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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 1 Steven Ball Bat C9 RDC

Chapitre 1 : Introduction
I. Les trois domaines du vivant : Eucaryotes, bactries et archens. La plupart des bactries et archens sont unicellulaires. Il y a de temps en temps de petits filaments. Les eucaryotes sont en grande majorit unicellulaire mais il y a tout de mme pas mal de ligns multicellulaires. Les archens et les bactries font partis des procaryotes (= avant le noyau). Grande innovation chez les eucaryotes : noyau, endomenbrane. LEndomembrane est exclusive aux eucaryotes. Une cellule de bactrie ou darchens a une petite taille : entre 0,5 et 2m en moyenne mais certaines bactries font + de 10 m (mais trs rare). La taille dune cellule eucaryote est en moyenne de 4 10 m (diamtre) mais il existe un eucaryote de 0,8m par ex. Les endomembranes ont permis aux eucaryotes de devenir gros. En effet, la membrane est ce qui supporte les voies chimiques qui produisent de lnergie. Les mtabolismes nergtiques sont trs souvent membranaires. La surface qui est dploye par la membrane plasmique va varier avec le carr du rayon alors que le volume cellulaire varie avec le cube du rayon. La surface croit + lentement que le volume cellulaire. Les eucaryotes sont arobies strict. Ils nutilisent quun seul type de mtabolisme simple. (Ex : cycle de Krebs). Au niveau nergtique, les archens et les bactries ont des mtabolismes excessivement variables. Les archens et les bactries peuvent tre arobies ou anarobies. La photosynthse oxygnique (libration doxygne) est uniquement faite par les plantes (organisme eucaryote). Cest un vnement rcent dans lvolution. Cette photosynthse est pratique galement par une bactrie : les cyanobactries. Il existe galement dautres types de photosynthse. Chez les archens, le mtabolisme de base est lanarobie strict mme si il est trs variable. Sil y a prsence doxygne dans le milieu, les Archens meurent. On pense que les archens est un groupe trs ancien car leur mtabolisme est strictement anarobie et vivent dans des endroits particuliers (proche des fumeurs dans les ocans beaucoup de chaleur, dans le fond des vases beaucoup de mthane). Les cyanobactries sont responsables du dgagement doxygne dans latmosphre. Cest cause de ces cyanobactries que les cellules anarobies se sont niches dans des endroits particuliers.

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 1 Voir schma 1. Les cellules eucaryotes sont composes de plusieurs chromosomes diffrents. Chaque chromosome est prsent sous forme dun ADN bicatnaire linaire. Il nest pas vraiment linaire car les tlomres sont des structures en boucle. Les unicellulaires : On part de G1, il y a une chromatide puis se produit la rplication. Au stade S, le chromosome possde 2 chromatides. Ensuite, il y a sparation des chromatides du chromosome. Au stade M, il y a sparation des chromatides en 2 cellules filles. Le centromre est inexistant chez les archens et les bactries. De ce fait, le nombre de copies du chromosome bactrien nest pas fixe. La prsence de 2 phases chez les espces eucaryotes, haplode et diplode, est permise par une grande invention : le sexe (= Le cycle sexu). Les grandes tapes de ce cycle sexu sont : la fcondation et la miose. Ce cycle sexu est une proprit typiquement eucaryote. Les petits chromosomes dispensables peuvent porter des plasmides. Chez les eucaryotes : font partie de la mme espce, lensemble des individus qui se multiplie de manire sexu et qui donne des produits fertiles. Cette notion despce nest pas applicable au monde des archens et des bactries. Chez les archens et les bactries, on parle de parasexualit. Ces changes peuvent se faire de diffrentes faons (vu + tard). Il y a trs peu de barrires spcifiques lchange de matriel gntique. Un grand nombre de gnes peut tre changs entre bactries par transfert latral. La plupart du temps, ces transferts latraux vont conduire, dans les descendances, une perte de ce gne. Ces transferts latraux seront dautant + retenus que les gnes sont proches. Les oprons favorisent les transferts latraux de gnes. Opron : groupement de gnes et de squences rgulatrices du gnome des procaryotes chez qui cette organisation est principalement rencontre. Tandis que chez les eucaryotes, les gnes ne sont pas organiss en opron. Les gnes de fonctions apparents vont tre disperss (alors quils seraient trs proches les uns des autres chez les bactries). La probabilit que les eucaryotes acquirent et donnent du matriel gntique par transfert latral est beaucoup plus faible. Le transfert se fait par le cycle sexu. La membrane est compose de phospholipides (= molcule de glycrol estrifie avec des acide gras + phosphate sur dernier carbone). Les strols sont spcifiques des eucaryotes mais quelques bactries Gram+ possdent des strols mais ceci reste trs rare.

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 1 La membrane interne des archens est compose de lipides qui ne ressemblent ni ceux des bactries ni ceux des eucaryotes. Il y a une liaison ther entre les 2 carbones + Chez les bactries Gram-, on trouve le peptidoglycane dont la composition est relativement bien conserve. Chez les bactries Gram+, il y a aussi une paroi forme de peptidoglycane. La membrane externe des Gram- est forme de lipides diffrents. Certains de ces lipides sont lis aux lyposaccharides (ou LPS) quon trouve attach la membrane externe. La membrane externe des bactries Gram- est plus permable que la membrane interne. Ceci est d de gros trous forms par des protines : les porines. On trouve beaucoup plus de porines sur la membrane externe. Les bactries Gram+ peuvent avoir une couche de protines = couche S qui remplace la paroi form de peptidoglycanes. Pour les archens, la couche de protines la surface = couche S + membrane interne. Quelques archens ont un Pseudopeptidoglycane . Chez les eucaryotes, la composition de la paroi est excessivement variable. Il peut exister un petit nombre de ligns (chez les eucaryotes, les archens et les bactries) qui nont pas de paroi. Un eucaryote qui na pas de paroi est appel une amibe. Amibe = cellule eucaryote sans paroi (ex : cellule animale). Les grandes diffrences entre les eucaryotes, les archens et les bactries : Prsence dun cytosquelette form de plusieurs types de filaments diffrents : - les microtubules : les + gros - les filaments dactine : les + fins - les filaments intermdiaires : taille entre les 2 autres. Les tubulines composent les microtubules. Les Filaments dactine sont essentiellement composs dactine. Ce cytosquelette est trs important : Les microtubules ont pour fonction dassurer la partition . Le fuseau mitotique est responsable de la sparation des chromosomes. Fonction des microtubules : organisation et fonctionnement du flagelle eucaryote. Les petits flagelles peuvent aussi tre appels cils. Le flagelle eucaryote est trs complexe, un grand nombre de protines permet aux microtubules et donc au flagelle de battre. Les cellules qui nont pas de flagelle se dplacent par reptation grce aux filaments dactine. La plupart des eucaryotes sont capables de pratiquer lendocytose ou lexocytose. Certains dentre eux sont capables de faire une variante : la phagocytose. Tout cela est permis par le

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 1 systme endomembranaire et par le cytosquelette. Les eucaryotes ont alors un mode de vie prdateur qui leur est spcifique. Une bactrie nest en aucun cas capable de manger une autre bactrie (pas de phagocytose). Des accidents de phagocytose peuvent se produire dont les consquences sont trs importantes lors de lvolution. En effet, ils auraient permis dinterner la mitochondrie et le plaste. Ces phagocytoses ont permis une endosymbiose mitochondriale et plastidiale. Lorsquune cellule nest pas digre par la phagocytose, il se produit une endosymbiose. Cest excessivement important. Rplication, transcription, traduction : Chez les eucaryotes, ce transfert est compartiment. Rplication et transcription ont lieu dans le noyau. La traduction se fait dans le cytoplasme (dans RE ou cytosol). Cette compartimentation na pas lieu chez les bactries et les archens. Organisation des processus : * Eucaryotes : - Pas doprons, les gnes sont disperss sur lADN. - Les + simples font 10 Mbp (= paires de base) et les + compliqus font 1 000 fois plus. - Ils ont tendance devenir trs gros ou tout petit en augmentant ou en rduisant la quantit dADN. * Les archen et bactries : - Ils possdent des oprons. - Leur quantit dADN est encadre entre 600 Kbp = 0,6 Mbp et 10 Mbp. Il ny a pas de relation entre la quantit dADN et la complexit car il existe une relation entre la taille du noyau et la quantit dADN. Il existe galement une relation entre le volume nuclaire et le volume de la cellule. Exemples : Les alvols comprennent 3 ligns : - les cilis - les apicomplexa qui sont parmi les eucaryotes qui ont le moins dADN - les dinoflagells qui sont parmi les eucaryotes qui ont le plus dADN (plus que ltre humain) unicellulaire. La quantit dADN et la quantit de gne nest pas du tout corrl. Les dinoflagells sont trs gros car ce sont de trs grands prdateurs et il vaut mieux tre gros pour phagocyter et englober les petits. Chez les procaryotes, pour savoir combien il y a de gne dans 0,6Mbp par ex : Une protine moyenne = 300 aa Pour un aa, il faut 3 bases.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 1 0,6Mbp = 600 gnes Il faut entre 6 000 et 20 000 gnes pour faire une cellule eucaryote de base. Chez les eucaryotes et les archens, les enzymes participant la rplication, la transcription et la traduction se ressemblent. Chez les bactries, au contraire, les ARN polymrase et les ribosomes sont dj diffrents. Les ribosomes des eucaryotes sont lgrement plus gros (80S) que les autres ribosomes (70S pour les bactriens). Les bactries et les eucaryotes sont donc plus proches en ce qui concerne le mtabolisme.

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 2

Chapitre 2 : Introduction la virologie.


I. Introduction : dfinitions, structures et classification. La maladie qui a permis davancer dans le domaine de la virologie est : la mosaque du tabac. Cest en rflchissant la cause de cette maladie que lon a dcouvert le virus. La mosaque du tabac est une maladie qui cause des chloroses aux feuilles (la chlorophylle meure). Ceci forme des taches faisant ressembler la plante une mosaque. Un agronome hollandais, Mayer, sest pench sur la maladie vers 1880. Il va essayer de montrer que la maladie est due la prsence dun agent pathogne. Il va broyer des feuilles de tabac malade. Le broyat est filtr et il utilise un filtre papier car la majorit des maladies connues cette poque sont des maladies champignon. Les champignons sont retenus par ce papier. Ce qui est infectieux dans le broyat passe travers le filtre. Il frotte, avec le broyat, des plantes laide dun bton de verre. Ces plantes deviennent, elles aussi, malades. On peut donc en conclure que ce nest pas un champignon. Mais il remarque galement que lagent infectieux est encore actif aprs inactivation lthanol . Mayer va en rester l. Ivanowski, dans le dbut des annes 1890, va reprendre ces expriences et les pousser un peu + loin. Il va passer le broyat travers un filtre de porcelaine. La porosit du filtre est tel que les + petites bactries connues ce jour le retiennent = ultrafiltration. Il montre que lagent infectieux passe travers ce filtre totalement nouveau. Lagent pathogne est dont minuscule, il ne le voit pas au microscope. Il va essayer de le cultiver mais il ny arrive pas. Il sait que lagent infectieux se multiplie car il est capable de quantifier cet agent infectieux. Le microbiologiste suivant, Bejerinck, lui va reprendre les expriences. Il va montrer que les proprits de lagent infectieux sont trs particulires. Il prend le btonnet de verre, le trempe dans le broyat puis le dpose dans lagar. Il coupe ensuite un morceau dagar plus loin qui contient aussi lagent infectieux alors que cette zone na pas tait directement mise en contact avec le broyat. Lagent infectieux diffuse donc travers les mailles du gel dagarose on a jamais vu a. Le Virus de la mosaque du tabac = TMV ou VMT. Sa nature physique reste inconnue pendant 40ans. En 1910, Rous, un vtrinaire, dcouvre quun cancer particulier du poulet est transmissible par un agent qui les particularits du virus. Il sagit la dcouverte du 1er rtrovirus : le sarcome de Rous.
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Les biologistes Twort et DHrelle : Twort dcouvre la transformation glassy (il voit travers la colonie) et se demande pourquoi des colonies deviennent transparentes. Il touche avec sont btonnet de verre du glassy puis touche une colonie saine qui devient alors glassy. Il en dduit que ce qui provoque la transformation glacy diffuse travers lagar proprit de virus. DHrelle sintresse ce qui provoque la diarhe : Shigella et trouve la mme chose. Il prend des extrais de selles de soldats malades et procde une ultrafiltration. Il montre qua travers ce filtrat, il y a le principe infectieux. Il dilue le filtrat quil met dans un milieu liquide plein de Shigelle et bien opaque. Le tout devient transparent. Les bactries ont disparus, il y a donc quelque chose qui mange les bactries. Dfinition : virus : parasite obligatoire dune cellule (procaryote ou eucaryote) compos dun ou plusieurs acides nucliques du mme type (soit de lADN, soit de lARN mono ou bicatnaire) entour dune coque protique dnomme capside susceptible dtre enveloppe ou non. Parfois les gnomes de virus sont segments donc le gnome est compos de plusieurs molcules diffrentes. En plus de cette capside, certains possdent une autre enveloppe (= membrane) qui possde aussi des protines (souvent des glycoprotines). La prsence de cette enveloppe est un critre important pour la classification. Ex : les rtrovirus sont des virus envelopps. AN + capside = nuclocapside Si virus non envelopp : nuclocapside = particule virale ou virion. (AN= acide nuclique) 1. Lacide nuclique. Un virus ne se divise pas, ne produit pas de protines Pour se rpliquer, il doit aller lintrieur d1 cellule pour utiliser sa machinerie. Le matriel gntique du virus peut tre de lADN ou de lARN, ARN monobrin ou bicatnaire, ADN bicatnaire ou monocatnaire. La nature de lAN est le critre le + important de la classification et va conditionner le type de rplication. Il peut y avoir 1 ou plusieurs chromosomes. La plupart du temps, lorsquun virus est segment, les diffrents segments sont prsent lintrieur du mme capside (ce nest pas toujours le cas !). Composition : La structure de lADN ou de lARN est diffrente de lADN ou de lARN messager classique de la cellule.
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Pour certains virus ARN, il peut arriver quil y ait des segments accessoires. Ils sont tout de mme des segments viraux. On dit que cest un ARN satellite. 2. La capside, lencapsidation. a. La capside. La capside est toujours prsente chez le virus. Si pas de capside, cest un virode (pas vrai virus). Virus = AN + capside. Toutes les capsides sont construites sur 2 modles : - un modle hlicodale (en hlice) - une capside symtrie icosahdrique Hlicodale : ex virus de la mosaque du tabac : Dans un virus, il y a une partie codante et une non codante. Protomre = protine constitutive de capside Lassociation de plusieurs protomres entre eux = capsomre. Un icosahdre = un polydre 20 faces triangulaires avec 12 sommets et avec 3 axes de symtrie dordre 5, 3, 2. Il y a diffrentes faons de construire des icosahdres, 2 types de capsomre diffrents : - pentons = capsomre symtrie pentagonale - hexons = capsomre symtrie hexagonale Voir poly En gnral, les + petits virus sont ARN. b. Encapsidation. En gnrale, lencapsidation se produit la fin du cycle de rplication. Lencapsidation peut se faire de 2 faons : - manire spontane (sans intervention dautres protines) = autoassemblage - manire assiste Le virus de la mosaque du tabac pratique lautoassemblage. Lencapsidation est trs rapide car les protines ne sajoutent pas une une autour de lARN, il y a une tape intermdiaire : lassemblage des capsomres. Puis les capsomres vont sassembler sur lAN. Capsomre = double couche de 2 x 17 protomres avec un trou au centre. Les capsomres se forment tout seul. Ils vont ensuite ragir en sassociant lAN. Il y a un site particulier sur lAN de la mosaque du tabac qui est responsable de lamorage de lencapsidation. Ce site forme une petite boucle.
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Assemblage assiste : Ex du virus symtrie complexe du poly : Les synthses se font parties par parties : Synthse de la tte, synthse de la gaine, synthse des fibres. Les chiffres indiquent les gnes ncessaires chaque tape. 3. Cycle de rplication : gnralits. Pour les virologues, les virus sont forcment infectieux. On parle de pseudo virus pour des virus non infectieux, qui ne sortent jamais de la cellule. Ceux ci ont un cycle de rplication en association symbiotiques. Il peut donner un avantage slectif un lment. Mais la plupart du temps ce qui caractrise vritablement un virus est quil est infectieux. Dans les cycles infectieux, on peut avoir 2 types de rponse : - virus lytiques : pour sortir ils font exploser la cellule (lyse cellulaire) - virus non lytiques : les particules virales sortent sans faire exploser la cellule qui les porte (ex : phage ou virus de la cellule eucaryote, la plupart des rtrovirus). Si le cycle fonctionne, on dit que cest un cycle productif, il y a donc production de particules virales. Si pas de production de particules virales, on parle de cycle abortif. Cycle infectieux : Le virus ne peut pas vivre de manire autonome. Il doit reconnaitre la cellule infecter. Un virus est majoritairement spcifique. La 1re interaction se fait entre quelque chose se trouvant la surface de la cellule cible et les particules virales. La structure reconnue par le virus = rcepteur du virus. Le rcepteur peut tre trs divers. Mais le rcepteur sur la cellule est ncessaire autre chose. Sa fonction 1re nest pas la rception du virus. Lentre du virus varie selon la structure de la cellule. Le mcanisme dentre est trs variable. Lorsquune cellule possde un rcepteur un virus, on parle de cellule sensible. Une cellule sensible ne mne pas forcment un cycle productif. En fonction de la nature de la cellule et la nature du virus, plusieurs choses se passent : - On entre avec la capside, dans le cas dun virus envelopp cest la nuclocapside qui entre. - On entre tout nu, la capside reste la surface et injecte lAN lintrieur. Quand la capside ou la nuclocapside entre, on aura ensuite besoin de dcapsider ou non en fonction de la nature de la cellule.

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 2 Aprs lentre, il y a dcapsidation ou non, puis il y a lexpression du programme gntique viral qui aboutit, la fin, la production de particules virales (si tout va bien) qui vont sassembler lintrieur, puis il y a sortie. Pour sortir, il y a lyse de cellule ou un autre mcanisme (ex : VIH = bourgeonnement). Si aboutissement la production de particules virales, on parle de cellule permissive. Une cellule sensible peut tre permissive ou non. Cellule rsistante = cellule sans rcepteur. Cette cellule peut tre permissive si on lui intgre manuellement un virus. Si on infecte en laboratoire une cellule par des particules virales. Les 1ers gnes seront appels gnes prcoces. Les suivants seront appels moyens, puis tardifs. Ce ne sont pas les mmes gnes exprims lors de ces phases. Il y a donc 3 phases : - Prcoce - Moyen - Tardive Le programme de la production de particule virale est rgul dans le temps. Pours les ARN SS : La polarit + est la polarit messagre = mme polarit que le gne. La polarit est la polarit 4. Les cycles de rplication. a. Les virus ADN. Alpha. Les virus ADN ds (bicatnaire). Les cellules bactriennes : Pour que le gnome viral sexprime, il faut une enzyme capable de transcrire : la RNA polymrase ADN dpendante. Il y a lexpression dau moins 2 gnes : un gne de la capside et un gne pour faire sortir. Au niveau de la rplication, on a besoin dADN polymrase ADN dpendant qui se trouve dans la cellule. On a donc tout ce quil faut pour produire des protines. Il faut tout de mme un mcanisme de rgulation. Ceci est le minimum ncessaire mais ce nest pas forcment la ralit. En effet, la plupart des virus ont plusieurs gnes. Il y a plusieurs gnes pour aller + vite. En gnrale, on commence la transcription avec la RNA polymrase cellulaire mais trs rapidement on utilise sa propre protine (RNA polymrase).

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 2 Parmi les fonctions prcoces, il y a une DNA polymrase propre qui va permettre daller + vite (surtout vrai pour les bactriophages). Mme si le dbut se fait avec la DNA polymrase initiale. Dans les fonctions prcoces, la RNA polymrase virale est produite, celle-ci permet de transcrire les fonctions moyennes. Les promoteurs de la fonction moyenne se sont activs que lorsque la fonction prcoce sest produite. A la fin du cycle de rplication, il y a assemblage de la capside puis action du lysozyme. Les cellules eucaryotes : On peut transcrire. La cellule eucaryote nest pas toujours capable de rpliquer car il y a un cycle de division cellulaire. Lors de ce cycle, les cellules ne peuvent pas tre rpliquer. Il transcrit ses gnes avec la RNA polymrase de la cellule et certaines protines vont transformer la cellule pour la faire sortir de sont tat de repos pour engager la phase G1. Pas de production de lysozyme. Ces virus sont potentiellement cancrigne, si la production virale ne se produit pas et que le DNA polymrase sest intgr au gnome, la cellule nest pas tue et peut donc former une tumeur. Bta. Les virus ADN ss (monocatnaire). Ce virus arrive lintrieur dune cellule, il ne va pas pourvoir se rpliquer car la RNA polymrase reconnait dabord lADN bicatnaire. Donc on ne peut pas initier la transcription avec ce mme complexe. La rplication nest pas non plus possible. 2 types : - besoin de rentrer avec une protine - pas besoin de rentrer avec une protine Chez les bactriophages, il y a des phages capable dinitier une duplication (pour atteindre bicatnaire). 1re chose : synthse du 2me brin grce une structure spciale (dans le sens 5 3) ADN bicatnaire. Donc le virus ne rentre pas entirement nu. voir schma 2 A partir de la RF (ADN bicatnaire), la transcription est possible. schma 3 Une protine exprime par la RF va avoir pour rle de rpliquer un seul brin (et le bon !). La protine va cliver lADN et va lallonger. La DNA polymrase peut donc initier une rplication. Le mcanisme du cercle roulant pousse le brin.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 2 Se pose le problme du dcoupage. A la fin, le fil qui dpasse est polymre de gnome viraux = concatnaire. Le concatnaire est form de plusieurs units du gnome viral. Il faut donc un dcoupage de ces polymres et un recollage de manire circulaire de ces gnomes. Le virus dnud de sa capside ne peut pas tre infectieux moins que lAN puisse Gamma. ARN monocatnaire polarit + On prend cet ARN, on enlve les p et on le fait rentrer dans une c peut-il exprimer son gnome ? oui car lARN messager peut traduire une ou pls p. Peut-il se rpliquer ? Non, car on a besoin dune ARN polymrase ARN dpendante, ce quon ne trouve pas normalement dans une c. Mais il peut produire sa propre enzyme. La 1re chose que va produire le virus c de lARN polymrase ARN dpendante. Une squence lextrmit de lARN doit tre spcial (rose), si rien de spcial ne se produit, lenzyme va produire un ARN bicatnaire embtant. Ce quil se passe rellement le brin rouge es complmentaire et donc pas condant. Cest la rplicase qui produit ces brins (rouge). Les brins vont servir pr synthtiser des brins , ce sont des intermdiaires de rplication. On dmarre au cot 3 des brins nosynthtis (vert). On produit de nouveaux ARN +. La transcription nexiste pas ici car on dbute en ARN. La traduction est rguler dans le temps par le pige ou non des codons START. Les phages ARN jouent sur laccessibilit des ANgnomique pr rguler lexpression de leur gnome. Sigma. Virus ARN monocatnaire antimessager (polarit -) ; LARN- arrive dans une cellule. Peut-il tre rpliqu ? Non. Peut-il tre exprim ? Non. La seule chose est que le virus synthtise le brin + partir du -, a partir de cela il pourra produire des p mais il a besoin dARN polymrase ARN dpendant. Ce virus rentre dc avec sa capside o il ya un ARN polymrase ARN dpendant que lon va appeler transcriptase (et non rplicable). Le virus ne va pas sortir de sa capside. C une p qui fait partie de la capside qui va tre la transcriptase. Au cours de la polymrisation, le brin peut donc tre exclus de la capside. On se retrouve dc avec de lARN+ dehors. Voir schma 3 Grace ces brins +, on peut exprimer le gnome viral et donc produire des p. Il faut ensuite produire le Brin -, qui va tre encapsider. Chaque va participer a la synthse du brin -. La production du brin est faite au moment de lencapsidation. Lactivit qui synthtise le brin sera une activit rplicase (ARN polymrase ARN dpendant). Cette synthse est trs diffrente car la synthse du brin + se fait lintrieur de la capside tandis que la synthse du brin se fait lextrieur de la capside. Cest la raison pr laquelle on distingue lactivit de la transcriptase et celle de la rplicase (la rplicase lieu lextrieur de la caspide comme pr le virus prcdent). La rplicase et la transcriptase sont des formes dARN polymrase ARN dpendant. Ici, le brin nest pas infectieux et le brin + est infectieux.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 2

Delta. Virus ARN bicatnaire. Ces virus peuvent-ils tre transcrits en ARN+ ? tre rpliqu ? LARN bicatnaire est une structure trs stable et ne va donc pas tre spar si facilement. Ce virus doit entrer avec sa capside. Le virus va produire ds sa capside du brin +. La transcriptase viral associ la capside doit reconnaitre lextrmit 3 du brin antimessager (elle sait donc que lARN est bicatnaire) et ensuite polymrisation du brin messager en le poussant. Voir schma 4. On synthtise des brins + (hors de la capside) et on va donc pouvoir exprimer le gnome viral grce une transcriptase viral. La rplication du 2me brin se fait la fin au moment de lencapsidation, se fait par une ARN polymrase ARN dpendante rplicase qui reconnait lextrmit 3 du brin +(rouge).

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Chapitre 3 : Origine et classification des eucaryotes.


I. Initiation la phylognie molculaire. On range les eucaryotes travers diffrentes boites. Chaque niveau de classification sappelle unit taxonomique ou taxon. La discipline qui soccupe de ranger dans ces taxons sappelle la taxonomie. Le taxon est une notion arbitraire invent par lHomme. Les diffrents niveaux utiliss sont : genre, espce, famille, ordre, embranchement, domaine, rgne, classe. La notion despce est importante car elle est base sur le cycle sexu. On utilise des caractres discriminant pour classer dans les diffrents taxons. On disait que les caractres taient judicieusement choisis. Dans la taxonomie classique, on choisissait les caractres judicieux. Dans la taxonomie numrique, qui est plus rcente, on ne fait pas de la mme faon. On prend tous les caractres. Si on prend un trs grand nombre de caractres, on peut faire des erreurs mais ce nest pas grave car les erreurs faites dun cot seront compenses par des erreurs fates de lautre cot. Phntique : consiste classer les tres vivants en fonction de leur apparence. La classification des espces fait apparatre un certain nombre de niveaux hirarchiques. On peut faire apparatre ces hirarchies sous forme dune arborescence. Lorsque la thorie de lvolution a t reprsente. Haeckel dit quil a exist, un moment donn, un anctre commun, qui nexiste plus aujourdhui, chaque nud. Cette arborescence renseigne donc sur le trajet. Il emploi le terme de phylognse. Larbre reprsentant lensemble des phylums sappelle larbre de vie. On se rend compte que cet arbre est compltement faux car les niveaux de classification (ordre, espce, embranchement) ont t compltement invents de manire arbitraire. Il serait donc mieux daboutir une classification qui correspond la phylognie. 1. Taxonomie classique et numrique. a. Taxonomie numrique. Pour pouvoir faire des distinctions (ex : entre 2 bactries), il faut un trs grand nombre de caractres. On ne peut donc pas utilisier seulement des caractre physiques. On fait un test de croissance sur les bactries. La classification se fera donc en fonction de la croissance (+) ou de la non croissance (-) sur des milieux donns. On peut tester une infinit de combinaisons, on a donc plusieurs centaines de caractres. On fait de la phntique, cd quon ne se demande pas si le caractre utilis est judicieux ou non. On obtient un tableau avec en ordonne les tests et en abscisse les diffrentes bactries. Ce tableau est rempli de + et de -. On va dgager de ce tableau des coefficients de similitude.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 Coefficient de similitude (S) = nombre de fois (toujours calcul entre 2 souches) que les 2 souches sont simultanmnet positive on ne comptabilise pas le nbr de fois o les souches sont simultanment ngative (car pas considr comme similitude). S = nb (+,+) / [ nb (+,+) + nb (+,-) + nb (-,+) ] On utilisa ensuite un 2me tableau dans lequel on range ces coef de similitude. On met en abscisse et en ordonn les espces. On compare lespce A avec A 100%. Puis A avec B On regarde les paires de souches pr lesquels leurs coef sont levs et du mm ordre. On forme donc des groupes. La taxonomie numrique permet donc la classification de microorganismes telle que les bactries. 2. La cladistique. Quand on classe, les organismes en fct de leur trajet volutif, on fait de la cladistique. Les clades divers par paires, on ne trouve jamais un tre commun 3 espces. Chaque branche = un clade. Lordre dans lesquels les clades ont divergs est reprsent sur un cladogramme. Si la taille des segments signifie qqch (ex : le tps ou le nbr de diffrences) alors on parle darbre phylognique. Lorsque la taille des segments na pas de signification on parle de cladogramme. Pour construire ces arbres phylogniques ou cladogrammes on utilise des caractres. On fait la distinction entre les caractre apomorphes (drivs ) et les caractres plusomorphes (ortho) (ancestraux). Lorsque 2 units taxonomique comporte les mm ??? Ce sont les synapomophies (otho) des apomoprhies qui permettent de dgager les nouveaux clades. Le principe de parsimonie dit que le cladogramme correcte sera celui qui fait intervenir le moins de changements possibles. On va comparer la grenouille, lHomme et le cheval. Les caractres utiliss seront : - la prsence ou labsence dune queue - la prsence dun ou 5 doigts - la prsence dune mchoire infrieure forme de plusieurs os indpendants ou dun seul os soud. Les apomorphies (drivs) sont - absence de queue - prsence dun doigt - prsence dune mchoire infrieure forme de plusieurs os indpendants Les pleisomorphies (ancestral) sont : - prsence de queue - 5 doigts - plusieurs os souds voir schma 1.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3

Score de O pr une pleisomorphie et score de 1 pr une apomorphie. On calcule le nbr de chgmt = dapomorphie sur chaque cladogramme. On choisit ensuite celui qui a le moins dapomorphie. 2 des 3 arbres sont plus parcimonieux. Lorsque lon multipliera les caractres, on trouvera lequel est les plus parcimonieux. a. Les cladogramme enracins. Les cladogrammes enracins sont ceux du type fait en schma 1. b. Les cladogrammes non enracins. Les cladogrammes non enracins sont ceux du type fait en schma 2. On peut passer dun type de cladogramme lautre. Regarder comparaison (en violet) des de types sur les schmas 1 et 2. Pour le cladogramme enracin en schma 2, les traits sont horizontaux pour pouvoir crire plus de choses. La diffrence entre un cladogramme et un arbre phylogntique : - la taille des branches est proportionnelle qqch (le temps) pour un cladogramme tandis que pr un arbre la distance ne signifie rien. Enracin = qui ont une racine = le nud dintersection la base de toutes les branches. Avec 4 units taxonomiques ABCD : schma 3 On produit 3 cladogrammes non enracins diffrents et mais 15 cladogrammes enracins ! N= nombre de cladogramme N(sans racines) = [ (2n-5) ! ] / [ 2n-3 (n-3) !] N (avec racines) = [ (2n-3) ! ] / [ 2n-2 (n-2) ! ] 3. La phylognie molculaire : Pour 12 units taxonomiques, on obtient : - 100 racines pou 654 729 075 arbres non enracins - 13 749 310 575 arbres enracins Pour de tels chiffres, il tait ncessaire de se servir de linformatique. Cest pourquoi la phylognie molculaire est trs rcente. Le but de la phylognie molculaire est donc de choisir le bon arbre parmi le grand nombre.

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 On analyse plus des caractres morphologiques mais la nature dune base une position donne dans lADN. Selon que lon choisit la squence dun gne, on va avoir des arbres diffrents qui ne reflteront pas la ralit. Quels sont alors les bons gnes ? Ce seront dabord ceux qui ne seront pas susceptible de transfert latraux. (Le transfert latral se produit souvent chez la bactrie). On va donc choisir un gne qui ne fait pas de transferts latraux. Donc un gne qui interagit avec un trs grand nombre de partenaires. Il faut aussi un gne qui varie peu en fonction du temps. (Ex : lADN polymrase) LARN ribosomique est un excellent candidat car : - interagit avec un trs grand nombre de partenaires (pls dizaines) 0 transferts latraux. - la probabilit quun ARN ribosomique humain soit substitu par un ARN ribosimique de chimpanz ou autre est nulle - il est prsent partout, chez tout le monde et varie peu dun individu lautre. On va donc pouvoir comparer un trs grand nombre dorganisme car il varie peu et remonter loin dans le temps car il ny a pas de transferts latraux. On pensait alors que lon pourrait connatre la phylognie de lensemble des espces mais il y a des problmes mthodologiques : - Si on regarde loin dans le pass, le nbr de fois quune position donne dune squence va changer va tre de + en + importante. La nature de la base ou de laa devient alors alatoire ce qui fausse toute lanalyse. - Le phnomne dattraction des longues branches. La vitesse dvolution des branches nest pas la mme pour tous les organismes. Les lignes ne changent pas la mme vitesse. Ex : Chez les eucaryotes, sur un temps relativement court on diffrencie un trs grand nombre de lignes puis aprs cela va bcp + lentement. Il va donc y avoir des difficults pour dfinir la place de chaque branche car les diffrences sont minimes et difficiles percevoir. La ligne (1) a accumul beaucoup plus de changement que la ligne (2). Schma 4. Lattraction des longues branches = les trs longues branches sont attires artificiellement la base de larbre. La phylognie molculaire est un norme progrs mais elle nest pas toute puissante, on arrive vite ses limites. 2 types de mthodes sont utiliss pr analyss les arbres Squence utilisant les bases ou les aa. - distance - parcimonie
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 Parcimonie : Mthode base sur le principe de parcimonie. Il faut traiter tous les arbres possibles, cest la mthode la plus gourmande en calcul. La puissance de calcul est donc un problme. Il faut utiliser un ordinateur Mthode de cladistique. Distance : Mthode base sur le nbr de diffrence entre 2 squences nuclotidiques ou squences en aa. Ex darbre phylognique, squence de base : schma 5 A : squence = GCGGACAAA B : squence 1 re tape : align convenablement les squences. Quand il y a une insertion, on la fait sauter. Chaque position est une information. Les positions sont comparables. En distance, on oublie la cladistique cest donc une mthode de phntique. Mthode UPGMA : schma 5a. On utilise la mthode UPGMA (= unwerghed pair group analysis with arithmetic mean). On compte le nombre de diffrences entre les bases. On prend la paire pr laquelle la distance est la + faible (ici CD), on les met ensemble. Dans la mthode UPGMA, on estime qua partir du mm nud, la distance au nud est la mm pr les 2. On recalcule tout partir de C et D. La distance entre A et CD est la distance entre A et C + la distance entre A et D le tout divis par 2. Distance A (C,D) = (6 + 5) / 2 = 11 / 2 On reprend la plus faible distance, ici A et B. Il faut calculer la distance entre A et B et entre C et D cest la moyenne des distances : (11/2 + 9/2) / 2 = 5 Il y a donc 5 de distance totale entre les 2 groupes. Cette mthode l nest plus employ aujourdhui car la vitesse dvolution des lignes nest pas gale. Or ici, les lignes A et B sont de mme longueur. Mthode de parcimonie : Schma 5 b. Il y a 3 scnarios possibles : 1 bon et 2 mauvais. Cette mthode est la plus prcise. La mthode de distance la plus utilise aujourdhui est : la mthode de Neighbor joining.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 Cette mthode a t construite pour pouvoir avoir des longueurs de segments diffrents partir du mme nud. Elle est beaucoup plus complique. Elle est beaucoup + lgre en calcule. Analyse de bootstrap (=lacet de chaussure) : Le nombre de bootstrap illustre la force du nud. On calcule combien de fois on retrouve le mme nud sur diffrents arbres. Schma 5 c. On cr une nouvelle squence en piochant chaque site au hasard partir de laquelle on doit refaire un arbre phylognique. Au-del de 60%, cest une bonne valeur de bootstrap. II. Les origines. Ces thories vont devoir expliquer : - le gnome des eucaryotes est hybride, un groupe de gne est plutt appari aux archens et un autre aux bactries. - au niveau de lorigine des eucaryotes, lendosymbiose mitochondriale = capture dune bactrie qui aboutit la formation dun nouvel organite : la mitochondrie. Elle semble fondatrice du monde eucaryote. Cependant, autrefois, on pensait que le monde eucaryote tait apparu avant la mitochondrie. Certaines c eucaryotes ne possdent pas de mitochondries mais on pense quelles en avaient dans le pass et quelles ont volus vers une c sans mitochondrie. Mais ces cellules possdent un mitosome ou un hydrogenosome = compartiments mitochondriaux qui ne sont pas impliqus dans la respiration. Ils ont une double mb externe (comme la mitochondrie). Au niveau de la mb interne de la mitochondrie il y a la chaine de transport dlectrons quon ne trouve pas ici. Dans la mitochondrie, on trouve de lADN mitochondrial et des ribosomes, or dans le mitosome ou le hydrogenosome on ne trouve rien. Le fait quon est sur que cest une mitochondrie un peu bizarre c quon a cod des gnes dont les p sont envoy ds ce compartiment. Ce mitosome ou hydrogenosome est un vestige de la mitochondire qui a perdu son ADN mitochondrial. A lintrieur de ce mitosome ou hydrogenosome se droule une fermentation. SI la fermentation ne saccompagne pas de la production dhydrogne = mitosome. Si la fermentation saccompagne de la production dhydrogne = hydrognsome. Lenzyme qui produit cet hydrogne = hydrognase. Il y a un excs de pouvoir rducteur qui est produit, lexcs de pouvoir rducteur est dgag par lhydrognase sous forme dhydrogne. Pourquoi ces organites ont perdus cet ADN mitochondrial et pas les autres ? Hypothse : Le transport dlectron lors de la phosphorylation oxydative peut par accident produire des ROS (= espce ractive de loxygne, driv de loxygne qui sont agressif et oxyde bcp de composants de la C). Si ces ROS sont produits, la c meurt. Pour que ces ROS ne se produisent pas, il faut que le systme gntique soit au mme endroit que la production du
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 ROS cd hors du noyau. Cest pourquoi on trouverait un ADN mitochondrial lintrieur des mitochondries. 1. Scnario 1 : Lhypothse de Margulis. Lynn Margulis a une hypothse fantaisiste. Elle dit quil y a prsence dun archens ancestral qui a une mobilit rduite. Elle imagine que certaines bactries, les spirochtes, vont entrer dans une relation symbiotique avec cet archen. Les spirochtes ont une organisation de bactrie type Gam- et ont des flagelles bactriens. Cette endosymbiose est base sur la mobilit. Certaines symbioses de ce type sont observables aujourdhui mais entre des spirochtes et dautres bactries. Elle imagine que ce systme va voluer. Les spirochtes entrent dans la cellule, voluent en flagelles, fusionnent et aboutissent la formation dun nouveau compartiment. Ce nouveau compartiment va dlimiter le noyau. Elle suppose que larchen est responsable de signal phylognique et que les spirochtes vont donner Compltement absurde. Un spirochte ne peut en aucun cas se transformer en flagelle. Cest la 1re avoir mis lhypothse de la symbiose entre une bactrie et un archen. 2. Scnario 2 : Les nomuriens et lhypothse de Cavalier-Smith. Parmi les bactries, un groupe une position particulire : les actinomyctes. Ce sont des bactries Gram+ (pas de 2me mb). Elles font parties des rares bactries qui ont une organisation filamenteuse, qui produisent des strols, ont des anctres de la tubuline et de lactine. Ce qui fait que ces bactries sont les + proches des eucaryotes. Selon Cavalier-Smith, lacquisition de la phagocytose La phagocytose ncessite un assouplissement des enveloppes. Les bactries Gram+ ont un gros petptidoglycane leur surface qui est extrmement rigide les bactries gram+ nont dc pas loccasion de pratiquer la phagocytose. Certaines actinobactries au lieu du peptidoglycane ont une couche S (glycop) qui ont la proprit d bcp + souple que le petidoocglycane. Il dit que le 1er venement est : assouplissement du mur et apparition du cytosquelette. Il va employer le terme de nomuriens (= ceux qui ont des nouveaux murs). CS dit que 2 choses se sont passs ensuite, les nomuriens ont : - soit voluer dans des environnements extrmes pour donner les archens. - soit ils ont voluer la phagocytose partir de leur cytosquelette, puis il y a eu endosymbiose mitochondrial qui a men aux eucaryotes. schma 6.

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 Selon lui les archnes ont dvelopps un mtabolisme trs spcifique pour pouvoir survivre un environnement trs extrme. Cest une hypothse trs bien construite mais il y a un certains nombre de problmes : - Selon CV les archens est un groupe aussi rcent que les eucaryotes. Or les archens sont extrmement anciens. - La position de lendosymbiose mitochondrial est galement un problme. Selon CV, on peut imaginer que des lignes auraient volues certains endroits de ce systme volutif. Donc que des groupes auraient diverg avant lendosymbiose mitochondrial. Pendant trs longtemps on a pens que ctait le cas. Or on ne trouve pas ces groupes qui auraient divergs. Ce nest donc pas lendosymbiose mitochondrial qui fonde les eucaryotes. 3. Scnario 3 : La syntrophie ou hypothse de lhydrogne. Bill Martin et David Moreia ont tablit cette hypothse. Selon eux, lendosymbiose mitochondriale est fondatrice du domaine eucaryote. Donc il serait impossible de trouver un eucaryote qui nait pas eu dans le pass de mitochondrie. Bill Martin imagine une symbiose qui implique : - un archen qui est une mthanobactrie cd qui produit du mthane mcanisme autotrophe qui rduit le CO2 en mthane : CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H20. Lnergie ncessaire la rduction du CO2 est lnergie apporte par lhydrogne. (Anarobie stricte) - une bactrie classique (plutt gram-) qui utilise des acides organiques (driv de la MO) encore riche en nergie. Ces bactries sont dites anarobie facultatives. Au cours de la fermentation, ces bactries ont besoins de rgnrer les m responsables (NADPH) du pouvoir rducteur. La production dhydorgne molculaire par lhydrognase (active en anarobie) permet la roccidation du NADPH. Cet hydrogne va tre dgag. Ce phnomne se droule dans le fond des vases. Lhydrogne dgag par la bactrie classique est alors utilis par les archens pour produire la synthse de leur organisme et le mthane. Les acides organiques produis par les archens est alors utilis par les bactries. Ceci forme un cycle. Il y a des associations o larchen dveloppe une structure qui permet de recevoir la bactrie Gram- de faon maximiser la quantit dhydrogne que larchen va pouvoir capter. schma 7.1 Cette symbiose est uniquement anarobie, cad dire quil ny a pas doxygne dans le milieu. Il imagine que cette symbiose peut accidentellement mener linternalisation de la bactrie = endosymbiose accidentelle. Or les archens ne pratiquent pas la phagocytose. schma 7.2 Cette symbiose est base sur la production dhydrogne.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 A un moment de la vie de la Terre, il y a eu une production massive dO2 caus par lapparition des cyanobactries. Ces organismes ont alors t confronts lO2. Ce sont des organismes anarobies stricts cd quils meurent en prsence dO2. Elles ont du rsister lO2. Le mtabolisme occidatif de lendosymbionte (= la bactrie classique) = la respiration, va protger larchen de loxygne. La bactrie consomme donc lO2 ce qui rduit la concentration dO2 autour de larchen. On va progresser dun environnement anarobie strict un environnement o il y a de + en + dO2. Le mtabolisme de larchen devient donc de + en + inadapte pression de slection pour remplacer progressivement lentiret des voies mtaboliques de larchens par les voies mtaboliques de la bactrie. Ceci est caus par le transfert accidentel de lADN entre la bactrie et larchen. Dans le processus, on imagine que le mtabolisme archen disparait et est substitu par le mtabolisme bactrien. On aboutit finalement une C bactrienne qui internalis un bactrie classique qui va voluer en mitochondrie mais donc la fonction initiale ntait pas de respirer mais de produire de lhydrogne. Ceci est une hypothse formidable. - explique pourquoi lADN contient des parties archennes et bactriennes. - on ne peut pas expliquer quun eucaryote nest pas eu de mitochondrie car tout est base sur linternalisation. Problmes : - les archens ont tous une composition lipidique trs particulire qui na rien a voir avec lenveloppe eucaryote. - la faon dont la bactrie rentre car les archens ne font pas la phagocytose. David Moreia, au lieu de penser une symbiose 2, pense un consortium de pls cellules dont un archen et une protobactrie + dautres organismes. Lensemble entre en symbiose. III. Classification et phylognie molculaire eucaryote : le monde des unikontes et bikontes. Schma 8 Archaeplastida = rhodophycae (Algues rouges) + Chloroplastida + glaucophytes Chromalvols groupe comprenant : Chromistes + alvols. O est la racine de cet arbre ? Opisthokontes : le flagelle est postrieur au sens de la nage (ex : spermatozode). On donne le statut de rgne aux champignons et animaux. Les 3 groupes des unikontes sont trs solides, ils ne bougeront jamais. Bikontes : 2 flagelles et 2 corps basaux

Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 Archaeplastida : Organisme qui porte lancien plaste, ils drivent directement de lendosymbiose primaire du plaste. Endosymbiose entre un eucaryote htrotrophe uniflagell qui a internalis, surement par phagocytose, lanctre dune bactrie actuelle. Parmi ces archaeplastida, on trouve : - les chloroplastida (plaste vert) ce sont les algues vertes et les plantes terrestres. - Rhodophyceae : algues rouges. - Glaucophytes : unicellulaires, pigmentation de plaste bleu Pour le groupe SAR anciennement appel les chromoalvols. Ces chromoalvols comprennent : chromistes + alvols. Chromistes : groupe assez htrogne qui comprend des algues (non verte et non rouge) et des parasites. Stramenopiles + haptophytes et cryptophytes. Mais problme, les haptophytes et cryptophytes ne se retrouvent pas avec les stramenopiles ce quont ne comprend pas bien. Ainsi les chromistes nexistent plus il reste les stramenopiles. Chromistes : Stramenopiles + haptophytes et cryptophytes. Il existe maintenant un nouveau groupe : Rhizaria. Un tout nouveau groupe est form : SAR = Stramenopiles + Alvols + Rhizaria. Le groupe des excavata comprend 2 grands sous groupes : metomonades et discoba. O est la racine de cet arbre ? La tendance actuelle : la racine se trouve au milieu. Ceci na pas t dtermin avec des donnes phylogniques (car vnement trop ancien pour disposer correctement la racine). Si on trouve des apomorphies molculaire commune a tout un groupe de larbre alors on peut classer. Des Apomorphies molculaires ont t utilis pr trouver la racine - fusion dans la voie de biosynthse de luracile Cette biosynthse de luracile se fait en plusieurs tapes. Les 3 premires tapes se font grce 3 enzymes : - aspartate transcarbamylase (ACT) - carbamoyl phosphate synthase - Dihydroorotase DHO Il arrive que les enzymes soient cod par un gne au lieu de 3 gnes diffrents. On dit quil y a une fusion de gne. Tous les unikontes ont cette fusion. Tout le reste de larbre na pas cette fusion. - synthse de la thymine ( = mthylation de luracile = thymine). Lenzyme qui fait cette mthylation de luracile est la Thymidilate synthase (TS). Il y a un donneur de mthyl = Tetrahydrofolate = cofacteur, il est actif sous forme rduite. Lorsque la raction se produit le cofacteur est sous forme oxyd et sappelle alors dihydrofolate. La dihydrofolate rductase =
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 DHFR. Entre la DHFR et la Thymidilate synthase, il y a une fusion avec un seul polypetide avec les 2 enzymes. Ce gne fusionn se retouve partout dans la partie gauche de larbre mais ne se retrouve pas dans la partie droite de larbre. Ces 2 apomorphies permettent de dire que la racine est trs certainement entre les 2. IV. Cycles de vie : haplobiontie, haplodiplobiontie, diplobiontie, homothallisme, et htrothallisme. Le sexe est une phase haplode n o il y a 2 c qui vont fusionner. Lorsque ces c sont comptentes de la fusion sont appel gamte et vont donner un zygote. fertilisation. Le zygote va retourner la phase haplode = mose. schma 9. Tous les eucaryotes qui ont un cycle sexu, ont un cycle sexu de ce type l. On a 3 grands diffrents cycle de vie : - haplobiontique : mitose seulement en phase haplode, il est strictement dfendu davoir un zygote qui entame des mitoses. Pour un multicellulaire, le thalle est donc haplode. - haplodiplobiontiques : organsiem qui peut faire des mitoses en ^phase haplode et diplode. Il peut donc y avoir des multicellulaires avec des thalles diplodes et des thalles haplodes. - diplobiontiques : organisme o le zygote fait des mitoses. Le zygote fait la miose et produit des gamtes. Les gamtes ne pourront pas se multiplier. (Ex : lHomme). Ces cyles dpendent de lendroit o lieu les mitoses (et non la miose). Thalle = forme pluricR de manire trs gnrale. Dautres caractristiques du cycle eucaryote dpendent des gamtes. Isogamtes : mme volume et mme forme. Il y a 2 polarits sexuelles qui permettent de raliser le cycle sexuer. Anisogamtes : 2 gamtes diffrents. Gros gamte = sexe femelle, petit gamte = sexe mle. Selon les cycles, la notion dhomo et dhtrothallisme ne sera pas la mme. - cycle homothallique : lorsquon isole un thalle dun organisme. Si avec ce thalle unique on arrive a reproduire toutes les phases du cycle de vie, cest un cycle homothallique. Ancienne dfinition. Pour les haplobiontiques et les haplodiplobiontiques (mais pas pr les diplobiontiques) : - haplobiontiques : On a un thalle haplode (car les mitoses se font en phase haplode). Lorsquil y a un lment de fertilisation, on a besoin de 2 polarits sexuells pour produire un zygote. Soi on a un thalle mle (qui produit des gamtes mles et un thalle femelle (qui produit des gamtes femelles). cycle htrothallique. Besoin de 2 thalles de sexes diffrents pour boucler le cycle de cet organisme haplobiontique.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 3 Soit on a des organismes qui ont un thalle qui est capable de produire les 2 types de gamte. homothallisme. Une cellule peut donner les 2 sexes ou 2 polarits sexuelles. Lhomothallisme est une rponse lisolement. - Haplodiplobiontiques : Homothallisme : Une souche est capable de changer de polarit ou de sexe. Le cycle de vie peut donc se faire partir dune cellule diplode. Htrothallisme : Prsence de 2 sexes. Mme dfinition pour les haplobiontiques et pour les haplodiplobiontiques. Pour les diplobiontiques : Plus de phase haplode avec des mitoses. Un thalle diplode qui produit 2 type de gamtes = cycle homothallique. Un thalle diplode qui produit quun seul type de gamte = cycle htrothallique. Homme = htrothallique.

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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4

Chapitre 4 : Diversit du monde eucaryote.


I. Les unikontes. 1. Les amibes. Dictyostelium discoideum (poly) : La spore germe et une petite amibe sort. Cette amibe commence se dplacer et se nourrir. Saprophyte = organisme qui se nourrit de dchets organiques. Les amibes vont synthtiser des molcules qui vont signaler ltat nutritif dautres amibes de la mme espce. Lorsque le milieu nutritif est bon, lamibe va synthtiser des molcules dans le milieu pour avertir les autres amibes. Les petites molcules perues par les autres amibes vont loigner les amibes les unes des autres. Car quand le milieu est bon, les amibes ont tendance coloniser la + grande partie de territoire. Lorsque les conditions du milieu sont mauvaises, dautres substances sont synthtises et ont leffet inverse. Les amibes convergent vers le mme point et forment alors un tas. Cest dans ce tas quaura lieu la reproduction sexue. On ne peut pas identifier une amibe mle dune amibe femelle. Ils ont une polarit sexuelle. Le zygote va se nourrir dautres amibes (cannibalisme), il grossit mais ne fait pas de mitose ! Puis il fait la miose. Selon laccumulation de ses rserves, il libre 4, 8 ou 16 produits. Si le milieu reste dfavorable, les amibes vont se mettre toutes ensembles pour former un organisme. Cet organisme sappelle le pseudo-plasmode ou slug (=limace) (une tte et une queue qui avance de manire coordonne). Si les conditions sont encore mauvaises, la slug va former une ventouse et va diffrencier un organe = le sporange (= organe qui produit les spores). Dans le sporange, il va y avoir diffrenciation cellulaire des amibes dans les spores = diffrenciation dune paroi forme de rsistance. Les spores vont tre disperses dans le milieu. Cycle haplobiontique (isogamte) homothallique. (En 1 sur le poly, lamibe est haplode). Cest une amibe cellulaire. Lamibe est la premire ligne avoir diverge par rapport la racine probable de larbre. Il y a plus de diversit chez lamibe que chez lHomme. Lamide est une ligne trs ancienne des eucaryotes. Physarum polycephalum : Cest une amibe acellulaire car les cellules ne sont pas bien individualises. Une spore haplode germe. En fonction du degr dhydratation, lamibe va soit diffrencier des flagelles, soit rester une amibe qui est capable de mitose (dplacement par reptation). Peut importe la forme, il y a fusion de ces cellules haplodes pour former un zygote diplode. Ce zygote diplode va subir des mitoses : division nuclaire mais pas division des cellules formation dun organisme qui contient une seule cellule gante avec des milliers de noyaux lintrieur = Plasmode.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Lorsque les conditions du milieu sont dfavorables, croissance dun sporange. Mais contrairement lautre, la diffrenciation du sporange saccompagne du phnomne de miose. Les noyaux prsents dans le plasmode font une miose. Les spores vont tre haplodes. Puis les spores sont libres. Cycle haplodiplobiontiques isogamtes homothallique. Dans les 2 cas, il existe galement des souches htrothalliques. Entomobea histolytica : Archamibe unicellulaire, pathogne. Na pas de mitochondries classiques mais qui ont des mitosomes (fermentation). Trs utile pour positionner les amibes sur larbre. 2. Les champignons. On pensait quil y avait 4 grands groupes de champignons monophyltiques : - ascomyctes : monophyltique - basidiomyctes : monophyltique - zygomyctes : pas monophyltique - chrytridiomyctes : pas monophyltique Les 2 derniers groupes nexistent pas en tant que tel. Le rgne fongique est la ligne sur du rgne animal. Les chrytridiomyctes contiennent les champignons quon pense les + ancestraux. Ils se dfinissent par une forme uni-flagelle un moment de leur cycle. Les zygomyctes sont vus comme des formes de complexit intermdiaire. Il y a de la multicellularit mais souvent sous forme de filament. Ascomyctes et basidiomyctes sont les + volus. On y trouve des formes unicellulaires, filamenteuses et aussi des fructifications (les champignons macroscopiques que lon voit). Les champignons sont saprophytes ou parasites. a. Les chrytridiomyctes. Allomyces (poly) : Il se trouve dans un environnement trs humide. On commence avec une spore haplode = zoospore. Lorsque les conditions sont bonnes, la zoospore perd son flagelle et entre dans un cycle mitotique pour former un thalle haplode (ou myclium). Les filaments qui constituent ces mycliums sont des hyphes.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Ce thalle haplode nest pas segment, pas de cloison. Plusieurs noyaux voyages librement dans les hyphes. A lextrmit des hyphes, il y a des structures qui produisent des gamtes : le gamtange femelle (+ gros) et le gamtange mle (+ petit). Il y a donc un vritable sexe car les gamtes nont pas la mme morphologie. Le gamte mle produit de petites cellules flagelles. Le gamte femelle produit galement des cellules flagelles mais + grosse. Ces 2 gamtes peuvent fusionner en un zygote qui nest pas bi flagell (il perd les 2 flagelles). Ce zygote va se dplacer puis se fixer et former un organisme = thalle diplode. A lextrmit de ce thalle, il y a 2 structures : - structure asexue qui forme des spores diplodes qui chacune va pouvoir former un nouveau thalle. Les sporanges asexus forment ces spores diplodes. - structure sexue mioses, spore haplode, produit des zoospores (n) qui nont pas la capacit de fusion, qui ne forment pas des gamtes. Cycle haplodiplobiontique anisogamte homothallique. 2 thalles : 1 (n) et 1 (2n) b. Les zygomyctes. Rhizopus (poly) : Pousse la surface des fruits mrs. Une spore germe et nous donne des hyphes. Il y a 2 types de thalle haplodes diffrents. Lorganisme se propage la surface du substrat en projetant des hyphes horizontalement = pseudostolon. Il y a des sporanges lextrmit de ces hyphes ariens. Ces sporanges vont produire des spores asexues. Ces spores asexues vont germer et former de nouveaux mycliums. 2 types de myclium : - type + - type On parle de polarit sexuelle car les gamtes auront une forme identique. Lorsquun myclium + rencontre un - : Le gamtange se spare du reste des hyphes. A lintrieur des gamtanges, il y a plusieurs gamtes qui vont tre produites qui sont comptentes pour la fusion. Il y a contact avec les 2 gamtanges, formation dun zygote qui contient beaucoup de noyaux diplodes. De ce zygote merge un sporange qui contient tous ces noyaux diplodes. Dans le sporange, la miose va se dclencher. Production de spores haplodes. Il ny a pas de mitose en phase diplode donc le cycle est haplobiontique. Cycle haplobiontique isogamte htrothallique.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4

c. Les ascomyctes. Ils contiennent 2 grandes catgories : - les protoascomyctes - les euascomyctes Ces 2 groupes nont aucune ralit phylognique. Les protoascomyctes sont des unicellulaires : les levures. Les euascomyctes sont des formes pluricellulaires : Chez les levures, les spores haplodes sont produites lintrieur dune asque. Une levure est une forme unicellulaire dascomycte. Ex de levures : Saccharomyces, Schizosaccharomyces, Candida Cycle de vie se Saccharomyces cerevisiae (protoascomyctes) : Il est capable de se dvelopp par mitose. Division asymtrique avec 2 polarits diffrentes. Un gamte et un gamte a. Lorsque les levures se fertilisent, on dit quelles se conjuguent = conjugaison. On obtient un zygote qui est 2 fois plus gros que le gamte. Ce zygote est asexu et bourgeonne. Si lon met le zygote dans un milieu dfavorable, le zygote va sporuler = miose. La miose de ce zygote forme 4 zygospores enrobes dune asque = la ttrade. La moiti des ascospores seront alpha et lautre moiti a. Schma 10 Schma 11 La paroi fongique est extrmement rigide. Elle est compose : dune fraction de glycoprotique qui sont des mannoprotique Saccharomyces est un anarobie facultatif. Elle prfre la fermentation mais peut ventuellement respirer. Le produit final de la fermentation = thanol. Lorsquelle produit plus de 12% dthanol, lthanol devient toxique pour la cellule (pas plus de 12 dalcool). La fermentation a un rendement nergtique dsastreux. Le substrat le + utilis est le glucose. La vitesse laquelle elle produit de lATP par fermentation est suprieure que la vitesse laquelle elle produit de lATP en respiration. Mme si le rendement de la respiration est meilleur. La fermentation utilise donc beaucoup de glucose. Cest lorsque le glucose devient limitant que la levure pratique la respiration. Lors de respiration, il y a donc dgagement dO2.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Saccharomyces cerevisiae est utilise en boulangerie pour faire lever la pate grce au dgagement dO2 lors de la respiration. Les euascomyctes : Cycle page 7 poly : Lorsque lasque est mre, elle libre les ascospores. Ces ascospores vont former un thalle haplode. Il y a 2 types de myclium (thalle) : un type et un type +. A lextrmit des hyphes, il y a de petits colliers de perles o la segmentation est beaucoup + rigoureuse la paroi fongique de ces structures est beaucoup + grosse et beaucoup + rigide. Ces petites perles = conidies (on aurait pu les appeler spores). Les conidies sont des spores qui vont multiplier vgtativement le thalle. Sur chaque type de thalle, il y a une structure implique dans le cycle sexue. Pour le thalle + = ascogone (ou protoprithce), pour le thalle - = anthridie (gamte mle). Les noyaux vont sapparier et sidentifier mais ne vont pas fusionner. Les filaments qui mergent du protoprithce sont cloisonns et contiennent des cellules 2 noyaux accols. 2 noyaux ( 1 + et 1 - )/ segment. A lextrmit du filament ascogne, il y a une division cellulaire, seule la cellule terminale va avoir les 2 noyaux qui fusionnent. Cette cellule terminale = zygote diplode. Ce zygote subit 2 mioses = 4 cellules. Puis une mitose = 8 cellules. Les filaments ascognes sont dicaryotique = dicaryon. Le prithce est un protoprithce mr = au moment o les asques sont formes. Cycle haplobiontique (car un dicaryon = 2 noyaux haplodes) htrothallique (car 2 thalles de polarits diffrentes) isogamte. d. Les basidiomyctes. Une spore haplode qui nest pas renferme dans une asque. Les spores sont sur la baside. Lextrmit de la baside se diffrencie en basidiospore. La basidiospore va faire un petit myclium haplode. Les mycliums peuvent avoir 2 types de polarit sexuelle. Les mycliums sont bien segments, chaque noyau est bien isol des autres. Lorsque 2 mycliums se rencontrent, il y a anastomose (fusion). Avec plamogamie = fusion cellulaire. Mais il ny a pas de fusion cellulaire ! On a donc un dicaryon. A partir de cette structure, se dveloppe des filaments. Chaque cellule de ce filament contient 2 noyaux. Lorsque les conditions de temprature sont favorables, il y a formation dune fructification qui est elle aussi dicaryotique.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Sous le chapeau du champignon, il y a des lamelles o vont se diffrencier les basides. Dans ces basides, les 2 noyaux vont alors fusionner et former un zygote. Le zygote prsent dans chaque baside va rapidement entrer en miose pour donner 4 cellules. Ces 4 cellules se mettent la surface de la cellule puis vont se diffrencier en basidospore. Cycle haplobiontique htrothallique isogamte. e. Les microsporidies. Ce sont des champignons parasites de diffrents types despces (surtout animale). Ils nont pas de mitochondries et ne pratiquent pas la respiration. On a squenc leur gnome (trs petit), ce qui a permis de savoir que ce sont des champignons. Poly p 9 : Cellule unique avec une paroi extrmement paisse = microspore. Cette microspore est capable de percevoir un organisme cible qui est proximit. Lorsquun organisme cible passe cot, elle le reconnait et dcharge le tube polaire, rentre lintrieur dune cellule cible et le perfore. Le cytoplasme de la microspore rentre dans la cellule cible perfore. Les cellules se divisent. Une fois que les microspores sont synthtises, la cellule clate pour les librer. Mrogonie : division cellulaire sans diffrenciation Sporogonie : division cellulaire avec diffrenciation 3. Les choanoflagells. Voir schma 8 leur position sur larbre. Poly p 9. Unicellulaire, en eau de mer. Un flagelle unique et une multitude de petits cils = les tentacules. La lorica protge la cellule et laide se mouvoir. Les choanoflagells participent la filtration de leau et sont retrouvs sous forme de cellules uniques dont on ne connait pas le cycle sexu. II. Les bikontes. 1. Lendosymbiose plastidiale primaire et le rgne vgtal. Lendosymbiose plastidiale est un vnement unique. Une cellule eucaryote biflagelle qui se nourrissait probablement de cyanobactries. Schma 12 Internalisation de la cyanobactrie lintrieur dune vacuole de phagocytose.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Il sest produit un accident. La cyanobactrie va schapper de la vacuole. La membrane interne du plaste daujourdhui ressemble extrmement la membrane des cyanobactries. La vacuole de phagocytose disparait. La membrane externe des plastes daujourdhui serrait alors la membrane externe des cyanobactries. Ou peut tre que les membranes de la vacuole et de la membrane de la cyanobactrie ont fusionnes. Cest un vnement unique. Le donneur de gne de photosynthse (la cyanobactrie) est une cellule unique et la cellule eucaryote hte est unique. On dtermine cela grce un ensemble darbres phylogntiques. Un vnement unique a donn lieu tous les eucaryotes photosynthtiques (les plantes) terriblement important. Le peptidoglycane ne va pas disparatre tout de suite. Car les gnes du peptidoglycane sont impliqus dans la rplication du plaste. Ces gnes ont donc tait maintenu mme si les plastes ne produisent plu de peptidoglycane. Cest la symbiose qui a t garde par la slection naturelle. La base de la symbiose est le fait que la cyanobactrie est capable de capter du CO 2 et de faire du sucre (photosynthse). La symbiose implique du CO2 capt par la cyanobactrie qui donne ce CO2 la cellule hte. La cellule hte donne en change de lazote rduit (car quand la cyanobactrie donne du C, elle nest plu capable de fixer de lN, donc la cellule bactrienne lui donne du N rduit). Les cyanobactries ont beaucoup de mal se dvelopper dans des milieux acides. Ainsi, protge par la cellule bactrienne, elle voyage des endroits o aucune cyanobactrie aurait survcu. A ce stade, la cyanobactrie nest pas encore un organique, cest un endosymbionte. Un endosymbionte est une cellule indpendante. Cet endosymbionte contient encore beaucoup de gnes. Elle contient environ 5 000 gnes constitus de 1 500 gnes indispensables (pour la division cellulaire et la photosynthse). Les 3 500 autres gnes servent au maintient de la cellule dans un environnement naturel. Ces gnes ne seront plus indispensables lintrieur de la cellule hte. Ces gnes vont alors tre perdus car la pression de slection nagit plu pour leur maintien. Les 1 500 gnes restant sont maintenus grce la pression de slection. Dans un plaste actuel, il y a moins de 100 gnes. Comment passer de 1 500 gnes indispensables 100 gnes ? Cela est possible grce la translocation des protines synthtises au niveau du cytosol vers lintrieur de la cyanobactrie. Cette translocation mis normment de temps se faire (plusieurs millions dannes).
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Il va alors tre possible davoir des segments dADN produits par la cyanobactrie a t transfr au noyau. Il est alors possible que la cyanobactrie perde ce segment dADN, car le segment est alors synthtis dans le cytoplasme et la protine produite est alors envoye vers le plaste . Diffrence entre endosymbionte et organite. Cest que dans lorganite il y a cette translocation de protine du cytoplasme au plaste. Linvention de cette translocation a t quelque chose de fondamental qui a permis de passer de lendosymbionte lorganite (plaste). Les plastes sont impliqus dans le transport des e- sur les membranes des thylakodes (trs dangereux pour la cellule car peut donner lieu des formes ractive de lO2). 3 lignes de plastes vont se dvelopper : - glaucophyte - rhodophyceae - chloroplastidia Lensemble des ces 3 groupes est regroup par un therme : Archae plastida (autrefois rgne vgtal). Archae plastida = ancien plaste. Le systme dimport des protines au plaste implique des nouvelles protines. Les complexes de la translocation de la membrane interne et de la membrane externe du plaste : systme TIC TOC. Ce systme est retrouv dans les 3 lignes. Diffrence entre les 3 lignes : la manire dont lnergie lumineuse est rcolte. La photosynthse est quelque chose de trs compliqu. Rsum : Schma 13. Elle se passe lintrieur du plaste (= stroma) au niveau de la membrane des thylakodes. Des machines molculaires se trouvent sur la membrane des thylakodes, plusieurs complexes : - PSII - cyt 06f - PSI Ces complexes sont constitus de protines qui ont la capacit de transport des e-. Des substances lyposolubles vont aller du PS2 au cyt06f et vont en mme temps dplacer les e-. Ce voyage est possible grce la plastoquinone (PQ). Le voyage de cyt PSI se fait par PC. Les e- viennent de leau par un processus de photolyse (2 H2O O2 + 4 H+). Le PSII va avoir la capacit darracher les e- de la molcule deau, ceci ncessite beaucoup dnergie. Aprs leur arriv au PSI, les e- sont pris en charge par la feredoxine qui va rduire le NADP en NADPH. Le gradient de protons conduit la synthse dATP, ceci grce lATPase.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Dans la PSII et la PSI, il y a des protines qui vont tre capables de capter lnergie lumineuse comme la chlorophylle a. Des antennes se trouvent sur PSII et PSI, ce sont des complexes constitus de protines o il y a aussi des substances capables de capter lnergie lumineuse. Au niveau de ces antennes, une grosse partie de lnergie lumineuse est rcolte, qui va tre transfre une chlorophylle. La chlorophylle qui va arracher les e- la molcule deau. Tout ceci est commun aux 3 lignes. Ce qui change, cest la nature des antennes. - Chloroplastida : LHC (= Light Harvesting Complexe) se sont des protines spcifiques des chloroplastida. Ils vont contenir de la chlorophylle B. - Glaucophytes : il y a des antennes de cyanobactrie = Phycobilisomes. - Rhodopycae : Au niveau des antennes, il y a des Phycobilisomes et quelques LHC. Voir poly : figure 6-24. Un organisme riche en phycoerythrine nabsorbe pas la mme lumire quun organisme riche en phycocyanine par ex. Protine support de phycocyanobiline + phycocyanobiline = phycocyanine. Protine support de phycoerythrobiline + phycoerythrobiline = phycoeruthrine. A la base, tous ces organismes sont marins. Dans leau, lnergie lumineuse est absorbe slectivement en fonction de la profondeur. Le spectre lumineux varie en fonction de la profondeur. Les cyanobactries sont majoritairement de couleur bleu, mais toutes ne sont pas bleues. La couleur est adapte leur niche cologique. Organisation des phycobilisomes : Poly page 5. La phycoerythrine est la priphrie des antennes, la phycocianine est au niveau des branches et lallophycocyanine est au centre. La phycoerythrine (A 545nm 575 nm) transmet lnergie lumineuse la phycocianine (555 630), lnergie lumineuse est ensuite transmise lallophycocianine, lnergie lumineuse va ensuite tre transmis la chlorophylle a (PSII). Toute cette nergie rcolte se retrouve alors au mme endroit. Ce condens dnergie permet alors darracher les e- lH2O. 2. Les glaucophytes. Les glaucophytes contiennent une cyanelle. Cyanelle : ressemble tellement une cyanobactrie alors que cest un plaste quon les a appels comme a. Les rhodoplastes et les chloroplastes ont perdu le peptydoglycane.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Les glaucophyte ont encore ce peptidoglycane. On suppose que cest cause de la concentration en CO2. Lenzyme qui capte le CO2 Rubisco. En fixant le CO2, la rubisco une activit parasite : elle peut utiliser lO2 cest une raction comptitive de la production de CO2. Elle fait cela car elle a due volue dans un environnement qui ne contenait pas dO2. (La rubisco existait avant la cration dO2 dans lair). Les organismes portant la rubisco ont dvelopps des systmes pour protger la rubisco de lO2. Ils concentrent le CO2 autour de cette rubisco. Les cyanobactries ont invent le carboxysome. Cest un agrgat de rubisco presque insoluble avec une ou 2 protines en +. Parmi ces protines en +, il y a lanhydrase carbonique qui va prendre le carbonate (sel dissous dans leau) et va le convertir en CO2. La concentration en CO2 a alors augmente. Il faut pomper le carbonate dans la cyanobactrie. Ce pompage conduit un stress osmotiques pour la cyanobactrie. Pour rsister ces problmes de variation osmotique, elles possdent une paroi trs solide : le peptydoglycane. Les rhodophytes et les chlorophytes nont pas de peptidoglycane car ils nutilisent pas de carboxysome mais un pyrenode qui ne contient pas danhydrase carbonique donc pas de stress osmotique. Glaucophytes : Peptidoglycane, pas de cycle sexu connu, cyanelle, unicellulaire, diflagell. 12 espces connues vivant en eau marine. 3. Les Rhodophyceae. Algues rouges. Elles sont rouges car elles contiennent un rhodoplaste. Les algues rouges se trouvent dans un environnement o lnergie lumineuse est bien rcolte par la phycoerythrine. Elles ont perdu leur flagelle. Unicellulaire ou pluricellulaire. Plusieurs groupes connus : - Cyanidiales : Algue rouge unicellulaire qui vit dans un environnement trange = source chaude dans un environnement volcanique. Vit dans une eau sal. - Florideophycidae : - Bangiales : ex : Porphyra - Porphyridiales. Toutes les algues rouges ont des parois. La paroi est trs riche en galactane (polymre du galactose). Ces galactanes sont + ou sulfats. Les galactanes sulfats sont spcifiques des algues rouges. Parmi ces galactanes, on trouve les carraghnanes comme lagar qui la particularit de ne pas tre sulfat.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 a. Porphyra. Voir poly page 4. Dans les gamtophytes, il y a de petites logettes dans lesquelles il y a des cellules. De temps en temps, une logette va expulser une cellule dont le but sera de faire une propagation vgtative = monospore. Sur les bords du gamtophyte, il y a des cellules sexues. Les cellules sexues sont sur le mme thalle. Spermatie = petite cellule sans flagelle. Carpogone = grosse cellule sexue. Les spermaties vont tre libres et vont venir fconder le noyau de la carpogone et former un zygote. Le zygote va former une spore = carpospore. La carpospore est libre est va aller dans le milieu extrieur. Elle a besoin de se fixer sur un support : un mollusque. La carpospore va alors faire un thalle : le sporophyte (diplode). Le sporophyte diplode va avoir une allure trs diffrente du gamtophyte. Sur ce sporophyte il y a des rgions o des cellules vont subir la miose. Ces cellules qui ont subit la miose sont appeles conchydispore (COSP). Ce conchydispore va germer pour donner un thalle haplode. Cycle haplodiplobiontique homothallique anisogamte. Cycle diphasique. Cycle dAudouinella : Cest une Florideophycidae. Un gamtophyte o il y a plusieurs types de Le mono-sporange produit des monospores (MOSP). Gamte mle = spermatie produit lextrmit des filaments. Une structure femelle : le carpogone (CA). La monospore va germer pour redonner un organisme. Le long canal allant de la carpogone la spermatie est appel trichogyne. Le noyau femelle de la carpogone va fusionner avec le noyau de la spermatie qui est descendu dans la trichogyne. Formation dun zygote. Le zygote va immdiatement subir des mitoses et crer un petit organisme toujours branch sur le gamtophyte. Ce petit organisme = carposporophyte. Le carposporophyte qui pousse sur le gamtophyte va librer des carpospores diplodes. Ces carpospores vont germer et donner un ttrasporophyte diplode. Un ttrasporophyte est compos : - sporange asexue qui contient des monospores diplodes. - rgions spcialises dans la reproduction sexue. TETS = tetraspores (haplodes). Les ttraspores vont tre libres et germer pour produire un gamtophyte. Cycle haplodiplobiontique homothallique anisogamte.
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4.Les Chloropastida. Anciennement les chlorophytes. Compos des algues vertes + plantes terrestres = wiridiplantae (vrai plante) 3 grands groupes : - streptophytes - Prasinophytes - Chlorophytes Ces groupes nont pas de liens phylogniques prcis. Prasinophytes : Ils sont tous unicellulaires et biflagells. Parmi eux : Ostreococcus tauri. Streptophytes : Cest partir deux que va se faire la longue volution jusquau plantes terrestres. Unicellulaires et pluricellulaires. Chlorophytes : Unicellulaires et pluricellulaires. Ce sont les algues vertes. Ex : Chlamydomonas reinhardtii. Chlamydomonas reinhardtii : Organisme unicellulaire trs utilis en laboratoire. Se dveloppe trs rapidement. Se prsente dans la nature sous forme haplode. Cellule biflagelle (bikonte). Un seul gros chloroplaste. La tche noire au centre du chloroplaste = pyrenodes = Concentration du carbone inorganique. La division cellulaire a lieu en fin de phase obscure ( la fin de la nuit). Suivant lintensit de la lumire pendant la phase claire, la cellule fera 1, 2 ou 3 divisions mitotiques en fin de phase obscure. Les cellules sont libres en dbut de journe sous forme de zoospores. Si on met cette cellule haplode dans un milieu en carence dazote et en lumire vive division cellulaire + diffrenciation qui donne lieu des cellules + petites et + mobiles : les gamtes. Il y a 2 polarits sexuelles : nt+ ou nt-. Si on mlange des gamtes de culture nt- avec des cultures nt+ : ces gamtes vont se reconnaitre par lintermdiaire des flagelles, sassocier 2 2 et fusionner pour donner un zygote. Il ny alors plu de flagelle. Ce zygote muri lobscurit. Cette maturation dure 2 semaines. Puis si on claire le zygote, il va subir la miose et il va y avoir 4, 8 ou 16 cellules suivant les substances nutritives quavait le zygote.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Cest une algue deau douce. Elle pousse sur des flaques deau et est donc sujet beaucoup de dshydratation. Cest un organisme modle pour : - le processus photosynthtique - la mobilit par les flagelles Caulerpa taxifolia : On pense que cest un organisme diplode. Il se dveloppe dans un milieu marin. Pseudo-diffrenciation. Plante visible lil nu et pourtant un thalle = une cellule. Cest un seul compartiment cellulaire qui contient plusieurs noyaux. Cest une plante subtropicale. Cette algue sert dcorer les aquariums. Elle serait responsable de linfection de laquarium de Monaco et donc de la Mditerrane. Cette plante forme un rel tapis sur le sol et dtruit tout ce qui est vivant. De plus elle nest pas comestible (toxique). Dsastre cologique. Il amorce la reproduction sexue, il est capable de librer les gamtes mles en vidant tout le cytoplasme. Il y a des individus mles mais pas dindividus femelles. Les streptophytes commencent mettre en place une paroi cellulosique de type plante ce qui nest pas le cas des Prasinophytes et des chlorophytes. 5. Les endosymbioses secondaires, cryptophytes et chlorarachniophytes. Endosymbiose secondaire : une algue eucaryote simple a t internalise par un autre eucaryote qui lui est htrotrophe et biflagell. Les archaeplastida sont la source de lendosymbiose secondaire (algue rouge, verte). Schma 14. Lalgue rouge qui est capable de photosynthse va donner La membrane de phagocytose na pas disparu. Soit cette membrane de phagocytose reste telle quelle. Ce qui sest produit pour le groupe des alvols. Pour les autres groupes (stramnopiles, haptophytes et cryptophytes), il y a eu fusion de la vacuole de phagocytose avec le rticulum endoplasmique (RE).

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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Ces organismes ont tous 4 membranes au niveau de leurs plastes (quil y ait fusion ou non). Cest ce nombre de membranes qui a suggr aux chercheurs quil y avait une endosymbiose secondaire. Dans le plaste, ce qui est important est le rhodoplaste car il fait la photosynthse. Cest pourquoi, la plupart du cytosol (mitochondrie) et du reste rgresse jusqu' disparaitre. Dans certains organismes, dans le plaste il reste un noyau vestigial que lon va appeler le nuclomorphe. Les gnes qui taient dans le noyau de lalgue rouge vont progressivement tre transfrs au noyau de leucaryote. Pour les alvols + Stramnophiles + haptophytes et cryptophytes, on pense quil sest produit cette endosymbiose secondaire. Il ny a pas dendosymbiose que des algues rouges, des groupes semblent descendre des algues vertes : - euglnes - chlorarchniophytes Cryptophytes et chlorarachniophytes : - Les cryptophytes : Ils sont tous unicellulaires. Biflagells. Le noyau de lalgue rouge est encore prsent = nuclomorphe. Poly page 10 Lancien cytosol de lalgue rouge = priplaste. Le pyrnode (P) se trouve lintrieur du plaste. Les cryptophytes ont des antennes presque semblables aux algues rouges. - Les chlorarachniophytes : Ils font parti du groupe Rhizaria. La membrane externe du plaste na pas fusionne au RE. Descend dune endosymbiose secondaire dalgue verte. Poly page 10 Les gnes qui codent pour les ARN ribosomiques du nuclomorphe se trouvent aux extrmits des chromosomes (tlomres) vnement dvolution extraordinaire. Le nuclomorphe devient un gnome avec la mme structure chez les cryptophytes et les chlorarachniophytes. On ne comprend pas encore pourquoi ces gnomes de nuclomorphes sont maintenus.
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6. Les haptophytes. Il y a un cycle sexu mais il nest pas connu. Participent de manire massive la photosynthse dans les ocans. Poly page 12. Le cycle de carbone est trs important. Ces organismes sont responsables de 25% de la sdimentation du carbonate de calcium dans le fond des ocans. Forme : - sans carapace, biflagell - avec carapace de carbonate de calcium = coccolithes. Cette carapace est responsable de la coloration du sable (blanc dans les tropiques). Ils prfrent leau chaude. Pourquoi elle fond des gangues de carbonate de calcium ? - htrococcolithes : formes des plaques - holococcolithes : une couche Lorsquil y a la raction : HCO3 + Ca2+ CaCO3 + CO2 + H2O Les haptophytes font cette raction pour concentrer le CO2. Il y a prcipitation du CaCO3 et dgagement de CO2. Cest un moyen pour concentrer le CO2 dans lenvironnement de la rubisco. Du CaCO3 est scrt, il lutilise pour sen former une gangue. La gangue est synthtise sous forme de plaque : Poly page 12 (haut) : formation de la gangue Une vsicule se pose sur le noyau et forme la gangue qui ensuite se dtache du noyau. 7. Les Stramnopiles (htrokontes). Formes uni ou pluricellulaires. Parmi les unicellulaires : Diatomes. Parmi les pluricellulaire : les algues brunes. Les oomyctes qui ont perdus la facult de faire la photosynthse. Ils descendent dune endosymbiose secondaire qui descendent on le pense dune algue rouge. Les diatomes : Ils sont responsables de la majeure activit photosynthtique de locan. Ce sont donc des organismes trs importants.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Ils sont composs dune membrane et dune paroi, autour de celle-ci, il y a une autre paroi = la frustule. Frustule : - pithque = partie suprieure - hypothque = partie infrieure La frustule est forme de silice. Schma 15. Les diatomes sont responsables de la couleur jaune du sable de nos plages. 2 grands groupes de diatomes : - les centriques - les pennes Ces 2 formes correspondent 2 groupes phylogntiquement distincts. Lorganisme modle des diatomes centriques = Thalassiosira. Lorganisme modle des diatomes pennes = Phaeodactylum Lors de la division cellulaire, une moiti de la frustule est conserve par une cellule fille et lautre partie de la frustule est pour une autre cellule fille. Chaque moiti de la cellule va servir dpithque pour la nouvelle cellule. Une nouvelle hypothque va donc tre synthtise. Sur les 2 cellules filles : - une sera de la mme taille que la cellule prcdente - une sera + petite. Ce rapetissement sarrte une taille fertile = cette taille la diatome arrte cette diminution de taille et commence la miose. La diatome dans sa frustule est un diplode. Poly page 14 Cycle de Thalassiosira : Des petits gamtes mle vont vers la femelle et vont la fertiliser. Aprs fertilisation, formation de lauxospore. Puis va donner la cellule initiale. Cycle diplobiontique, htrothallique Cycle de Cymbella : Pas de formes flagelles. Il ya des mioses, des gamtes qui nont pas de formes diffrentes. Cycle diplobiontique htrothallique anisogamte.

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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Les algues brunes : Elles sont toutes pluricellulaires. Elles sont brunes. Poly page 13 Cycle dEctocarpus : 2 zoospores haplodes : 1 zoospore dun sexe et 1 zoospore de lautre sexe. Qui vont forms un gamtophyte mle et un gamtophyte femelle. Ces gamtophytes sont des thalles haplodes. Sur les thalles filamenteux haplodes, on trouve des gamtanges o vont se former soit des gamtes mles soit des gamtes femelles. Les gamtanges sont Pluriloculaire cd que dans le gamtange, il y a plusieurs logettes (1 cellule/logette). Les gamtes ont une taille diffrente. Un uf est fcond et formation dun organisme multicellulaire = sporophyte diplode. Dans celui-ci, il y a des qui produisent des zoospores. Dautres ont des gamtanges uniloculaires, ces cellules font la miose thalle mle ou thalle femelle. Cycle haplodiplobiontique htrothallique anisogamte. Poly page 15 Cycle de Nereocystis : Phase prdominante : diplode. Formation de gamte sur le sporophyte. Le mme sporophyte peut produire 2 types de cellules haplodes qui ont un sexe diffrent (par encore gamte). Chaque type de cellule haplode va bouger et former un thalle. Ces thalles vont chacun donner les gamtes mles ou femelles. Ces gamtes vont fusionner et former un uf pour reformer un grand sporophyte. Cycle haplodiplobiontique htrothallique anisogamte. Poly page 16 Cycle de fucus : Sur les sporophytes ont lieu la miose qui sera en faite une gamtognse. Sur un mme sporophyte, il y aura donc des structures qui produisent des gamtes mles et dautres structures qui forment les gamtes femelles. Ces gamtes vont fusionner et former un uf aprs fertilisation et former un nouveau sporophyte.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Cycle diplobiontique homothallique anisogamte.

Les Oomyctes : Ils sont tous multicellulaires et non photosynthtiques. La plupart est parasite. Parmi eux, il y a 3 subdivisions importantes : - Pythialis - Perenosporales - Saproligniales Ils descendent dune endosymbiose secondaire dune algue rouge, mais ils ont perdus le plaste et la facult de la photosynthse. Ils ont quelque chose qui ressemblent un myclium, on a donc longtemps pens quils taient des champignons. Ils ont 2 flagelles asymtriques comme chez les algues brunes. Poly page 12 Cycle de Pythium : Il attaque les plantes. Lattaque commence par un appressorium. Dans lappressorium, il envoi une pression mcanique suffisamment forte pour faire clater la paroi vgtale. Loomycte va alors entrer sous forme diplode. Loomycte forme un myclium et va envahir toute la plante. Il va former des zoospores diflagelles qui viennent des sporanges ceux-ci peuvent avoir une forme de dormance = le cyste. Le cyste germe ensuite = reproduction vgtative du thalle diplode. Initiation du cycle sexu selon lenvironnement. Gamtange mle et gamtange femelle sont sur le mme thalle. Les gamtes mles fertilisent les gamtes femelles. Un organisme est form = oospore. Loospore va germer : - soit va former une oospore flagelle pour attaquer de nouvelles plantes - soit est produit proche dune plante et va directement lattaquer. Cycle diplobiontique homothallique anisogamte.

8. Les alvols. Le groupe des alvols est issu dune endosymbiose secondaire. Il est spar en 3 rgnes : - dinoflagells - apicomplexes - cilis
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4

Le groupe des chromalvols nexiste plu. Un nouveau groupe a t invent : SAR. Schma 15 Y a-t-il eu une ou plusieurs endosymbiose secondaire ? On lignore. Les alvols sont tous unicellulaires et ont des alvoles en dessous de leur membrane plasmique. Sur le plan phylognique, ils forment un groupe avec une origine unique. Lhistoire endosymbiotique nest pas trs claire. - Tous les cilis sont non photosynthtiques. Ils ne prsentent aucun gne provenant dalgue rouge. Les cilis ne sont peut tre pas concern par cette endosymbiose. Lendosymbiose dalgue rouge aurait donc eu lieu aprs la branche des cilis. En effet, les apicomplexes et les dinoflagells ont effectus lendosymbiose secondaire dune algue rouge. Mais incertain, les cilis ont peut tre perdus les gnes provenant de lalgue rouge. Chez les cilis, on a tudi 2 organismes : - tetrahepmena - Paramicium aurelia On pensait que ctait de bons modles pour comprendre la vie animale Les cilis se trouvent dans les environnements marins, deau douce. On les appelle comme ceci car tout autour de la cellule il y a des flagelles = les cils. Ils pratiquent la phagocytose de manire intensive, prdateurs. Les parasites apicomplexes sont tous non photosynthtiques. a. Les dinoflagells. Les dinoflagells sont tous unicellulaires. A lintrieur de leur alvole, ils ont des polysaccharides (cellulose) qui leur donne une armure mais qui nempche pas la phagocytose. Possde 2 flagelles, un en position quatoriale (sert de gouvernail) et un autre qui est en mouvement constant. La phagocytose est extrmement rpandue. Ils peuvent phagocyter des proies qui sont plusieurs fois plus grosses queux. Importance cologique trs grande pour les autotrophes. Leurs plastes sont trs divers. Certains des plastes ressemblent un plaste dalgue rouge (qui serait drivs de lendosymbiose secondaire). Dautres plastes nont rien voir avec ceux de lalgue rouge. On pense que ces derniers plastes sont issus dune endosymbiose tertiaire. Endosymbiose tertiaire : organisme qui a dj subit lendosymbiose secondaire dune algue rouge refait une endosymbiose dalgue. En fonction du type dalgue, le plaste va varier. Les autotrophes pratiquent beaucoup la symbiose avec des animaux. Ex : symbiose dinoflagells / corail.
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 Ils sont galement trs importants sur le plan de la toxicologie. Les dinoflagells synthtisent les neurotoxines les + puissantes connues. Ces neurotoxines se retrouvent dans les mollusques et parfois dans les poissons. Peut provoquer la paralysie voir la mort. Les mares rouges sont souvent causes par ces dinoflagells. b. Les apicomplexes. Les parasites apicomplexes sont des descendants parasitaires non photosynthtiques dorganismes qui taient jadis photosynthtiques et marins. Ils contiennent un plaste qui nest pas photosynthtique. Ce plaste sappelle : lapicoplaste. Cet apicoplaste possde de lADN, 4 membranes. Ils sont les + grands tueurs sur Terre. Le plasmodium est le + grand pathogne connu. Toxoplasma gondii provoque la toxoplasmose. Ces organismes ont souvent plusieurs htes qui sont parasits. Le cycle de vie de ces parasites est trs compliqu. Il y a souvent un hte o la reproduction sexue a lieu = hte parfait. Pour la toxoplasmose = le chat. La toxoplasmose nest dangereuse que pour les ftus ou les personnes immunodprimes. Parmi les agents antiparasitaires les + efficaces, on trouve des herbicides. Le cycle des dinoflagells : Poly page 11 (haut). Organisme haplode. Le + grand gnome eucaryote connu. Il peut y avoir une forme non flagelle = cyste temporaire. Il y a des signaux dans lenvironnement qui provoquent la gamtognse. Si la temprature de leau baisse ou cela peut engendrer une diffrenciation qui va le rendre comptant pour la fusion le dinoflagell devient alors un gamte. A partir dune seule culture, les 2 types de gamtes sont forms partir dune culture. La fusion sexue donne une planozygote qui ne va pas se diviser. Il va nager et va parfois pouvoir entrer dans une forme de repos o il y a perte de flagelle = hypnozygote. Lorsquil est mr, il subit la miose pour donner de nouveaux organismes haplodes. Cycle haplobiontiques homothallique isogamte. Cycle des parasites apicomplexes : Poly page 11 (bas) Ils sont parasites obligatoires. Les parasites se divisent lintrieur de la vacuole parasitofore. Il tue la cellule pour pouvoir entrer dans une autre cellule. Lorsquils sont lextrieur de la cellule, ils ne se divisent pas, ils nagent vers une autre cellule. Ex du moustique : Le moustique nous pique et ces parasites sont injects avec la salive du moustique. Ces parasites injectes = sporozotes. Ces sporozotes nagent dans le sang pour arriver au foie. Ils
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Microbiologie 1 : Eucaryote + Virologie : Chapitre 4 infectent une cellule du foie. Si lHomme est en pleine forme. Le parasite attend dans la cellule jusqu ce que lhte soit + faible = hypnozote. Lorsque lhypnozote se rveille pour parasiter, il devient le mrozote. Le mrozote va tre libr de la cellule de foie qui est tue et va aller dans le sang. Le mrozote va infecter un globule rouge. Ce mrozote se nourrit et grossit et devient un trophozote. Puis il devient un schizonte qui va se diviser. Il va sortir du globule rouge qui est lys. Certains plasmodiums sont librs dans le sang de manire synchrone toutes les 24h ou 48h. Il y a un excs de fivre cause de la lyse de globule rouge. Certaines cellules chappes ce cycle l : ce sont des trophozotes qui se sont diffrencis en microgamtocyte (= futur gamte mle) et en macrogamtocyte (= futur gamte femelle). Chez ltre humain rien ne se passe, car il ny a pas de cycle sexu. Pour que le cycle sexu continu, il faut quun moustique pique et prlve un macro et un microgamtocyte. Le sang entre dans le moustique, la temprature et la teneur en CO2 change, les micro et macrogamtocytes deviennent comptants micro et macro gamtes. Les microgamtes mles vont aller fertiliser un macrogamte femelle et vont former un zygote. Ce zygote va saccrocher la paroi intestinale du moustique et va faire la miose et ensuite font des sporozotes. Ces sporozotes, sil y a piqure, vont pouvoir infecter ltre humain. Cycle haplobiontique homothallique anisogamte.

Indications sur lexamen : Srie de dfinitions de pas + de 2 ou 3 phrases. (entre 5 et 10 dfinitions). Une question avec un cycle de vie. Il peut tre dun organisme connu ou non. Si pas connu les diffrentes phases seront indiques. Demande de qualifier les cycles. Si cycle connu, qualifier le cycle et expliquer pourquoi. Savoir de quel organisme il sagit. Que savez-vous sur ce type dorganisme ? Il est possible davoir une toute petite question de synthse. Il peut y avoir des questions de phylognie.

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