Interactions Hôte-Parasite

INTERACTIONS HÔTE-PARASITE
ECOLE SUPERIEURE D’AGRONOMIE (ESA)

CYCLE INGENIEURS AGRONOMES
Classe : I3
Spécialité : Défense des Cultures

Enseignant : ABO Kouabenan
(Ingénieur Agronome, Professeur Titulaire)
RAPPEL OBJET ET OBJECTIFS DE LA PHYTOPATHOLOGIE
• Définition de maladie
La maladie peut se définir comme un trouble dans le métabolisme

entraînant un déséquilibre dans les activités cellulaires.
La Phytopathologie est donc un discours scientifique sur les maladies des
plantes dont l’objet comporte les quatre volets suivants :
• Objets de la phytopathologie
- l’étiologie,
- la symptomatologie,
- les interactions hôte – parasite,
- l’épidémiologie.
• Objectifs de la phytopathologie
Science fondamentale et science appliquée.
 En tant que science fondamentale, elle étudie les causes des
maladies et tente d’en expliquer les mécanismes. Les informations
obtenues dans ce cadre sont exploitées pour limiter ou réduire à un
minimum tolérable, à un seuil économiquement acceptable, les dégâ ts
et pertes au niveau des productions végétales.
 C’est dans l’exploitation des données scientifiques fondamentales que
le phytopathologiste fait preuve de talent technique pour élaborer et
mettre en œuvre des stratégies, des méthodes de lutte contre les
causes des maladies.
• Définition de Interactions hôte-parasite

 Toutes les interactions et corrélations mises en jeu entre la plante-
hô te et l’agent de la maladie, l’organisme phytopathogène ou parasite
durant tout le cycle d’établissement et de développement des
maladies.
 Interactions d’ordre physique, chimique, biochimique, physiologique
et génétique, elles-mêmes influencées par l’environnement général
COMMENT LES PATHOGÈNES ATTAQUENT LES PLANTES
Introduction
• Les agents pathogènes attaquent les plantes parce qu'au cours de leur
développement évolutif, ils ont acquis la capacité de vivre des substances
produites par les plantes hôtes, et certains des agents pathogènes dépendent
de ces substances pour leur survie.
• De nombreuses substances sont contenues dans le protoplaste des cellules
végétales, cependant, et si les agents pathogènes doivent y accéder, ils doivent
d'abord pénétrer les barrières extérieures formées par la cuticule et/ou les parois
cellulaires. Même après que la paroi cellulaire externe a été pénétrée, une nouvelle
invasion de la plante par le pathogène nécessite la pénétration de plus de parois
cellulaires.
Introduction
• De plus, le contenu des cellules végétales ne se trouve pas toujours sous des
formes immédiatement utilisables par l'agent pathogène et doit être décomposé
en unités que l'agent pathogène peut absorber et assimiler.
• Également, la plante, réagissant à la présence et aux activités de l'agent
pathogène, produit des structures et des substances chimiques qui interfèrent
avec la progression ou l'existence de l'agent pathogène. Si l'agent pathogène doit
survivre et continuer à vivre de la plante, il doit être capable de surmonter ces
obstacles.
Introduction
• Par conséquent, pour qu'un agent pathogène infecte une plante, il doit être
capable de se frayer un chemin dans et à travers la plante, d'obtenir des
nutriments de la plante et de neutraliser les réactions de défense de la plante.
Les agents pathogènes accomplissent ces activités principalement par le biais
de sécrétions de substances chimiques qui affectent certains composants ou
mécanismes métaboliques de leurs hôtes.
• Forces mécaniques exercées par les pathogènes sur les tissus hôtes
 Les agents pathogènes des plantes sont, en général, de minuscules micro-
organismes qui ne peuvent pas appliquer une force « volontaire » à la surface d'une
plante. Seuls certains champignons, plantes supérieures parasites et nématodes
semblent exercer une pression mécanique sur la surface de la plante qu'ils sont sur
le point de pénétrer. La quantité de pression, cependant, peut varier
considérablement avec le degré de « pré-adoucissement » de la surface d'une
plante par les sécrétions enzymatiques de l'agent pathogène.
 Pour que les champignons et les plantes supérieures parasites pénètrent dans
une surface végétale, ils doivent, en général, d'abord y adhérer.
 Les hyphes et les radicules sont généralement entourés de substances
mucilagineuses, et leur adhésion à la plante semble être provoquée
principalement par les forces intermoléculaires se développant entre les surfaces
de la plante et de l'agent pathogène lors d'un contact étroit avec les substances
adhésives et entre elles.
Dans certains cas, un tampon d'adhérence se forme à partir de la spore lorsqu'elle
entre en contact avec une surface humide, et les enzymes cutinase et cellulase
libérées de la surface de la spore aident la spore à adhérer à la surface de la plante.
Les spores de certains champignons portent des substances adhésives à leurs
extrémités qui, lors de l'hydratation, permettent aux spores de se fixer à diverses
surfaces.
 Une fois le contact établi, le diamètre de l'extrémité de l'hyphe ou de la radicule
en contact avec l'hôte augmente et forme la structure aplatie en forme de bulbe
appelée appressorium. Cela augmente la zone d'adhérence entre les deux
organismes et fixe solidement l'agent pathogène à la plante. À partir de
l'appressorium, un point de croissance fin, appelé la cheville de pénétration, se
pose et avance dans et à travers la cuticule et la paroi cellulaire.
 Chez certains champignons, tels que Alternaria, Cochliobolus, Colletotrichum,
Gaeumannomyces, Magnaporthe et Verticillium, la pénétration de la plante n'a lieu
que si la mélanine (pigment foncé) s'accumule dans la paroi cellulaire
appressoriale. Il semble que la mélanine produise une couche structurale rigide et,
en piégeant les solutés à l'intérieur de l'appressorium, provoque l'absorption d'eau.
Figure 1 : Processus de contact et de
pénétration de l’agent pathogène :
cas d’un champignon
 Cela augmente la pression de turgescence dans l'appressorium et, par
conséquent, la pénétration physique de la plante par la cheville de pénétration.
 Si la paroi hôte sous-jacente est molle, la pénétration se produit facilement.
Cependant, lorsque la paroi sous-jacente est dure, la force du point de croissance
peut être supérieure à la force d'adhérence des deux surfaces et peut provoquer
une séparation des murs appressoriaux et hôte, évitant ainsi l'infection.
 La pénétration des barrières végétales par les champignons et les plantes
supérieures parasites est presque toujours facilitée par la présence d'enzymes
sécrétées par l'agent pathogène au site de pénétration, entraînant le
ramollissement ou la dissolution de la barrière.
 Les nématodes pénètrent les surfaces végétales au moyen du stylet, qui est
poussé d'avant en arrière et exerce une pression mécanique sur la paroi cellulaire.
 Le nématode adhère d'abord à la surface de la plante par succion, qu'il développe
en amenant ses lèvres fusionnées au contact de la plante. Une fois l'adhésion
accomplie, le nématode amène son corps, ou au moins la partie avant de son
corps, à une position verticale par rapport à la paroi cellulaire. La tête immobile et
fixée à la paroi cellulaire, le nématode pousse alors son stylet vers l'avant tandis
que la partie arrière de son corps se balance ou tourne lentement en rond. Après
plusieurs poussées consécutives du stylet, la paroi cellulaire est percée et le stylet
ou le nématode entier pénètre dans la cellule.
Figure 2 : Vue d’un nématode
: Mise en évidence des pièces
buccales et du stylet
 Une fois qu'un champignon ou un nématode a pénétré dans une cellule, il sécrète
généralement des quantités accrues d'enzymes qui ramollissent ou dissolvent
vraisemblablement la paroi cellulaire opposée et facilitent sa pénétration. La force
mécanique, cependant, est probablement mise à contribution dans la plupart de
ces pénétrations, bien que dans une moindre mesure.
 Une force mécanique considérable est également exercée sur les tissus hôtes de
l'intérieur vers l'extérieur par certains champignons pathogènes lors de la
formation de leurs fructifications dans les tissus sous la surface de la plante. Grâce
à une pression accrue, les hyphes des sporophores, ainsi que les organes de
fructification, tels que les pycnides et les périthèces, poussent vers l'extérieur et
provoquent l'expansion des parois cellulaires et de la cuticule, se soulèvent sous la
forme de protubérances en forme de cloques et finalement se cassent.
• Armes chimiques des agents pathogènes

 Bien que certains agents pathogènes puissent utiliser la force mécanique pour pénétrer
les tissus végétaux, les activités des agents pathogènes dans les plantes sont en grande
partie de nature chimique. Par conséquent, les effets causés par les agents pathogènes
sur les plantes sont presque entièrement le résultat de réactions biochimiques se
produisant entre les substances sécrétées par l'agent pathogène et celles présentes
dans ou produites par la plante.
 Les principaux groupes de substances sécrétées par les agents pathogènes dans les
plantes qui semblent être impliqués dans la production de maladies, directement ou
indirectement, sont les enzymes, les toxines, les régulateurs de croissance et les
polysaccharides (substances bloquantes).
Ces substances varient beaucoup quant à leur importance dans la pathogénicité, et leur
importance relative peut être différente d'une maladie à l'autre.

 Enzymes dans les maladies des plantes
 Les enzymes sont généralement de grosses molécules protéiques qui catalysent les
réactions organiques dans les cellules vivantes et dans les solutions.
 Étant donné que la plupart des types de réactions chimiques qui se produisent dans une
cellule sont enzymatiques, il existe presque autant de types d'enzymes que de réactions
chimiques. Chaque enzyme, étant une protéine, est codée par un gène spécifique.
 Certaines enzymes sont présentes dans les cellules à tout moment (Enzymes
constitutives).
 Beaucoup ne sont produits que lorsqu'ils sont nécessaires à la cellule en réponse à des
activateurs de gènes internes ou externes (induits).
Chaque type d'enzyme existe souvent sous plusieurs formes appelées isozymes qui
remplissent la même fonction, mais peuvent différer les unes des autres par plusieurs
propriétés, exigences et mécanismes d'action.

 Dégradation enzymatique des substances de la paroi cellulaire
 Habituellement, le premier contact des agents pathogènes avec leurs plantes hôtes se produit à la
surface d'une plante. Les surfaces des parties aériennes de la plante sont principalement
constituées de cuticule et/ou de cellulose, tandis que les surfaces des parois cellulaires des
racines sont uniquement constituées de cellulose. La cuticule est principalement constituée de
cutine, plus ou moins imprégnée de cire et souvent recouverte d'une couche de cire. La partie
inférieure de la cutine est entremêlée de lamelles de pectine et de cellulose et encore plus bas
il y a une couche constituée principalement de substances pectiques ; en dessous, il y a une
couche de cellulose. Des polysaccharides de divers types se trouvent souvent dans les parois
cellulaires. Protéines de nombreux types différents, à la fois structurelles, par exemple l'élastine,
qui aide à assouplir la paroi cellulaire, et l'extensine, qui aide à renforcer la rigidité de la paroi
cellulaire, certaines enzymes et certaines molécules signal qui aident à recevoir ou à transmettre
des signaux vers l'intérieur ou vers l'extérieur, sont des constituants normaux des parois cellulaires.
 Enfin, les parois cellulaires épidermiques peuvent également contenir de la subérine et de la
lignine.

 La pénétration des agents pathogènes dans les tissus parenchymateux est facilitée par la
dégradation des parois cellulaires internes, constituées de cellulose, de pectines,
d'hémicelluloses et de protéines structurales, et de la lamelle moyenne, constituée
principalement de pectines. De plus, la désintégration complète des tissus végétaux
implique la dégradation de la lignine.
La dégradation de chacune de ces substances est provoquée par l'action d'un ou
plusieurs ensembles d'enzymes sécrétées par l'agent pathogène.

Figure 3 : Involvement of pectolytic enzymes in disease development. Peach

tissues infected with the brown rot fungus Monilinia fructicola while still on the
tree (A) and by Rhizopus sp. at harvest (B and C) are macerated by the pectinases
of the fungus and subsequently turn brown due to the oxidation of phenolic
compounds released during maceration. Subsequent loss of water results in
shrinking of the fruit. (D) Potato tuber, part of which has been macerated by the
enzymes of the fungus Fusarium and subsequently has lost some of the water.
An onion bulb (E) and a potato tuber (F) macerated by the enzymes of the
fungus Botrytis and the bacterium Erwinia, respectively.
[Photographs courtesy of (A) D. Ritchie, North Carolina State University, (D) P. Hamm, Oregon
State University, (E) K. Mohan, University of Idaho, and (F) R. Rowe, Ohio State University.]

 Dégradation enzymatique des substances contenues dans les cellules végétales
 La plupart des types d'agents pathogènes vivent tout ou partie de leur vie en association
avec ou à l'intérieur du protoplaste vivant. Ces agents pathogènes tirent évidemment
des nutriments du protoplaste. Tous les autres agents pathogènes, la grande majorité
des champignons et des bactéries, obtiennent des nutriments des protoplastes après que
ces derniers ont été tués. Certains des nutriments, par exemple les sucres et les acides
aminés, sont des molécules suffisamment petites pour être absorbées directement par
l'agent pathogène. Cependant, certains des autres constituants des cellules végétales,
tels que l'amidon, les protéines et les graisses, ne peuvent être utilisés qu'après
dégradation par les enzymes sécrétées par l'agent pathogène.

Protéines
 Les cellules végétales contiennent d'innombrables protéines différentes, qui jouent
divers rôles en tant que catalyseurs de réactions cellulaires (enzymes) ou en tant que
matériau structurel (dans les membranes et les parois cellulaires). Les protéines sont
formées par la réunion de nombreuses molécules d'environ 20 types différents d'acides
aminés.
Tous les agents pathogènes semblent être capables de dégrader de nombreux types de
molécules protéiques. Les enzymes phytopathogènes impliquées dans la dégradation des
protéines sont similaires à celles présentes chez les plantes et les animaux supérieurs et
sont appelées protéases ou protéinases ou, occasionnellement, peptidases.

Amidon
 L'amidon est le principal polysaccharide de réserve présent dans les cellules végétales.
L'amidon est synthétisé dans les chloroplastes et, dans les organes non
photosynthétiques, dans les amyloplastes. L'amidon est un polymère de glucose et existe
sous deux formes : l'amylose, une molécule essentiellement linéaire, et l'amylopectine,
une molécule hautement ramifiée de différentes longueurs de chaîne.
 La plupart des agents pathogènes utilisent l'amidon et d'autres polysaccharides de
réserve dans leurs activités métaboliques. La dégradation de l'amidon est provoquée par
l'action d'enzymes appelées amylases. Le produit final de la dégradation de l'amidon est
le glucose et il est utilisé directement par les agents pathogènes.

Lipides
 Divers types de lipides sont présents dans toutes les cellules végétales, les plus importants étant
les phospholipides et les glycolipides, qui, avec les protéines, sont les principaux constituants de
toutes les membranes cellulaires végétales. Ces derniers forment une barrière hydrophobe
essentielle à la vie en séparant les cellules de leur environnement et en gardant les organites
tels que les chloroplastes et les mitochondries intacts et séparés du cytoplasme.
Les huiles et les graisses se trouvent dans de nombreuses cellules, en particulier dans les graines
où elles fonctionnent comme des composés de stockage d'énergie ; les lipides cireux se trouvent
sur la plupart des cellules épidermiques aériennes. La caractéristique commune à tous les lipides
est qu'ils contiennent des acides gras, qui peuvent être saturés ou insaturés. Plusieurs
champignons, bactéries et nématodes sont connus pour être capables de dégrader les
lipides. Les enzymes lipolytiques, appelées lipases, phospholipases, etc., hydrolysent la
libération des acides gras de la molécule lipidique.

 Toxines microbiennes dans les maladies des plantes
 Les cellules végétales vivantes sont des systèmes complexes dans lesquels de nombreuses
réactions biochimiques interdépendantes se déroulent simultanément ou dans une
succession bien définie. Ces réactions entraînent des processus complexes et bien organisés
essentiels à la vie. La perturbation de l'une de ces réactions métaboliques perturbe les
processus physiologiques qui soutiennent la plante et conduit au développement de
maladies. Parmi les facteurs induisant de telles perturbations figurent des substances
produites par des micro-organismes phytopathogènes et appelées toxines.
 Les toxines agissent directement sur les protoplastes vivants de l'hôte, endommageant
gravement ou tuant les cellules de la plante. Certaines toxines agissent comme des
poisons protoplasmiques généraux et affectent de nombreuses espèces de plantes
représentant différentes familles. D'autres ne sont toxiques que pour quelques espèces ou
variétés de plantes et sont totalement inoffensifs pour les autres.
 De nombreuses toxines existent sous plusieurs formes qui ont une puissance différente.

 Les champignons et les bactéries peuvent produire des toxines dans les plantes infectées
ainsi que dans le milieu de culture. Les toxines, cependant, sont des substances
extrêmement toxiques et sont efficaces à de très faibles concentrations.
 Certaines sont instables ou réagissent rapidement et sont étroitement liés à des sites
spécifiques au sein de la cellule végétale. Les toxines endommagent les cellules hôtes
soit en affectant la perméabilité de la membrane cellulaire, soit en inactivant ou en
inhibant les enzymes et en interrompant ensuite les réactions enzymatiques
correspondantes.
 Certaines toxines agissent comme des antimétabolites et induisent une déficience en
un facteur de croissance essentiel.

 Toxines qui affectent un large éventail de plantes hôtes
 Il a été démontré que plusieurs substances toxiques produites par des micro-organismes
phytopathogènes produisent tout ou partie du syndrome de la maladie non seulement sur la plante hôte,
mais également sur d'autres espèces de plantes qui ne sont normalement pas attaquées par l'agent
pathogène dans la nature. De telles toxines, appelées toxines non spécifiques à l'hôte ou non
sélectives à l'hôte. Ces toxines augmentent la gravité de la maladie causée par un agent pathogène, c'est-
à-dire qu'elles affectent la virulence de l'agent pathogène, mais ne sont pas essentielles pour que l'agent
pathogène provoque la maladie, c'est-à-dire qu'elles ne déterminent pas la pathogénicité de l'agent
pathogène.
 Plusieurs de ces toxines, par exemple la tabtoxine et la phaséotoxine, inhibent les enzymes hôtes
normales, entraînant ainsi une augmentation des substrats toxiques ou une déplétion des composés
nécessaires. Plusieurs toxines affectent le système de transport cellulaire, en particulier l'échange H+/K+
au niveau de la membrane cellulaire. Certains, par exemple la tagétitoxine, agissent comme inhibiteurs
de la transcription dans les organites cellulaires, tels que les chloroplastes. D'autres, par exemple la
cercosporine, agissent comme des agents photosensibilisants, provoquant la peroxydation des lipides
membranaires.

Toxines spécifiques à l'hôte ou sélectives à l'hôte
 Une toxine spécifique ou sélective de l'hôte est une substance produite par un micro-
organisme pathogène qui, à des concentrations physiologiques, n'est toxique que
pour les hôtes de ce pathogène et présente peu ou pas de toxicité contre les plantes
non sensibles.
 La plupart des toxines spécifiques à l'hôte doivent être présentes pour que le micro-
organisme producteur puisse provoquer une maladie. Jusqu'à présent, il a été
démontré que les toxines spécifiques à l'hôte n'étaient produites que par certains
champignons (Cochliobolus, Alternaria, Periconia, Phyllosticta, Corynespora et Hypoxylon),
bien que certains polysaccharides bactériens de Pseudomonas et Xanthomonas aient été
signalés comme étant spécifiques.

 Régulateurs de croissance dans les maladies des plantes
 La croissance des plantes est régulée par un petit nombre de groupes de composés naturels qui
agissent comme des hormones et sont généralement appelés régulateurs de croissance.
 Les régulateurs de croissance les plus importants sont les auxines, les gibbérellines et les
cytokinines, mais d'autres composés, tels que l'éthylène et les inhibiteurs de croissance, jouent un
rôle régulateur important dans la vie de la plante.
 Les régulateurs de croissance agissent à de très faibles concentrations et même de légers écarts
par rapport à la concentration normale peuvent entraîner des schémas de croissance des plantes
très différents.
 La concentration d'un régulateur de croissance spécifique dans la plante n'est pas constante, mais
elle augmente généralement rapidement jusqu'à un pic puis diminue rapidement sous l'action des
systèmes inhibiteurs d'hormones présents dans la plante.
 Les régulateurs de croissance semblent agir, au moins dans certains cas, en favorisant la
synthèse des molécules d'ARN messager. Cela conduit à la formation d'enzymes spécifiques, qui
contrôlent à leur tour la biochimie et la physiologie de la plante.

 Les agents phytopathogènes peuvent produire plusieurs des mêmes régulateurs de

croissance que ceux produits par la plante ou plus des mêmes inhibiteurs des
régulateurs de croissance que ceux produits par la plante.
 Ils peuvent produire des régulateurs de croissance nouveaux et différents ou des
inhibiteurs de régulateurs de croissance. Alternativement, ils peuvent produire des
substances qui stimulent ou retardent la production de régulateurs de croissance ou
d'inhibiteurs de croissance par la plante.

 Quel que soit le mécanisme d'action mis en jeu, les pathogènes provoquent souvent un
déséquilibre du système hormonal de la plante et provoquent des réponses de
croissance anormales incompatibles avec le développement sain d'une plante.
 Le fait que les agents pathogènes peuvent provoquer des maladies par la sécrétion de
régulateurs de croissance dans la plante infectée ou par leurs effets sur les systèmes de
régulation de la croissance de la plante infectée est mis en évidence par la variété des
réactions anormales de croissance des plantes qu'ils provoquent, telles que le
rabougrissement, la prolifération, la formation de rosettes, ramification excessive des
racines, malformation de la tige, épinastie des feuilles, défoliation et suppression de
la croissance des bourgeons.

 Exemples de groupes les plus importants de régulateurs de croissance des plantes, leur
fonction dans la plante et leur rôle dans le développement de la maladie.
Auxines
 L'auxine naturellement présente dans les plantes est l'acide indole-3-acétique (IAA).
Produit continuellement dans les tissus végétaux en croissance, l'IAA se déplace rapidement
des jeunes tissus verts vers les tissus plus âgés, mais est constamment détruit par l'enzyme
indole-3-acide acétique oxydase, ce qui explique la faible concentration de l'auxine.
 Les effets de l'IAA sur la plante sont nombreux. Il est nécessaire à l'allongement et à la
différenciation cellulaire, et l'absorption de l'IAA par la membrane cellulaire affecte
également la perméabilité de la membrane. Le composé provoque une augmentation
générale de la respiration des tissus végétaux et favorise la synthèse d'ARN messager et, par
la suite, de protéines/enzymes ainsi que de protéines de structure.

Auxines
 Des niveaux accrus d'auxine (IAA) se produisent dans de nombreuses plantes infectées
par des champignons, des bactéries, des virus, des mollicutes et des nématodes, bien que
certains agents pathogènes semblent abaisser le niveau d'auxine de l'hôte.
 Ainsi, le basidiomycète Exobasidium azaleae responsable de la galle des feuilles et des
fleurs, le protozoaire responsable de la hernie du chou (Plasmodiophora brassicae), la
bactérie Agrobacterium tumefaciens responsable de la galle du collet et celui responsable
de la galle foliaire du pois et d'autres plantes, les champignons responsables du charbon
du maïs (Ustilago maydis), le flétrissement du bananier (Fusarium oxysporum f.sp.
cubense), le nématode à galles (Meloidogyne sp.), et d'autres encore, non seulement
induisent des niveaux accrus d'IAA chez leurs hôtes respectifs, mais sont eux-mêmes
capable de produire de l'IAA.

Auxines
 Dans certaines maladies, cependant, l'augmentation des niveaux d'IAA est entièrement
ou partiellement due à la diminution de la dégradation de l'IAA par l'inhibition de l'IAA
oxydase, comme cela a été démontré dans plusieurs maladies, y compris le charbon du
maïs et la rouille noire de blé.

Gibbérellines
 Les gibbérellines sont des constituants normaux des plantes vertes et sont également
produites par plusieurs micro-organismes. Les gibbérellines ont d'abord été isolées du
champignon Gibberella fujikuroi, responsable de la maladie du gigantisme du riz (Foolish
seedling disease of rice). La gibbérelline la plus connue est l'acide gibbérellique. Des
composés tels que la vitamine E et l'helminthosporol ont également une activité de type
gibbérelline. Les gibbérellines ont des effets stimulants sur la croissance. Ils accélèrent
l'allongement des variétés naines à des tailles normales et favorisent la floraison,
l'allongement des tiges et des racines et la croissance des fruits. Un tel allongement
ressemble à certains égards à celui provoqué par l'IAA, et la gibbérelline induit également
la formation d'IAA. L'auxine et la gibbérelline peuvent également agir en synergie.

Cytokinines
 Les cytokinines sont de puissants facteurs de croissance nécessaires à la croissance et à la
différenciation cellulaire. De plus, ils inhibent la dégradation des protéines et des acides
nucléiques, provoquant ainsi l'inhibition de la sénescence, et ils ont la capacité de diriger
le flux d'acides aminés et d'autres nutriments à travers la plante vers le point de
concentration élevée de cytokinine.
 Les cytokinines sont présentes en très petites concentrations dans les plantes vertes,
dans les graines et dans le flux de sève. Le premier composé ayant une activité de
cytokinine à être identifié était la kinétine, qui, cependant, a été isolée de l'ADN du
sperme de hareng et n'est pas présente naturellement dans les plantes. Plusieurs
cytokinines, par exemple la zéatine et l'isopentényl adénosine (IPA), ont depuis été
isolées à partir de plantes.

Cytokinines
 Les cytokinines agissent en empêchant les gènes d'être désactivés et en activant des gènes
précédemment désactivés. Le rôle des cytokinines dans les maladies des plantes vient de
commencer à être étudié.
 L'activité de la cytokinine augmente dans les galles de hernie, dans les galles du collet, dans
les galles de charbon et de rouille et dans les feuilles de haricot infectées par la rouille. Chez
ces derniers, l'activité des cytokinines semble être liée à la fois au caractère juvénile des îlots
verts autour des foyers d'infection et à la sénescence en dehors de l'îlot vert. Cependant,
l'activité des cytokinines est plus faible dans la sève et dans les extraits tissulaires des
cotonniers infectés par la verticilliose et des plantes souffrant de sécheresse. Une cytokinine
est en partie responsable de plusieurs galles bactériennes des plantes, telles que la galle «
foliacée » du pois de senteur causée par la bactérie Rhodococcus (Corynebacterium) fascians,
et des maladies du balai de sorcière causées par des champignons et des mollicutes.

Ethylène : CH2KCH2
 Produit naturellement par les plantes, l'éthylène exerce une variété d'effets sur les plantes, y
compris la chlorose, l'abscission des feuilles, l'épinastie, la stimulation des racines adventives et
la maturation des fruits. L'éthylène provoque également une augmentation de la perméabilité
des membranes cellulaires, ce qui est un effet courant des infections.
 Cependant, la production d'éthylène dans les tissus infectés est souvent parallèle à la
formation de phytoalexines et à la synthèse ou à l'activité accrue de plusieurs enzymes ou
composés signal qui peuvent jouer un rôle dans l'augmentation de la résistance des plantes à
l'infection.
 Néanmoins, il n'a pas été démontré que l'éthylène offre réellement une résistance. L'éthylène est
produit par plusieurs champignons et bactéries phytopathogènes.
 Dans le fruit de bananier infecté par Ralstonia solanacearum, la teneur en éthylène augmente
proportionnellement au jaunissement (prématuré) du fruit, alors qu'aucun éthylène ne peut être
détecté dans les fruits sains.

Polysaccharides
 Les champignons, les bactéries, les nématodes et éventuellement d'autres agents
pathogènes libèrent constamment des quantités variables de substances mucilagineuses
qui recouvrent leur corps et constituent l'interface entre la surface externe du micro-
organisme et son environnement.
 Les exopolysaccharides semblent être nécessaires pour que plusieurs agents pathogènes
provoquent des symptômes normaux de la maladie, soit en étant directement
responsables de l'induction des symptômes, soit en facilitant indirectement la
pathogenèse en favorisant la colonisation ou en améliorant la survie de l'agent
pathogène.

Polysaccharides
 Le rôle des polysaccharides visqueux dans les maladies des plantes semble être
particulièrement important dans les flétrissures causées par des agents pathogènes qui
envahissent le système vasculaire de la plante. Dans les flétrissures vasculaires, de
grosses molécules de polysaccharides libérées par l'agent pathogène dans le xylème
peuvent être suffisantes pour provoquer un blocage mécanique des faisceaux vasculaires
et ainsi initier le flétrissement.
 Bien qu'un tel effet par les polysaccharides seuls puisse se produire rarement dans la
nature, lorsqu'il est considéré conjointement avec l'effet causé par les substances
macromoléculaires libérées dans les vaisseaux par la dégradation des substances hôtes
par les enzymes pathogènes, la possibilité d'une implication des polysaccharides dans le
blocage des vaisseaux lors des flétrissures vasculaires devient évidente.

 Détoxification des molécules antimicrobiennes de faible poids moléculaire
 Plusieurs types de molécules antimicrobiennes de faible poids moléculaire sont

présentes dans les plantes ou sont produites par celles-ci en réponse à une infection
par des agents pathogènes.
 Certaines de ces substances constitutives, les plus courantes, sont les saponines, qui
comprennent les avénacines et les tomatines.
 Les saponines sont des molécules glycosylées de triterpénoïdes ou d'alcaloïdes
stéroïdiens qui offrent aux plantes un certain degré de protection contre les agents
pathogènes fongiques. On pense que les saponines fournissent une protection
antifongique en formant des complexes avec les membranes cellulaires, entraînant la
formation de pores et la perte de l'intégrité de la membrane.

 Les avenacines sont produites dans les racines et les feuilles d'avoine et elles protègent
l'avoine contre le champignon qui infecte les racines Gaeumannomyces graminis alors qu'il
infecte les autres céréales qui ne contiennent pas d'avenacines. Une souche du
champignon qui infecte l'avoine, G. graminis f. sp. avenae, produit l'avenacinase, une
enzyme détoxifiante de l'avénacine, qui est nécessaire à la pathogénicité sur l'avoine.
 De plus, le champignon Stagonospora avenae peut infecter les feuilles d'avoine, malgré le
fait qu'elles contiennent des avenacines, en sécrétant au moins trois enzymes qui
dégradent et détoxifient les avenacines. Une autre saponine, la tomatine, est présente
dans les tomates, qui sont protégées contre l'infection par certains champignons
dépourvus de l'enzyme tomatinase nécessaire à la détoxification de la tomatine. Le
champignon Septoria lycopersici produit de la tomatinase et infecte les plants de tomates.
Cependant, les mutants de ce champignon qui ne produisent pas de tomatinase étaient
sensibles à la tomatine, mais pouvaient tout de même se développer en sa présence.

 Ils pourraient provoquer des lésions sur les feuilles de tomates qui avaient en fait plus de
cellules mésophylles mourantes et une plus grande activité d'une enzyme liée à la
défense. Ce n'est pas tout-à-fait clarifié que ce comportement de l'hôte soit le résultat de
différences entre les mutants et les souches normales ou si la production de tomatinase
aide à supprimer certains mécanismes de défense des plantes. Chez Botrytis cinerea, tous
les isolats sauf 1 sur 13 pouvaient détoxifier la tomatine et infecter gravement la tomate,
tandis qu'une souche plus sensible à la tomatine était également beaucoup moins
agressive pour la tomate.

 Promotion de la virulence bactérienne par avr Genes
 On pense que les gènes avr dans les bactéries codent ou dirigent la production de
molécules qui sont reconnues par la plante hôte et provoquent l'induction rapide de
réponses de défense sur les plantes hôtes résistantes. Leur prévalence parmi les agents
pathogènes, cependant, suggère qu'ils peuvent fournir un certain avantage à l'agent
pathogène en plus d'avertir les plantes hôtes qu'ils sont sur le point d'être attaqués.
 Il a donc été proposé et démontré dans de nombreuses combinaisons plante-bactérie
que les protéines (protéines Avr) codées par les gènes avr favorisent la croissance des
agents pathogènes et le développement de la maladie chez les hôtes sensibles. On ne sait
pas comment les protéines Avr accomplissent cela, mais il a été démontré qu'elles
interfèrent avec la résistance dont le gène avr a été médiateur.

 Promotion de la virulence bactérienne par avr Genes
 Parce que les protéines Avr sont codées par les gènes avr, il est évident que les gènes avr
peuvent modifier la signalisation des voies de défense de l'hôte, chez les hôtes résistants.
Dans certains cas, en l'absence d'un gène R de résistance, le gène avr particulier agit
comme un facteur de virulence qui non seulement favorise la croissance de la bactérie
particulière chez plusieurs hôtes, y compris certains qui présentent divers degrés de
résistance, mais aussi des plantes transgéniques qui expriment le gène avr présentent en
fait une sensibilité accrue à l'agent pathogène et/ou une agressivité de l'agent pathogène.
 Cependant, différents gènes avr, même du même pathogène bactérien, contribuent à
différents degrés de sensibilité/agressivité aux bactéries qui fournissent ces gènes. Cela
montre que les protéines Avr particulières fonctionnent à l'intérieur de la cellule végétale
hôte et favorisent la virulence bactérienne.

 Rôle de la sécrétion de type III dans la pathogenèse bactérienne
 Bien que les principaux déterminants de la pathogénicité et de la virulence de nombreuses

bactéries soient des enzymes sécrétées telles que les lyases de pectine, les cellulases et les
protéases qui macèrent les tissus végétaux de nombreuses espèces, on sait maintenant que chez
au moins les bactéries Erwinia, les gènes de la réaction d'hypersensibilité et la pathogénicité
(gènes hrp) déterminent la pathogénie secondaire potentielle.
 Chez les agents phytopathogènes, les gènes hrp codent pour une machinerie de sécrétion de type
III, censée transporter les protéines effectrices bactériennes directement dans la cellule hôte. Les
gènes hrp existent en grappes d'environ 20 gènes, dont l'un code pour un constituant d'une
membrane externe, tandis que de nombreux autres codent pour la machinerie centrale de
sécrétion, pour les gènes régulateurs, pour les harpines, pour la Hrp-piline, qui chez certaines
bactéries est nécessaire au fonctionnement de la sécrétion de type III, aux gènes d'avirulence (avr),
etc.
 Chez les bactéries non macérantes Pseudomonas, Ralstonia et Xanthomonas et chez la bactérie du
feu bactérien Erwinia amylovora, les gènes hrp sont essentiels à la virulence et au déclenchement
d'une réponse d'hypersensibilité.

 Suppresseur des réponses de défense des plantes
 Il a été démontré qu'au moins certains champignons phytopathogènes, par exemple, Puccinia
graminis f. sp. tritici, qui cause la rouille de la tige du blé, et Mycosphaerella pinodes, qui cause
une tache foliaire sur le pois, produisent des substances appelées suppresseurs qui agissent
comme des facteurs de pathogénicité en supprimant l'expression des réponses de défense
dans la plante hôte. Le suppresseur de défense du champignon de la rouille de la tige du blé a
été trouvé dans le liquide de germination du champignon et dans le liquide intercellulaire des
feuilles de blé infectées par la rouille.
 Ce suppresseur interagit avec la membrane plasmique des cellules de blé et réduit la liaison de
la glycoprotéine de 67 kDa du pathogène, éliciteur des défenses de l'hôte, à la membrane
plasmique. De cette manière, la molécule suppresseur supprime l'activité de la phénylalanine
lyase (PAL) et le développement normal des réponses de défense. Le champignon infectant les
pois produit deux suppresseurs dans le liquide de germination des spores. Les deux
suppresseurs sont des glycopeptides, neutralisent l'éliciteur de la biosynthèse de la
phytoalexine et suppriment temporairement l'expression de toutes les réactions de défense de
la plante hôte.

 Facteurs de pathogénicité et de virulence chez les virus et les viroïdes
 Jusqu'à récemment, on savait peu de choses sur les facteurs intrinsèques des virus et des
viroïdes qui déterminent leur pathogénicité et/ou leur virulence. Les virus ont quelques
gènes, généralement moins de 10, mais ce sont des agents pathogènes de très grande
capacité d’infection.
 Cela nécessite que les gènes viraux et les produits géniques aient des fonctions
multitâches. Certaines des fonctions les plus élémentaires que contrôlent les gènes viraux
sont l'infectiosité sur un hôte particulier, la réplication du virus, le mouvement du virus
d'une cellule à l'autre, le transport à longue distance du virus dans la plante, la
transmissibilité du virus d'une plante à l'autre, et la production de la protéine
d'enveloppe du virus.

 Toutes ces fonctions sont nécessaires à la pathogénicité et à la survie du virus, bien que la
variation du degré d'exécution de la plupart de ces fonctions affecte la virulence du virus,
c'est-à-dire le niveau de maladie et de symptômes qu'il peut provoquer chez une plante
hôte, c'est-à-dire sa capacité à infecter une plante.
Les virus végétaux n'ont pas de gènes qui leur permettent de produire des enzymes de
macération, des toxines, des régulateurs de croissance ou d'autres composés
biologiquement actifs par lesquels affecter les cellules végétales. Cependant, différents
virus parviennent à amener la plante à développer des symptômes qui semblent être le
résultat de l'action et de l'interaction de nombreux virus de ce type.

 Les virus végétaux n'ont pas de gènes qui leur permettent de produire des enzymes de
macération, des toxines, des régulateurs de croissance ou d'autres composés
biologiquement actifs par lesquels affecter les cellules végétales.
 Cependant, différents virus parviennent à amener la plante à développer des symptômes
qui semblent être le résultat de l'action et de l'interaction de nombreux composés de ce
type présents dans la cellule, malgré le fait qu'aucun composé de ce type ne puisse être
trouvé dans les cellules infectées. La façon dont les virus provoquent des maladies reste
donc un mystère, mais certains faits commencent à émerger.
 L'une des protéines les plus importantes codées par les virus, qui joue un rôle important
dans leur pathogénicité et leur virulence, est leur protéine d'enveloppe. En plus de
protéger l'acide nucléique viral des facteurs de détérioration externes, la protéine
d'enveloppe joue un rôle important dans pratiquement tout ce qui concerne la
réplication et la dissémination virales.

 Ainsi, la protéine d'enveloppe joue un rôle dans la reconnaissance de l'hôte, le

décapage et la libération de l'acide nucléique, l'aide à la réplication de l'acide
nucléique, le mouvement du virus entre les cellules et les organes, le mouvement du
virus via un vecteur entre les plantes et la modification des symptômes.
 Encore une fois, on sait peu de choses sur les mécanismes par lesquels la protéine
d'enveloppe affecte ces fonctions.

 Une autre protéine virale qui a été largement étudiée est la protéine dite de
mouvement, qui permet aux virus de se déplacer entre les cellules et/ou à travers le
système phloème de la plante en modifiant les propriétés des plasmodesmes.
 Cependant, certaines protéines de mouvement ouvrent non seulement des canaux de
mouvement pour le virus, mais bloquent également une molécule de défense, le
suppresseur de l'extinction du virus par la cellule végétale activée par l'infection virale.
 Certains viroïdes semblent former des complexes avec certaines protéines hôtes qui
aident les viroïdes à traverser les plasmodesmes et avec des lectines végétales qui
aident les viroïdes à se déplacer dans le phloème des plantes hôtes.

Interactions Hôte-Parasite - Abo - Esa-Dc 2022-2023 (Partie 2)

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Spécialité : Défense des Cultures

La maladie peut se définir comme un trouble dans le métabolisme

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