Cours Leishmaniose L3 UCAD 2023

LEISHMANIOSES
Dr Souléye Lelo MD,Msc

Service de Parasitologie – Mycologie
FMPO UCAD
16/04/24 Cours Leishmanioses L3 UCAD 1

OBJECTIFS
1. Définir les leishmanioses
2. Décrire la morphologie de la forme amastigote des leishmanies
3. Décrire le cycle biologique des leishmanies
4. Enumérer 2 circonstances cliniques pouvant faire évoquer une Leishmaniose
cutanée (LC) et une Leishmaniose viscérale (LV)
5. Décrire les étapes du diagnostic parasitologique des leishmanioses

PLAN
INTRODUCTION 3. PRINCIPES THERAPEUTIQUES
1. EPIDEMIOLOGIE 3.1. Buts
1.1. Agents pathogènes 3.2. Moyens
1.2. Réservoir de parasite 3.3. Indications
1.3. Vecteur 4. PREVENTION
1.4. Mode de contamination
1.5. Cycle biologique
4.1. But
1.6. Facteurs favorisants 4.2. Moyens
1.7. Répartition géographique CONCLUSION
2. DIAGNOSTIC BIOLOGIQUE
2.1. Circonstances du diagnostic biologique
2.2. Modifications biologiques non
spécifiques
2.3. Diagnostic parasitologique
2.4. Diagnostic moléculaire
2.5. Diagnostic immunologique
INTRODUCTION

INTRODUCTION
• Définition
- Maladies parasitaires dues à la présence et au développement chez
l’homme d’un protozoaire flagellé du genre Leishmania, transmis par
la piqûre d’un insecte vecteur hématophage du genre Phlebotomus
- Elles sont des anthropozoonoses

INTRODUCTION
• Définition
• 3 formes cliniques:
• Leishmaniose cutanée: L major, L tropica, L aethiopica et L mexicana
• Leishmaniose cutanéo-muqueuse: L braziliensis et L guyanensis
• Leishmaniose viscérale: L donovani, L infantum, L chagasi et L
archibaldi

INTRODUCTION
• Intérêt
- Epidémiologique
- Probléme majeur de santé publique dans les pays en développement
- Affections endémiques dans 89 pays du monde
- Plus de 1 millard de personnes exposées dans les zones endémiques
- 700 000 à 1 million de nouveaux cas se déclarent chaque année
- Incidence annuelle globale
- 600 000 – 1 million pour les formes cutanées
- 50 000 – 90 0000 nouveaux cas pour les formes viscérales

16/04/24 7
Cours Leishmanioses L3 UCAD
INTRODUCTION
• Intérêt
- Epidémiologique
- Considérées comme une Maladies Tropicales Négligées (MTN)
- Recrudescence avec l’avènement du VIH
- LV : affection endémique sur tous continents à l’exception de l’Océanie
- 10 pays : Brésil, Chine, Éthiopie, Inde, Iraq, Kenya, Népal, Somalie,
Soudan et Soudan du Sud
- Mortalité: 70 000 cas de décès par an dans le monde
INTRODUCTION
• Intérêt
- Epidémiologique
- Au Sénégal:
- LC endémique: 38 cas entre 2010 et 2014 à Le Dantec (Diadie et coll 2018)
- Aucun cas LV n’est retrouvé chez les humains (Faye et coll en 2010)
- Présence Leishmania infantum chez les chiens séroprévalence de 40%
- 23% population d’étude sont exposées au risque de LV (73/315) (Faye et

coll 2011)
INTRODUCTION
• Intérêt
- Pronostique
- Forme cutanée diffuse peut engager le pronostic fonctionnel
- LV : affection grave pouvant engagé le pronostic vitale du patient
- Diagnostique
- Diagnostic de la LV est souvent difficile
- Sérologie et Biologie moléculaire: apport considérable pour le
diagnostique
I. EPIDEMIOLOGIE

I. EPIDEMIOLOGIE
1. Agents pathogènes
- Taxinomie
- Morphologie
- Habitat
- Biologie
- Pathogénie
16/04/24 Cours Leishmanioses L3 UCAD

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I. EPIDEMIOLOGIE
- Taxinomie
• Règne : Protista
• Phylum : Sarcomastigophora
• Classe : Zoomastigophorea
• Ordre : Kinetoplastida
• Famille : Trypanosomatidae
• Genre : Leishmania
• Sous-genre : Leishmania ; Viannia
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I. EPIDEMIOLOGIE
Sous genre Leishmania comprend 5 complexes:
- Complexe Leishmania donovani avec 4 espèces
• Leishmania donovani donovani
• Leishmania donovani archibaldi
Leishmaniose viscérale
• Leishmania donovani infatum
• Leishmania donovani chagasi
• Complexe Leishmania tropica
• Complexe Leishmania major
Leishmaniose cutanée
• Complexe Leishmania aethiopica
16/04/24 • Complexe Leishmania mexicana 14
I. EPIDEMIOLOGIE
Sous genre Vania comprend 2 complexes:
• Complexe Leishmania brazileinsis

Leishmaniose cutanéo-
• Complexe Leishmania gyanensis muqueuse

I. EPIDEMIOLOGIE
– Morphologie
• Forme amastigote: chez l’homme
– À l’intérieur des macrophages
– Ovalaire mesurant 2-6 µ Long / 1- 2µ large
– Immobile avec noyau arrondi refoulé à la périphérie
– Coté opposé au noyau: rhizoplaste en forme de

bâtonnet sur le quel est fixée une racine de flagelle
interne (Kinétoplaste)
I. EPIDEMIOLOGIE
• Morphologie
• Forme promastigote: chez le phlébotome
• Allongée et mesure 10-25µ L/2- 3µ l
• Mobile grâce flagelle antérieur
• Noyau médian
• Blépharoplaste situé en avant du noyau
• A la base du flagelle, au voisinage du
blépharoplaste, se trouve le Kinétoplaste
I. EPIDEMIOLOGIE
- Habitat
• Intracellulaire
• Amastigote : homme (système des phagocytes-mononuclés : SPM)
• Extracellulaire
• Promastigote procyclique : intestin moyen du phlébotome
• Promastigote métacyclique : trompe du phlébotome

I. EPIDEMIOLOGIE
- Biologie
• Reproduction : division binaire dans les cellules du Système Phagocytes (SPM)
Mononuclés
• Nutrition : ingestion de particules alimentaires (cytostome)
• Mobilité
- Amastigote : immobile
- Promastigote: mobile (flagelle libre)
• Caractères antigéniques : utilisés pour l’identification des espèces (zymodèmes)

I. EPIDEMIOLOGIE
- Biologie
• Pouvoir pathogène expérimental
- Les hamsters sont très susceptibles à la leishmaniose
- Inoculation par injection intra-péritonéale
- Prélèvements de rate préparés pour la mise en évidence des
parasites intracellulaires

I. EPIDEMIOLOGIE
- Biologie
• Culture
- Milieu NNN (Nicolle-Novy-McNeal)
- Milieu RPMI (Roswell Park Memorial Institute)
- Milieu liquide: Schneider
- Incubation est faite à 26°C pendant plusieurs jours

I. EPIDEMIOLOGIE
- Pathogénie
Pénétration intradermique de promastigotes
Passage à travers la paroi des macrophages
Échappement parasitaire à la phagocytose
Multiplication locale au point

d’inoculation (2 – 4 mois) Ganglions lymphatiques Extension tous organes SPM
Leishmaniose cutanée localisée (LCL) Leishmaniose cutanée diffuse (LCD) Leishmaniose viscérale
I. EPIDEMIOLOGIE
2. Réservoir de parasite
- Mammifères domestiques et sauvages
- Réservoir antroponotique : Homme (L. tropica ; L donavani)
- Réservoir zoonotique : Rongeurs , canidés, ongulés…
• L major : rongeurs
• L aethiopica : ongulé
• L mexicana : chien , rat
• L braziliensis : chien , rat
• L donovani : rongeurs, chiens et homme
• L infantum : chien, rongeurs, renards 24
16/04/24
I. EPIDEMIOLOGIE
3. Vecteurs
• Taxinomie
- Règne : Animalia
- Phylum : Arthropoda
- Classe : Insectea
- Ordre : Dipterida
- Sous-ordre: Nematocera
- Famille: Psychodidae
- Genre : Phlebotomus (ancien monde). ; Lutzomyia (nouveau monde)

I. EPIDEMIOLOGIE
3. Vecteurs
• Morphologie
- Insecte diptère
- Taille : 2 à 4 mm
- Ailes lancéolées dressées au repos
- Aspect bossu
- Pilosité +++ (moucheron velu)
I. EPIDEMIOLOGIE
3. Vecteurs
• Biologie
- Reproduction : sexuée
- Nutrition : seule la femelle hématophage
- Activité : crépusculaire avec un vol silencieux
- Piqure douloureuse
- Se réfugient dans des gites de petite taille, obscures et protégés du vent
- Actives à une température > 19° à l’extérieur
- Temps pour acquérir un pouvoir infestant: 4 – 14 jours
I. EPIDEMIOLOGIE
4. Mode de contamination
• Maladie à transmission vectorielle
- Forme infectante : promastigote métacyclique
- Voie : transcutanée
- Circonstance : piqûre infectante
• Toxicomanie : échange de seringues
• Transfusion sanguine
• Transmission verticale mère-enfant

I. EPIDEMIOLOGIE
5. Cycle biologique
• Parasite dixène: hôte invertébré (phlébotome) et hôte vertébré
(homme ou mammifère)
• Cycle biologique indirect

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Cycle biologique
• Chez l’homme
- Lors de son repas sanguin, phlébotome infesté inocule
les formes promastigotes
- Echappement aux PN
- Pénétration à l’intérieur du macrophage
- Multiplication sous forme amastigote à l’intérieur des

cellules histio-monocytaires
- Eclatement de la cellule parasitée
- Libération formes amastigotes qui vont parasiter

d’autres cellules
Cycle biologique
• Chez l’hôte invertébré (phlébotome)

- Phlébotome absorbe les formes amastigotes
- Rupture cellule hôte dans l’intestin moyen
- Libération de formes amastigotes
- Multiplication à l’intérieur membrane péritrophique
- Transformation en formes promastigotes
- Echappement à la membrane péritrophique
- Migration vers site de multiplication qui varie en

fonction des leishmanies en cause :
Cycle biologique
• Chez l’hôte invertébré (phlébotome)
• Site de multiplication
‒ De part et d’autre du pylore: L braziliensis , L guyanensis
‒ En avant du pylore pour toutes les autres leishmanies
• Apparition de formes promastigotes métacycliques infestantes

‒ Petite taille,
‒ Mobiles,
‒ Long flagelle et une poche flagellaire profonde
‒ Formes ne sont jamais attachées à la paroi du tube digestif et ne se divisent plus

I. EPIDEMIOLOGIE
6. Facteurs favorisants
• Facteurs d’ordre général
• Mouvements de population: rôle important dans la genèse des épidémies
• Déforestation : épidémies de Leishmaniose cutanée et muqueuse en Amérique

latine dans des zones de déforestation.
• Densité des populations de Lutzomia.
• Facteurs d’ordre individuel

• Infection à VIH SIDA : plus d’une centaine de cas de leishmaniose viscérale ont été
décrits chez des patients VIH
I. EPIDEMIOLOGIE
6. Facteurs favorisants
• Facteurs liés au parasites
- Virulence du parasite
• Zymodème,
• Quantité inoculée,
• Espèce.

I. EPIDEMIOLOGIE
7. Répartition géographique
• Dans l’ancien monde
- Leishmania tropica : milieu urbain (Asie, Afrique, Pourtour de la méditerranée)
- Leishmania major : milieu rural aride (Asie, Moyen orient, Afrique du Nord, Afrique)
- Leishmania aethiopica : hauts plateaux Afrique de l’Est (Ethiopie, Kenya, Soudan)
• Dans le nouveau monde

- Leishmania mexicana : Amérique Centrale et Sud
- Leishmania guyanensis : zone forestière de l’Amérique du Sud

I. EPIDEMIOLOGIE
7. Répartition géographique
• En 2021:
- 221953 nouveaux cas de LC (221 614 autochtones et 339 importés)
- 11 743 nouveaux cas de LV (11 689 autochtones et 54 importés) ont été
notifiés à l’OMS





Leishmaniose et Infection VIH
II. DIAGNOSTIC BIOLOGIQUE

1. Circonstances du diagnostic biologique
• Eléments épidémiologiques
- Notion de vie ou de séjour en zone d’endémie
- Notion de contact avec le vecteur
- Terrain: jeune âge, malnutrition, VIH (taux de LT CD4 inférieur
200/mm3)

II. DIAGNOSTIC BIOLOGIQUE Bouton d’orient:
ulcéro-crouteux
L major
• Eléments cliniques: Leishmaniose cutanée localisée
– Forme ulcéro-crouteuse ou bouton d’Orient
• Petite papule au point d’inoculation
• Nodule infiltré, rouge, lisse ou squameux
• Ulcération surmontée de squame et de croute.
• Fond ulcération + ou - séro-hémorragique et végétant
Lésion
• Guérison spontanée: semaines, mois ou années cicatricielle

• Eléments cliniques: Leishmaniose cutanée localisée
– Atteinte de la muqueuse rhinopharyngée résulte:
• soit d’un processus cutané par contiguïté;
• soit d’un processus métastatique;
• soit de l’inoculation directe de la muqueuse orale, nasale.
– Lésions granulomateuses ulcérées de la partie antérieure de

la cloison nasale. Atteinte du nez:
Espundia
– Evolue vers obstruction nasale, perforation cloison nasale,
affaissement du nez.
• Eléments cliniques: Leishmaniose cutanée diffuse
– Infiltration papulo-nodulaire en nappe atteignant visage;
oreilles, extrémités ou pouvant se généraliser à tout le corps;
– Lésions pseudo-lépromateuses riches en Leishmanies;
– Evolution lente et chronique;
– Pas d’envahissement viscéral, ni de lésions muqueuses;
– Résistance au traitement est la règle.

Leishmaniose cutanée diffuse
• Eléments cliniques: Leishmaniose viscérale
- Douleurs abdominales;
- Ballonnement;
- Epistaxis, saignements gingivaux, métrorragies
- Macules hyper ou hypo-pigmentées
- Ulcérations cutanées

• Eléments cliniques: Leishmaniose viscérale
- Fièvre: irrégulière dans la journée et d’un jour à l’autre
(Fièvre folle)
- Pâleur des muqueuse
- Amaigrissement
- Splénomégalie très importante (Type 3 de Hackett),
constante
- Hépatomégalie et adénopathies (inconstantes)
2. Modifications biologiques non spécifiques
• Pancytopénie
- Anémie: normochrome, normocytaire, arégénérative
- Modérée au début: 10 g/dl
- Très profonde le plus souvent: 4 g/dl
- Thrombopénie: 120 000 / mm3

- Leucopénie: 3500/mm3
2. Modifications biologiques non spécifiques
• Hypergammaglobulinémie: polyclonale
• Hypoalbuminémie
• Syndrome inflammatoire biologique
- VS très élevée
- CRP positive

3. Diagnostic parasitologique
• Prélèvement
- Leishmaniose cutanée
• Grattage cutané (suc dermique) : bordure inflammatoire
• Ponction-aspiration de la lésion
• Biopsie cutanée
• Ecouvillonnage
• Prélèvement
- Leishmaniose viscérale
• Moelle osseuse au niveau du sternum ou crête iliaque
• Suc splénique
• Suc ganglionnaire
• Sang: total ou couche leucocytaire
• Biopsie hépatique
• Techniques
- Examen microscopique après coloration au MGG (May Grünwald Giemsa)
- Leucocytoconcentration pour le diagnostic de la LV
- Culture
- Inoculation à l’animal sensible

• Techniques
- Culture
- Milieu Novy, Nicolle Mac neal (NNN): gélose au sang de lapin
- RPMI 1640 (Rosewald Park Memorial Institute) additionné de tampon
bicarbonaté et sérum de veau fœtal
- Milieu extrait de bœuf-pomme de terre: milieu gélosé
- Incubation à 28° pendant 2 – 3 semaines
• Techniques
- Inoculation à l’animal
- Animaux sensibles: hamster, souris type BALB/C, chien,
- Inoculation par voie intra-péritonéale
- Après isolement: mise en culture des souches
- Réservée aux laboratoires spécialisés

Culture
• Résultats Inoculation à l’animal
Examen microscopique
Leucocytoconcentraftion

4. Diagnostic moléculaire
• Technique très sensible et spécifique
• PCR à la recherche d’ADN parasitaire
5. Identification
• Electrophorèse des isoenzymes : 210 zymodèmes
• Séquençage de l’ADN parasitaire

5. Diagnostic Immunologique
• Recherche d’anticorps circulants
- ELISA: Ag soluble ou Ag rK39
- Immunofluorescence indirecte (IFI)
- Hémagglutination indirecte
- Western blot : immunoempreinte plus sensible
- Immunochromatographie: TDR détecte Ac dirigés contre Ag rK39
- IDR de Monténégro
- Western Blot :
• Différencie les sujets malades des sujets asymptomatiques
• Séparation des antigènes sur électrophorèse sur gel de poly-acrylamide
• Bandes attendues: 14 à 19

- Immunochromatographie: TDR
• Détecte Anticorps dirigés contre Ag rK39
• Bonne sensibilité chez les sujets immunocompétents
• Sensibilité diminuée chez les sujets VIH

- IDR de Monténégro:
• Ag : Leishmanine (suspension formes promastigotes)
• Hypersensibilité retardée
• Injection sous cutanée d’extrait antigénique
• Lecture au bout 48 h – 72 h
• Plus pour les enquêtes épidémiologiques
• Recherche d’antigènes circulants
- Méthode Katex: test d’agglutination avec des particules de latex
encore appelé DAT (Direct Agglutination Test)
- ELISA
- Western Blot

III. PRINCIPES THERAPEUTIQUES

1. Buts
• Guérir le malade
• Eviter la survenue de complications

2. Moyens
Nom du médicament Présentation Effets secondaires Contre-indications
ANTIMONIES OU
STIBIES
Antimoniate de Ampoules: 300 mg/ml Stibio-intolérance: Allergies
Méglumine Injection IM Fièvre, frissons, Pathologies cardiaques
myalgies, diarrhées
Troubles cardiaques
DÉRIVÉS DE LA
DIAMIDINE
Iséthionate de Flacons à 300 mg en Douleur au point Allergies
Pentamidine IM ou en IV d’injection Insuffisance rénale:
Hypoglycémies Réduire les doses
Insuffisance rénale
2. Moyens
ANTIMITOTIQUES
Miltéfosine Flacons de 10 ml= 600 Prurit Allergies

mg soit 1,5 mg/goutte Dermatite Grossesse
Nausées, Eviter tout contact
vomissements avec l’œil et les
muqueuses

2. Moyens
POLYÈNES
Amphotéricine B Capsules de 250 mg Nausées Insuffisance rénale:
Suspension buvable: Vomissements sinon réduire les doses
cac dosé à 500 mg Allergies Allergie
Injectable: 50 mg en Injectable: Fièvre, Femme enceinte
poudre à diluer dans Néphrotoxicité
du soluté G5 Thrombophlébite
Amphotéricine B 50 mg en poudre dans Injectable: Fièvre, Insuffisance rénale:
liposomale soluté G5 Néphrotoxicité ( 2 fois sinon réduire les doses
moins important) Allergie
Femme enceinte
3. Moyens
• Traitement adjuvant
- Cryothérapie
- Corticothérapie
- Traitement antihistaminique
- Antalgique
- Traitement anti-rétroviral

3. Indications
• Leishmaniose cutanée localisée
- Injection péri-lésionnelle : IM, sous-cutané
• Glucantime 20mg/kg/j (1 à 3) pendant 4 semaines
• Miltéfosine : 2,5 mg/kg/jour
- Cryothérapie superficielle
• Leishmaniose cutanée récidivante ou diffuse

- Pentamidine : 4 mg base/Kg , voie parentérale
- Glucantime : 20mg/kg/j , voie parentérale
3. Indications
• Leishmaniose viscérale
- 1ère intention: Amphotéricine B liposomale: injection sur 2 à 6 semaines
• Patient immunocompétent: (dose cumulée 18 – 24 mg/kg)
- Enfant: 10 mg/kg à J1 et J2
- Adulte: 3mg /kg de J1 à J5 et J10
• Patient immunodéprimé: (dose cumulée plus élevée 30 – 40 mg/kg)
- Enfant: 10 mg/kg à J1 et J2
- Adulte: 3mg /kg de J1 à J5 et J10
3. Indications
• Leishmaniose viscérale
- 2ème intention: Antimoniate de Méglunine
• IM quotidienne
• Adultes et enfants: 60 mg/kg/jour
• Dose progressive: 25% dose à J1, 50% à J2..
• Cure de 10 à 15 injections
- Alternative: Iséthionate de pentamidine

• 3 – 4 mg/kg 1 jour /2 par IM ou IV lente pendant 10 jours
IV. PREVENTION

IV. PREVENTION
1. Buts
• Rompre la chaine épidémiologique de contamination
• Eviter la contamination de l’homme

IV. PREVENTION
2. Moyens
• Au niveau collectif
- Lutte contre le vecteur
• Pulvérisation domiciliaire ou péri-domiciliaire d’insecticides:
• Efficace dans les zones où les vecteurs sont endophiles
• Produits: DDT et dérivés pyréthrinoïdes
• Déforestation péri-domiciliaire
IV. PREVENTION
2. Moyens
• Au niveau collectif
- Lutte contre le réservoir de parasite
• Animaux domestiques : dépistage et traitement
• Abattage des chiens errants en zone d’endémie
• Colliers imprégnés d’insecticides et vaccination des chiens
• Si le reservoir de parasites est humain : dépistage et traitement
IV. PREVENTION
2. Moyens
• Au niveau individuel
- Moustiquaires imprégnées d’insecticides (mailles très fines )
- Utilisation de répulsifs
- Port de longs vêtement
- Vaccination

IV. PREVENTION
2. Moyens
• Au niveau individuel
- Vaccination
- Pas de vaccin efficace pour les hommes
- Essai vaccinal en cours d’étude au Brésil, Venezuela, Iran
- Souches: formes promastigotes tuées ou vivant atténuées,
antigènes recombinants
CONCLUSION

CONCLUSION
• Leishmanioses sont des affections endémiques dans les pays en
développement.
• La formes viscérale est potentiellement mortelle.
• Leur inscription sur la liste des maladies tropicales négligées a permis de

mieux coordonner les actions de lutte au niveau des programmes nationaux.
• Au Sénégal, existence d’un Programme National de Lutte contre les MTN.
• La prévention reste le meilleur moyen de lutte.

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- Affections endémiques dans 89 pays du monde

- Plus de 1 millard de personnes exposées dans les zones endémiques

- 700 000 à 1 million de nouveaux cas se déclarent chaque année

- Incidence annuelle globale

- 600 000 – 1 million pour les formes cutanées

- 50 000 – 90 0000 nouveaux cas pour les formes viscérales

- LC endémique: 38 cas entre 2010 et 2014 à Le Dantec (Diadie et coll 2018)

- Présence Leishmania infantum chez les chiens séroprévalence de 40%

- 23% population d’étude sont exposées au risque de LV (73/315) (Faye et

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• Complexe Leishmania brazileinsis

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– Ovalaire mesurant 2-6 µ Long / 1- 2µ large

– Immobile avec noyau arrondi refoulé à la périphérie

– Coté opposé au noyau: rhizoplaste en forme de

• Promastigote métacyclique : trompe du phlébotome

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- Promastigote: mobile (flagelle libre)

• Caractères antigéniques : utilisés pour l’identification des espèces (zymodèmes)

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Passage à travers la paroi des macrophages

Échappement parasitaire à la phagocytose

Multiplication locale au point

- Genre : Phlebotomus (ancien monde). ; Lutzomyia (nouveau monde)

- Circonstance : piqûre infectante

• Toxicomanie : échange de seringues

• Transmission verticale mère-enfant

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- Pénétration à l’intérieur du macrophage

- Multiplication sous forme amastigote à l’intérieur des

- Libération formes amastigotes qui vont parasiter

• Chez l’hôte invertébré (phlébotome)

- Rupture cellule hôte dans l’intestin moyen

- Libération de formes amastigotes

- Multiplication à l’intérieur membrane péritrophique

- Transformation en formes promastigotes

- Echappement à la membrane péritrophique

- Migration vers site de multiplication qui varie en

‒ En avant du pylore pour toutes les autres leishmanies

• Apparition de formes promastigotes métacycliques infestantes

‒ Long flagelle et une poche flagellaire profonde

‒ Formes ne sont jamais attachées à la paroi du tube digestif et ne se divisent plus

• Déforestation : épidémies de Leishmaniose cutanée et muqueuse en Amérique

• Facteurs d’ordre individuel

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- Leishmania aethiopica : hauts plateaux Afrique de l’Est (Ethiopie, Kenya, Soudan)

• Dans le nouveau monde

- Leishmania guyanensis : zone forestière de l’Amérique du Sud

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