue (10 h et plus) Courte (environ 20 minutes)

Organites Nombreux Rares

Nombre de cellules Généralement pluricellulaires Généralement unicellulaires

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a- Les cellules animales


Les organismes animaux sont constitués d’une très grande variété de cellules, parmi lesquelles on
peut citer : les cellules conjonctives, nerveuses, germinales, épithéliales, glandulaires, nerveuses, etc.
Les cellules animales sont limitées par une membrane plasmique périphérique recouverte par des
glycoprotéines. En plus du noyau entouré par une enveloppe nucléaire (eucaryote), leur cytoplasme
contient des mitochondries, un appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique, des ribosomes, des
lysosomes, un centriole, des microtubules et des microfilaments.

Figure 3 : Dessin de cellule animale

b- Les cellules végétales


Elles sont entourées par une membrane plasmique et par une paroi squelettique (ou pecto-
cellulosique) qui leur donne leur forme et qui les protège des chocs osmotiques ou mécaniques. Le
noyau est limité par une enveloppe nucléaire (eucaryote). On trouve dans le cytoplasme des
mitochondries, l’appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique, des ribosomes, les plastes
(chloroplastes, chromoplastes et amyloplastes), une vacuole, des microtubules et des microfilaments .

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Figure 4 : Schéma de cellule végétale

Tableau 2 : Principales différences entre la cellule animale et la cellule végétale

Caractères Cellule animale Cellule végétale

Dimensions 10 - 12µ 20 - 50µ

Présents (Chloroplastes, Chromoplastes et


Plastes Absents
Amyloplastes)

Vacuole De petite taille Présence d’une grande vacuole

Paroi Absente Présente

Centrioles Présents Absents

Croissance Relativement limitée Relativement illimitée

Mouvements Existent N’existent pas

Division cellulaire Egale Formation d’une plaque cellulaire

Age Relativement court Relativement long

Cytoplasme Compose la majorité de la cellule Rare (à cause de la grande vacuole)

Nutrition Hétérotrophes Autotrophes

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Chapitre 2 : Méthodes d’étude de la cellule


Introduction
En biologie cellulaire, les observations et les mesures peuvent être effectuées au
niveau de :
- la cellule entière,
- des organites cellulaires,
- des membranes biologiques,
- des molécules elles-mêmes.

Jusqu’à 1940 environ, l’étude de la cellule a été surtout descriptive, et ce n’est qu’à
partir de cette date, que l’introduction de techniques nouvelles a permis de faire de nouvelles
observations. Parmi les différents moyens d’étude de la cellule, on peut citer : la microscopie
optique et électronique, la cytochimie, la centrifugation, l’autohistoradiographie, etc…

I- La microscopie photonique
Le microscope photonique utilise la lumière naturelle ou électrique. La condition
d’utilisation du microscope photonique, est que les objets à observer soient assez fins pour se
laisser traverser par la lumière (2 à 10 µ).
Le microscope optique est constitué principalement de :
- un socle ;
- une source lumineuse (naturelle ou électrique) ;
- un condenseur qui concentre la lumière en un rayon assez puissant ;
- une platine porte-objet ;
- un objectif à lentilles interchangeables et à grossissement variable ;
- une crémaillère permettant de lever ou de baisser la partie mobile à l’aide d’une vis
macrométrique et d’une vis micrométrique pour faire la mise au point ;
- un oculaire : lentille à grossissement fixe.

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Figure 5 : Microscope optique ou photonique

Le microscope possède 2 caractéristiques principales :


- Ses possibilités de grossissement : un microscope ordinaire grossit environ 1 500 fois ;
- Son pouvoir de séparation ou pouvoir de résolution. Le pouvoir de séparation est la
distance minimum entre deux points A et b permettant de les distinguer, c’est-à-dire la
possibilité d’un microscope de séparer 2 points les plus rapprochés possible. Au-delà d’une
certaine limite, le grandissement de l’image n’apporte aucun détail nouveau. Au-delà du
pouvoir de séparation, les 2 points apparaîtront confondus en un seul.
Le microscope optique se prête bien à l’étude des tissus et de leur organisation
générale (histologie). De plus, on utilise souvent des colorants pour augmenter le contraste
naturel des objets à observer.
Il existe 2 méthodes d’observation au microscope photonique : l’observation de cellules
vivantes et l’observation de cellules mortes ou fixées.

1- Etude de la cellule vivante


C’est l’observation vitale. C’est la plus ancienne technique cytologique qui consiste
à étudier les cellules vivantes. Les cellules doivent être placées dans un liquide
physiologique. Pour l’observation, on les monte entre lame et lamelle. Mais l’observation
vitale montre mal les constituants cellulaires. Alors pour les rendre plus distincts, il faut faire
une coloration vitale. Cette coloration vitale consiste à utiliser des colorants sans tuer la
cellule. Exemples : Rouge neutre, Bleu de méthylène, Vert Janus, Violet dahlia…

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2- Etude de cellules mortes ou fixées


Cette étude passe par un ensemble d’opérations qui consistent à tuer les cellules, à
les couper en tranches fines, les colorer et les monter entre lame et lamelle, puis à les
observer. Ces opérations se résument en :
- Fixation de l’échantillon : congélation dans l’azote liquide, ou fixateur chimique
(Formol, Alcool, Bouin alcoolique, Acides…) ;
- Déshydratation par un solvant organique (Alcool éthylique, Benzène) ;
- Inclusion dans la paraffine et mise en bloc ;
- Coupe au microtome à rasoirs en acier. L’épaisseur des coupes est de 2 à 10 µ ;
- Coloration (colorants basiques ou acides) ;
- Montage entre lame et lamelle dans un milieu de montage : Baume du Canada.

II- La microscopie électronique


Les observations se font au microscope électronique à transmission ou au ME à balayage.
- Les rayons lumineux sont remplacés par des faisceaux d’électrons qui sont arrachés
à un filament de Tungstène et accélérés dans le vide.
- Le milieu de montage est l’Epon ou l’Araldite, qui sont très durs.
- Les coupes sont faites à l’ultramicrotome qui utilise des couteaux en diamant ou en
verre.
- Les coupes sont montées sur des grilles en cuivre.
- Le contraste naturel est renforcé par l’utilisation de sels de métaux lourds : Uranium
ou Plomb.
- L’image se forme sur un écran, ou sur une plaque photographique.

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Figure 6 : Schéma du microscope électronique à transmission

III- La cytochimie
C’est l’utilisation de techniques permettant de déterminer la composition chimique
des constituants cellulaires. On peut utiliser des réactions colorées pour la caractérisation de
composés biologiques.
Exemple : - Le réactif iodo-ioduré (Lugol) colore l’amidon en violet et le glycogène en
brun-acajou.
- L’ADN est caractérisé par la réaction de Feulgen du fait que la fuschine
basique bi-sulfitée (Réactif de Schiff) incolore, est recolorée en rouge.

IV- La centrifugation
Des particules en suspension ou certaines grosses molécules en solution peuvent être
séparées en fonction de leurs caractéristiques de sédimentation. Ce processus est accéléré
par centrifugation. Les différents constituants cellulaires vont se déposer en couches
successives, suivant leur taille ou leur densité : c’est la sédimentation.

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L’ultracentrifugation est une centrifugation à très grande vitesse, qui permet la


séparation de fractions pures de différents organites cellulaires, soit en fonction de leur taille,
soit en fonction de leur densité.
La vitesse de sédimentation permet de définir pour chaque type de fraction, un
coefficient de sédimentation proportionnel à la taille ou à la densité de la particule.
Pour récupérer différentes fractions d’organites, on fait plusieurs centrifugations
successives, à des vitesses de plus en plus grandes : c’est l’ultracentrifugation
différentielle.

A C1 C2 C3 C4

A : cellules entières
C1: noyaux
C2 : mitochondries-lysosomes C : culots ; S : surnageants
C3 : ribosomes
C4 : microsomes
Figure 7 : L’ultracentrifugation différentielle (Djenidi, 2005)

- 1ère centrifugation : 10 mn à 1000 g noyaux


- 2ème centrifugation : 20 mn à 20 000 g mitochondries
- 3ème centrifugation : 1 h à 80 000 g microsomes
ème
-4 centrifugation : 3 h à 150 000 g ribosomes

V- L’autohistoradiographie
L’étude du métabolisme bénéficie de l’utilisation des traceurs radioactifs et de leur
détection par autohistoradiographie. Cette méthode consiste à marquer des éléments
cellulaires à l’aide d’un composé radioactif et ensuite suivre sa localisation grâce à la
propriété des radiations émises d’impressionner une émulsion photographique. On utilise
comme marqueur : le Carbone 14, le Phosphore 32, l’Iode 131…

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Chapitre 3 : La membrane plasmique : structure et fonctions

Introduction

La membrane plasmique constitue l'interface entre la cellule et son milieu. Elle


assure donc à la fois un rôle de barrière en empêchant les molécules cellulaires de sortir et
les molécules extérieures d'entrer librement, et un rôle de barrière en sélectionnant les
éléments qui peuvent entrer ou sortir. Toutefois, ses fonctionnalités ne s'arrêtent pas là. C'est
le premier élément rencontré par les molécules porteuses d'information, comme les
hormones, les neurotransmetteurs ou diverses espèces chimiques importantes pour la
cellule. C'est principalement la membrane qui permet à la cellule de connaître son
environnement et d'agir sur lui.

La membrane est constituée de trois principaux éléments de base : des lipides, des
protéines et des glucides. Ces trois éléments coopèrent pour former un film fluide mais
étanche, qui isole la cellule du milieu extérieur et lui permet d'interagir.

Toutes les cellules sont entourées d’une membrane, en contact d’une part avec le
milieu extracellulaire, et d’autre part avec le hyaloplasme.

I- Structure

La membrane plasmique a une épaisseur de 75 Å. Elle est dite tripartite, c’est-à-dire


formée de 3 feuillets : 2 feuillets denses de 20 Å d’épaisseur et d’un feuillet clair de 35 Å.

Milieu extracellulaire

Protéines 20 Å
Phospholipides

35 Å 75 Å
Pôle hydrophobe
Phospho-
lipides Pôle hydrophobe 20 Å

Milieu intracellulaire
Figure 8 : Modèle membranaire de Danielli et Dawson (Djenidi, 2005)
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Les 2 feuillets denses ont parfois une épaisseur différente, ce qui montre que les
deux faces de la membrane ne sont pas identiques : on dit que la membrane plasmique est
asymétrique. Cette asymétrie membranaire est due à l’existence d’un revêtement fibreux
sur le feuillet dense externe de la membrane. Ce revêtement est appelé cell coat (manteau
cellulaire) ou glycocalyx. Le cell coat est formé de fibrilles (de 15 Å de diamètre) de nature
glycoprotéique. Il est résistant à certaines enzymes mucolytiques et protéolytique. Les
fonctions du glycocalyx sont :

- la protection de la membrane plasmique ;


- il participe à la perméabilité ;
- il participe à l’adhésivité ;
- il intervient dans la reconnaissance cellulaire : les glycoprotéines font partie du
groupe des antigènes (antigènes de surface).

glycoprotéine milieu extracellulaire


cholestérol
groupement glucidique

Feuillet externe

bicouche lipidique

Feuillet interne

protéine intrinsèque
phospholipides

protéine transmembranaire
milieu intracellulaire

Figure 9 : Modèle membranaire (Djenidi, 2020)

II- Composition chimique de la membrane plasmique


Les travaux d’Overton (1899) sont les premiers à donner des renseignements sur la
composition chimique de la membrane plasmique. Il apparaît donc que la membrane
plasmique contient 60 % protéines de et 40 % de lipides.

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1- Les lipides
Les lipides constituent le cœur de la membrane plasmique et sont responsables de son
étanchéité à l’eau, et donc aux molécules hydrosolubles. Ils représentent 40 % de la
membrane plasmique, généralement sous forme de phospholipides (sphingolipides et
glycérophospholipides). Ce sont des molécules qui ont un pôle hydrophile et un pôle
hydrophobe : elles sont amphiphiles, et ont la possibilité de s’orienter régulièrement dans
l’eau. Chez les Eucaryotes, on trouve aussi du cholestérol en quantité très importante, entre
les molécules de phospholipides, et il sert à rigidifier la membrane.

Pôle hydrophile

Pôle hydrophobe

Figure 10 : Phospholipide (Djenidi, 2005)

2- Les protéines

Elles représentent 60 % de la structure membranaire. Les protéines sont soit globulaires,


soit filamenteuses et elles occupent des positions diverses dans les couches lipidiques.

Il y a 2 types de protéines membranaires :

- Les protéines périphériques : elles représentent 1/3 des protéines membranaires.


Elles sont fixées à la surface externe ou interne de la membrane plasmique.
- Les protéines intégrées ou intrinsèques : elles ont une région hydrophobe (vers
l’intérieur de la bicouche) et une région hydrophile (vers les surfaces de la membrane
où elles interagissent avec l’eau).

Les protéines membranaires sont des glycoprotéines, ou des enzymes de la glycolyse, ou


bien des récepteurs hormonaux, ou encore des antigènes.

Les protéines sont responsables de presque toutes les propriétés de la membrane :

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- elles vont transmettre à l'intérieur de la cellule des informations sur le milieu


extérieur ;
- elles vont participer à maintenir la forme et la stabilité de la membrane ;
- elles vont servir de point d'attache à des structures extracellulaire ou intracellulaire ;
- elles sont à l'origine de la dynamique membranaire ;
- elles vont servir aux échanges de molécules entre la cellule et le milieu extérieur.

Protéines filamenteuses

Protéines globulaires

Figure 11: Protéines schématisées (Djenidi, 2005)

Figure 12 : Ultrastructure de la membrane plasmique : modèle de la mosaïque fluide

III- Rôles physiologiques de la membrane plasmique

La membrane joue un rôle fondamental dans la vie cellulaire, et assure différentes


fonctions essentielles. D’abord, elle constitue une frontière physique entre le milieu
intracellulaire et le milieu extracellulaire. De plus, elle assure des transferts de substances
ou d’informations de cellule à cellule.

Parmi ses rôles, la membrane plasmique :

- isole la cellule du milieu extracellulaire ;


- assure l’apport des éléments nutritifs et l’élimination des déchets ;
- assure une perméabilité sélective ;
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- maintient les différences de concentration entre le milieu intracellulaire et le milieu


extracellulaire.

La membrane intervient dans la vie cellulaire comme :

a- Barrière de diffusion

La membrane est capable de discrimination (c’est-à-dire de faire la différence) entre les


molécules selon leur degré :

- d’hydrophilie,
- d’ionisation
- de taille et de forme

b- Récepteur de messages extérieurs

La membrane contient des systèmes de reconnaissance de surface : reconnaissance de


cellule à cellule (formation des tissus), reconnaissance par les anticorps de récepteurs
membranaire spécifiques, récepteurs de virus…

c- Transfert d’information

Ce transfert d’information, au niveau de la membrane, assure les corrélations nerveuses


et humorales des organismes supérieurs :

- corrélations nerveuses : conduction nerveuse (synapses chimiques grâce aux


médiateurs chimiques comme l’acétylcholine) ;
- corrélations humorales : influence de certaines hormones dans l’activité des protéines
membranaires.

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Les transports membranaires

La membrane plasmique est sélectivement perméable. Certaines molécules peuvent


passer facilement à travers la membrane, d’autres nécessitent des mécanismes spécifiques,
d’autres encore nécessitent des déformations de la membrane (endocytose et exocytose).

1- La diffusion simple

La membrane constitue une phase lipidique séparant 2 phases aqueuses. Les


échanges d’eau entre la cellule et le milieu extérieur sont très faciles et cela crée un
phénomène d’entraînement des composés hydrosolubles (solubles dans l’eau). De plus, il
existe des pores dans la membrane (protéines intégrées : les aquaporines) permettant ces
échanges entre les deux phases. Ce transport ne demande pas d’énergie, car il y a un
déplacement d’eau du milieu le moins concentré vers le milieu le plus concentré dans le but
d’équilibrer les concentrations : c’est le phénomène d’osmose (membranes semi-
perméables), qui est fonction du gradient de concentration.

La diffusion simple est donc le franchissement de la membrane par des molécules


dissoutes (hydrosolubles). La diffusion est symétrique (elle se fait dans les 2 sens), et elle
tend vers un état d’équilibre entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire, en
maintenant une concentration égale des deux côtés de la membrane.

2- La diffusion facilitée

Ce transport ne demande pas d’énergie. Il existe au niveau de la membrane plasmique


des transporteurs membranaires : les perméases ou translocases. La substance
perméante contracte avec le transporteur une liaison physico-chimique qui ne demande
aucune dépense énergétique, ce qui facilite son passage. La quantité de transporteurs
constitue un facteur limitant à la pénétration.

Le transport facilité s’effectue en 3 étapes (ping-pong) :

- La substance transportée (substrat) se fixe au transporteur (perméase) : il y a


formation du complexe perméase-substrat.
- Puis il y a translocation du transporteur (ping).

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- Enfin, il y a dissociation du complexe et retour à la forme initiale (pong), ou transport


en sens inverse.

3- Le transport actif

Le transport est dit actif lorsqu’il nécessite un apport d’énergie fournie par le
métabolisme (respiration cellulaire). Il fait intervenir 2 systèmes :

- un système transporteur, assuré par les protéines ;


- un système énergétique permettant le transport de la substance contre le gradient de
concentration.

Le changement de conformation du transporteur, en présence d’énergie, permet le


transfert de la substance à transporter du milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire et
vice-versa. L’énergie est obtenue par déphosphorylation de l’ATP en ADP :

ATP ATP + P i + Energie

Exemple : La pompe à Sodium / Potassium dans les globules rouges.

Le Na+ est abondant dans le milieu extracellulaire, et le K+ dans le milieu


intracellulaire. La membrane du globule rouge est perméable au Na+ (par transport passif) :
il y a entrée des ions Na+ et sortie des ions K+. La pompe à Sodium est un système qui
assure la sortie des ions Na+ et la pénétration des ions K+. a chaque cycle, la pompe rejette 3
ions Na+ dans le milieu extracellulaire, pour la pénétration de 2 ions K+ dans le milieu
intracellulaire.

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Membrane plasmique

Figure 13 : La pompe à Na+/K+ (Djenidi, 2005)

4- Le co-transport

Quand le transport actif est couplé au transport passif, on parle de co-transport. Si le


transport actif se fait dans le même sens que le transport passif, il s’agit du

Figure 14 : Le co-transport

5- Les transports avec déformation de la membrane plasmique

Ce sont des transports qui font intervenir des vésicules qui permettent le passage de
macromolécules (comme les protéines) ou de particules de grande taille (bactéries), du milieu
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extracellulaire au milieu intracellulaire, ou l’inverse. Ces transports donnent lieu à 2 types de


mécanismes : l’endocytose et l’exocytose.

a- L’endocytose

C’est le phénomène qui aboutit à la capture et au passage de substances


extracellulaires dans le cytoplasme. Suivant la taille des particules, on parle de phagocytose
et de pinocytose.

- La pinocytose

Les particules qui doivent pénétrer dans la cellule sont de petite taille, et sont en
solution. La membrane plasmique capture les particules, les concentre, puis elle s’invagine
et forme de petites vésicules limitées, dont le contenu est extracellulaire.

Milieu extracellulaire
Membrane plasmique

Invagination de
la membrane

Cytosol Vésicule de
pinocytose

Figure 15 : Etapes de la pinocytose

- La phagocytose

Elle concerne les particules solides et de grande taille, comme les bactéries. Elle se fait
en plusieurs phases :

1- Phase de contact entre la cellule et la bactérie ;


2- Invagination et incorporation de la membrane plasmique et formation d’une
vacuole de phagocytose ;
3- Phase de digestion par les enzymes des lysosomes ;
4- Phase d’élimination des déchets.

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Milieu extracellulaire

Pseudopode
Bactérie
Membrane
plasmique

Vésicule de
phagocytose
Cytosol

Figure 16 : Les étapes de la phagocytose

b- L’exocytose

C’est le phénomène inverse de l’endocytose. La cellule exporte des substances


synthétisées ou des déchets du métabolisme, vers l’extérieur. L’exocytose se déroule en
plusieurs étapes :

1- Les vésicules contenant les substances intracellulaires sont entraînées par des
courants cytoplasmiques (cyclose) vers la périphérie : c’est la migration.
2- Il y a accolement de la membrane de la vésicule à la membrane plasmique : c’est
l’apposition.
3- Il y a fusion de ces deux membranes dans la partie où elles sont accolées, ce qui
aboutit à la formation d’une seule membrane : le diaphragme, qui est une unité
instable.
4- Il y a fragmentation (destruction) du diaphragme et décharge des substances
dans le milieu extracellulaire.

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Milieu extracellulaire

membrane

Cytosol

Migration Accolement Fusion et Décharge


fragmentation

Figure 17 : Etapes de l’exocytose

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Chapitre 4 : Le cytosquelette et la motilité cellulaire

Introduction

Dans les cellules eucaryotes, le cytoplasme contient une sorte de châssis formé de
microtubules et de différents types de filaments et de microfilaments, qui constituent le
cytosquelette. Ce dernier a de nombreuses fonctions. C'est lui qui donne à la cellule sa forme
caractéristique et la dote de motilité en lui donnant la possibilité d'accomplir des mouvements
amiboïdes, le déplacement des grains de sécrétion ou celui des vacuoles, ainsi que la
migration des chromosomes lors de la division cellulaire.

I- Constitution du cytosquelette

Tous les eucaryotes ont un cytosquelette développé alors que les procaryotes n'en ont
pas. Le cytosquelette est un réseau de fibres intracellulaires. Il est constitué de trois
grandes familles de protéines :
-les filaments épais de tubuline ou microtubules,
-les filaments fins d'actine ou microfilaments
-et les filaments intermédiaires.

Les 2 premières familles sont présentes dans toutes les cellules. Les filaments
intermédiaires sont plus hétérogènes, constitués de molécules qui diffèrent selon le type
cellulaire.

II- Les microtubules


a- Structure des microtubules
Ce sont des structures fibreuses du hyaloplasme. Les microtubules ont l’aspect de
fibres cylindriques de 250 Å de diamètre et dont la paroi, mesure 50 Å d’épaisseur. Ce sont
des tubes creux de longueur variable et n’existent que chez les eucaryotes.
Les microtubules sont classés en 2 catégories :
- microtubules labiles ;
- microtubules stables.

Les microtubules sont des cylindres creux formés d'une α-tubuline et d'une β-
tubuline, associées en forme de dimère. Chaque dimère fixe et relâche des molécules de
GTP. Ils sont présents au niveau des cils, des flagelles et du cytoplasme de l'ensemble des

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cellules. Ce sont des structures en équilibre dynamique, c'est-à-dire se forment et se


détruisent en permanence. Aux microtubules sont associées des protéines appelées MAP
(microtubule-associated proteins) comme la kinésine et les dynéines, qui interviennent dans
le déplacement des organites intracellulaires dans le cytoplasme. Le centrosome, formé de
deux centrioles, a la capacité d'initier la polymérisation des microtubules.

Figure 18 : Schémas de la structure et de


l’architecture des microtubules

b- Formation des microtubules

Les microtubules sont des petits tubes de 25 nm de diamètre. Ils sont formés par
la polymérisation de deux protéines différentes : α-tubuline et β- tubuline. La tubuline α
s'associe avec la tubuline β pour former des doublets. A ce niveau, le GTP se lie au doublet
sur un site de la tubuline β. Un changement de conformation des protéines permet à ces
doublets de s'assembler pour former un protofilament. Ensuite 13 protofilaments forment
ensemble un filament creux de microtubule. Deux protéines différentes peuvent se fixer : la
dynéine, présente dans les cils et les flagelles et la protéine tau.

α-tubuline

β- tubuline Dimères Protofilament Microtubule (13 protofilaments)

Figure 19 : Polymérisation des microtubules (Djenidi, 2005)

c- Dépolymérisation des microtubules


En réponse à un signal cellulaire, le GTP peut s'hydrolyser pour former du GDP. Le
microtubule devient alors instable. Il peut se dépolymériser totalement en quelques

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secondes, ce qui est très rapide. La polymérisation et la dépolymérisation des microtubules


sont donc un phénomène dynamique, et sont contrôlées par la cellule.
d- Rôle des microtubules
Ils interviennent dans :
-tous les mouvements intracellulaires,
- la migration des organites dans la cellule,
- le transport axonal dans les neurones,
- la constitution des cils et flagelles,
- la séparation des deux paires de chromosomes lors de la division cellulaire. Le
centrosome est constitué de deux cylindres de 9 triplets de microtubules (les centrioles)
positionnés à angle droit.

III- Les microfilaments

Ce sont des filaments fins constitués d’actine et elle est associée à un autre type de
filament : la myosine. Les filaments d'actine sont présents dans les cellules musculaires mais
aussi dans la plupart des autres cellules. Sous la forme filamenteuse l'actine est appelée F-
actine et sous la forme monomérique globuleuse, elle est appelée G-actine. Les filaments
d'actine donnent sa forme à la cellule.

Les microfilaments d’actine associés à la myosine constituent l’appareil contractile


des cellules musculaires. L’actine est aussi responsable des mouvements de la membrane
plasmique, du déplacement des vésicules et des cellules.

IV- Les filaments intermédiaires


Les filaments intermédiaires forment la trame intracellulaire et sont plus stables que
les deux autres protéines filamenteuses. On en distingue plusieurs variétés : la kératine,
présente dans les cellules épithéliales, la desmine présente dans les muscles lisses, leur
donne leur résistance, et présente dans le muscle strié squelettique et cardiaque, assure le
lien entre les unités contractiles ou sarcomères, la vimentine, présente dans les cellules à
croissance rapide, et les neurofilaments, présents dans les neurones.

23
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Chapitre 5 : Matrice extracellulaire

I-Introduction

L’adhérence cellulaire est une fonction indispensable que les organismes supérieurs
ont acquis afin de permettre la formation de tissus, organes et systèmes qui vont satisfaire les
fonctions physiologiques nécessaire à la survie de l’individu.

L’adhérence cellulaire est permise d’une part grâce à la présence d’une matrice
extracellulaire (adhérence indirecte) et d’autre part par la formation d’adhérence directe par la
présence de molécules d’adhérence au sein des membranes plasmiques.

II-Les matrices extracellulaires

Les matrices extracellulaires sont des trames de polysaccharides, protéines fibreuses


et glycoprotéines, synthétisées par des cellules caractéristiques suivant le tissu considéré
(fibroblastes, cellules épithéliales, ostéoblastes, chondroblastes, etc.). Ces cellules se fixent à
la trame par des récepteurs membranaires de type SAM (Substrate Adhesion Molecule).

On trouve deux types de morphologie :

 Les matrices extracellulaires lâches sont des structures mésenchymateuses où les


cellules se déplacent facilement (exemple : derme).
 Les matrices extracellulaires denses sont des structures dans lesquelles les cellules
ne bougent pas.

Il est important de préciser que toutes les cellules produisent de la matrice extracellulaire.

III-Constituants de la matrice extracellulaire

1-Polysaccharides

Les polysaccharides sont principalement représentés par deux types de molécules :

 Les glyco-amino-glycanes (GAG) sont de longues chaînes (25 000 résidus), non
ramifiées, formées de polymère de disaccharides dont l’un des deux est aminé. Les
GAG ont la propriété de piéger l’eau formant un gel aqueux qui remplit la matrice.

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 Les protéoglycanes correspondent sont liés à des protéines par liaison O-


glycosidique avec des GAG non ramifiés.

2-Protéines fibreuses

Les protéines fibreuses sont principalement représentées par deux types de molécules:

-Les fibres de collagènes sont des glycoprotéines qui représentent 25% des protéines totales
de l’organisme et qui permettent une résistance à de forte tension mécanique et ainsi la
cohésion tissulaire.

-Les fibres élastiques sont présentent dans les tissus soumis à des variations de tailles et de
formes. Ces fibres élastiques sont formées de protéines, appelées les élastines, reliées entre
elles et associées au collagène et aux polysaccharides, limitant les étirements excessifs.

3-Les autres glycoprotéines

D’autres glycoprotéines sont présentent dans la matrice extracellulaire, parmi elles on


trouve la fibronectine, et plus particulièrement au niveau de la membrane basale la laminine.

IV-La lame basale

La lame basale est une région différenciée de la matrice extracellulaire, située à la


base des épithéliums ou autour de certaines cellules comme les cellules graisseuses, les
cellules musculaires et les cellules de Schwann. Elle est constituée de laminine, de GAG, de
protéoglycanes, de collagène et d’autres glycoprotéines.

La lame basale étant à l’interface entre différents tissus, elle a une fonction de filtre,
elle permet l’assise de cellules et le contrôle de la localisation de protéines membranaires.

V-Molécules d’adhérences

Parmi les molécules d’adhérence on trouve les CAM (Cell Adhesion Molecules) qui
permettent l’interaction cellule-cellule et les SAM (Substrate Adhesion Molecules) qui
permettent l’interaction cellule-matrice extracellulaire.

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a) Immunoglobulines

Les immunoglobulines sont des monomères de la même superfamille que les


anticorps, possédant également une chaîne lourde et une chaîne légère, avec des boucles
fermées par des liaisons disulfure. Ce sont des glycoprotéines riches en acide sialique et
possèdent une trentaine de membres, dont les N-CAM présentent au niveau du système
nerveux.

b) Cadhérines

Les cadhérines sont des glycoprotéines, possédant une extrémité N-terminale


extracellulaire et étant calcium (Ca2+) dépendante. Les différents types de cadhérines sont
spécifiques au tissu.

Ces molécules jouent un rôle principal dans les jonctions intercellulaires de type
desmosomes. Dans les tissus, les cellules inhibent leurs propres croissances en interagissant
les unes avec les autres et ceci grâce à la présence des cadhérines qui sont responsables de ce
phénomène appelé inhibition de contact.

d) Intégrine

Les intégrines sont des glycoprotéines sous forme de dimère (αβ). Les intégrines
interagissent avec les composants de la matrice extracellulaire et de la lame basale tels que
les fibronectines, les laminines et le collagène. Elles interagissent également par des
interactions hétérogènes avec des immunoglobulines et des cadhérines, et dans le milieu
intracellulaire avec le cytosquelette.

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Chapitre 6 : Chromatine, chromosomes et noyau cellulaire

I- Généralités

L’intervalle de temps qui sépare deux divisions (mitoses) cellulaires successives est
appelé interphase. Durant cette période, le noyau est dit interphasique. L’interphase est
longue chez les organismes adultes, où les divisions sont rares. Par contre, chez l’embryon,
l’interphase est courte, puisque les divisions se succèdent à un rythme rapide.

On dit que le noyau interphasique est un noyau au repos. Or ceci n’est pas totalement
vrai, car c’est pendant l’interphase que l’activité du noyau est la plus élevée, puisqu’il
contrôle toute l’activité de la cellule.

II- Noyau : caractères généraux


1- Nombre de noyaux
La majorité des cellules possèdent un seul noyau centré. Cependant, il existe des
cellules binucléées (à 2 noyaux) comme les hépatocytes (cellules du foie), et d’autres
multinucléées, comme les cellules musculaires (jusqu’à 100 noyaux).

2- Formes du noyau

Le noyau est généralement centré et de forme sphérique, mais il existe des noyaux
aux formes irrégulières. Il peut être plurilobé (chez certains globules blancs comme les
polynucléaires) ou macronucléé (en chapelet) comme chez certains Protozoaires : le
Stentor.

Noyau plurilobé

cytoplasme

Noyau sphérique Noyau en chapelet Noyau plurilobé


(Stentor) (polynucléaire)
Figure 20 : Différentes formes du noyau
3- Taille du noyau
La taille du noyau interphasique est proportionnelle à la taille de la cellule. De grosses
cellules comme les ovocytes (cellules reproductrices femelles) ont un noyau volumineux. Il

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existe donc un rapport entre la masse cytoplasmique et la masse nucléaire totale. Quand le
volume cytoplasmique augmente, le noyau ne peut plus contrôler l’activité cellulaire, c’est
pourquoi la cellule se divise.

Figure 21 : Noyau en interphase (Djenidi, 2005)

III- Structure du noyau

Dans toutes les cellules, sauf les cellules procaryotes, le noyau est séparé du
cytoplasme par une enveloppe nucléaire, qui est en réalité une différenciation du réticulum
endoplasmique.

Le noyau est constitué d’un nucléoplasme d’aspect homogène dans lequel baignent
un ou plusieurs nucléoles. Dans le nucléoplasme, on distingue des masses plus denses : la
chromatine. Les masses denses sont reliées entre elles par des filaments.

1- L’enveloppe nucléaire

Elle est constituée de 2 membranes, une externe et l’autre interne, renfermant un


espace périnucléaire, qui est en continuité avec le réticulum endoplasmique par sa
membrane externe qui porte des ribosomes. Chacune des 2 membranes nucléaires a la
structure d’une membrane unitaire.

La membrane nucléaire présente de place en place des ouvertures circulaires : les


pores nucléaires, d’un diamètre de 500 à 1000 Å. Le nombre de pores varie selon l’état
physiologique de la cellule. Ils sont nombreux dans les cellules actives (ovocytes).

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3- Le nucléole

C’est une structure intranucléaire de petite taille, très dense et sans membrane. Le
microscope électronique montre la présence de fibrilles de chromatine et de granules denses.
C’est dans le nucléole que se fait l’assemblage des 2 sous-unités des ribosomes.

4- Le nucléoplasme

C’est la substance fondamentale du noyau (comme le hyaloplasme pour le


cytoplasme). Il a une structure uniforme. Il contient des granules chromatiniens de 200 Å.

IV- Composition chimique du noyau

1- l’ADN

C’est l’acide désoxyribonucléique. C’est un polymère formé de 2 chaînes de


désoxyribonucléotides, torsadées en une double hélice. Du point de vue moléculaire, l’ADN
se présente lié aux protéines basiques : les histones, contrairement à l’ADN cytoplasmique.
Ce sont les histones qui imposent à la molécule d’ADN un repliement sur elle-même pour
former la double hélice.

2- L’ARN

C’est l’acide ribonucléique. L’ARN constitue soit des macromolécules de haut poids
moléculaire, ou bien des molécules solubles de petite taille.

3- Les protéines

Elles représentent un groupe hétérogène parmi lesquelles on trouve les protéines


basiques et les protéines non histones.

a- Les protéines basiques

Elles sont riches en certains acides aminés principalement l’arginine et la lysine.


Elles diffèrent par leur poids moléculaire et leur teneur en arginine et lysine.

Quand on les rencontre dans les cellules somatiques, ce sont les histones, et dans les
noyaux des spermatozoïdes, ce sont les protamines.

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b- Les protéines non histones

Elles représentent le reste des protéines nucléaires. Elles sont à caractère


enzymatique, comme l’ADN-polymérase, l’ARN-polymérase et les nucléases.

4- Les lipides

Ce sont principalement des lipides d’origine membranaire.

5- Les nucléotides :

On trouve les ribo-nucléotides et les désoxyribo-nucléotides. Parmi les nucléotides,


on peut noter la présence de l’ATP : Adénosine triphosphate.

6- Les sels minéraux

Ca++, Mg++ et Fe++.

V- Rôles physiologiques

1- Maintien de la vie cellulaire

Le noyau est indispensable pour la vie de la cellule. Ceci peut être mis en évidence
par l’expérience de la mérotomie sur une amibe :

 Par section, on sépare une amibe en 2 fragments : un fragment nucléé, et un


fragment anucléé.
 Le fragment nucléé vit normalement, se développe et se divise.
 Le fragment anucléé survit pendant un certain temps, puis il meurt.
 Si on réimplante dans le fragment anucléé le noyau d’une autre amibe, il
recommence à se déplacer normalement et à se nourrir.

Cette expérience montre bien le rôle essentiel du noyau dans le maintien de la vie
cellulaire.

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Figure 22 : Expérience de la mérotomie (Djenidi, 2005)

2- Synthèse de l’ARN

On peut le montrer grâce à l’expérience de Goldenstein et Plant.

 Une amibe est placée dans un milieu d’incubation contenant de la cytidine


triciée (marqueur radioactif).
 Après 2 heures d’incubation, on remarque que la radioactivité est incorporée
dans l’ARN nucléaire.
 Le noyau de l’amibe dont l’ARN est radioactif est alors greffé dans une autre
amibe énucléée dont les synthèses protéiques sont bloquées (en raison de
l’absence du noyau).
 Quelques heures après, on voit que la radioactivité a diminué dans le noyau et
qu’elle est passée dans le cytoplasme. L’arrivée de l’ARN dans le cytoplasme
provoque la reprise des synthèses protéiques.

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Figure 23 : Expérience de Goldenstein et Plant (Djenidi, 2005)


IV- La chromatine

La chromatine se présente le plus souvent sous la forme d'une matière sans structure
particulière. A certains moments de la vie de la cellule (aux moments des multiplications), la
chromatine perd son aspect diffus et se condense en structures bien définies: les
chromosomes. La chromatine constitue le support de l'information génétique. C'est une
structure complexe constituée d'ADN et de protéines, localisée dans le noyau cellulaire.

Elle se présente sous 2 formes d’aspect morphologique et physiologique différent :


- une forme condensée : l’hétérochromatine. Elle est liée à la membrane nucléaire et
au nucléole. Elle est formée de structures fibrillaires et de composés denses.
- une forme dispersée : l’euchromatine. Elle est formée par un réseau lâche de fibrille
baignant dans le nucléoplasme.

La chromatine est constituée d’ADN (Acide Désoxyribo Nucléique) associée aux


protéines histones.

On distingue :

 l'hétérochromatine constitutive qui contient peu de gènes, formée principalement de


séquences répétées et dont les plus grandes régions sont situées à proximité des
centromères et des télomères, de
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 l'hétérochromatine facultative qui contient des régions codantes pouvant adopter les
caractéristiques structurale et fonctionnelle de l'hétérochromatine, comme le
chromosome X inactif chez la femelle des Mammifères.

V-Les chromosomes

Les chromosomes sont des structures en forme de bâtonnets. Durant la métaphase, les
chromosomes prennent une forme en X constitués de deux bâtonnets reliés en un point: le
centromère.

Figure 24 : Microphotographies et schéma de l’ultrastructure des chromosomes

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La garniture chromosomique des cellules d'un individu présente une série de


caractéristiques. Celles-ci apparaissent sous forme de caryotype.

1. Le nombre de chromosomes est toujours le même dans toutes les cellules d'un individu.

2. Le nombre de chromosomes par cellule est le même pour tous les individus de la même
espèce.

Tableau 3 : Nombre de chromosomes de quelques espèces

nombre de
Organisme
chromosomes
Humain 46
Chien 78
Chat 38
Cheval 64
Pomme de terre 48

3. Le nombre de chromosomes dans les cellules d'un individu est toujours un nombre pair.
Les cellules sont dites diploïdes.

4. Les chromosomes peuvent être groupés par paires de chromosomes semblables du point
de vue de leur structure.

5. Les chromosomes se reconnaissent à leur taille, à la position du centromère et aux bandes


sombres qui les strient.

Figure 25 : Exemple de paires de chromosomes


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Le cycle cellulaire
Cytokinèse : division
Mitose du cytoplasme

G0 Quiescence

G2 G1
Croissance et Interphase Croissance et
préparation de la préparation de la
mitose duplication de l’ADN

S Réplication de
l’ADN

Figure 26 : Le cycle cellulaire (Djenidi, 2018)

1- Introduction
Les cellules ont un fonctionnement cyclique nécessaire à la prolifération ou au
renouvellement du tissu auxquelles elles appartiennent : c’est le cycle cellulaire qui est
constitué par l’ensemble des événements qui séparent la naissance d’une cellule de celle des
deux cellules-filles qui en sont issues. Il est composé essentiellement de deux périodes :
l’interphase (pendant laquelle la cellule ne se divise pas) et la mitose (pendant laquelle la
cellule se divise et donne naissance à deux cellules-filles). Chaque cellule est génétiquement
programmée pour effectuer un nombre maximal de divisions. Lorsque ce nombre est atteint,
la cellule échappe au cycle cellulaire classique et entre dans une phase qui aboutira à son
autodestruction : c'est l'apoptose, ou suicide cellulaire.

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2- Les phases du cycle cellulaire


Le cycle cellulaire comporte deux étapes : l'interphase et la mitose.

2-1 L’interphase
L’interphase est la période entre deux mitoses pendant laquelle la croissance cellulaire
et la réplication de l’ADN s’effectuent de manière coordonnée en vue de la division
cellulaire. Elle est constituée de trois périodes ;

-la phase G1 (G = gap, intervalle) est le temps écoulé entre la fin de la mitose et le début
de la synthèse de l’ADN dont la durée est la plus longue durant laquelle la cellule grossit.

-la phase S : cette période est précédée et suivie des périodes interphasiques G 1 et G2
durant laquelle la cellule se prépare à se diviser, en dupliquant son information génétique.

-la phase G2 est le temps écoulé entre la fin de la synthèse de l’ADN et le début de la
mitose dont la durée est la plus souvent courte et elle est caractérisée par une croissance
cellulaire et une intense activité de synthèse protéique.

On appelle G0, une période plus ou moins longue pendant laquelle la cellule est dans
un état de repos, non prolifératif. Certaines cellules terminales sont dans un état G 0 définitif,
comme les neurones et d’autres peuvent sous l'effet de facteurs externes, passer de l’état de
repos G0 à l’état actif G1 (les hépatocytes et les lymphocytes).

2-2 La mitose
La phase M ou mitose, est la période de division cellulaire : les chromosomes, le
matériel nucléaire et cytoplasmique sont divisés entre les deux cellules filles. Le contenu en
ADN passe ainsi de 4N à 2N. Au cours de cette phase, le rôle des microtubules du fuseau est
particulièrement important. La mitose se compose de 5 phases :
 La prophase, ou début de condensation des chromosomes et formation du fuseau
mitotique.
 La pro-métaphase, avec résorption de l’enveloppe nucléaire et fixation aléatoire des
chromosomes aux microtubules émanant des deux pôles du fuseau mitotique.
 La métaphase, pendant laquelle les chromosomes présentent leur état de
condensation maximum et se disposent dans le plan équatorial de la cellule
constituant ainsi la plaque équatoriale.
 L'anaphase est caractérisée par la fissuration du centromère de chaque chromosome.
Les chromatides de chaque chromosome se séparent. Elles sont entraînées par les

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fibres du fuseau, qui se rétractent, et elles migrent vers les pôles opposés de la cellule.
Chaque cellule-fille recevra ainsi les mêmes chromosomes que ceux de la cellule-
mère.
 La télophase permet :
-la reconstitution de l'enveloppe nucléaire autour de la chromatine
- la division du cytoplasme en deux parties égales (cytodiérèse); les deux jeunes cellules-
filles se séparent l’une de l’autre.

3- Cycle cellulaire et transition vers d’autres états de la vie cellulaire

Quiescence Sénescence

Cycle cellulaire

Différenciation Apoptose
Figure 27 : Autres états de la vie cellulaire (Djenidi, 2018)

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Chapitre 7 : Les ribosomes et la synthèse des protéines


Généralités
Les ribosomes sont des organites que l’on rencontre aussi bien chez les eucaryotes
que chez les procaryotes. Ils ont été décrits pour la première fois par Palade en 1953, comme
des particules arrondies de 200 Å de diamètre.

I- Structure
Les ribosomes sont des particules globulaires de 150 à 200 Å de diamètre. Ils sont soit :
 Libres : dans le cytosol ;
 Attachés du côté cytosolique aux membranes du REG et de l’enveloppe nucléaire ;
 Regroupés sous forme de chapelets de 5 à 20 ribosomes : les polysomes ou
polyribosomes, attachés sur un ARNm (ARN messager).
Chaque ribosome comporte 2 sous-unités de taille différente : une grosse sous-unité
et une petite sous-unité. Ils ont une structure poreuse avec 80 % d’eau, et sont constitués de
molécules d’acide ribonucléique ou ARNr = ARN ribosomal et de molécules protéiques et
peuvent contenir des lipides.

ARNm

Petite sous-unité

Grosse sous-unité

Figure 28 : Structure du ribosome


ARN messager

ribosomes

Figure 29 : Polysome ou polyribosomes (Djenidi, 2005)

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II- Constante de sédimentation


On ne peut étudier les ribosomes qu’après leur isolement par ultracentrifugation.
Les ribosomes sont caractérisés par un coefficient de sédimentation qui varie d’une espèce à
une autre.
L’ultracentrifugation d’une suspension de ribosomes à une force centrifuge de
250 000 g, provoque leur sédimentation (leur dépôt au fond du tube). Cette sédimentation
permet de définir un coefficient de sédimentation (S) :
1 Svedberg (S) = 1 x 10 – 13 cm/s
Ceci veut dire que : Un ribosome 70 S = 70 x 10 – 13 cm/s
Exemple : Le ribosome des eucaryotes : ribosome 80 S. Celui des chloroplastes : ribosome
70 S.

III- Différents types de ribosomes


Il existe 4 grandes classes de ribosomes, qui diffèrent par leur morphologie, leur
coefficient de sédimentation, et leur composition chimique : les ribosomes d’eucaryotes, de
procaryotes, des mitochondries, et des chloroplastes.

1- Les ribosomes de procaryotes (70 S)


Ces ribosomes ont un coefficient de sédimentation de 70 S. Les 2 sous-unités sont
composées d’une grosse sous-unité 50 S et d’une petite sous-unité 30 S.
La grosse sous-unité (50 S) est formée de 2 chaînes d’ARN et de protéines.
La petite sous-unité (30 S) ne contient qu’une seule et longue chaîne d’ARN 16 S

2- Les ribosomes des eucaryotes (80 S)


Leur coefficient de sédimentation est 80 S. La grosse sous-unité : 60 S, la petite : 40
S. La grosse sous-unité (60 S) Elle contient 2 chaînes d’ARN, et la petite sous-unité (40
S) renferme une seule longue chaîne d’ARN.

3- Les mito-ribosomes (55 – 60 S)


Ce sont les ribosomes de mitochondries. Ils sont différents des ribosomes du
cytoplasme par leur constante de sédimentation qui est de 55 – 60 S , et par leur taille.

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4- Les plasto-ribosdomes (70 S)


Ce sont les ribosomes de chloroplastes. Ils sont de petite taille et sont soit attachés à
la membrane du chloroplaste, soit groupés en polysomes (ou polyribosomes), ou libres. Les
plasto-ribosomes sont formés de 2 sous-unités : une grosse sous-unité (50 S) et une petite
sous-unité (30 S)

IV- La synthèse des protéines


Un des principaux rôles des ribosomes est la synthèse des protéines, qui se déroule en
2 phases :
- une phase nucléaire : la transcription.
- une phase cytosolique : la traduction.
La synthèse des protéines nécessite la présence d’ADN et d’ARN, qui sont 2 types
d’acides nucléiques qui diffèrent par :
- La nature du pentose (sucre en C5) : ribose pour l’ARN, et désoxyribose pour
l’ADN.
- Leurs bases azotées, où la Thymine est remplacée par l’Uracile dans l’ARN.

Les nucléotides sont formés de bases azotées :


 Puriques (dérivent de la purine) : Adénine et Guanine.
 Pyrimidiques (dérivent de la pyrimidine) : Thymine, Uracile
et Cytosine.
L’ADN est l’acide désoxy-ribo-nucléique. Il est localisé dans le noyau et il est formé
de nucléotides. Dans l’ADN, un nucléotide comporte :
1 molécule de sucre : désoxyribose + 1 base azotée + 1 molécule d’acide phosphorique.
C’est un désoxy-ribo-nucléotide.
L’ADN est une double hélice formée de 2 brins enroulés sur eux-mêmes : l’ADN est
bicaténaire. Les bases complémentaires sont reliées entre elles par des liaisons Hydrogène :
Thymine – Adénine et Guanine – Cytosine.

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Figure 30 : Structure de l’ADN

L’ARN est monocaténaire. C’est l’acide ribo-nucléique, et il comporte l’Uracile. Il


existe différents types d’ARN selon leur site de synthèse, leur localisation et leur rôle :
ARNm : ARN messager ; ARNr : ARN ribosomal ; ARNt : ARN de transfert.

La synthèse des protéines

L'ADN est employé comme molécule non modifiable de l'information génétique. Pour
que l'information passe de l'ADN aux protéines, la cellule utilise diverses classes de
molécules d'acides ribonucléiques ou ARN.

 les ARN de transfert (ARNt) qui apportent les acides aminés


 les ARN ribosomiaux (ARNr) qui constituent (avec des protéines) les ribosomes.
 les ARN messagers (ARNm).

1ère étape : La transcription

Pour chaque gène, un seul brin de l'ADN est transcrit, et ce brin varie selon les gènes.
La transcription s'effectue de l'extrémité 5' vers l'extrémité 3' des gènes. La transcription est
la copie d'une molécule d'ADN en une molécule d'ARN. L'enzyme responsable de cette
transcription est l'ARN polymérase. Les gènes des cellules eucaryotes, ont des séquences
codantes ou exons et des séquences non codantes ou introns. La molécule d'ARN
directement synthétisée à partir de l’ADN, reste dans le noyau et va subir l’épissage grâce à
des enzymes : ligases qui enlèvent tous les introns. L'ARN obtenu est plus court, et passe
dans le cytoplasme : c’est l’ARN messager. L’ARNm est traduit en protéine à partir des
acides aminés en présence des ribosomes et des ARN de transfert (ARNt).
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2ème étape : La maturation de l'ARN pré-messager dans le noyau


-excision des introns (les parties du gène qui ne codent pas un polypeptide) de l'ARN pré-
messager
-épissage des exons (les brins codants) de l'ARN pré-messager.
L'ARN pré-messager ainsi mature devient l'ARN messager (ARNm). L'ARNm est
ensuite exporté vers le cytoplasme via les pores nucléaires.

3ème étape : La traduction de l'ARNm en protéine


Elle a lieu dans le cytoplasme au niveau des ribosomes et nécessite la présence
d'ARN de transfert (ARNt) chargés avec les acides aminés correspondants et de l'énergie
sous forme de GTP. La synthèse s'effectue de l'extrémité N-terminale de la protéine vers
l'extrémité C-terminale.
La traduction est un processus cyclique au cours duquel la terminaison suit
l'élongation qui elle-même suit l'initiation et ainsi de suite. Les sous-unités du ribosome
sont dissociées à la fin de la terminaison avant qu'un nouveau cycle ait lieu. La synthèse
peptidique s'effectue de l'extrémité N-terminale vers l'extrémité C-terminale de la chaîne
polypeptidique : l'élongation s'effectue par addition d'un acide aminé à l'extrémité C-
terminale de la chaîne polypeptidique liée au ribosome. La petite sous-unité fixe l'ARN
messager et la grande sous-unité fixe les ARN de transfert. Quand la traduction est
terminée, les deux sous-unités se dissocient.
a.Initiation de la traduction
L'initiation de la traduction chez les Procaryotes et les Eucaryotes requiert un ARNt
initiateur particulier : le Met-ARNtiMet.
b. Elongation
Les AA sont ajoutés un par un, codon après codon, grâce aux ARNt correspondants,
et il se forme à chaque fois une liaison peptidique. Quand l’AA est accroché, le ribosome se
déplace au prochain codon de l’ARNm. L’élongation se poursuit ainsi sur la totalité de
l’ARNm
c. Terminaison
Ces étapes sont répétées jusqu'à ce que le ribosome rencontre un codon STOP: UAG,
UAA ou UGA et la traduction se. Les codons STOP n'ont aucun ARNt correspondant.

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AA2

petite sous unité aminoacyl-


ARNt2 codon STOP

5’ 3’ ARNm
ARNm
ARNm dernier codon
codon initiateur EF liaison peptidique
ARNm
chaine polypeptidique
AA1
GTP
ARN t1
ARNm ARNm
GTP
aminoacyl- ARNt
translocation
anticodon de l’ARN t2
grosse ARN t1
ARNm s/u
IF ARNm
GDP +Pi ARNm

site A Départ de dissociation des 2


l’aminoacyl-ARNt sous unités
Site P transférase du site
A au site P
grosse s/u
ARNm
ARNm
ARNm
codon 1
codon 3
complexe d’initiation codon 2 petite sous unité

Initiation Elongation Terminaison

Figure 31 : La synthèse des protéines

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Chapitre 8 : Le système Réticulum endoplasmique-Appareil de Golgi

Le réticulum endoplasmique
I- Introduction
Découvert en 1845 grâce aux techniques de microscopie optique, le réticulum
endoplasmique forme un réseau de cavités dans le cytoplasme. Toutes les cellules
eucaryotes possèdent un réticulum endoplasmique dont la membrane forme un feuillet
continu entourant un espace interne appelé lumière du réticulum endoplasmique.
Selon que la membrane du réticulum porte ou non des ribosomes, on parle
respectivement de réticulum endoplasmique granulaire ou rugueux : le REG, et de
réticulum endoplasmique lisse : le REL.
Le réticulum endoplasmique est en continuité avec l’enveloppe nucléaire et
communique également avec l’appareil de Golgi et la membrane plasmique.

II- Structure du réticulum endoplasmique


Le réticulum endoplasmique est constitué d’un système de cavités intra-
cytoplasmiques dont la forme est très variable : canaux, tubules, vésicules, vacuoles aplaties.
Les membranes qui délimitent le réticulum endoplasmique ont une face en contact avec le
cytosol (ou hyaloplasme) : c’est la face cytosolique. La deuxième face est dirigée vers la
cavité interne du RE : c’est la face luminale. Ce sont des membranes unitaires.
Il existe un troisième type de réticulum endoplasmique qui caractérise les cellules
musculaires striées : c’est le réticulum sarcoplasmique.

nucléoplasme pore nucléaire réticulum lisse ou


agranulaire (REL)

membrane du réticulum

cavité

réticulum rugueux ou
granulaire (REG)

nucléole ribosomes

enveloppe nucléaire vésicule

Figure 32 : Structure du réticulum endoplasmique (Djenidi, 2005)

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III- Composition chimique


Diverses activités enzymatiques ont été montrées grâce aux méthodes cytochimiques,
et en particulier la présence d’hydrolases et de peroxydases (qui catalysent les réactions
d’oxydation).
La membrane du réticulum est constituée de lipides et de protéines. Les lipides, au
taux de 30%, sont amphiphiles, et ce sont généralement des phospholipides. Les protéines
sont essentiellement des enzymes, avec 70%. Elles sont nécessaires au métabolisme des
lipides, aux phénomènes de détoxification, et à la glycosylation.

IV- Contenu des cavités


Le contenu des cavités du réticulum est une solution aqueuse où domine un mélange
de protéines : glycoprotéines, lipoprotéines…

V- Rôles physiologiques du réticulum endoplasmique


1- Rôles du réticulum endoplasmique lisse
Le REL a un rôle très important dans la biosynthèse des lipides : au niveau des
membranes, on note la présence des enzymes qui interviennent dans le métabolisme des
lipides : transférases, phosphatases, décarboxylases.
Il intervient aussi dans la détoxification, le stockage du calcium, la biosynthèse
d’hormones stéroïdes, le transport et la ségrégation.

a- Métabolisme des lipides


La synthèse des lipides comme les phospholipides membranaires, les hormones
stéroïdes et les graisses, est assurée par le REL. Parmi les stéroïdes, on note la synthèse des
hormones sexuelles comme les oestrogènes, la progestérone et la testostérone, ainsi que les
hormones stéroïdes sécrétées par les glandes surrénales : la cortisone.
La synthèse des phospholipides membranaires est assurée par le REL. Plusieurs
enzymes catalysent ces réactions.
Exemple : Absorption des triglycérides.
Les triglycérides présents dans la lumière intestinale sont hydrolysés par la lipase
pancréatique en acides gras libres et monoglycérides qui diffusent à travers la membrane
plasmique des microvillosités intestinales et le hyaloplasme apical. Les acides gras et les
monoglycérides parviennent jusqu'aux membranes du REL. Grâce aux enzymes
membranaires du REL, les acides gras et monoglycérides sont réassociés en triglycérides

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qui se regroupent à l'intérieur des cavités en gouttes lipidiques, et auxquelles sont associés
des phospholipides, du cholestérol et des protéines : ce sont les nicelles lipoprotéiques. Les
nicelles lipoprotéiques cheminent dans les cavités du REL puis migrent vers l'appareil de
Golgi, dans des vésicules de transition. Ces vésicules fusionnent avec les saccules des
dictyosomes. Les nicelles lipoprotéiques riches en triglycérides, se transforment en
chylomicrons après glycosylation. Ils sont transportés vers la surface cellulaire dans des
vésicules de sécrétion et rejetés par exocytose.

Figure 33 : Absorption des triglycérides par les entérocytes de rat (Djenidi, 2005)

b- La détoxification
Le REL participe aux mécanismes de détoxification grâce aux cytochromes P450
(enzymes portés à la surface des membranes du REL) qui utilisent le NADPH et l’O2. Ce
phénomène intéresse les drogues d’origine exogène et certains métabolites toxiques. Les
cytochromes P450 hydroxylent ces molécules (ajout de groupements OH). Les drogues
hydroxylées deviennent solubles et sont transportées vers la membrane plasmique où elles
sont éliminées par exocytose.

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Figure 34 : La détoxification dans le REL (Djenidi, 2005)


c- Stockage du calcium
Le REL est le site de stockage du calcium. On le rencontre dans les cellules
musculaires : c’est le réticulum sarcoplasmique.
Le stockage du calcium fait intervenir :
 La pompe à calcium qui transporte le calcium du cytosol dans la lumière du
REL.
 Une protéine contenue dans la lumière du REL qui fixe le calcium : c’est la
calséquestrine.
 Un canal de libération du calcium.

Figure 35 : Stockage du calcium dans le REL (Djenidi, 2005)

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d- Transport et ségrégation
Le REL participe au transport et à la ségrégation de nombreuses substances dans la
cellule.

2- Rôles du réticulum endoplasmique granulaire


Parmi les rôles les plus importants du REG, on peut citer : la synthèse des protéines par les
ribosomes, la N-glycosylation des protéines, la biosynthèse des membranes…

a- La N – glycosylation
L’addition de glucides aux protéines est une des principales fonctions de biosynthèse
du REG. En effet, la majorité des protéines qui sont enfermées dans la lumière du REG sont
glycosylées pour donner des glycoprotéines avant d’être transportées vers l’appareil de
Golgi, les lysosomes, la membrane plasmique ou le milieu extracellulaire. La N–
glycosylation a lieu grâce à des glycosyltransférases. Les sucres sont accrochés sur l’azote
(le N –) de l’acide aminé (Asparagine), d’où le nom de N – glycosylation.

b- Biosynthèse des protéines par les ribosomes


La synthèse des protéines a lieu au niveau des ribosomes de la surface du REG. Ces
protéines sont soit des protéines membranaires, soit des protéines destinées à être excrétées.
Au cours de leur biosynthèse, les protéines sont transloquées à travers la membrane du REG
grâce à la présence de pores membranaires.

c- Autres rôles du REG


Parmi les rôles du REG, on peut citer la biogenèse des membranes. En effet, le
renouvellement des membranes nécessite la synthèse de nouvelles molécules de lipides. Ces
phospholipides synthétisés dans le réticulum, sont destinés à toutes les endo-membranes,
ainsi qu’à la membrane plasmique.
Le REG a aussi comme rôle la ségrégation et le stockage de nombreuses molécules
d’origine endogène ou exogène, dans les cavités du réticulum.

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L’appareil de Golgi
Introduction
Il a été découvert en 1898 par le chercheur italien Golgi en examinant du tissu
nerveux. Il fait partie du système endo-membranaire. Il a l’aspect de petites écailles
appelées dictyosomes, de 1 à 3 µ de diamètre chacune. Ces structures peuvent être liées entre
elles par des tractus fins, ou bien elles peuvent être isolées les unes des autres.

I- Ultrastructure de l’appareil de Golgi


L’appareil de golgi est constitué des éléments suivants :

1- Les saccules
Ce sont des structures ayant la forme d’un disque avec une face concave (creuse) et
une face convexe (bombée).
 La face de l’appareil de Golgi située au voisinage du réticulum endoplasmique
(R.E.) est appelée face externe ou proximale, ou face cis.
 La face éloignée du R.E. est appelée face interne ou distale ou face trans.
Les saccules de la face externe sont plus aplatis que ceux de la face interne.

2- Les vésicules
On distingue deux types de vésicules au voisinage des dictyosomes :
 Des petites vésicules de 200 Å de diamètre, situées entre la face externe des
dictyosomes et le réticulum endoplasmique : ce sont les vésicules de transition.
 Des grandes vésicules, dont le diamètre varie de 400 à 800 Å, situées à la périphérie
de la face interne des dictyosomes : ce sont les vésicules de sécrétion. Ces vésicules
de sécrétion seront déchargées dans le milieu extracellulaire, ce qui montre que
l’appareil de Golgi joue un rôle dans la sécrétion.

3- Les dictyosomes
Ils sont composés de plusieurs saccules associés généralement de 3 à 12, parfois
jusqu’à 20 saccules. L’ensemble des saccules constitue l’appareil de Golgi.
Le nombre et la morphologie des dictyosomes varient d’un organisme à un autre,
d’une cellule à une autre, et dans la même cellule selon son état physiologique.
Les dictyosomes peuvent être dispersés dans le cytoplasme (cellules hépatiques,
ovocytes) ou regroupés près du noyau, au voisinage du centriole (cellules pancréatiques et
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séminales). Le nombre de dictyosomes d’une cellule est de 20 environ, mais certaines


cellules en renferment plus de 1000 (glandes salivaires). Certains organismes possèdent un
seul dictyosome.

Figure 36 : Structure de l’appareil de Golgi (Djenidi, 2005)

II- Composition chimique


L’appareil de Golgi est riche en phospholipides (35 %) et en protéines (65 %), qui
sont généralement des enzymes (phosphatases).
D’autre part, la membrane golgienne a une structure et une composition chimique
semblable à celle des membranes unitaires : 2 feuillets denses et un feuillet clair.
De plus, la membrane golgienne est plus riche en lipides que celle du réticulum
endoplasmique, mais plus pauvre que la membrane plasmique :
- Réticulum endoplasmique : 30 % ;
- Appareil de Golgi : 35 % ;
- Membrane plasmique : 40 %.
Elle possède aussi de grandes quantités d’enzymes, sous forme de protéines
intégrées et enfoncées dans la bi-couche lipidique.

III- Rôles physiologiques


L’appareil de Golgi assure plusieurs fonctions : la glycosylation des protéines et des
lipides, la sulfatation, l’emballage et le transfert des produits de sécrétion, etc…

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1- La glycosylation
C’est l’O-glycosylation. L’appareil de Golgi représente le site où s’effectue le plus grand
nombre de glycosylations, grâce aux glycosyl-transférases contenues dans les membranes
golgiennes. L’O-glycosylation consiste à additionner un ose aux lipides et aux protéines pour
donner des glycolipides et des glycoprotéines. On parle de O-glycosylation, car le sucre est
accroché sur l’atome d’Oxygène (O – ) de l’acide aminé (sérine ou thréonine).

2- La sulfatation
Elle correspond à la fixation d’un ou plusieurs radicaux sulfates sur des glycoprotéines
grâce à des sulfo-transférases localisées dans les membranes golgiennes (obtention par
exemple de mucopolysaccharides sulfates).

3- Transfert et emballage des protéines


Ce rôle montre la relation qui existe entre l’appareil de Golgi et le réticulum
endoplasmique.
Les chaînes polypeptidiques synthétisées au niveau du réticulum endoplasmique
granulaire (REG), sont transférées de la lumière du réticulum vers la face cis (entrée) de
l’appareil de Golgi grâce aux vésicules de transition qui se forment par bourgeonnement des
membranes du réticulum endoplasmique. Ces chaînes sont ensuite emballées dans la région
golgienne dans les vésicules de sécrétion au niveau de la face trans (sortie). Les vésicules
de sécrétion fusionnent pour donner des grains de sécrétion plus volumineux qui seront
déchargés dans le milieu extracellulaire par exocytose. Pendant la décharge, les membranes
des vésicules et des grains fusionnent avec la membrane plasmique.

4- Stockage
Les protéines (hormones et enzymes) passent dans des vésicules de sécrétion dans
lesquelles elles sont concentrées et stockées jusqu’à leur sécrétion dans le milieu
extracellulaire.

5- Biosyhthèse des polysaccharides


Les polysaccharides (cellulose et glycogène) sont synthétisés dans l’appareil de Golgi.
La cellulose va entrer dans la constitution de la paroi pecto-cellulosique (ou squelettique) des
cellules végétales.

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Chapitre 9 : La mitochondrie

I. Structure

C’est une organite en forme de sphère ou de bâtonnet qui existe dans toutes les
cellules eucaryotes. Les mitochondries sont dispersées dans le cytoplasme et leur nombre
varie d’une cellule à une autre. Elles sont entourées par une double membrane de type
membrane unitaire:

• Une membrane externe de 60 Å d’épaisseur, formée de 3 feuillets, 60% protéines/ 40%


lipides.

• Une membrane interne de 60 Å d’épaisseur plus riche en protéines (80%) et imperméable


à la diffusion de H+ (protons).

• Un espace inter-membranaire sépare les deux membranes.

Figure 37 : Structure d’une mitochondrie

La membrane interne a une surface plus grande par rapport à la membrane externe.
Elle forme des replis vers l’intérieur appelés crêtes mitochondriales. La surface des crêtes
est tapissée de sphères reliées à la crête par un pédoncule : c’est l’ATP synthétase qui
catalyse la synthèse d’ATP. L’intérieur de la mitochondrie est occupé par une substance
fondamentale appelée matrice. Elle comprend de l’eau, des sels minéraux, différentes
molécules organiques et des enzymes. On distingue aussi des granules denses.

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crêtes
mitochondriales
Mito-ribosomes
membrane externe
espace inter-membranaire particule pédonculée
(ATPosome)

membrane interne

matrice
espace inter-membranaire
granules
ADN mitochondrial membrane externe
Membrane interne

Figure 38 : Schéma de mitochondrie et de particule pédonculée (Djenidi, 2005)

II. Composition chimique

1. Membrane externe

Elle est constituée de 40% de lipides et de 60% de protéines. Les lipides sont en
majorité des phospholipides, et le cholestérol existe en petite quantité. Les protéines sont
surtout des enzymes comme la thiokinase et les enzymes de la chaine des transporteurs
d’électrons.

2. Membrane interne

Sa surface est 5 fois plus grande que la membrane externe grâce aux crêtes
mitochondriales. Elle est formée de 20% de lipides et 80% de protéines. Elle ne contient pas
de cholestérol. Les lipides sont essentiellement des phospholipides (cardiolopides). Les
protéines sont essentiellement les constituants de la chaine respiratoire : transporteurs
d’électrons comme les cytochromes, les déshydrogénases et l’ubiquinone. La membrane
interne présente des particules : les ATPosomes, constitués d’une tête sphérique portée par
un pédoncule.

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3. L’espace intermembranaire

Il contient des enzymes dont la plus importante est l’adényl-kinase qui convertit
l’AMP (Adénosine Mono Phosphate) en ATP. Dans un premier temps,

AMP + ATP 2ADP,

puis l’ADP traverse la membrane mitochondriale et est phosphorylée en ATP.

4. La matrice mitochondriale

Elle contient de petites molécules comme les ions, minéraux, nucléotides, etc. Elle
contient aussi des macromolécules comme les enzymes du cycle de Krebs et les enzymes du
catabolisme des lipides : Hélice de Lynen. La matrice comprend aussi une molécule d’ADN
de forme circulaire (ADNmt) et des mitoribosomes. La mitochondrie synthétise certaines de
ses propres protéines (environ 20%). Mais elle reste dépendante de l’ADN nucléaire pour la
synthèse de la plupart de ces protéines : On dit que la mitochondrie est un organite semi-
autonome.

III. Principale activité métabolique : la respiration cellulaire

Il s’agit d’un ensemble de réactions de dégradation de la matière permettant à la


cellule de produire de l’énergie (ATP) avec absorption d’O2 et dégagement de CO2. On
peut la diviser en trois étapes qui fonctionnent simultanément.

-Première étape: oxydation des substrats ou cycle de Krebs

C’est un ensemble de réactions en forme de cycle se déroulant dans la matrice. La


matière organique subit des oxydations qui se font par perte d’H2 (déshydrogénation) pour
former des NADH,H+ et des FADH2.

-Deuxième étape: chaîne respiratoire

C’est une voie métabolique qui se déroule au niveau de la membrane interne de la


mitochondrie.

-Troisième étape: formation d’ATP ou phosphorylation oxydative

Lors du transport d’électrons s’accompagne d’une très forte libération d’énergie.qui


est récupérée pour former des molécules d’ATP. D’autre part, le transfert des électrons dans

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la chaine des cytochromes, produit de l’énergie (par des réactions d’oxydo-réduction) qui est
récupérée par la phosphorylation de l’ADP en ATP : c’est la phosphorylation oxydative :

ADP + Pi + énergie → ATP

H+ NAD NADH2
ATP H+
FMN FMNH2
FADH2
FAD CoQ CoQH2

H+ Cyt. b Fe3+ Cyt. b Fe2+


ATP H+
Cyt. c1 Fe3+ Cyt. c1 Fe2+

Cyt. c Fe3+ Cyt. c Fe2+

H+ Cyt. a Fe3+ Cyt. a Fe2+


ATP H+
Cyt. a1 Fe3+ Cyt. a1 Fe2+

O2 O2- H2O2 H2O


H+

H+
ADP + P ATP

Figure 39 : La chaîne respiratoire (Djenidi, 2005)

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Chapitre 10 : Les chloroplastes

I- Introduction

Les plastes sont des organites spécifiques des végétaux. Il en existe trois types : les
chloroplastes, les chromoplastes et les amyloplastes.

Les chloroplastes sont des organites spécifiques aux cellules végétales, ils
interviennent dans la photosynthèse. Ils possèdent une double membrane. Un troisième
compartiment membranaire, les thylakoïdes, est le siège des réactions de la photosynthèse.
Ils contiennent de l’ADN et des ribosomes dans leur stroma.

II- Structure du chloroplaste

Le plus important des plastes est le chloroplaste, siège de la photosynthèse. Il est


limité par une double membrane qui ressemble beaucoup à celle des mitochondries et
d'origine certainement identique. L'intérieur de l'organite est le stroma. Le stroma contient
des éléments qui ressemblent à des organites intrachloroplastiques : les thylacoides qui sont
des saccules allongés et des empilements de saccules plus petits, les granas, intercalés entre
deux lamelles thylacoidiennes. Les chloroplastes ont donc un compartiment de plus que les
mitochondries. Le stroma contient en outre l'ADN chloroplastique de type procaryote et des
ribosomes de même type.

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granum
membrane interne lamelle
membrane externe
stroma

Figure 40 : Ultrastructure du chloroplaste (Djenidi, 2005)

III- Rôle physiologique

La fonction du chloroplaste est de fabriquer des glucides à partir d'une source


d'énergie extérieure, la lumière solaire. Il est donc en quelque sorte l'inverse de la
mitochondrie qui produit de l'énergie à partir des glucides. En réalité, le chloroplaste et la
mitochondrie fonctionnent de façons très similaires. Tous les deux vont utiliser une source
d'énergie (pyruvate pour la mitochondrie, lumière pour le chloroplaste) pour créer un
gradient de proton entre l'intérieur et l'extérieur. L'énergie stockée dans ce gradient permettra
de synthétiser l'ATP. La grande différence est en fait dans l'utilisation de cet ATP. Alors que
la mitochondrie l'exporte pour répondre aux besoins de la cellule, le chloroplaste le conserve
et se sert de celui-ci pour fabriquer des glucides qui seront exportés.

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La photosynthèse

Le système photosynthétique est situé dans la membrane des thylacoïdes. Ce système


à pour but de produire l'énergie nécessaire à la synthèse des glucides. Cette synthèse à lieu
dans le stroma, dans un cycle appelé cycle de Calvin. Les organismes photosynthétiques sont
dits autotrophes, car ils sont capables de fabriquer leur propre matière organique en utilisant
l’énergie d’origine lumineuse.

La photosynthèse consiste à capturer l’énergie lumineuse, grâce aux réactions


lumineuses (sous la forme d’ATP et NADPH), puis en sa fixation permanente sous forme de
glucides : glucose, en utilisant le CO2, avec production d’O2. L’équation complète et
équilibrée de la photosynthèse est :

6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Les glucides élaborés par le processus de la photosynthèse ont plusieurs devenirs. Ils
peuvent, d’une part, être transportés dans la plante et utilisés comme source d’énergie dans
divers processus métaboliques. D’autre part, ils peuvent être stockés, dans les chloroplastes,
sous forme d’une macromolécule, l’amidon, qui constitue la réserve énergétique végétale
(chez les animaux, la molécule de stockage de l’énergie est une molécule qui en est proche, le
glycogène). Il y a aussi la synthèse du ribose et du désoxyribose, constituants de l'ARN et de
l'ADN, synthèse de la cellulose, etc...

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Chapitre 11 : Peroxysomes

A-Introduction

Ce sont des vésicules qui sont ubiquitaires chez les eucaryotes. Ce sont des structures
entourés d'une membrane unique de type bicouche lipidique. Les Peroxysomes participent à
la respiration cellulaire, comme les mitochondries, et ils participent en consommant de
l'oxygène par des enzymes oxydatives, et le nom de Peroxysomes provient de leur capacité à
produire du peroxyde d'hydrogène, ou eau oxygénée (H2O2).

B-Structure
Les peroxysomes sont présents dans toutes les cellules eucaryotes. Ils sont constitués
d'une membrane simple de type bicouche lipidique, permettant de former une matrice. Ils
sont visibles uniquement en microscopie électronique. A l'intérieur de cette matrice, il y a les
enzymes oxydatives. Ces Peroxysomes ont une structure ovalaire ou sphérique dont la taille
varie de 0,2 à 0,5 μm en fonction de leur activité. Le nombre de peroxysomes par cellule
dépendre à la fois du type de la cellule, et dans une même cellule, va dépendre de l'activité de
cette cellule. Deux tissus sont riches particulièrement en Peroxysomes : le système nerveux et
le tissu hépatique. Dans les cellules hépatiques et rénales, ils ont un rôle de détoxification.
Les hépatocytes peuvent contenir jusqu'à 1000 Peroxysomes.

1. La membrane

La membrane est unique, contrairement à la mitochondrie. C'est une bicouche


lipidique dont la composition est proche de celle du RE. Dans la membrane, il y a de
nombreuses protéines qui vont assurer le fonctionnement des peroxysomes, et l'importation
des différents composants vers le peroxysome (perméases)

2. La matrice

Dans la matrice se trouve un groupe d'enzymes : les oxydases qui vont être capables
de dégrader des métabolites en consommant de l'oxygène. L'oxygène provient des
mitochondries et diffuse à travers la membrane. Ces oxydases vont dégrader les métabolites,
et vont produire du peroxyde d'hydrogène H2O2 :

Métabolite + O2 Résidu + H202

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Ces oxydases sont spécifiques des métabolites :

-Oxydation : On trouve des enzymes impliquées dans la β-oxydation, qui consiste en la


dégradation d'acides gras à très longues chaines carbonées (AGTLC) qui ont plus de 22
atomes de C.

-Dégradation des protéines et des Acides Aminés : Les oxydases vont être spécifiques de la
dégradation des acides aminés ou des protéines : ce sont des amino-oxydases.

-Et enfin, il existe une oxydase particulière : la catalase. C'est l'enzyme la plus importante sur
le plan quantitatif et le plan qualitatif. La catalase à la particularité, non pas d'utiliser de
l'oxygène, mais d'utiliser le peroxyde d'hydrogène (H2O2) pour dégrader un substrat.

Deux réactions sont possibles :

1-Ou bien la catalase agit sur un substrat proprement dit, dégrade le substrat et produit de
l'eau,

2-Ou bien la catalase dégrade le peroxyde d'hydrogène H2O2 en produisant de l'eau et de


l'oxygène. Ce rôle est fondamental dans la protection de la cellule contre le peroxyde
d'hydrogène.

C- Rôle des peroxysomes

Le rôle principal des peroxysomes, en parallèle des lysosomes, est d'assurer la


dégradation des différents métabolites présent dans le cytoplasme des cellules. Ils peuvent
être considérés comme des éboueurs de la cellule. Cette dégradation est assurée par les
oxydases qui vont consommer de l'oxygène mais qui vont produire en parallèle le peroxyde
d'hydrogène H2O2.

Ils assurent des réactions d'oxydation en deux étapes : la première est de consommer
de l'oxygène et de produire du peroxyde d'hydrogène, la seconde étant de consommer ce
peroxyde d'hydrogène par des enzymes spécifiques : les catalases, et cette deuxième étape
s'appelle la détoxification.

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Chapitre 12 : La paroi végétale

I- Généralités

La paroi squelettique ou pecto-cellulosique est l'enveloppe la plus externe de la


cellule végétale. Elle est essentiellement composée de polymères glucidiques : cellulose et
pectine, de protéines pariétales (protéines de la paroi des cellules végétales) et
éventuellement d'autres composés comme la lignine (le bois) et la subérine (le liège).

II- Structure de la paroi squelettique

La paroi est composée de trois parties :

1- La paroi primaire

Elle est de nature pecto-cellulosique (pectine + cellulose). La paroi primaire n'existe


seule que dans les cellules jeunes. Elle est extensible (elle peut s’étirer), ce qui permet la
croissance cellulaire : c’est l’élongation.

2- La paroi secondaire

Elle apparaît lors de la différenciation de la cellule. Elle est constituée de cellulose et


d'hémicellulose et est enrichie en certains composés comme : la lignine (pour renforcer la
rigidité), la cutine et la subérine (pour l'imperméabiliser). Cette différenciation s'observe
pour les cellules conductrices de sève du xylème (le bois) et pour différents tissus de soutien
(sclérenchyme) ou de protection (liège).

3- La lamelle moyenne

C'est la partie la plus externe de la paroi et elle est commune à deux cellules voisines.
C'est elle qui se forme la première et elle est constituée de matières pectiques.

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Figure 41 : Structure de la paroi végétale (Djenidi, 2005)

III- Rôle physiologique


La paroi assure le maintien et définit la taille et la forme de la cellule végétale. Elle
participe à la régulation des relations avec les autres cellules et avec l'extérieur, et, de
manière passive, au transport, à l'absorption, et à la sécrétion de multiples substances. Pour
permettre les communications entre cellules, directement de cytoplasme à cytoplasme, les
parois sont finement percées de plasmodesmes.

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