Sta 054 0077

Les analyses métaboliques dans le contrôle biologique de
l'entraînement
Cyril Petibois, Georges Cazorla, Luc Léger
Dans Staps 2001/1 (no 54), pages 77 à 88
Éditions De Boeck Supérieur
ISSN 0247-106X
DOI 10.3917/sta.054.0077
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STAPS, 2001, 54, 077-088
B IOENERGÉTIQUE ET ACTIVITÉS PHYSIQUES ET SPORTIVES
Les analyses métaboliques

dans le contrôle biologique de l’entraînement
Cyril Petibois1, Georges Cazorla1 et Luc Léger 2
1
Université Victor Segalen Bordeaux 2, Faculté des sciences du Sport
et de l’Education Physique
2
Université du Québec à Montréal, Département de Kinésiologie
Résumé
La biologie est un des champs majeurs de recherche parmi les sciences et techniques des
activités physiques et sportives. De l’enfant au pratiquant de haut niveau, on y puise une
meilleure compréhension de leur motricité et de leur performance physique. Nombreuses
sont les techniques mises en œuvre au sein de ce champ disciplinaire pour mesurer et éva-
luer les différentes composantes biologiques susceptibles d’expliquer une partie de l’activité
physique. Dans le domaine du sport, depuis l’exploration fonctionnelle des capacités phy-

siologiques du sportif à l’analyse des processus biochimiques les plus fins du métabolisme
énergétique, de nombreuses interrogations ont pu trouver les réponses explicatives. L’objet
de cet article est de tenter de dresser un bilan sur les dernières évolutions des principales
techniques d’analyse les plus couramment utilisées dans le domaine de la biologie du sport.
De la seule détermination de la lactatémie à la recherche des marqueurs biochimiques
témoins de la fatigue ou du processus de surentraînement, des techniques enzymatiques aux
méthodes spectrales d’identification des métabolites, cette évolution vers la dimension molé-
culaire de la physiologie traduit bien la complexité qui est apparue dans les nouvelles ques-
tions posées par la biologie du sport.
Mots-clés : physiologie, métabolisme, méthodes, technologie.
Metabolic analyses in training biological monitoring

Abstract
Biology is one of the most important area of research for sciences and techniques of physical and
sports activities. From children to high-level sportsmen, one may find a better understanding of motor
tasks and physical performance. There are numerous technologies that have been implemented within
this scientific area to measure and to evaluate the biological parameters partly highlighting the physi-
cal activity. For sport, from the functional observation of athlete physiological abilities to the analysis
of the most precise biochemical processes in energetic metabolism, various questions could find expli-
* Av. Camille Julian, 33405 Talence, Email : cyril.petibois@bioorga.u-bordeaux2.fr

78 Cyrille PETIBOIS, Georges CAZORLA et Luc LEGER
cit answers with these technologies. The present review is an update on the last evolutions of major
analytical techniques the most currently used in the sport biology area. From the single lactatemia
determination to the search for biochemical parameters highlighting fatigue and/or overtraining, from
enzymatic techniques to spectra methods identifying specific biomolecules, this evolution the molecu-
lar dimension of physiology shows the complexity that appeared in the last questions emerging in sport
biology, such as doping agents use.
Key words : physiology, metabolism, methods, technology.
A LA RECHERCHE est probablement à l’origine de la multitude

DU MARQUEUR UNIQUE des protocoles proposés à une même fin et
à la naissance des tests
. de terrain suscep-
Après les Jeux Olympiques de Mexico tibles d’extrapoler VO2 max. Néanmoins, de
en 1968, la biologie du sport connaît un nouveaux types de matériels sont apparus
essor considérable avec le début de la pré- cette dernière décennie et permettent une
paration scientifique de l’entraînement et exploration fonctionnelle des capacités
l’entrée de la physiologie comme élément physiologiques sur le lieu même de pra-
fondamental dans la compréhension de la tique sportive. Ces appareils ont été minia-
performance motrice. L’ère des tests d’éva- turisés pour devenir portatifs, légers,
luation débute alors avec l’exploration mobiles et résistants. Le K2 et le K4 en
fonctionnelle des capacités physiologiques sont les exemples les plus connus.
de l’athlète. Après celle des systèmes car- Cependant, de tels matériels souffrent
dio-vasculaire et respiratoire, très rapide- encore d’un prix élevé et d’une fiabilité pas
ment au cours des années 60 et 70, la toujours maîtrisée. Au-delà de ces pro-
mesure de la . consommation maximale blèmes matériels et contextuels
. rencontrés,
d’oxygène (VO2 max) devint le test le plus la détermination de VO2 max reste le test
courant. Certaines recherches tenteront d’évaluation le plus couramment réalisé et

aussi de répondre à une question majeure le plus ancré dans les déterminants recon-
en méthodologie sportive : quels mar- nus de la condition physique.
queurs biologiques étudier pour rendre
compte d’un état physiologique, comme la 1.2. La détermination de la lactatémie
.
fatigue ou le surentraînement, et ce le plus Après la détermination de VO2 max, au
simplement possible. cours des années 80 et encore aujourd’hui,
un des paramètres biologiques le plus fré-
1.1. La mesure de la consommation maxi- quemment utilisé en biologie du sport est
male d’oxygène certainement la mesure de la lactatémie,
Rendant compte de la réponse globale effectuée par diverses techniques enzyma-
de l’organisme à l’exercice, la mesure de la tiques. La littérature consacrée à la physio-
consommation maximale d’oxygène est logie du sport a été longtemps inondée par
certainement le plus connu de ces tests les multiples interprétations de ses fluctua-
(voir l’article de Cazorla et Léger dans la tions dans le milieu sanguin. Rares sont les
présente revue). Par contre, de tels tests éléments du métabolisme qui auront autant
d’évaluations restent lourds dans leur mise soulevé de contradictions et de polémiques.
en place et utilisent des matériels ne pou- Le lactate a par exemple été assimilé à un
vant généralement pas sortir du cadre strict « déchet » du métabolisme glucidique,
du laboratoire. Ce confinement au labora- voire au facteur majeur de l’acidose méta-
toire reste un écueil difficilement contour- bolique (Kindermann et Keul, 1977) et de la
nable et pose la question des rapports entre fatigue d’exercice. La détermination, de sa
les tests effectués en laboratoire et la réalité concentration dans le sang a réellement pris
du cadre habituel de la pratique sportive. de l’importance avec la mise en œuvre de
Le souci de proposer des tests d’évaluation kits d’analyse transportables. Les utilisa-
aussi spécifiques que possible à la pratique tions potentielles ont alors commencé à tou-
LES ANALYSES METABOLIQUES DANS LE CONTROLE BIOLOGIQUE DE L’ENTRAINEMENT 79
cher les lieux de compétition et le cadre luation isolée apporte d’ailleurs peu d’infor-
normal d’entraînement, ce qui augmentait mations à l’athlète et a d’ailleurs été l’objet
fortement l’intérêt que l’on pouvait porter à de nombreuses spéculations (Peronnet,
ce type d’analyse. Les qualités d’accessibi- 1996).
lité de ces appareillages étaient d’autant
plus appréciées que la mesure de la lactaté- 1.3. L’ammonium et la fatigue
mie a longtemps été considérés comme l’in- Après l’échec de la lactatémie comme
dicateur phare de l’intensité de l’exercice et marqueur central de l’intensité du travail
des adaptations aux charges d’entraînement musculaire, c’est la recherche d’un mar-
(Wassermann et al. 1986). Son application queur attestant du niveau de fatigue induit
directe à d’ailleurs été la détermination par l’exercice qui a attiré plus particulière-
d’hypothétiques seuils sanguins d’accumu- ment l’attention des chercheurs. C’est là
lation du lactate (fig. 1) en liaison avec les encore une recherche d’un élément unique
filières métaboliques utilisées à l’exercice pouvant rendre compte du comportement
(Wasserman et McIlroy, 1964) a longtemps général de l’organisme face à l’exercice.
hanté les interprétations que l’on pouvait en Néanmoins, il nous faut constater que c’est
faire en physiologie du sport. Cependant, au aussi une étape nous rapprochant un peu
cours des années 90, avec la découverte des plus de la dimension moléculaire de la phy-
intérêts énergétiques du lactate et les siologie. De nombreux métabolites circu-
mesures de sa production et de sa consom- lants ont été étudiés pour donner une appré-
mation musculaires, hépatiques et rénales à ciation du niveau de fatigue, tels le lactate
l’exercice, certains auteurs ont démontré la et l’ammonium (Nazar et al. 1992 ;
toute relative utilité de ces mesures de rou- Graham et al. 1995). Pour déterminer la
tine (Saltin et al. 1992). Malgré une utilisa- concentration de ce dernier, les matériels
tion encore largement répandue sous ses proposés devaient avoir les qualités des
anciennes acceptions, la mesure de la lacta- analyseurs portables de lactatémie, sans
témie est maintenant mieux comprise. Elle lesquelles leur utilisation potentielle eut été
doit notamment être individualisée (forte difficilement envisageable. Au contraire
variabilité interindividuelle) et toute com- des testeurs de lactatémie, rares sont les
paraison dans le temps reste délicate à inter- matériels proposés qui ont pu associer l’ac-

préter. Sa détermination au cours d’une éva- cessibilité à la simplicité d’utilisation. En
FIGURE 1 : Relation lactatémie – intensité d’exercice telle que classiquement utilisée lors des tests
d’évaluation des capacités fonctionnelles de l’athlète. Les seuils « aérobie » (Sa) et « anaérobie »
(SA) d’accumulation du lactate servent couramment à l’édification des zones utiles d’intensité des
exercices d’entraînement.
effet, pour déterminer la concentration san- 2. LA DETERMINATION MULTIPLE

guine en ammonium, un écueil majeur est DE CONCENTRATIONS METABO-
la vitesse de sa demi-vie, de l’ordre de LIQUES
quelques secondes (Knepper et al. 1989).
De plus, de récentes études tendraient à Plusieurs techniques analytiques sont
démontrer que l’ammonium n’est en fait couramment utilisées pour déterminer des
qu’un métabolite parmi d’autres pouvant familles de métabolites sur un seul échan-
expliquer la fatigue (Sahlin et al. 1998). tillon, notamment l’électrophorèse, la chro-
D’autres ont même suggéré qu’il n’en était matographie (en phase liquide ou gazeuse
probablement pas un élément explicatif et sur couche mince) et la spectrométrie de
important (Walsh et al. 1998). masse. Il faut cependant bien reconnaître
que c’est avant tout la mise en oeuvre de
1.4. Le marqueur biochimique du suren- méthodes utiles à la lutte contre le dopage
traînement qui a le plus fait progresser la recherche
Outre l’intensité de l’exercice et l’appa- analytique en biologie du sport (Bowers,
rition de la fatigue, de nombreuses 1997 ; Bruunshuus et al. 1996). L’électro-
recherches ont été engagées, depuis la fin phorèse, la chromatographie et la spectro-
des années 80, pour découvrir un marqueur métrie de masse sont autant de techniques
phare de l’état de surentraînement. Les qui ont été abondamment utilisées afin de
concentrations sanguines de plusieurs méta- créer les méthodes d’analyse les plus diver-
bolites ont été utilisées (sérotonine, gluta- sifiées, les plus précises et les plus sen-
mine, acides aminés ramifiés, trypto- sibles qui soient.
phane…) ainsi que le ratio de certaines
d’entre elles (testostérone/cortisol) pour 2.1. L’analyse électrophorétique
donner un aperçu de cet état physiologique, Cette technique d’analyse est la réfé-
au repos ou en réponse à l’exercice (Fry et rence absolue pour déterminer les conte-
al. 1991 ; Banfi et al. 1993 ; Lehmann et al. nus en protéines et en acides aminés des
1998). Il n’existe cependant aucun consen- échantillons biologiques, même si diverses
sus à ce jour sur la validité d’un marqueur méthodes chromatographiques sont utili-
unique du surentraînement (Snyder et al. sées à de telles fins. Cette technique est

1998). De plus, la plupart des hypothèses basées sur la charge électrique des métabo-
formulées ont été largement critiquées par lites à séparer pour qu’ils soient différen-
l’annonce de résultats discordants d’une ciés. Un dépôt du mélange à séparer est
étude à l’autre (Snyder et al. 1998). A ce placé sur une languette de papier absorbant
jour, environ 70 marqueurs biologiques ont qui est connectée à deux électrodes.
été avancés pour tenter d’expliquer ou de Lorsque le courant électrique est établi, les
déterminer les cas de surentraînement ; ils espèces chargées positivement (par
peuvent être biochimiques, morphologiques exemple, les polypeptides contenant de
ou psychologiques. Le cas du surentraîne- nombreuses fonctions amines protonées)
ment montre bien quelles sont les limites de se dirigent vers la cathode, tandis que les
la recherche d’un marqueur unique d’un état molécules chargées négativement iront
physiologique donné. Ce dernier résulte de vers l’anode (par exemple, les peptides
l’ensemble des interactions des processus riches en groupes carboxyliques). Le pou-
biochimiques du métabolisme énergétique. voir de résolution de cette technique est
Sa caractérisation par le biais d’un marqueur très élevé. Il a d’ailleurs été possible de
isolé ne peut que difficilement rendre différencier plus de mille protéines diffé-
compte de cet ensemble. D’autres matériels rentes de cette manière dans une espèce de
ont été proposés pour déterminer certains bactéries. Cette technique est couramment
paramètres biologiques utiles à l’explication utilisée en milieu clinique mais son coût
de la performance, tels le taux d’hémato- reste élevé, ce qui rend son emploi très
crites (connu pour les tests antidopage) ou la limité lorsque les cas d’analyse ne relèvent
détermination rapide du contenu hydrique pas de pathologies. L’emploi de cette tech-
du sang. Ces outils sont cependant moins nique en biologie du sport est donc resté
utilisés en routine dans le cadre du suivi et cantonné aux investigations expérimen-
du contrôle biologique de l’entraînement. tales de laboratoire.
2.2. L’analyse par spectrométrie de masse 2.3. L’analyse chromatographique

Souvent couplée à une chromatogra- Sources incontournables de méthodes
phie en phase gazeuse (GC) ou liquide d’analyse permettant la détection des pro-
(LC), la spectrométrie de masse (MS) per- duits dopants dans les urines et le sang, les
met de déterminer et de quantifier la pré- techniques de chromatographie sont certai-
sence de métabolites en fonction de leurs nement les plus versatiles tant leurs adapta-
masses moléculaires et ce pour de nom- tions matérielles (longueurs de colonnes,
breux types d’échantillons biologiques analyses à chaud ou à froid, solvants utili-
(Sachs et Kintz, 1998). En fait, ce n’est pas sés, type de préparation de l’échantillon,
une technique de spectroscopie au sens séparations) permettent d’aborder une très
strict du terme puisqu’aucune radiation large palette de molécules (acides aminés,
incidente n’est absorbée. Son principe phy- acides gras, peptides, hormones, lipides…).
sico-chimique est la séparation des ions Le principe analytique est la purification et
moléculaires selon leur masse. Des parti- la séparation d’un mélange grâce à la diffé-
cules chargées se déplaçant au travers d’un rence de distribution entre deux phases.
champ électromagnétique sont déviées de L’avènement des analogues deutérés des
leurs trajectoires rectilignes. Les espèces substances à analyser (molécules dont on a
les plus légères le sont plus que les espèces remplacé les atomes d’hydrogènes par des
plus lourdes. On peut donc trier les ions atomes de deutérium) a donné le véritable
dont la masse diffère. La spectrométrie de essor de cette technologie, notamment pour
masse apporte des informations non seule- les détecteurs en phase gazeuse (GC), la
ment au sujet de l’ion moléculaire mais préparation des échantillons devenant
aussi à propos des entités structurales qui moins fastidieuse et moins délicate.
composent ladite molécule. L’énergie du L’utilisation d’une chromatographie en
faisceau ionisant étant largement supé- phase liquide (LC) est cependant néces-
rieure à celle requise pour rompre les liai- saire pour certaines molécules qui ne peu-
sons des molécules organiques classiques, vent pas être détectées par GC, telles les
il se produit souvent une fragmentation de glucoronides de la morphine, utilisées dans
celles-ci qui donne naissance à une multi- le dopage. D’importantes limites existent
tude de pics supplémentaires, analysés par néanmoins, véritable revers de cette versa-

la suite dans le diagramme de fragmenta- tilité, car il n’existe aucune technique uni-
tion. L’identité de la molécule parentale verselle pour la détection de substances
(avant fragmentation) peut alors être déter- dans le sang. A chaque technique corres-
minée. Cependant, la limite de cette tech- pond actuellement un appareillage spéci-
nique réside dans la discrimination des iso- fique, coûteux à l’investissement, ce qui
mères de certaines molécules, comme par limite fortement la capacité d’équipement
exemple la testostérone ; dans le cas du des laboratoires. Cependant, avec les pro-
dopage, cela rend très difficile la distinc- chaines améliorations des techniques d’ex-
tion entre variétés endogènes et exogènes. traction, de séparation et de détection, une
Le couplage aux techniques chromatogra- telle procédure devrait pouvoir être obte-
phiques a d’ailleurs pour finalité de croiser nue (Moeller et al. 1998). Les techniques
les informations identitaires et les informa- chromatographiques se situent parmi les
tions structurales des molécules analysées plus appréciées étant donné leur sensibilité
(couplage GC-MS). Ces couplages ont et leur précision dans l’analyse de métabo-
apporté certaines des méthodes d’analyse lites en concentrations parfois nanomo-
parmi les plus précises pour la biologie du laires, notamment lorsque le couplage GC-
sport mais leurs utilisations restent quasi MS est utilisé (Ventura et Segura, 1996).
exclusivement réservées aux expérimenta-
tions en laboratoires et à la lutte contre le
dopage. L’émergence d’appareillages plus VERS L’UTILISATION DES
simples d’utilisation et la mise en œuvre de METHODES D’ANALYSE GLOBALE
procédures standardisées de préparation
des échantillons devraient, à terme, donner La critique majeure qui peut être faite à
un nouvel essor à ce type d’analyse couplée l’ensemble des techniques que nous venons
(Dehennin et al. 1996). de citer est certainement leur caractère
réducteur. Elles le sont car : 1- elles ne per- qualités de ces deux techniques d’analyse.
mettent pas de sauvegarder l’échantillon, L’avantage de la RMN est surtout son
ce qui implique un nouveau prélèvement caractère non invasif mais elle souffre
pour toute nouvelle analyse, 2- elles ne d’une faible sensibilité, ce qui entraîne sou-
peuvent déterminer que les métabolites vent l’obligation d’utiliser des traceurs iso-
qu’elles cherchent et demeurent aveugles topiques et de lourdes préparations de
pour tout ce qu’il est autour et, 3- la prépa- l’échantillon. Très peu de méthodes d’ana-
ration des échantillons à analyser est sou- lyse métabolique du sang ont été proposées
vent lourde et interdit la mise en applica- avec la spectroscopie RMN car l’étude des
tion routinière de méthodes pourtant jugées spectres obtenus reste difficile dans cette
très performantes. C’est notamment le cas perspective (Pan et al. 1996 ; Tarata et al.
pour des méthodes d’analyse des concen- 1995). Cette technique est aujourd’hui plus
trations en érythropoïétine (Choi et al. spécifiquement utilisables pour la biologie
1996), en testostérone (Wu et al. 1997) et du sport avec l’avènement d’ergomètres à
en hormone de croissance (Bowers, 1997), bras ou à jambes définissant un cadre
lesquelles pourraient être très utiles à la d’analyse non invasif. En effet, ces outils
lutte contre le dopage. Elles présentent permettent d’analyser en partie le compor-
cependant un coût très élevé et/ou nécessi- tement métabolique de l’appareil muscu-
tent une technologie très spécifique. Au laire, pour déterminer le pH cellulaire et
regard des moyens alloués aux analyses l’utilisation de métabolites énergétiques
biologiques, on ne peut évidemment pas essentiels, tels l’ATP, l’ADP, les phos-
investir dans des matériels particulièrement phates inorganiques et la phosphocréatine.
coûteux pour chaque molécule devant être L’utilisation hors du contexte strict du labo-
analysée. Que ce soit pour le dopage ou ratoire n’est cependant pas envisageable et
pour toute autre investigation dans le les ergomètres proposés ne permettent
domaine de la biologie du sport, la qu’un nombre très réduit de mouvements
demande en techniques d’analyse s’oriente standardisés. En outre, le coût des analyses
de plus en plus vers : 1- une vision plus glo- interdit actuellement toute utilisation autre
bale de l’échantillon, 2- une accessibilité qu’a visée expérimentale. L’IR-TF ne per-
accrue des méthodes, 3- une interprétation met pas encore d’utilisations de ce type

directe et simplifiée des résultats, 4- une mais présente un certain nombre d’intérêts
miniaturisation des prélèvements afin de qui font grandir sa popularité. Elle est par-
respecter au mieux le confort du sportif et ticulièrement sensible, précise et haute-
le cadre de sa pratique et, 5- une baisse du ment reproductible (Sockalingum et al.
coût de l’analyse, celle-ci devant être répé- 1998). Certaines méthodes ont d’ailleurs
tée régulièrement afin de mieux com- été proposées pour déterminer plusieurs
prendre l’évolution des différents para- métabolites au sein d’un même échantillon
mètres biologiques en fonction des sanguin (Budinova et al. 1997 ; Werner et
programmes d’entraînement. al. 1998 ; Shaw et al. 1998). Cependant,
jusqu’à présent, de lourdes préparations
3.1. Spectroscopies RMN et IR-TF des échantillons d’analyse sont restées
A l’heure actuelle, il n’existe à l’usage nécessaires, ce qui a limité la validité du
courant que deux techniques analytiques résultat et la réutilisation potentielle du
globales, la spectroscopie de résonance spectre (surtout lorsque des étalons internes
magnétique nucléaire (RMN) et la spectro- viennent en modifier la composition chi-
scopie infrarouge à transformée de Fourier mique).
(IR-TF). Le principe physico-chimique
sous-jacent à ces deux techniques spec- 3.2. Sauvegarde et visualisation globale de
trales est radicalement différent : la pre- l’échantillon
mière fait intervenir les énergies rotation- Les spectroscopies de RMN et IR-TF
nelles (rotation des électrons autour du permettent d’avoir une vision globale de
noyau des atomes) alors qu’elles seront l’échantillon sous forme de spectre (fig. 2).
vibrationnelles pour la seconde (vibration Néanmoins, le manque de sensibilité de la
des liaisons moléculaires). Il n’existe RMN induit probablement une perte signi-
actuellement aucune étude comparative des ficative du signal, surtout pour des métabo-
FIGURE 2 : Spectre IR-TF de sérum (4000 – 500 cm-1). Les principales régions spectrales
représentent les absorptions du faisceau infrarouge par les liaisons des biomolécules en présence.
lites en faibles concentrations. La visuali- considéré comme étant l’image globale des
sation globale de l’échantillon revêt une effets de l’exercice sur le métabolisme.
double importance : 1- potentiellement, Leur comparaison dans le temps donnera
n’importe quelle molécule peut être déter- une appréciation des effets de l’entraîne-
minée et, 2- l’ensemble des molécules ment (fig. 3).
impliquées dans un processus biochimique
donné, dont l’analyse classique détermine 3.3. Miniaturisation et préservation des
la concentration de son métabolite majeur, échantillons d’analyse

sont susceptibles d’être analysées pour Des technologies comme la chromato-
expliquer aussi le contexte du résultat. graphie ou la spectroscopie IR-TF ont la
Ainsi, la comparaison de deux spectres se particularité de pouvoir se contenter de très
fait sur l’ensemble des métabolites et pas faibles volumes d’échantillonnage
seulement sur ceux réputés majeurs. Un (Sockalingum et al. 1998). A titre
autre avantage important de ces techniques d’exemple, la plupart des méthodes chro-
spectrales est la possibilité de sauvegarder matographiques utilisent des échantillons
les données analytiques brutes. Ceci per- de l’ordre de quelques µL avant prépara-
met en effet l’analyse de l’échantillon à tion. Le micro-prélèvement est moins trau-
tout moment ou la vérification ultérieure matisant (stress métabolique induit par la
des résultats d’analyse obtenus, comme si perte de plusieurs cm3 de sang veineux) et
le prélèvement venait d’être effectué. peut être réalisé n’importe où, notamment
Aucune autre technique d’analyse ne le sur les lieux des pratiques sportives.
permet, ce qui constitue l’intérêt de cette Cependant il est primordial que la totale
visualisation globale de l’échantillon sous conservation de l’échantillon soit rendue
forme de spectre. Dans le domaine de la possible. Récemment, nous avons mis en
biologie du sport, cette sauvegarde permet œuvre une méthode d’analyse du sérum par
en effet une soustraction du spectre du IR-TF qui ne nécessite aucune autre mani-
sérum de repos au spectre du sérum d’exer- pulation de l’échantillon que sa dilution et
cice. Il est ainsi possible d’obtenir un sa dessiccation sur le support d’analyse
spectre de différences, lequel peut à nou- (Petibois et al. à paraître). Ainsi, seule la
veau être sauvegardé. La comparaison de composition chimique initiale de l’échan-
ces spectres de différences peut alors être tillon viendra former le spectre IR-TF final.
réalisée d’une semaine à l’autre. Ainsi, C’est un gage de validité des résultats obte-
chaque spectre de différence peut être nus, ce qui permet toutes les comparaisons
FIGURE 3 : Spectre IR-TF de différences (spectre du sérum de repos soustrait au spectre du sérum
d’exercice en endurance). On notera l’augmentation caractéristique des triglycérides (TG)
et des acides gras libres (AGL), l’augmentation modérée de la lactatémie (La-) et l’augmentation
de l’albumine (transporteur des métabolites lipidiques).
de spectres d’un individu à l’autre ou d’un points constituent un individu aux variables
individu par rapport à lui-même, c’est-à- dépendantes, ce que certains algorithmes
dire d’une analyse à l’autre. Associé au permettent de faire, tel celui proposé par
caractère global de l’analyse, le développe- Ward (1963). Sa méthode permet des com-
ment de telles méthodes d’analyse devrait paraisons à partir de données analytiques
rapidement trouver de larges applications dont ne connaît que peu de choses. C’est le

en biologie du sport. cas pour les spectres IR-TF où seules
quelques concentrations métaboliques
3.4. Détermination d’un profil métabo- auront été déterminées. L’algorithme ten-
lique discriminant tera de rassembler les spectres aux caracté-
La comparaison des caractéristiques ristiques les plus semblables pour que l’in-
physiologiques et métaboliques des ath- dice d’hétérogénéité interne à chaque
lètes est une source importante d’explica- groupe soit le plus faible possible. De plus,
tion des différences de performance obser- ces groupes seront constitués de telle
vées, notamment pour les disciplines manière que l’hétérogénéité soit la plus éle-
d’endurance. L’explication d’un très faible vée entre eux. Les comparaisons portent
écart de performance, si tant est qu’elle alors sur les similitudes et les différences
trouve son origine au plan métabolique, ne entre les groupes de spectres IR-TF, c’est-
peut probablement pas se contenter d’élé- à-dire sur les contenus métaboliques des
ments généraux décrivant les capacités sérums analysés. Une première application
physiologiques de l’athlète. Les techniques dans le domaine sportif a été de différen-
d’analyse globale des échantillons biolo- cier les différents niveaux d’adaptation aux
giques ont cet avantage de présenter l’en- charges d’entraînement (fig. 4), sur la base
semble des éléments susceptibles de diffé- des spectres de différences (exercice -
rencier ces athlètes. Plusieurs techniques repos). Le spectre complet (4000-500 cm-1)
statistiques permettent la comparaison des peut être utilisé mais la masse des informa-
données analytiques. Un spectre IR-TF est tions spectrales réduira considérablement
une matrice de 3630 points (en X la lon- l’effet d’un élément de différenciation si sa
gueur d’onde infrarouge et en Y l’absorp- contribution spectrale est très faible. Par
tion qui lui correspond). La comparaison contre, l’utilisation de régions spectrales
de plusieurs spectres implique que ces spécifiques de certaines familles de molé-
FIGURE 4 : Classification des spectres IR-TF de différences (spectre du sérum de repos soustrait au
spectre du sérum d’exercice en endurance). Les sujets de gauche (B et T) étaient en état de suren-
traînement, ceux du centre (Sa, Dr, Si et A) n’avaient montré qu’une faible amélioration de leur
niveau de performance et ceux de droite avaient correctement progressé.
cules (table 1) permettra de recentrer l’ana- des adaptations et des mésadaptations à

lyse sur une contribution métabolique don- l’entraînement.
née (lipidique, glucidique ou protéique par
exemple). Par ailleurs, certaines combinai-
sons de régions spectrales peuvent per- CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
mettre d’établir un « profil métabolique »

discriminant. Ce profil est constitué par les Ces techniques globales permettent
caractéristiques métaboliques (glycémie, donc l’étude d’un même échantillon sous
contenus protéiques, cholestérolémie…) différents angles, analytiques comme sta-
nécessaires et suffisantes pour pouvoir tistiques. Les différentes applications
séparer plusieurs populations d’individus. potentielles de la spectroscopie IR-TF lais-
A titre d’exemple, cela nous a permis de sent envisager la mise en œuvre d’une
différencier trois populations (diabétiques, méthode répondant en partie à certaines des
sportifs et contrôles) alors que nous ne attentes de la biologie du sport. Celles-ci
connaissions préalablement rien des conte- sont cristallisées autour du problème récu-
nus de leur sérum (fig. 5). Cette méthode rant de la pratique sportive intense : la pré-
de différenciation des spectres de sérum servation de la santé de l’athlète. Si la spec-
devrait trouver de larges applications en troscopie IR-TF est un bon candidat dans
biologie du sport, notamment pour le suivi cette perspective, c’est qu’elle rassemble
TABLE 1 : Absorptions métaboliques majeures dans le spectre IR-TF de sérum (4000 – 500 cm-1)
Bandes (cm-1) Assignations majeures

3020 – 3000 = CH : acides gras insaturés, esters du cholestérol
3000 – 2950 CH3 : esters du cholestérol, lipides
2950 – 2880 CH2 : acides gras saturés, glycérol, phospholipides, triglycérides
1739 – 1732 C = O : lipides, esters du cholestérol
1720 – 1600 Amide I (C = O) : feuillets β des protéines
1600 – 1480 Amide II (N-H) : hélices α des protéines
1300 - 900 C-O et C-O-C : saccharides, carboxylates
FIGURE 5 : Classification des spectres IR-TF de sérums de 32 patients diabétiques (*),

32 sujets sains ( ) et 32 sportifs entraînés en endurance (°). La combinaison de régions spectrales
utilisée était la suivante : = CH (3020-3000 cm-1), CH3 (3000-2950 cm-1), C = O (1720-1600 cm-1)
et C-O (1300-900 cm-1).
plusieurs qualités : 1- le confort des micro- Choi D, Kim M, Park J. Erythropoietin : phy-
prélèvements, 2- la vision globale de sico- and biochemical analysis. J
l’échantillon, 3- la précision et la sensibi- Chromatrogr B 687, 189-199, 1996.
lité des analyses cliniques, 4- la sauvegarde Dehennin L, Lafarge P, Dailly Ph, Bailloux D,
Lafarge JP. Combined profile os androgen glu-
des données analytiques brutes, 5- l’ap-
curo- and sulfoconjugates in post-competition
proche statistique comparative et 6- la pos-

urine of sportsmen : a simple screening proce-
sibilité de réétudier un cas avec du recul dure using gas chromatography-mass spectro-
(valeur prédictive). Cela implique notam- metry. J Chromatogr B 687, 85-91, 1996.
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Los análisis metabólicos en el control biológico del entrenamiento

Resumen
La biología es uno de los mejores campos de la investigación en las ciencias y técnicas de las
actividades físicas y deportivas. Desde el niño hasta el deportista de alto nivel se puede comprender
su motricidad y su rendimiento deportivo. Numerosas son las técnicas puestas en el seno del campo
disciplinario para medir y evaluar los diferentes componentes biológicos susceptibles de explicar una
parte de la actividad física. En el dominio del deporte, la exploración funcional de las capacidades
fisiológicas del deporte en el análisis de los procesos bioquímicos más finos del metabolismo energé-
tico, numerosas son las preguntas que pueden tener respuestas explicativas. El objetivo de este artí-
culo es de hacer un informe de las últimas evoluciones de las principales técnicas de análisis las más
utilizadas en el dominio de la biología deportiva.
Palabras claves : fisiología, metabolismo, métodos, tecnología.

Le analisi metaboliche nel controllo biologico dell’allenamento
Riassunto
La biologia è uno dei maggiori campi di ricerca tra le scienze e le tecniche delle attività fisiche
e sportive. Dal bambino al praticante di alto livello, si ricava una migliore comprensione della loro
motricità e della loro performance fisica. Sono numerose le tecniche attuate all’interno di questo campo
disciplinare per misurare e valutare le differenti componenti biologiche in grado di spiegare una parte
dell’attività fisica. Nel settore dello sport, dall’esplorazione funzionale delle capacità fisiologiche
dello sportivo all’analisi dei processi biochimici più fini del metabolismo energetico, numerosi inter-
rogativi hanno potuto trovare risposte esaurienti. Oggetto di quest’articolo è tentare di stabilire un
bilancio sulle ultime evoluzioni delle principali tecniche d’analisi più correnti utilizzate nell’ambito
della biologia dello sport. Dalla sola determinazione della lattacidemia con la ricerca dei marcatori bio-
chimici indicatori della fatica o del processo di sovrallenamento, dalle tecniche enzimatiche ai metodi
a spettro d’identificazione dei metabolici, quest’evoluzione verso la dimensione molecolare della fisio-
logia traduce bene la complessità che è apparsa nelle nuove questioni poste dalla biologia dello sport.
Parole chiave : fisiologia, metabolismo, metodi, tecnologia
Metabolische Analysen bei der biologischen Trainingskontrolle

Zusammenfassung
Die Biologie ist eine der wichtigsten Felder im Bereich der Sportwissenschaft. Vom Kind bis zum
Hochleistungssportler kann man durch sie zu einem besseren Verständnis der Motorik und der physi-
schen Leistung gelangen. In dieser Disziplin gibt es zahlreiche Techniken, um die verschiedenen bio-
logischen Komponenten, die zu einer Erklärung eines Teiles der physischen Aktivitäten beitragen, zu
messen und zu evaluieren. Von der funktionellen Exploration der physiologischen Fähigkeiten des
Sportlers bis zur Analyse feinster biochemischer Prozesse des energetischen Stoffwechsels konnten im
Bereich des Sports zahlreiche Fragestellungen erklärende Antworten finden. Ziel dieses Artikel ist es,
zu versuchen, eine Bilanz zu ziehen über die neuesten Entwicklungen der wichtigsten
Analysetechniken, die am häufigsten im Bereich der Sportbiologie angewandt werden. Von der allei-

nigen Bestimmung des Laktatspiegels bis zur Suche biochemischer Marker als Indikator der
Ermüdung, oder des Prozesses des Übertrainings, der enzymatischen Techniken, bis zu spektrometri-
schen Methoden um Metaboliten zu identifizieren zeigt diese Evolution zur molekularen Dimension
der Physiologie die Komplexität, die bei den neuen von der Sportbiologie gestellten Fragen aufge-
taucht sind.
Schlagwörter : Physiologie, Metabolismus, Methoden, Technologie

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Les analyses métaboliques dans le contrôle biologique de

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B IOENERGÉTIQUE ET ACTIVITÉS PHYSIQUES ET SPORTIVES

Les analyses métaboliques

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Mots-clés : physiologie, métabolisme, méthodes, technologie.

Metabolic analyses in training biological monitoring

* Av. Camille Julian, 33405 Talence, Email : cyril.petibois@bioorga.u-bordeaux2.fr

Key words : physiology, metabolism, methods, technology.

A LA RECHERCHE est probablement à l’origine de la multitude

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effet, pour déterminer la concentration san- 2. LA DETERMINATION MULTIPLE

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2.2. L’analyse par spectrométrie de masse 2.3. L’analyse chromatographique

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Metabolische Analysen bei der biologischen Trainingskontrolle

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