Dveloppement animal et vgtal

Mtamorphose des amphibiens

Sommaire

Introduction! A. Tranformations lie au dpart du milieu aquatique!

A.1. Acquisition dun nouveau type de locomotion! A.2. Modications du systme nerveux! A.3. Les changements respiratoires et circulatoires! A.4. Modications lies au changement de rgime alimentaire! A.5. Modications du mode de perception du milieu! A.6. Modications du mode dexcrtion!

2 2
2 3 3 3 3 3

B. Dterminisme endocrinien de la mtamorphose!

B.1. Activit de laxe thyrotrope!
B.1.a. Structure de la thyrode B.1.b. Synthse des hormones thyrodiennes B.1.c. Mode d'action des hormones thyrodiennes B.1.d. Reprogrammation gnique

4
4
4 4 6 8

B.2. Implication de l'axe hypothalamo-hypophysaire dans le contrle de la synthse des hormones thyrodiennes! 8
B.2.a. Activit des axes thyrotropes et prolactinique B.2.b. Activit des axes somatotrope et corticotrope 10 11

C. La notnie!

12

1 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

Introduction
Le dveloppement post-embryonnaire indirect peut tre galement observ chez les vertbrs. On passe d'un animal qui volue dabord dans un milieu aquatique puis dans un milieu terrestre. C'est un stade larvaire qui ne ressemble pas du tout l'adulte. Le ttard aquatique donne un amphibien adulte terrestre Anoures: grenouilles Urodles: salamandres, tritons On s'intresse essentiellement l'exemple des anoures:

La mtamorphose est prcdente d'une tape de prmtamorphose qui dure 3 mois. En fonction du climat, l'issue des 3 mois l'animal rentre en stade promtamorphique qui dure 2 et 8 semaines (apparition des pattes antrieures). Au dbut du climax (qui dure 2 semaines), on aura toutes les autres modications

A. Tranformations lie au dpart du milieu aquatique

! ! A.1. Acquisition dun nouveau type de locomotion

Dgnrescence de la queue du ttard par d'autolyse mergence des pattes Calcication du squelette (pour supporter son poids)

2 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

A.2. Modications du systme nerveux

Modication du cervelet (cellule de Purkinje) le cervelet gre lquilibre Dgnrescence des neurones de Mauthner (qui permettaient dinnerver la nageoire caudale)

A.3. Les changements respiratoires et circulatoires

Respiration branchiale (larve) puis respiration pulmonaire (chez ladulte) Changement dafnit de l'oxygne vis--vis de l'hmoglobine (ladulte xe plus lentement loxygne, mais le libre plus rapidement) L'appareil circulatoire se modie en mme temps que le systme respiratoire

A.4. Modications lies au changement de rgime alimentaire

Changement de rgime alimentaire Larve rgime microphage herbivore mchoire corne, pas de langue et une petite bouche il ltre les lments en suspension dans leau Adulte prdateur carnassier bouche plus grande, apparition dune langue, de dents et dun estomac pour digrer ses proies

A.5. Modications du mode de perception du milieu

Changement du type de vision rapprochement des yeux au cours de la mtamorphose champ de vision binoculaire en 3D adapte pour la prdation

A.6. Modications du mode dexcrtion

Changement de lappareil excrteur En gnral les animaux aquatiques liminent les dchets azots sous forme d'ammoniaque. (cas du ttard). Pour la grenouille l'ammoniac serait toxique, elle est donc limine sous forme d'ure. Cela met en jeu le cycle de l'urognse. La carbamyle phosphate synthase est activ lors de la mtamorphose. On passe d'une espce amonotle une espce urotle

3 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

B. Dterminisme endocrinien de la mtamorphose

Le contrle endocrinien a t mis en vidence par un allemand. Il s'est aperu qu'en nourrissant des ttards avec de la thyrode de moutons, il engendrait leurs mtamorphoses prcoces. Ce facteur est donc produit dans la thyrode et il est apparemment conserv chez toutes les espces

!
!

!
!

B.1. Activit de laxe thyrotrope

! ! B.1.a. Structure de la thyrode

Elle se trouve dans la rgion du cou de l'animal. Elle est constitue par 2 ilots symtriques qui sont constitus eux mme par plusieurs follicules. Les follicules sont constitus de cellules: thyrocytes qui dlimitent une lumire appele la collode. Les thyrocytes sont des cellules polarises (ple basal et apical) Avant la mtamorphose ilots constitue de 7 follicules Pendant la mtamorphose trentaine de follicules par ilots fabrication accrue d'hormone thyrodienne pendant la mtamorphose ! ! ! ! B.1.b. Synthse des hormones thyrodiennes
4 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

Elles sont produites par les thyrocytes: T3 (3 molcules d'iodes) T4 (4 molcules d'iodes)

Dsiodase de type I: T4 T3 Dsiodase de type II: T3 T2

La forme la plus active d'hormone thyrodienne est la T3. La T2 est inactive Synthse des hormones thyrodiennes 2 voies: Voie montante: capture des acides amins et glucides et dions iodure du sang au ple basal des thyrocytes. Ces 3 types dlments se retrouvent dans le rticulum et engendre la production de thyroglobuline qui sera emmene au ple apical des thyrocytes, elle est libre dans la lumire de la collode et au passage, on a une oxydation ions iodures grce a la prsence de pyroxydase. L'ensemble va ensuite tre recapt par le thyrocyte Voie descendante : (du ple apical au ple basal) on a une hydrolyse de la thyroglobuline iode assure la formation de T3 et T4 qui seront ensuite librs dans le sang

5 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

Fin de lenregistrement du 09.10.12 de 8h00 10h00

B.1.c. Mode d'action des hormones thyrodiennes

T3 agit via un rcepteur nuclaire Les rcepteurs aux hormones thyrodiennes sont appels TR 2 grand type de rcepteur la T3 chez les amphibiens: - TR TR
6 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

TR et TR ne sont pas des isoformes, ils sont cods par 2 gnes diffrents. Le mode de rgulation est donc diffrent Les rcepteurs aux hormones thyrodiennes possdent les mmes domaines qu'on observe pour les rcepteurs aux ecdystrodes (cf. mtamorphose des insectes): Domaine de liaison l'ADN Domaine de liaison du ligand Les rcepteurs vont se lier au promoteur du gne cible (lment de rponse TRE). La squence nuclotidique de ces TRE est une squence palindromique

7 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

Pour activer le rcepteur, il faudra une dimrisation du rcepteur (car 2 lments de rponse): TR - TR ou TR - TR (homodimre) TR - TR (htrodimre) TR - RXR ou TR - TR RXR: rcepteur l'acide rtinoque TR - TR ou TR - RXR ne ncessite pas forcment une xation du ligand pour qu'ils se xent au promoteur. Ceci bloque les promoteurs des gnes cibles de la T3. On a alors une rgulation in ne du mode d'action de la T3. En prmtamorphose, le taux de T3 est trs faible, ce qui permet d'avoir essentiellement une synthse de TR et de RXR. Le taux de T3 est faible parce qu ce moment-l, on a une forte synthse de dsiodase de type II qui clive la T3 en T2. Au moment du climax, on a une importante production de T3 plasmatique, peu de dsiodase de type II, mais beaucoup de dsiodase de type I qui permet la conversion de la T4 en T3 La T3 va favoriser l'expression des gnes qui code pour le TR. Donc au moment de la mtamorphose, on aura association de TR - TR ou soit des TR - TR ! ! ! ! B.1.d. Reprogrammation gnique

TR est un rcepteur trs an pour la T3, ce moment la on aura des association T3 TR qui est un signal activateur des gnes de la mtamorphose Les gnes de la mtamorphose: Activation des gnes prcoces (rcepteur TR, les gnes qui codent pour la dsiodase de type I) Activation des gnes tardifs (enzymes du cycle de l'urogense) Dans ce mode d'action, il y a un effet dose. un moment donn, l'individu sera capable de rpondre une certaine concentration d'hormones

B.2. Implication de l'axe hypothalamo-hypophysaire dans le contrle de la synthse des hormones thyrodiennes
L'hypothalamus est une structure nerveuse du cerveau qui se met en place partir du diencphale. L'hypothalamus, projettent des neurones neuroscrteurs au niveau de l'hypophyse:
8 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

Projection directe: mets en jeu la neurohypophyse Projection indirecte: mets en jeu l'adnohypophyse

Les neurohormones libres peuvent tre de diffrent type: Hormones peptidiques: peptides qui agissent sur des rcepteurs membranaires. Hormones classiquement produites dans le Golgi et libre dans le milieu extracellulaire Produit par l'hypothalamus: TRF, PRF et le CRF Produit l'adnohypophyse: ACTH, GH et la prolactine

Strodes : ils agissent sur des rcepteurs nuclaires. Ils sont drivs du cholestrol Glucocorticode (produit par la corticosurrnale) Hormones monoamines 2 groupes:

9 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

! ! !

Driv de la tyrosine: l'adrnaline, la dopamine (molcule qui agissent via des rcepteurs membranaires Hormones thyrodiennes (agissent sur des rcepteurs nuclaires) ! B.2.a. Activit des axes thyrotropes et prolactinique

Laxe thyrotrope participe essentiellement la production de la T3 Axe thyrotrope Axe prolactinique

Hypothalamus:

TRF

(+)

PRF

Adnohypophyse :

TSH

(-)

Prolactine

Glandes annexes:

T3 + T4

Inhibe la synthse des rcepteurs TR

L'minence mdiane au stade larvaire n'est pas dveloppe et lon a trs peu de cellules neuroscrtrices au niveau de l'hypothalamus pas de TRF pas de TSH pas de T3 peu de rcepteurs de TR. La mtamorphose est donc marque par un dveloppement vasculaire de laxe hypothalamo-hypophysaire Au moment du climax, il y a dveloppement de l'minence mdiane, augmentation du nombre de cellules neuroscretrices dans l'hypothalamus ce qui va activer l'axe thyrotrope donc la production de TR La prolactine est considre comme une hormone du stade larvaire on estime quelle a un rle dans la croissance larvaire, mais on verra qu'elle a aussi un rle dans le contrle mtamorphose. Pendant le stade larvaire, la prolactine permet daugmenter: - La croissance de la nageoire caudale - La synthse de collagne - La synthse des muscles

10 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

Laxe prolactinique va tre forcement en interaction avec laxe somatotrope qui permet la synthse dhormone de croissance ! ! ! ! B.2.b. Activit des axes somatotrope et corticotrope

Axe somatotrope Hypothalamus: GNRH

Axe corticotrope CRF (+) T3

Adnohypophyse :

GH Active les rcepteurs la prolactine croissance de ladulte

ACTH

Glandes annexes:

Corticosurrnales

Glucocorticodes : Active dsiodase de type I Inhibe dsiodase de type II

11 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

Prmtamorphose: lhypothalamus est peu dvelopp (peu de noyaux neurosecreteurs) avec une minence mdiane peu vascularise. Ladnohypophyse est inactive donc il ny a pas de T3 produit Prometamorphose : lhypothalamus se dveloppe sous leffet de lenvironnent (temprature, photopriode...) avec une augmentation de l'minence mdiane. On a donc une augmentation de production de T3. On aura aussi une production de dopamine qui est un inhibiteur de la prolactine
La temprature est un facteur important : chez certaines espces notniques, la larve ne rentre jamais en mtamorphose due aux basses tempratures

Stade climax: il ny a plus de prolactine de produite, mais une importante quantit de T3 donc beaucoup de rcepteurs TR

C. La notnie
Elle concerne les urodles plutt que les anoures. Laxolotl est une forme notnique dune salamandre. La notnie : individu qui prsente une maturation des organes sexuels, mais chez lesquels on observe une disparition de la mtamorphose. Au nal, on a des animaux qui se reproduisent ltat larvaire Embystoma mexicanum: espce qui ne prsente pas de mtamorphose dans la nature il a un blocage au niveau de la TSH dans son environnement naturel. Cest une espce notnique facultative parce quon peut tout de mme induire la mtamorphose de ces individus (en laboratoire pas exemple) Embystoma tigrinum : espce quon retrouve sous les 2 formes naturellement (mtamorphose ou non) espce qui vie dans les rocheuses: Lacs basses T inhibition de la TRF Lacs hautes T lev de linhibition

12 sur 13

Dveloppement animal et vgtal

Necturus : mme en laboratoire, il reste ltat notnique individu incapable de dtecter la prsence dhormones thyrodiennes espce notnique obligatoire (ce sont des adaptations pour conserver une niche trophique ou coloniser dautres niches trophiques)

Fin de lenregistrement du 23.10.12 de 8h00 10h00

13 sur 13