‫جامعة الحسن الثاني بالدار البيضاء‬

Filière : S.V /S.T.U

Cours de :

BIOLOGIE CELLULAIRE-S1

Année Universitaire : 2023/2024

Pr. N. RHARBI Pr. A. Ziouti
1
 Plan du cours
I- Introduction à la structure cellulaire
A. Historique
B. Définition de la cytologie et de la biologie cellulaire
C. La notion du vivant

II. Les limites de résolution et les techniques d'imagerie cellulaire

A. Principes généraux de microscopie et microscopie optique
1. Le microscope à polarisation
2. Le microscope à contraste de phase
3. Le microscope à fluorescence
B. Microscope électronique
1. Microscope électronique à transmission
2. Microscope électronique à balayage

III. Les différentes structures cellulaires

A. Les cellules eucaryotes
1. Cellule animale
2. Cellule végétale
B. Les cellules procaryotes
C. Comparaison entre une cellule eucaryote et une cellule procaryote
1. Ressemblances
2. Différences
D. Reconnaissance et adhérence cellulaire
1. Mécanismes
2. Rôles
E- Jonctions cellulaires
1. D’ancrage
2. Communicantes ou jonctions de type gap
3. Serrées
IV- Membrane plasmique
A. Fonctions des membranes biologiques
B. Structure de la membrane plasmique
C. Composition des membranes
1. Les lipides membranaires
2. Les protéines membranaires
3. Les glucides membranaires
D. Propriétés générales des membranes
1. Fluidité membranaire
2. Asymétrie des membranes
E. Transports à travers la membrane plasmique
1. Transports passifs
2. Transports actifs
F. Transport cytotique
1. Endocytose
2. Exocytose
V. Les organites cellulaires
A. Le système endomembranaire
2
 1. Le réticulum endoplasmique
1.1. Structure
1.2. Rôles du RE
2. L’appareil de Golgi
2.1. Structure
2.2. Rôles de l’appareil de Golgi
2.2.3 Glycosylation des protéines et des lipides
2.2.4 Protéolyse
2.2.5 Biosynthèse des glycolipides
2.2.6 Transfert et tri des protéines
3. Les lysosomes
3.3. Introduction
3.4. Rôles
3.5. Structure
3.5.1. Lysosomes primaires
3.5.2. Lysosomes secondaires
3.5.3. Corps résiduels
B. Système de conversion d’énergie
1. Les mitochondries
1.1. Introduction
1.2. Structure des mitochondries
1.3. Biogenèse des mitochondries
1.4. Fonction de la mitochondrie : la respiration cellulaire (voir complément du cours)
2. Chloroplaste et photosynthèse
2.2. Structure et ultrastructure des chloroplastes
2.3. Pigments photosynthétiques
2.3.2. Les chlorophylles et leurs propriétés
2.3.3. Les caroténoïdes et leurs propriétés
2.4. Les photosystèmes et les différentes phases de la photosynthèse (voir complément du cours)
VI. Le cytosquelette
A. Définition
B. Les microfilaments d’actine
1. Polymérisation de l’actine
2. Fonctions de l’actine
A. Les Microtubules
1. Structure des microtubules
2. Fonctions des microtubules
B. Les filaments intermédiaires
1. Structure :
2. La polymérisation des filaments intermédiaires
3. Fonctions des filaments intermédiaires
VII. La communication cellulaire
A. Le principe de la communication cellulaire
B. Molécules informatives
C. Les récepteurs
1. Les récepteurs membranaires
2. Les récepteurs nucléaires
D. Modes de communication cellulaire
1. La transmission endocrine
2. La communication paracrine et autocrine

3
 3. La communication juxtacrine
4. La transmission synaptique
VIII. Le noyau et la division cellulaire
A. Structure et composition du noyau interphasique
1. Introduction
2. La chromatine
3. L’enveloppe nucléaire
3.1. Membrane externe
3.2. Membrane interne
3.3. Pores nucléaires
3.4. Rôles de l’enveloppe nucléaire
1. Le nucléoplasme
2. Le nucléole
2.1. Structure
2.2. Rôle du nucléole
B. Cycle cellulaire et mitose
1. Le cycle cellulaire des Eucaryotes
2. La mitose
2.2. Introduction
2.3. Les chromosomes
2.4. Déroulement de la mitose
2.4.1. Prophase
2.4.2. Prométaphase
2.4.3. Métaphase
2.4.4. Anaphase
2.4.5. Télophase
3. La méiose
3.3. Introduction
3.4. Méiose I
3.4.1. Prophase I
3.4.2. Métaphase I
3.4.3. Anaphase I
3.4.4. Télophase I
3.3. Méiose II
3.3.1. Prophase II
3.3.2. Métaphase II
3.3.3. Anaphase II
3.3.4. Télophase II
4. Comparaison entre la mitose et la méiose

4
 Dans le cadre de ce cours, notre but premier sera d’enseigner une biologie cellulaire de base. Nous
aborderons ainsi l'étude morpho-physiologique de la cellule en général, ce qui signifie que nous
décrirons avec certains détails et nommerons les principales structures cellulaires, avant d'expliquer
pour chacune d'elles leur fonctionnement, malheureusement souvent trop brièvement.

Nous essaierons aussi de présenter et d’illustrer la dynamique qui anime les cellules et leurs
composants. Pour atteindre ces buts, la relation intime qui lie chaque structure cellulaire à sa fonction
sera privilégiée, sans oublier les interactions possibles de ces structures avec leur environnement
immédiat. Toutefois, si à l'issue de ce cours les principales structures cellulaires auront été présentées et
placées dans leur contexte microscopique, de très nombreuses notions nécessaires pour maîtriser la
biologie cellulaire sous ses aspects les plus divers, moléculaires notamment, ne seront abordées
qu’ultérieurement.

CHAPITRE I : INTRODUCTION A LA STRUCTURE CELLULAIRE

La cellule est l'unité fonctionnelle vivante, isolée de son environnement par une membrane
plasmique. Cette notion dérive de la théorie cellulaire émise pour la première fois par Schleiden et
Schwann en 1833. La théorie cellulaire se base sur plusieurs observations :

 Tous les êtres vivants sont constitués d'une ou plusieurs cellules ;

 Toute cellule provient d'une autre cellule par division cellulaire ;
 La cellule est une unité vivante et l'unité de base du vivant, c'est-à-dire qu'une cellule est une
entité autonome capable de réaliser un certain nombre de fonctions nécessaires et
suffisantes à sa vie. Il est possible par exemple de cultiver des cellules in vitro en leur
apportant les nutriments et le milieu convenable ;
 Il y a individualité cellulaire grâce à la membrane plasmique qui règle les échanges entre la
cellule et son environnement ;
 La cellule renferme sous forme d'ADN de l'information nécessaire à son fonctionnement et à
sa reproduction.

Ces cinq points peuvent être résumés comme suit :

La cellule est l'unité structurale, l'unité fonctionnelle et l'unité reproductrice.

A- Historique :

Il était difficile pour les gens d’imaginer l’existence d’organismes vivants trop petits pour être vus ou
de croire qu’ils pouvaient porter atteinte à des hôtes de grande taille.

La microscopie s’impose progressivement pour devenir une des principales techniques d’étude de la
matière vivante et permettre la naissance de la biologie cellulaire :
●XVII siècle: le microscope rend possible la découverte des cellules ;

●Hooke (1635-1702): premier microscope, décrit des cavités dans le liège: chambres « cellula » ;
5
 ●Van Leeuwenhoek (1632-1723) construit un microscope qui grossit 200X: peut voir les protozoaires;

●XIX siècle : Grossissement jusqu’à 1000X ;

●XX siècle : Microscopie électronique : détails intracellulaires.

Représentation schématique d'une cellule

B- Définition de la cytologie et de la biologie cellulaire

- La cytologie (du cyto = la cellule et logos = étude) est l'étude de la structure et de la physiologie de la
cellule en général, quelle que soit son origine ;

- La biologie moléculaire et la biochimie : fonctionnement de la cellule ;

- La biologie cellulaire (du bios = vivant et logos = étude) : utilise la cytologie, la biologie moléculaire et
la biochimie pour étudier le fonctionnement intégré de la cellule.

C- La notion du vivant :
L’organisation d’un être pluricellulaire repose sur une hiérarchie de niveaux structuraux, chacun
s’édifie à partir du niveau inférieur. Les atomes s’agencent en molécules complexes qui à leur tour
forment des structures fonctionnelles appelées organites, qui sont les composants des cellules. Chez les
organismes pluricellulaires, des cellules semblables se regroupent en tissus dont les arrangements
particuliers forment les organes.

Ces organes s’associent en systèmes pour assurer une fonction précise afin de permettre la survie d’un
organisme.

Un assemblage judicieux et la capacité de communiquer ont abouti à la première cellule. Cette cellule
occupe une place privilégiée dans la hiérarchie de l’organisation car elle est capable d’assurer toutes les
activités liées à la vie et qui permettent sa croissance et sa reproduction. Mais une cellule n’existe pas
seule : elle est dépendante de son environnement avec lequel elle interagit continuellement.

6
 Atome ↦ Molécule ↦ Organite ↦ Cellule ↦ Tissus ↦ Systèmes ↦ Organisme

CHAPITRE II : Les limites de résolution et les techniques d'imagerie

cellulaire

Dans cette partie, les principales techniques nécessaires à l’étude des cellules et des tissus sont d'abord
décrites.
Pour l'étude de la cellule, le microscope a été et reste un outil essentiel. Pour en comprendre les
apports, mais aussi les limites, nous allons aussi décrire les méthodes préparatoires qui sont associées
aux techniques microscopiques et qui ont pour but de rendre observables les structures cellulaires et
tissulaires.

A- Principes généraux de microscopie et microscopie optique:

Pour améliorer la limite de résolution de l'oeil humain nu qui est de 0,2 mm, c'est-à-dire diminuer la
distance minimale qui permet de discerner comme distincts deux points d’un objet, nous avons recours
aux techniques microscopiques.

Tous les microscopes, qu'ils soient optiques ou électroniques, vont se baser sur les mêmes lois de la
physique.
Les microscopes présentent une source d'émission d'un type propre de rayonnement (photons (lumière
visible) ou électrons) qui sera focalisé sur un échantillon ou objet, pour le traverser.

Ainsi, le microscope optique qui utilise la lumière visible comme type de rayonnement permet une
limite de résolution d'environ 0,2 μm (200 nm). Un microscope électronique qui utilise des électrons
accélérés comme source de rayonnement autorise l'observation de détails jusqu'à 0,2 nm.

Le microscope est constitué de deux lentilles convergentes : l'objectif et l'oculaire. L'objectif a une
distance focale très petite et est placé près de l'objet à observer, fournissant une image réelle renversée
fortement agrandie. Cette dernière est encore plus agrandie par l'oculaire qui fonctionne comme une
loupe. L'objet observé est en fait une image virtuelle renversée.

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 Principe
rincipe d'un microscope (fr.wikipedia.org)

Différents types de microscopes optiques existent :

1) Le microscope à polarisation

En microscopie en lumière polarisée, on place l'échantillon entre un polariseur et un analyseur afin de

détecter les variations de polarisation de la lumière après la traversée de l'échantillon. Cette technique
est très utile pour l'observation des milieux biréfringents.

Le passage de cette lumière au travers d'un filtre polarisant produit une lumière totalement polarisée
en ne permettant que le passage des ondes dont la vibr vibration
ation se fait dans la même orientation que le
filtre. Un second filtre, appelé analyseur, est positionné entre l'objet et l'oeil de l'observateur avec une
orientation perpendiculaire au polariseur.

Ce système n'a de sens que si le matériel observé altère la polarisation de la lumière de telle façon
qu'une partie des ondes lumineuses puisse traverser l'analyseur.

Cette condition de déviation du sens de vibration de la lumière est remplie si le matériel observé
possède une structure anisotrope.

Exemple : les
es bandes A (Anisotrope) des sarcomères des muscles striés sont observées le long des
myofibrilles en alternance avec les bandes I (Isotrope).

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 Utilisation du dispositif de polarisation sur un-microscope (svtmarcq.e-monsite.com)

2) Le microscope à contraste de phase

Un microscope à contraste de phase (ou en contraste de phase) est un microscope optique qui
transforme en niveaux de contraste les différences d'indices de réfraction entre deux structures,
lesquelles se traduisent en différences de phase pour les ondes lumineuses les traversant. Il visualise
ainsi des structures transparentes quand leur indice de réfraction diffère de celui de leur voisinage.

9
 Image réalisée en microscope à contraste de phase (X400)

Le microscope à fluorescence :

Les molécules fluorescentes absorbent la lumière à une longueur d'onde précise, puis réémettent elles-
mêmes de la lumière, mais à une longueur d'onde plus grande. Donc si une telle molécule est illuminée

(on dit aussi "excitée") à la longueur d'onde qu'elle absorbe pour être ensuite observée à travers un
filtre qui ne laisse passer que la longueur d'onde qui correspond à la lumière réémise.

Celle-ci apparaîtra comme une lueur sur un fond sombre. Grâce à ce fond sombre, même une
concentration infime de molécules fluorescentes pourra être détectée.

Tableau : Les marqueurs fluorescents les plus courants et leur lumière d'excitation

10
 Image réalisée en microscope à fluorescence

B. Microscope électronique :

Principe de la microscopie électronique (Miroslav K. et Bernard J., 2008)

1) Microscope électronique à transmission

Le microscope électronique en transmission (MET) utilise un faisceau d’électrons à haute tension, émis
par un canon à électrons. Des lentilles électromagnétiques sont utilisées pour focaliser le faisceau
11
d’électrons sur l’échantillon. En traversant l’échantillon et les atomes qui le constituent, le faisceau
d’électrons produit différentes sortes de rayonnements. En général, seuls les électrons transmis sont
alors analysés par le détecteur, qui traduit le signal en image contrastée.

Vue au microscope électronique à transmission d'une section

de flagelle de Chlamydomanas reinhardtii (www.futura-sciences.com)

2) Microscope électronique à balayage :

L’interaction entre les électrons et l’échantillon provoque la formation d’électrons secondaires de plus
faible énergie. Ils sont amplifiés puis détectés et convertis en un signal électrique. Ce processus est
réalisé en chaque point de l’échantillon par un balayage du microscope. L’ensemble des signaux permet
de reconstruire la typographie de l’échantillon et de fournir une image en relief.

Tête de fourmi (www.futura-sciences.com)

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CHAPITRE III : Les différentes structures cellulaires
On estime qu'il y a 3 x 1013 cellules dans le corps humain, subdivisés en 220 types différents, propres à
autant de tissus. En effet, chaque type de cellule est propre au tissu dont il fait partie.

Toutes les cellules contiennent certains composants fondamentaux communs, ce sont de

des éléments
universels qui marquent leur présence dans n’import
n’importe quel organisme :

• Le génome,, information génétique qui contient l'information permettant de coder les autres
composants ;

• Le cytosol ou hyaloplasme renfermant les protéines, enzymatiques ou constitutives ;

• La membrane plasmique,, qui isole la ce

cellule
llule de son environnement, agit comme un filtre ou un
système de communication avec l'extérieur ;

Les cellules ont également en commun cer

certaines capacités telles que :

• La reproduction cellulaire,, par division de la cellule ;

• Le métabolisme cellulaire,, utilisant de la matière brute, pour convertir de l'énerg

l'énergie en énergie
cellulaire (ATP) ;

• La synthèse des protéines,, par la transcrip

transcription
tion de l'ADN en ARN puis par la traduction par les
ribosomes de l'ARN en protéine.

Au-delà
delà de ces ressemblances, les cellules ne sont pas construites sur le même schéma, elles ont des
architectures très différentes les unes des autres.

Fondamentalement,, on distingue deux catégories de cellules : les procaryotes et les eucaryotes. Cette
terminologie signifie que les cellules de la première catégorie, les procaryotes, ne possèdent pas de
noyau, alors qu'un noyau entouré d'une enveloppe formée de membranes est la caractéristique propre
des eucaryotes.

A- Les cellules eucaryotes :

Environ
nviron 20 µm de diamètre pour beau beaucoup d’entre elles. Elles sont représentées par les protistes
(organismes eucaryotes unicellulaires) et les cellules des champigno
champignons,
ns, des plantes,
plan et des animaux.

1) Cellule animale :

13
 a) Membrane plasmique :

La cellule est limitée par une membrane appelée membrane plasmique. C’est à la fois une barrière entre
les constituants cellulaires et le milieu extérieur et également une zone d’échange.

Dans cette structure on trouve une double couche phospholipidique, auau-dessus

dessus de laquelle se trouvent
des protéines périphériques et dans laquelle sont enchâssées des protéines dites «intégrées
« ».

b) Noyau :

 la cellule eucaryote possède un noyau qui est l’organite le plus volumineux ; il est délimité par
une double membrane appelée enveloppe nucléaire ;
 L'ADN est organisé en une ou plusieurs molécules linéaires, qui sont organisées sur des
protéines pour former la chromatine ;
 laa réplication et la transcription de l’ADN ont lieu dans le noyau ;
 la traduction se fait dans le cytoplasme de la cellule ;

c) Le cytoplasme :

C’est l’ensemble des autres

utres constituants cellulaires, une analyse fine révèle que le cytoplasme peut être
êtr
séparé en deux composants : les organites cytoplasmique
cytoplasmiques et le cytosol.

2) Cellule végétale
On trouve dans une cellule végétale tous les éléments que nous venons de décrire chez une cellule
animale: membrane plasmique, noyau, cytoplasme avec tous les organites précités.

Structure d’une cellule végétale

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Toutefois, il existe des caractères distinctifs qui sont les suivants :

 une grande vacuole centrale (entourée d'une membrane, le tonoplaste), qui maintient
la turgescence de la cellule et contrôle les échanges de molécules entre le cytosol et la sève. Elle
sert également de lieu de stockage de nutriments et de déchets ;
 une paroi pecto-cellulosique faite de cellulose et de protéines, ainsi que de lignine dans de
nombreux cas. Elle s'oppose à la paroi cellulaire des champignons, faite de chitine, et
des procaryotes, faite de peptidoglycanes ;
 les plasmodesmes, reliant les pores de la paroi cellulaire, ce qui permet à chaque cellule végétale
de communiquer avec les cellules adjacentes ;
 les plastes (limité par deux membranes), en particulier les chloroplastes qui contiennent
la chlorophylle, ce pigment qui donne aux plantes leur couleur verte et qui intervient dans le
processus de la photosynthèse ;
 l'absence de centrosomes qui sont présentes dans les cellules animales.

Production Chantal PROULX

Production Chantal PROULX

15
Tableau : Comparaison entre une cellule animale et une cellule végétale

CELLULE VEGETALE CELLULE ANIMALE

Présence d’une paroi pecto- Absence de la paroi pecto-cellulosique

cellulosique

Présence de vacuoles de grande taille Présence de vacuoles de petite taille

Présence de chloroplastes Absence de chloroplastes

Présence de peroxysome Présence de lysosomes et peroxysome

Absence du complexe centriolaire Présence du complexe centriolaire

B- Les cellules procaryotes :

-Sont de petite taille (environ 2 µm de diamètre) et montrent une structure interne plutôt simple ;

-La cellule procaryote est limitée par une membrane plasmique. Cette membrane plasmique peut être
doublée à l’extérieur par une paroi résistante. Cette paroi est formée chez les eubactéries de
peptidoglycane (un complexe de lipides, de polysaccharides et de polypeptides), et joue le rôle de barrière
supplémentaire contre les forces extérieures. Elle empêche également la cellule d'éclater sous la pression
osmotique dans un environnement hypotonique ;

-Les cellules procaryotes n’ont pas de cloisonnement cytoplasmique ; elles contiennent un

compartiment cytoplasmique unique, souvent diffus et granulaire, du fait des ribosomes ;

-La cellule procaryote ne possède pas de noyau ; l’ADN organisé en un seul chromosome est circulaire
ou linéaire ;

- les procaryotes peuvent posséder un ADN extra-chromosomal, organisé en molécules circulaires

appelées plasmides ;

-la transcription et la traduction de l’ADN se font directement dans le cytoplasme ;

- La substance fondamentale du cytoplasme est appelé le cytosol qui est rigide chez les procaryotes,
avec une absence de flux (ni exocytose, ni endocytose);

-les procaryotes ne possèdent ni organites ni cytosquelette ;

-reproduction : scissiparité ;

-mobilité : non mobile ou avec un flagelle de protéines (flagelline) ;

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 C) Comparaison entre une cellule eucaryote et une cellule procaryote :

1) Ressemblances :

La cellule procaryote possède les mêmes constituants moléculaires que les eucaryotes, acides nucléiques,
protéines, lipides et glucides qui jouent les mêmes rôles fondamentaux. Les mécanismes biochimiques
fondamentaux, comme la synthèse des protéines, sont similaires (présence de ribosomes qui ont le même
rôle que les ribosomes eucaryotes). La structure de base de la membrane plasmique est identique à celle des
membranes des cellules eucaryotes.

2) Différences :

Tableau : principales différences entre une cel

cellule procaryote et une cellule eucaryote (Brodeur
Brodeur et al., 2007)

17
NB :

- Le cytoplasme des eucaryotes n'est pas aussi granulaire que celui des procaryotes, puisque la majeure
partie de ses ribosomes sont rattachés au réticulum endoplasmique ;

- Contrairement aux procaryotes, seuls quelques organites des eucaryotes peuvent contenir des
plasmides (mitochondrie et chloroplastes).

D- Reconnaissance et adhérence cellulaire

1) Mécanismes

Dans un organisme pluricellulaire, les cellules ne sont pas disposées de manière anarchique mais forment
des ensembles ordonnés. Ceci suppose que les cellules puissent reconnaître leur environnement :
matrice extracellulaire ou autres cellules. Ceci se fait grâce à des molécules d’adhérence qui sont des
protéines transmembranaires. La plupart de ces molécules d’adhérence ne sont fonctionnelles qu’en
présence de calcium dans le milieu extracellulaire.

On distingue l’adhérence homotypique (entre cellules d’un même type) de l’adhérence hétérotypique
(entre cellules de types différents). Sur le plan moléculaire on distingue l’adhérence homophile (entre
molécules d’adhérence identiques) de l’adhérence hétérophile (entre molécules d’adhérence
différentes).

Les molécules d’adhérence sont regroupées en 4 classes principales en fonction de leur structure :

• Les sélectines reconnaissent des résidus glucidiques du glycocalyx d’une cellule adjacente. Elles
jouent un rôle important dans la reconnaissance de la paroi des vaisseaux sanguins par les globules blancs
(reconnaissance intercellulaire hétérotypique).

• Les CAM de la famille des immunoglobulines, reconnaissent soit une molécule de la même
famille sur la cellule adjacente (l’adhérence est alors indépendante du calcium), soit une intégrine. Elles
sont importantes pour les interactions intercellulaires dans le système nerveux.

•Les cadhérines sont des molécules d’adhérence intercellulaire. On distingue des cadhérines
desmosomales restreintes à certaines jonctions et des cadhérines classiques qui jouent un rôle très
important dans les phénomènes de reconnaissance homotypique (entre cellules de même type). En effet,
l’expression des différentes cadhérines classiques présente une spécificité tissulaire.

• Les intégrines sont importantes pour la reconnaissance de la matrice extracellulaire. Elles sont
formées de deux chaînes associées de manière non covalente.

2) Rôles

Les contacts de la cellule avec ses voisines ou avec la matrice extracellulaire influencent son
comportement. Les contacts cellulaires informent la cellule sur son environnement immédiat.

Les contacts cellulaires jouent notamment un rôle dans ce que l’on appelle l’inhibition de contact. On
appelle inhibition de contact l’arrêt des divisions cellulaires que l’on observe quand les cellules
deviennent jointives c’est à dire quand les cellules entrent en contact les unes avec les autres. Quand les
18
cellules perdent ce caractère d’inhibition, elles se multiplient de façon anarchique (cas des cellules
cancéreuses).

H- Jonctions cellulaires
1) D’ancrage

Ces jonctions relient le cytosquelette d’une cellule soit au cytosquelette des cellules voisines, soit à la
matrice extra-cellulaire. En fonction des éléments du cytosquelette (filaments intermédiaires ou
microfilaments) et en fonction du type de contact (avec une autre cellule ou avec la matrice extra-
cellulaire) on distingue 4 types de jonctions d’ancrage :

a) Liées aux filaments intermédiaires : sont bien visibles en microscopie électronique.

- Entre cellules : Desmosomes

Leurs molécules d’adhérence sont des protéines transmembranaires de la famille des cadhérines, et de
la sous famille des cadhérines. Dans le cytosol, sous la membrane plasmique se trouve une zone très
dense aux électrons appelée la plaque cytoplasmique. Cette plaque cytoplasmique est formée par des
protéines qui relient les molécules d’adhérence au cytosquelette.

Les filaments intermédiaires viennent s’ancrer sur la plaque cytoplasmique. Les desmosomes relient
donc les filaments intermédiaires de deux cellules adjacentes.

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19
 - Avec la matrice extra-cellulaire : Hémidesmosomes

La molécule d’adhérence est une intégrine particulière

particulière. On observe des filaments intermédiaires qui
convergent et s’ancrent sur une plaque cytopl
cytoplasmique
asmique sous membranaire. Les molécules de la plaque
sont différentes biochimiquement des molécules trouvées dans les desmosomes.

Par contre, elles jouent le même rôle, c’est à dire qu’elles relient le cytosquelette aux molécules
d’adhérence transmembranaires.

Aperçu de la jonction dermo-épidermique

épidermique et des hémidesmosomes (thèses ulaval.ca)
20
 b) liées aux filaments d’actine : sont plus discrètes.

- Entre cellules: Jonctions adhérentes.

Elles se composent de molécules d’adhérence qui sont des molécules transmembranaires appartenant à
la grande famille des cadhérines
cadhérines.. Ces cadhérines ont un domaine cytoplasmique différent des
cadhérines que l’on trouve dans les desmosomes, et appartiennent à la sous famille des cadhérines
classiques. Ces molécules d’adhérence sont reliées au cytosquelette par des protéines de la plaque (non
visible en microscopie). Le cytosquelette est représenté par les filaments d’actine.

- Avec la matrice
trice extra cellulaire: contacts focaux.

Dans les contacts focaux, l’adhérence est médiée par des molécules de la famille des intégrines.
intégrines Tout
comme dans les jonctions précédentes, la liaison aux filaments d’actine se fait par l’intermédiaire de
protéines de la plaque non visible en microscopie électronique.

2) Communicantes ou jonctions de type gap :

Au niveau des jonctions de type gap, des protéines transmembranaires forment des pores dans la
membrane. Ces pores sont appelés connexons, ils sont formés de 6 sous unités protéiques, les
connexines. Chaque jonction de type gap peut contenir quelques centaines de connexons. Chaque
connexon est aligné avec un connexon de la cellule adjacente.

L’alignement de 2 connexons sur deux cellules adjacentes forme un canal par lequel peuvent transiter
de petites molécules hydrosolubles (les acides aminés, les oses simples, les nucléotides mais aussi les
ions). La perméabilité des jonctions communicantes est régulée,, et les connexons peuvent être ouverts
ou fermés.

Dans les tissus électriquement excitables, comme le myocarde, elles sont indispensables à la diffusion
rapide du potentiel d’action. Donc, dans le cœur, les gap jonctions sont indispensables à la
synchronisation des contractions
tions des cellules du myocarde.

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21
 3) Serrées

Les jonctions serrées ou étanches ou imperméables sont spécifiques des tissus épithéliaux. Elles
bloquent la circulation de fluides entre les cellules (voie paracellulaire) et assurent ainsi l'étanchéité
entre deux compartiments tissulaires
issulaires.. A ce niveau, l’interaction entre des protéines transmembranaires
de deux cellules voisines ferme l’espace intercellulaire
intercellulaire.. Ces jonctions contrôlent le passage des
substances entre les cellules. Cependant, elles peuvent laisser passer certains p
peptides, plutôt
hydrophile de petites taille (< 15 nm), notamment au niveau du tube digestif lors de la digestion.
L'élément principal contribuant à la formation de cette jonction est une protéine nommée claudine.

Les différents mécanismes d'adhére

d'adhérence
nce des cellules entre elles et des cellules au milieu extra-cellulaire
extra

22
 CHAPITRE IV : MEMBRANE PLASMIQUE
Les membranes sont des structures indispensables à la vie :

• Frontière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule

cellule,, elle peut être renforcée par une paroi
cellulosique chez les végétaux, par de la chitine chez les champignons ou par une paroi glycoprotéique
pour les procaryotes ;

• Elles permettent aux cellules de maintenir un milieu interne différent du milieu extracellulaire ;

• Elles possèdent une perméabilité très sélective ;

•Les membranes intracellulaires qui bordent les organites des cellules eucaryotes jouent le même rôle
entre le cytosol et le contenu de ces organites ;

• Les constituants principaux sont les lipides et les protéines.

A- Fonctions des membranes biologiques

• La compartimentation
ntation (séparation de l’extérieu
l’extérieur et l’intérieur de la cellule) ;

• Les échanges d’information avec d’autres cellules (récep

(récepteurs
teurs hormonaux, jonctions gap) ;

• La régulation du transport des ions, protéines, sucres graisses, etc.. ;

• Les mouvements cellulaires

lulaires (pseudopodes, endocytose, exocytose) ;

• Les phénomènes de reconnaissance

naissance (antigène de surface) ;

• La régulation du métabolisme (transduction intracellulaire des signaux extracellulaires) ;

• Procure un site pour les réactions chimiques ne pouva

pouvant
nt pas se produire dans un environnement
aqueux.

B- Structure de la membrane plasmique

Malgré des fonctions différentes, toutes les membranes montrent une structure générale commune. Il
s'agit de la structure de base de toutes les membranes biologiques qui repose sur une composition faite
de phospholipides : la bicouche lipidique
lipidique.

• Deux feuillets visibles au

microscope électronique

• Épaisseur : 7 à 8 nm

23
 C- Composition des membranes
Modèle de la mosaïque fluide de « Singer et Nicholson »(1970) :

• Deux couches de phospholipides (~49%) ↦ Forment le squelette des membranes ;

• Cholestérol entre les phospholipides ;

• Protéines à la surface et à travers (~43%) ↦ Attachées plus au moins aux phospholipides ;

• Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines (glycophospholipides

des et glycoprotéines) (~8%).

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1) Les lipides :

On trouve toujours dans les membranes une forte proportion de lipides amphipathiques (ou
amphiphiles),, c’est à dire de lipides ayant un pôle hydrophobe (acides gras) et un pôle hydrophile
(groupement phosphate et glycérol).

24
Étant en milieu aqueux, les molécules s'accolent au niveau de leur pôle hydrophobe et s'arrangent ainsi
en deux couches.

www.futura
www.futura-sciences.com

• Les acides gras sont les constituants clefs des lipides ;

• Les acides gras sont des acides carboxyliques caractérisés par une répétition de groupements
méthylène -CH2- formant une chaîne carbonée ;

• Les acides gras naturels possèdent un nombre pair de carbones ;

• Ils peuvent
vent être saturés ou insaturées ;

• Les acides gras saturés sont linéaires ;

• Les acides
es gras insaturés créent un coude dans la structure
structure.

• La présence d’une double liaison est importante pour le comportement macroscopique des acides gras

25
•Les doubles liaisons contribuent à affaiblir les int
interactions entre les chaînes voisines ;

•La membrane devient plus fluide

Les membranes biologiques contiennent 3 clases de lipides :

 Gycérophospholipides
ycérophospholipides
 Sphingolipides
 Stéroïdes (le
le cholestérol
cholestérol)

a) Les glycérophospholipides

Glycérol + deux acides gras + un acide phosphorique + alcools (l’inositol, l’éthanolamine et la choline)
ou acides aminés (la sérine).

Les alcools ou les acides aminés donnent l’identité et la caractéristique du glycérophospholipide

glycérophospholipide.

phosphatidylcholine typique :
1. choline,
2. phosphate,
3. glycérol,
4. acide gras insaturé
5. acide gras saturé

b) Les sphingophospholipides

Sphingosine + acide gras + acide phosphorique + alcool ou acides aminés

•Les
Les sphingolipides constituent une deuxième classe des lipides membranaires ;

26
• Les sphingolipides se trouvent à coté des glycérophospholipides ;

• Le constituant de base est le sphingosine (un dialcool aminé) + chaine hydrocarbonée (CH2)12

c) Stéroides (cholestérol) :

• Le cholestérol est présent

résent uniquement dans les membranes des cellules animales (ergostérol chez la
cellule végétale) ;

• Composé d’un noyau stéroïde hydrophobe

hydrophobe, d’une queue hydrophobe et d’une fonction alcool
hydrophile ;

• En s’intercalant entre les molécules de phospholipides

phospholipides, il stabilise en diminuant (sans la supprimer),
la fluidité excessive de la membrane.

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27
 2) Les protéines membranaires :

Les protéines membranaires ont des rôles bien spécifiques au sein de la double couche phospholipidique :

• Récepteurs, transporteurs ;

• Adhérence cellulaire ;

• Catalyse enzymatique ;

• Messagers intracellulaires, etc

Chaque protéine possède une extrémité N-terminale et une extrémité C-terminale.

Les protéines sont organisées de différentes manières dans la membrane. On en distingue 2 principaux types:

-Protéines transmembranaires ou intrinsèques appelées également protéines intégrées ;

-Les protéines membranaires périphériques ou extrinsèques.

a) Les protéines intrinsèques ou transmembranaires

• Appelées aussi protéines intégrées ou intégrales ;

•Traversent les deux feuillets de la membrane ;

• La partie transmembranaire est formée de 20 à 25 résidus d’acides aminés hydrophobes ;

• Elles ont une structure en hélice alpha ;

• Une protéine transmembranaire peut traverser la membrane une ou plusieurs fois.

b) Les protéines périphériques

Protéines constitutives de la membrane cellulaire qui se localisent soit du côté du cytoplasme (protéine
périphérique interne), soit à la surface de la cellule (protéine périphérique extrinsèques).

Les protéines périphériques ou extrinsèques sont accolées à la membrane par :

 des interactions électrostatiques ;

• 3 types d’ancrages : Prénylation, Acylation, Ancre GPI

28
 3) Les glucides membranaires

Les glucides n’existent pas à l’état libre, ils sont liés à :

• des protéines : glycoprotéines (majoritaires);

• des lipides : glycolipides (minoritaires) ;

• Exposés à l’extérieur de la cellule

En règle générale, les protéines et les lipides de la membrane plasmique ne sont pas exposés sans
protection à l'extérieur de la cellule, mais elles sont au contraire recouverts et mis à l'abri par des
sucres.

Cette zone recouvrant la surface des cellules et riche en sucres est appelée "cell coat" ou glycocalyx. Les
hydrates de carbone du glycocalyx sont à la fois des chaînes oligosaccharidiques liées de façon
covalente à des protéines ou à des lipides membranaires (on parle alors respectivement de

glycoprotéines et de glycolipides), ainsi que des chaînes polysaccharidiques (ou glycosaminoglycanes)

liées de façon covalente à des protéines intégrales pour former des protéoglycanes membranaires.

Les fonctions du glycocalyx sont multiples :

• un rôle de protection mécanique obtenue par épaississement des membranes plasmiques ;

• une protection chimique contre les dommages éventuels causés par des enzymes digestives qui
entrent en contact avec les cellules ; le glycocalyx maintient à distance ces enzymes.

• le glycocalyx permet d’empêcher l'établissement d'interactions protéines-protéines non désirables,

• la reconnaissance de cellule à cellule. Les sélectines reconnaissent de façon spécifique des

oligosaccharides situés sur les glycolipides et glycoprotéines du glycocalyx pour établir de façon
transitoire des liaisons cellule-cellule (par exemple la reconnaissance ovocyte-spermatozoïde, la
coagulation sanguine…).

D- Propriétés générales des membranes

1) Fluidité membranaire

Les mouvements possibles des phospholipides sont essentiellement les suivants :

• les phospholipides se déplacent latéralement dans le plan de la bicouche ;

• ils sont capables d’une rotation sur eux-mêmes;

• enfin, plus rarement, ils basculent d’un feuillet de la bicouche vers l’autre ("flip-flop").

29
 www2.cegep
www2.cegep-ste-foy.qc.ca

Toutes les possibilités de mouvement des phospholipides qui déterminent de façon majeure la fluidité
d'une membrane dépendent d’abord de la température, mais aussi de la composition de la bicouche.
bicouche

Aux températures physiologiques de 37°C, les membranes cellulaires des mammifères sont fluides.

Le cholestérol est présent de façon particulièrement abondante au niveau des membranes plasmiques
des cellules eucaryotes animales ; il s'intercale entre les phospholipides de la bicouche.
bicouche

Par sa présence,, le cholestérol diminue les possibilités de mouvement des chaînes hydrophobes des
phospholipides et diminue donc d'une façon ggénérale la fluidité membranaire..

30
A l'instar des phospholipides, La fluidité membranaire permet le déplacement latéral de certaines
protéines membranaires intégrales.

Les protéines membranaires intégrales sont généralement libres de rotation autour de leur grand axe
perpendiculairement par rapport à la surface de la membrane. Toutefois, elles ne peuvent pas s'inverser
d'un feuillet vers l'autre. Il existe aussi plusieurs évidences qui montrent que certaines protéines
membranaires peuvent se mouvoir latéralement dans le plan de la membrane.

Conséquences de la fluidité:

Des propriétés intéressantes résultent de la structure en bicouche, la membrane :

• Peut se réparer d’elle-même : Vu le comportement des phospholipides dans un environnement

aqueux, les compartiments délimités par une membrane formée d’une bicouche lipidique sont capables
d’autoréparation, c’est-à- dire de se refermer automatiquement et rapidement sur eux-mêmes après
avoir subi une blessure étroite ;

• Peut varier facilement sa taille : si on ajoute des molécules de phospholipides, celles-ci se joignent aux
autres et la membrane s’agrandit. Inversement, elle peut réduire sa taille si on enlève des molécules ;

• Permet à une sphère de se diviser : il suffit de resserrer l’équateur d’une sphère pour obtenir deux
sphères. De même, les membranes peuvent bourgeonner et délimiter deux compartiments individuels
(une propriété qui sera essentielle entre autre pour la division cellulaire), ou au contraire fusionner et
rassembler ainsi le contenu de deux compartiments en un seul contenu (une propriété utilisée dans la
fusion des gamètes).

2) Asymétrie des membranes

La structure de la membrane plasmique répond au modèle de la mosaïque fluide. L’asymétrie membranaire

est particulièrement marquée :

 La face extracellulaire est particulièrement riche en composés glucidiques (glycoprotéines et

glycolipides).
 La distribution des lipides est asymétrique au sein de la même membrane ; par exemple dans la
membrane plasmique, les glycolipides se trouvent dans le feuillet externe et les lipides chargés
négativement (phosphatidylserine) se trouvent dans le feuillet cytoplasmique.

 De même, une protéine donnée a toujours la même orientation dans la membrane. Dans le cas
de la membrane plasmique on distingue donc dans une protéine transmembranaire, une ou des
régions qui sont extracellulaires, une ou des régions transmembranaires, et une ou des régions
cytoplasmiques.

31
  La composition de la membrane plasmique varie également en fonction des contacts que la cellule
peut établir sur ses différentes faces. Notamment, dans un épithélium de revêtement, on
distingue un domaine apical (au niveau de la lumière de l’organe) et un domaine basolatéral.

Cette asymétrie des membranes est très importante du point de vue fonctionnel.

E- Transports à travers la membrane plasmique

Le passage de molécules à travers une bicouche lipidique est gouverné par les lois physiques de la
diffusion: le passage se fait en fonction du gradient de concentration, il est d’autant plus rapide que la
molécule est petite, il est d’autant plus rapide que la molécule est soluble dans les lipides. Donc, plus la
molécule est polaire et moins elle passera à travers des lipides. En particulier, les molécules ionisées ne
passent pas à travers la bicouche lipidique. Le transport des grosses molécules et des molécules polaires
ou chargées se fait donc grâce aux protéines transmembranaires et fait intervenir des phénomènes
biologiques.

Le passage de substances à travers la membrane peut, donc se faire :

• Par transport passif (sans dépense d’énergie) ;

• Par transport actif (avec dépense d’énergie)

1-Transports passifs

Ce sont des échanges qui se font en fonction du gradient de concentration, sans apport d’énergie par la
cellule. (Pour les molécules chargées, ces transports s’effectuent en fonction du gradient électrochimique
qui tient compte à la fois du gradient de concentration et de la différence de charge de part et d’autre de
la membrane.).

32
On distingue Trois formes :

• Diffusion simple

• Diffusion facilité

• Osmose

a) Diffusion simple

Ce type de passage n'est possible que si la molécule est « soluble » dans la membrane
phospholipidique, c'est-à-dire qu'elle peut traverser directement la bicouche de phospholipides.

Dans ce cas, il y a passage des molécules à travers la bicouche lipidique en fonction du gradient de
concentration.

Les substances non polaires comme l’oxygène, les déchets comme le dioxyde de carbone et l’urée, les
graisses, diffusent à travers la membrane plasmique en se liant à ses composés phospholipidiques.

Les caractéristiques de ce transport sont :

• Absence de saturation, la vitesse de diffusion dépend uniquement de la différence de concentration ;

• Absence de spécificité: il n'est pas régulé ;

• Mécanisme lent: les molécules doivent se dissoudre dans la double couche de phospholipides avant
de passer de l'autre côté.

humanphysiology.com

Une substance diffuse suivant son gradient de concentration : de la zone la plus concentrée vers la zone
la moins concentrée.

33
Gradient = différence, le gradient de concentration entre deux milieux est la différence de concentration
entre les deux milieux.

b) Diffusion facilitée

Conditions de la molécule :

– Grosse taille

– Non liposoluble – Ex: Les sucres, les ions (Na+, K+..),…

Le passage se fait toujours en suivant le gradient de concentration donc pas de dépense d’énergie.

De plus, l’état fonctionnel de la protéine transmembranaire (actif ou inactif) peut être régulé. Ce type de
transport est saturable.

Deux types de protéines sont impliqués dans les phénomènes de diffusion facilitée :

 Les protéines porteuses ou perméases :

Les perméases sont des protéines qui se lient spécifiquement à la molécule à transporter selon un
processus semblable à la formation du complexe enzyme-substrat. Le complexe perméase/substrat a
tendance à se former dans le compartiment où la concentration en substrat est élevée et à se dissocier
dans le compartiment où la concentration en substrat est faible

Exemple d’une protéine porteuse: la perméase au glucose (GLUT-1)

•Assure la diffusion facilitée du glucose

•C’est un uniporteur : transporte une seule substance

•La fixation d’une molécule de glucose sur le site extérieur entraine un

changement de conformation

•Le glucose est libéré dans le cytosol

•Le transporteur retourne à sa conformation de départ

 Les canaux (protéines tunnels ou conductines) :

Ils sont impliqués dans le transport des ions et de l’eau. Les canaux présentent une spécificité:
différents types d’ions peuvent passer dans différents canaux. La plupart de ces canaux présentent deux
états fonctionnels: fermé ou ouvert. Le passage d’une forme à l’autre est provoqué par différents

34
stimulus comme la fixation d’une molécule ou la différence de potentiel transmembranaire (canaux
contrôlés par le voltage).

c) Osmose

L’osmose: processus de diffusion appliquée à l’eau. La membrane est perméable à l’eau, mais pas au
soluté. L’eau se déplace du côté hypotonique (dilué) au côté hypertonique (concentré en soluté), en
suivant son gradient de concentration.

On peut inverser le mouvement des molécules d’eau en exerçant une pression supérieure à la pression
osmotique = osmose inverse. L’osmose inverse permet par exemple de dessaler l’eau de mer.

35
 Comment l’eau traverse la membrane des cellules ??

• Passage lent à travers les phospholipides membranaires ;

• Passage rapide à travers des canaux membranaires spécifiques aux molécules d’eau, les aquaporines.

2-Transports actifs

Ces échanges se font contre le gradient électrochimique. Ils se font par l’intermédiaire de protéines
transmembranaires et sont donc spécifiques, saturables et susceptibles de régulations. Ils mettent en
jeu 2 types de transporteurs actifs: les pompes et les cotransporteurs.

Le transport actif permet aux cellules de conserver un milieu intérieur différent du milieu extérieur.

C’est un processus nécessitant de l’énergie fournie par hydrolyse de l’ATP pour rendre la structure
transporteuse capable de fonctionner contre un gradient de concentration.

a) Les pompes:

On peut distinguer les pompes transportant des ions minéraux, des pompes transportant des molécules
organiques.

 Pompes transportant des ions: On trouve sur toutes les membranes plasmiques des cellules
animales des pompes à sodium/potassium et des pompes à calcium. Certaines cellules
spécialisées expriment aussi des pompes à H+.

- la pompe Na+/ K+/ATPase expulse 3 ions Na + et fait entrer 2 ions K + pour chaque molécule d’ATP
hydrolysée. Elle maintient donc une faible concentration de Na + et une forte concentration de K + à
l’intérieur de la cellule. La pompe Na+/K+ consomme à elle seule 25 % de l’ATP cellulaire!

36
 www.facbio.com

fr.wikipedia.org

-La pompe à calcium : même principe que la pompe sodium. Elle existe au niveau de la membrane
plasmique et du réticulum endoplasmique. Elle expulse 2 ions Ca++ par molécule d’ATP hydrolysée et
maintient une concentration cytoplasmique de Ca ++ très faible.

 Pompes transportant des molécules organiques: Elles appartiennent à la famille des

transporteurs ABC et peuvent transporter de très nombreux substrats. Elles sont codées par des
gènes appelés MDR (Multi Drug Resistance). Elles interviennent notamment dans les processus
de détoxication.

37
 rstb.royalsocietypublishing.org

Plusieurs maladies sont associées à une altération des transporteurs ABCABC.. La chimiorésistance de
certaines tumeurs est due à une surexpression d’un transporteur de la famille ABC (MDR1) qui excrète
les médicaments.

b) Les cotransporteurs:

Les cotransporteurs couplent le passage d’une molécule A suivant le gradient de concentration

concentration, au
passage d’une molécule B contre le gradient de concentration
concentration. Le transport de B (énergétiquement
défavorable) utilise l’énergie de transport de A (énergétiquement favorable)
favorable).

On distingue :

• les symports : qui transportent les deux molécules dans le même sens (l'une ne passe pas sans l'autre,
les deux doivent passer ensemble)
ensemble). Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de
concentration. Cette diffusion permet à une substance de traverser en même temps CONTRE son
gradient de concentration.

38
 Exemples : - Pompe à Na+ / glucose (cellules de l'intestin), le Na+ traverse en suivant son gradient de
concentration et le glucose le suit CONTRE son propre gradient.

-Pompe Na+ / acides aminés dans les reins

-Pompe Na+ / Iode dans la glande thyroïde

Des symports permettent l’entrée de glucose et d’acides aminés dans les cellules contre leur gradient de
concentration. Cette entrée de glucose ou d’acides aminés est couplée à une entrée de sodium:
l’énergie nécessaire est donc fournie par le gradient favorable de sodium. Ce gradient est lui-même
créé par la pompe à sodium, c’est donc une utilisation secondaire de l’énergie fournie par la pompe à
sodium: les cotransporteurs sont parfois appelés transporteurs actifs secondaires.

www.cram.com

• les antiports : qui transportent chaque molécule dans une direction opposée (l'une est échangée contre
l'autre). Un ion (Na+ en général) diffuse en suivant son gradient de concentration ou par transport actif. Ce
déplacement permet à une substance de traverser en sens inverse CONTRE son gradient de concentration.

Exemples : -Pompe Na+ / Mg++, la diffusion du Na+ dans la cellule permet l'expulsion du Mg++ contre

son gradient.

-Pompe Na+ / K+ : le transport actif du Na+ dans une direction permet le transport du K+ dans
l'autre.

F- Transport cytotique

1) Endocytose :
L'endocytose est un mécanisme de transport de molécules et de particules vers l'intérieur de la cellule. Une
partie de la membrane entoure complètement une particule ou une grosse molécule et la fait pénétrer de
l’extérieur vers l’intérieur en formant une vésicule. Selon le type de matériel absorbé, on distingue deux
processus :

39
  La phagocytose : absorption de particules qui donne de grosses vésicules (> 250 nm) nommées
phagosomes,
 la pinocytose : absorption de molécules en solution qui do
donne de petites vésicules (< 150 nm).

a) Phagocytose

La phagocytose est un phénomène qui est déclenché par le contact avec la particule. La membrane
plasmique se déforme et la cellule émet des prolongements, appelés pseudopodes,
pseudopodes qui englobent
progressivement la particule. Ceci aboutit à la formation d’un phagosome.. Le matériel phagocyté sera par
la suite dégradé.

40
Ce sont surtout des cellules spécialisées
cialisées comme les macrophages qui réalisent ce type d’endocytose. Les
microorganismes
es sont reconnus par des récepteurs qui stimulent la phagocytose. C’est un processus qui
permet d’éliminer les débris cellulaires et de nombreux microorganismes comme les bactéries.

b) Pinocytose

La cellule absorbe des gouttelettes de liquide extracellulaire

extracellulaire,, et les redirige sous forme de
minuscules vésicules, vers les lysosomes en vue de leur assimilation. C'est un processus notamment
fréquent chez les organismes filtreurs (microorganismes aquatiques ciliés...).
...). Elle joue aussi un rôle dans
l’absorption de certaines toxines.

La pincytose peut intéresser spécifiquement un type de m

molécule grâce à l’intervention de récepteurs.
récepteurs
C’est notamment le cas des lipides qui circulent dans le sang sous forme de lipoprotéines. Les
lipoprotéines se fixent sur des récepteurs membranaires, ces récepteurs se concentrent au niveau de
puits recouverts de clathrine qui forment ensuite des vésicules de pinocytose.

2) L'exocytose

C’est le mécanisme par lequel la cellule libère de larges biomolécules à travers sa membrane.
L’exocytose a lieu quand des vésicules de transport ou de sécrétion fusionnent avec la membrane
plasmique et que leur contenu sort dans le milieu extracellulai
extracellulaire.

Le but de l'exocytose peut être :

 l'élimination des déchets ;

 les fonctions de signalisation et de régulation ;
41
 la production de macromolécules qui auront un rôle à l'extérieur de la cellule (récepteurs
membranaires, matériel de construction de paroi, molécules de la matrice extracellulaire, etc.)

Il existe deux types d’exocytose :

a) L’exocytose régulée : déclenchée par Ca2+

Se produit par exemple dans les synapses et sert à la signalisation interneuronale.
Exemple: exocytose d'acétylcholine

b) L'exocytose constitutive :

permet la libération de composants de la matrice extracellulaire ou simplement la livraison de protéines

membranaires nouvellement synthétisées qui seront incorporées dans la membrane cellulaire au
moment de la fusion de la vésicule de transport.

42
CHAPITRE V : Les organites cellulaires
A. Système endomembranaire

Les objectifs du chapitre :

1. Connaitre la structure et les caractéristiques des différents éléments

constituant le SE.

2. Connaitre les rôles joués par chacun de ces éléments.

3. Etre capable d’expliquer le flux endomembranaire permettant les échanges

de membranes et du contenu entre les différents éléments du SE.

Présent uniquement dans les cellules eucaryotes, le système endomembranaire (SE) est un ensemble de
compartiments intracellulaires limités par une membrane, communiquant entre eux et avec la
membrane plasmique par des vésicules. La mitochondrie, les peroxysomes et le chloroplaste ne font pas
partie du SE.

Il regroupe:

- L’enveloppe nucléaire
- Le réticulum endoplasmique RE
 Rugueux (RER) ou granuleux (REG) ou ergastoplasme.

 Lisse (REL)

- L'appareil de Golgi (AG)

- Les dérivés de l'AG : vésicules de sécrétion, lysosomes, endosomes.

43
Le SE est quantitativement important dans la cellule. Exemple : SE de l’hépatocyte
 17% volume cellulaire
 58% de la surface membranaire totale

Compartiment % du volume % de la surface

total membranaire totale
Membrane plasmique -- 2
Mitochondries 22 40
Peroxysomes 1 <1
REG 9 34 58
REL 4 16
Système AG 2 17 7
endomembranaire Lysosomes 1 <1
Endosomes 1 <1
Enveloppe nucléaire <1 <1
Noyau 6 --

Total 5 000 110 000

m3 m2

Le flux endomembranaire vectoriel et permanant est le transport de substances contenues dans des
vésicules, à partir du RE où elles sont synthétisées vers la membrane plasmique en passant par l’AG via
des vésicules dont les lysosomes.

1. Le réticulum endoplasmique

1.1. Structure

- Le RE est un ensemble de cavités communicantes entre elles. La forme de ces cavités est très
variable (citernes aplaties, vésicules globuleuses et tubes contournés).
- Il représente un des plus grands organites des cellules eucaryotes (13% du volume cellulaire et
50% des membranes).
- La composition biochimique de sa membrane est proche de celle de la membrane plasmique avec
peu de cholestérol et peu de glucides et une épaisseur de 5 à 6 nm.

44
- Sa membrane porte ou non sur sa face cytoplasmique des ribosomes ce qui permet de distinguer
le RE rugueux ou granuleux (avec ribosomes) du RE lisse (sans ribosomes). Le RER est en continuité
avec l’enveloppe nucléaire. Ces deux types de RE assurent des fonctions différentes.

Isolement du réticulum
endoplasmique

Microsomes : Vésicules se
formant spontanément à
partir de membranes du RE
suite à l’homogénéisation de
la cellule. Ils gardent la
même polarité structurale
que celle du RE d’origine et
donc les mêmes propriétés
fonctionnelles.

45
 1.2. Rôles du RE

Les rôles du réticulum endoplasmique granuleux (REG) :

- Accumuler les protéines synthétisées par les ribosomes liés à sa membrane.
- Glycosyler ces protéines puis les emballer dans des vésicules de transition.
- Adressage des protéines solubles (protéines résidentes, celles de la MP et les protéines sécrétées)
- Produire des membranes pour lui-même en intégrant des protéines nouvellement formées à des
lipides que le REL synthétise.
- Produire des membranes pour les autres organites en leur transférant une partie de ce nouveau
matériel par le biais de vésicules de transition.

Adressage des protéines

L'adressage des protéines aux différents organites de la cellule est assuré par plusieurs mécanismes.
Parmi ces mécanismes, on peut citer la présence de signaux d'adressage. Un signal d'adressage est une
courte séquence d'acides aminés généralement située à l'extrémité N-terminale de la protéine, servant
à désigner les protéines devant être adressées, et indiquer leur destination. Ce peptide signal est
souvent retiré de la protéine arrivée à destination par une signal peptidase.

Les rôles du réticulum endoplasmique lisse (REL) :

- Synthétiser des lipides (acides gras, phospholipides, cholestérol, acides biliaires et hormones
stéroïdes).
- Détoxiquer les pesticides, les médicaments et les autres drogues. Dans le foie des personnes
prenant des médicaments, des drogues ou de l’alcool, le REL est très abondant.
- Libérer le glucose vers le sang (cellules hépatiques).
- Stocker des ions Ca++ (cellules musculaires).
46
2. L’appareil de Golgi

2.1. Structure

La forme et la taille de l’appareil de Golgi (AG) diffèrent d’une cellule à l’autre et dans une même cellule
selon son état fonctionnel.
L’appareil de Golgi apparaît en microscopie optique souvent sous forme d’éléments arqués, les
dictyosomes, uniques ou multiples, disséminés dans le cytoplasme ou autour du noyau.
En microscopie électronique, les dictyosomes sont constitués de saccules ou citernes empilés. Le
nombre de saccules varie de 5 à 8.

Chaque dictyosome possède deux faces :

- Une face cis (face de formation) en rapport avec le RE. Elle est constituée de saccules très aplatis
avec une membrane fine (6 nm). Ce sont les vésicules de transition qui bourgeonnent à partir de
RE qui forment de nouveaux saccules.
- Une face trans (face de maturation) en liaison avec la membrane plasmique, constituée de
saccules un peu dilatés qui donnent naissance par bourgeonnement à des vésicules de sécrétion.
La membrane des saccules est épaisse (10 nm).

Cette polarité morphologique des dictyosomes traduit une polarité fonctionnelle de l’appareil de Golgi.

La composition biochimique des membranes golgiennes est intermédiaire entre celle du RE et de la

membrane plasmique :

47
 - Dans les saccules de la face cis, la membrane est pauvre en cholestérol et riche en protéines
(rapport protéines / lipides = 2 à 4).

- Dans les saccules de la face trans, la membrane est riche en cholestérol et moins riche en
protéines (rapport protéines / lipides = 1). Les enzymes sont surtout des phosphatases acides et
des hydrolases ainsi que des glycosyltransférases.

2.2. Rôles

L’appareil de Golgi assure des fonctions multiples.

2.2.1. Glycosylation des protéines et des lipides

C’est la fonction principale. Elle concerne toutes les protéines synthétisées dans le RER.
Ces protéines sont transportées vers l'AG dans les vésicules de transition qui naissent par
bourgeonnement de la membrane du RE. Ces vésicules fusionnent avec le saccule cis de l’AG; puis le
transport des protéines se poursuit de saccule en saccule jusqu'à la face trans. Les protéines sont
ensuite exportées vers la membrane par des vésicules d’exocytose (vésicules de sécrétion).

Au cours du transit golgien, les protéines subissent :

- Soit une O-glycosylation (fixation d’un glucide sur l’oxygène d’un radical OH) de la sérine ou thréonine
ou hydroxylysine
- Soit un remaniement des rameaux glucidiques fixés lors la N-glycosylation subie dans le RE.

Les lipides synthétisés dans le REL sont également glycosylés pour former des glycolipides.

La glycosylation des protéines et des lipides est réalisée par les enzymes glycosyltransférases contenues
dans les membranes golgiennes.

48
 2.2.2. Protéolyse

Elle correspond à la transformation de protéines inactives en protéines actives par l’action des
endopeptidases ou protéases. Elle concerne essentiellement les protéines sécrétoires (insuline,
collagène...).

2.2.3 Biosynthèse des glycolipides

L'AG est le site essentiel de la synthèse de la partie glucidique des glycolipides très abondants dans la
membrane plasmique.

2.2.4. Transfert et tri des protéines

Dans les saccules de la face trans, se déroule le tri des glycoprotéines et des glycolipides. Les molécules
destinées à être exportées (protéines sécrétoires) ou à intégrer la membrane plasmique sont emballées
dans des vésicules de sécrétion (ou vésicules de transport) qui quittent continuellement l’AG et qui vont
fusionner avec la membrane plasmique. Pour les enzymes lysosomiales, certaines vésicules golgiennes
se transforment en lysosomes (voir plus loin).

Récapitulons : Séquence d'événements allant de la synthèse des protéines dans le REG à leur
distribution finale.

49
Les vésicules de transition contenant les protéines se détachent du REG et migrent jusqu'aux
membranes du complexe golgien, avec lesquelles elles fusionnent.

Dans les saccules, les protéines sont modifiées (glycosylées...), puis emballées dans différents types de
vésicules golgiennes selon leur destination finale (1 à 3) :

1 : Vésicule contenant des protéines qui seront sécrétées à l’extérieur de la cellule (ex : des hormones)

2 : Vésicule contenant des composants de la membrane plasmique et qui va fusionner avec celle-ci.

3 : vésicule contenant des enzymes de dégradation se transformant en lysosome.

3. Les lysosomes

3.1. Introduction

Les lysosomes (Lysis = dégradation, soma = corps) sont des organites membranaires contenant des
enzymes lytiques. Ils se trouvent dans toutes les cellules mais sont plus abondants dans les cellules
responsables de la défense de l'organisme.
Les enzymes lytiques appelées aussi hydrolases acides dégradent toutes sortes de substances
organiques. Elles sont qualifiées d’acides car elles sont actives à pH acide (entre 3 et 5). Elles sont
synthétisées au niveau du RE, transportées et modifiées au niveau de l’AG. L’acidité à l’intérieur du
lysosome est maintenue grâce à des pompes à protons insérées dans la membrane qui utilisent l’énergie
libérée par l’hydrolyse de l’ATP.
Le lysosome est entouré par une membrane unitaire résistante à l’action de ces enzymes.

Exemples d’hydrolases :
- Des lipases (dégradent les lipides en acides gras),
- Des glycosidases (dégradent les glucides),
- Des protéases (dégradent les protéines en peptides),
- Des peptidases (dégradent les peptides en acides aminés)
- Des nucléases (dégradent les acides nucléiques en nucléosides).

3.2. Rôles

Les lysosomes se distinguent des autres organites par leur morphologie et surtout par les fonctions
qu’ils sont capables d’assurer :
1. Digestion des aliments ou divers matériaux absorbés par phagocytose ou par pinocytose.
2. Digestion de diverses parties de la cellule par un phénomène appelé « autophagie » : dégradation des
substances endocellulaires telles que les déchets du métabolisme et les organites endommagés ou
non fonctionnels.
3. Dégradation de matériel extracellulaire par libération d’hydrolases dans le milieu environnant.
4. Défense de l'organisme grâce à leur participation dans la destruction des microorganismes étrangers.

50
 3.3. Structure
La structure des lysosomes varie en fonction de leur état fonctionnel. La forme et la taille des lysosomes
varient considérablement selon les matériaux capturés et dégradés.

On distingue 3 types de lysosomes : les lysosomes primaires, les lysosomes secondaires et les corps
résiduels.

3.3.1. Lysosomes primaires

Les lysosomes primaires sont des vésicules

caractérisées par leur petite taille et par des
hydrolases acides non actives. Elles ne
contiennent pas de substrats à digérer ou de
résidus de la digestion.
Ils apparaissent en microscopie électronique
à transmission sous forme de petites
vésicules grossièrement sphériques de taille
variable de 0,5 à 1 µm de diamètre, limitée
par une membrane lisse. Leur contenu est
homogène dense aux électrons.

3.3.2. Lysosomes secondaires

Ils apparaissent en microscopie

électronique comme des organites de
grande taille, de forme irrégulière et
à contenu hétérogène.
Ce sont des lysosomes en activité. Ils
contiennent en plus des hydrolases
acides, des substrats à digérer ou en
cours de digestion et des résidus de la
digestion sous forme de particules
opaques aux électrons ou de
fragments membranaires.

En fonction de l'origine des produits dégradés, on distingue deux types de lysosomes II :

51
 - Les phagolysosomes (ou vacuoles digestives hétérophagiques) naissant de la fusion des
lysosomes primaires avec des vacuoles d'endocytose (phagosomes). Ces phagosomes
contiennent des substances exogènes ingérées par endocytose.
- Les cytolysosomes (ou vacuoles digestives autophagiques) naissant de la fusion des lysosomes
primaires et d'un organite ou d’une partie de la cellule.

3.3.3. Corps résiduels

Ce sont des lysosomes dans lesquels la digestion est incomplète car les enzymes n’ont pas réussi à tout
digérer. Ils ne contiennent plus d’hydrolases acides. Ils peuvent être éliminés dans le milieu
extracellulaire ou persister dans le cytoplasme.

Vidéos à voir :

https://www.youtube.com/watch?v=vM8bZn5ALKU
https://www.youtube.com/watch?v=D_VHh75klP0
https://www.youtube.com/watch?v=ddZKHwb9Z4E

52
 B- SYSTEME DE CONVERSION D’ENERGIE
Toutes les activités cellulaires (synthèse de biomolécules, division, mobilité…) nécessitent de l’énergie.
Une conversion est une transformation d’une forme d’énergie à une autre. La cellule ne peut utiliser
qu’une seule forme d’énergie matérialisée par la molécule appelée ATP (Adénosine triphosphate). Deux
organites cellulaires sont responsables de la conversion d’énergie :
- La mitochondrie : conversion de l’énergie chimique (énergie de liaison entre les éléments d’une
molécule) en ATP.
- Le chloroplaste : conversion de l’énergie lumineuse en ATP grâce à la chlorophylle contenue dans
le chloroplaste. Cette synthèse d’ATP a lieu lors de la photosynthèse.

Les objectifs du chapitre :

1. Connaitre la structure et les caractéristiques de la mitochondrie et du chloroplaste
2. Connaitre les rôles respectifs de la mitochondrie et du chloroplaste dans une
cellule.
3. Etre capable d’expliquer la production de l’énergie (sous forme d’ATP) par la
mitochondrie
4. Etre capable d’expliquer le rôle du chloroplaste dans la production de l’énergie
(sous forme d’ATP) et dans la synthèse de la matière organique par photosynthèse.

I- Mitochondrie

1.1. Introduction

Les mitochondries sont des organites granulaires ou filamenteux présents dans toutes les cellules des
organismes eucaryotes. Leur taille varie entre 0,5 µm et 2 µm. Elles sont présentes dans toutes les
cellules sauf le globule rouge. Elles possèdent leur propre génome don celles sont semi-autonomes.
Elles sont souples et mobiles dans la cellule et changent de forme constamment. L’ensemble des
mitochondries d’une cellule est le chondriome
De point de vue physiologique, les mitochondries représentent la centrale énergétique de la cellule.
Elles récupèrent l’énergie contenue dans les aliments et la transforment en énergie métabolique sous
forme d’ATP utilisable par la cellule. Par conséquent, elles sont indispensables pour toutes les cellules
vivantes pour subsister, croitre et se multiplier. Leur activité varie donc avec la cellule et leur localisation
cellulaire dépend de la demande d’énergie. Elles se déplacent grâce à leurs interactions avec le
cytosquelette.

1.2. Structure des mitochondries

Une mitochondrie est entourée de deux membranes délimitant deux compartiments :

53
- Une membrane externe d’environ 6 nm d’épaisseur formée de protéines (60%) et de lipides
(40%). Elle est riche en porines et perméable aux ions et molécules de masse moléculaire
inférieure à 10 KDa.
- Une membrane interne, de 6 nm d’épaisseur également, formée de crêtes dirigées vers
l’intérieur de la mitochondrie. Le nombre de crêtes varie selon l’activité de celle-ci. Elle montre à
sa face interne des particules représentant les facteurs de couplage permettant la synthèse
d’ATP (Fo et F1). Elle contient aussi les constituants de la chaîne respiratoire. Elle contient plus
de protéines que la membrane externe. Elle est dépourvue de cholestérol mais riche en
cardiolipides, en transporteurs et en complexes protéiques enzymatiques. Elle présente une
faible fluidité (passage actif).
Les deux membranes externe et interne ont une structure trilamellaire.

- Un espace intermembranaire qui contient entre autres l'adénylate kinase qui catalyse la
réaction de génération de l’ADP : AMP + ATP 2 ADP. Seul l’ADP peut traverser la membrane
dans le sens espace intermembranairematrice. Il contient les protons H+ qui proviennent de la
chaîne respiratoire mitochondriale ainsi que le cytochrome C qui circule entre les deux
membranes.

- La matrice (compartiment intérieur) contenant l’ADN mitochondrial circulaire, des ARN, des
mitoribosomes, des ions et toutes les enzymes impliquées dans la fonction de la mitochondrie.

Passage passif des

petites molécules par
les porines de la
membrane externe
des mitochondries.

54
 Passage actif des
petites molécules à
travers la membrane
interne des
mitochondries.

1.3. Biogenèse des mitochondries

Les mitochondries se renouvellent environ

tous les 15 jours. L’élimination des vieilles
mitochondries se fait par autophagie
(Lysosomes). Leur renouvellement se fait à
partir de mitochondries préexistantes après
réplication de leur génome et augmentation
de leur taille puis division par segmentation.
Moins de 10 % des protéines
mitochondriales sont synthétisées par les
mitoribosomes, la majorité provenant des
cytoribosomes.

1- Chloroplaste et photosynthèse

Le chloroplaste est un organite présent dans le cytoplasme des cellules végétales. C’est un organite
semi-autonome qui contient son propre ADN. L'ensemble des chloroplastes d'une cellule constitue le
plastidome.
Les chloroplastes sont caractérisés par leurs pigments, chlorophylles et caroténoïdes, qui assurent
l'absorption de l'énergie solaire qu'ils transforment en énergie chimique au cours de la photosynthèse.

2.1. Structure et ultrastructure des chloroplastes

L'observation au MET montre que le chloroplaste se présente comme un disque ovoïde ou lenticulaire
de 3 à 10 μm de long et 1 à 2 μm de diamètre.
Le chloroplaste est constitué de trois compartiments qui coopèrent étroitement pour réaliser la
photosynthèse :

- L'enveloppe : formée d'une double membrane, une membrane externe et une membrane
interne, délimitant le chloroplaste. Ces membranes (6 nm d'épaisseur) présentent une structure
trilamellaire.

- Les thylakoïdes : réseau membranaire présentant une structure extrêmement ordonnée sous
forme de citernes aplaties plus ou moins longues constituant les thylakoïdes. Les citernes les plus
courtes sont empilées les unes sur les autres pour former les grana. En plus de ces grana, on
observe également la présence de thylakoïdes intergranaires. Les membranes des thylakoïdes (6
à 8 nm d'épaisseur) présentent également une structure trilamellaire.

55
 - Le stroma : milieu dans lequel baignent les thylakoïdes. Il est riche en protéi
protéines solubles. Il
présente un aspect granuleux au MET dû essentiellement à sa richesse en ribosomes. Il contient
de grandes quantités d’amidon et des globules lipidiques.

2.2. Pigments photosynthétiques

Un pigment est une molécule colorée capable d'absorber certains rayonnements de la lumière. Trois
types de pigments peuvent être distingués :

- Les chlorophylles : chez tous les végétaux autotrophes au carbone

- Les caroténoïdes : chez tous les végétaux aut
autotrophes au carbone
- Les phycobilines, exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.

2.2.1.
2.1. Les chlorophylles et leurs propriétés

Ce sont les principaux pigments photosynthétiques. Ils sont associés à des protéines pour former des
chromoprotéines. On distingue :
- Les chlorophylles a et b chez les plantes supérieures
- Les chlorophylles c et d chez les algues brunes et rouges.
Les chlorophylles sont les principales molécules photoréceptrices. Elles absorbent la lumière bleue et
rouge.

2. 2.2. Les caroténoïdes et leurs propriétés

Ce sont des molécules constituées de 40 C formés d’unités isoprènes. On en distingue plusieurs

catégories telles que les xanthophylles et les carotènes. Ils absorbent principalement la lumière bleue et
un peu dans le vert.

56
 Pour rappel, la lumière est formée de particules porteuses d’une quantité d’énergie. Ces particules sont
les photons. La lumière est caractérisée par sa longueur d’onde. La lumière visible est située entre les
longueurs d’onde de 380 nm à 750 nm.

2.3. Les photosystèmes et Les différentes phases de la photosynthèse (voir complément du cours)

CHAPITRE VI : Le cytosquelette

A. Définition

Le cytosquelette est un réseau complexe de filaments et tubules protéiques qui s'étend dans tout le
cytoplasme. Contrairement au squelette osseux qui est rigide, le cytosquelette cellulaire est une
structure très dynamique qui se réorganise continuellement au cours des différents événements
cellulaires (migration, division, etc.) Tous les éléments du cytosquelette ssont des structures
protéiques allongées résultant de la polymérisation d'éléments monomériques.

Trois types principaux de structures protéiques constituent le cytosquelette :

2. les microfilaments d'actine

d'actine,

3. les filaments dits intermédiaires et

4. les microtubules.

B. Les microfilaments d’actine

Parmi les trois types de fibres protéiques du cytosquelette, les microfilaments sont les plus étroits,
avec un diamètre d'environ 7 nm. Les filaments d'actine forment des structures dynamiques rendues
plus au moins stables par des protéines associées. Les filaments d'actine présentent une polarité (un
pôle plus et un pôle moins),, ce qui signifie qu'ils ont deux extrémités structurellement différentes.

57
 1. Polymérisation de l’actine

Les microfilaments d’actine sont des polymères de sous-unités d’actine globulaire actine G. En
présence d’ATP et de calcium, ces monomères d’actine G s’associent entre eux grâce à l’énergie
libérée par l’hydrolyse d’ATP pour former l’actine F actine fibrillaire de structure hélicoïdale.

Après la polymérisation, une hydrolyse aléatoire de l'ATP a lieu, le phosphate (Pi) est libéré et l'ADP
qui en résulte reste piégé dans le polymère. Les molécules d'actine liées à l'ADP ont tendance à se
détacher du polymère aux extrémités des filaments. Les monomères d'actine ainsi libérés doivent
être rechargés en ATP avant de rejoindre le filament.

Figure : La polymérisation de l'actine

Des protéines dites de liaison jouent un rôle important dans la polymérisation et la stabilisation des
filaments d'actine, peuvent aussi permettre de coupler les filaments entre eux et d'engendrer le
mouvement :

-Les protéines régulant la polymérisation des microfilaments : il s’agit des protéines de camping qui
se déplacent aux extrémités des microfilaments ;

-Les protéines de maintien du faisceau : en effet les microfilaments d’actine peuvent s’assembler
pour former des faisceaux comme dans le cas d’une microvillosité (ou tous les microfilaments ont la
même orientation et sont reliés) ;

-Une protéine de maintien, la fibrine qui assure le pontage entre deux microfilaments ;

58
-Des protéines formant avec les microfilaments des structures complexes : par exemple l’actine F
s’associe dans la cellule musculaire à la tropomyosine et la Troponine pour former un microfilment
d’actine, cet ensemble joue un rôle dans l’accrochage de la myosine ATPasique ;

-Les microfilaments s’associent avec la membrane plasmique par des protéines de liaison.

Figure : L'actine et les protéines de liaison à l'actine

2. Rôles de l’actine

-Dans les tissus musculaires, les microfilaments d’actine sont associés avec les filaments de myosine
constituant le sarcomère. Le sarcomère est l’unité de base des myofibrilles de la cellule musculaire
striée, responsable de la contraction musculaire ;

-Rentrent dans la structure jonctions cellule-cellule (Ex :zonula adhérens) et cellule-matrice (contacts
focaux) ;

- Au niveau des microvillosités, ils forment les faisceaux non contractiles qui maintiennent la
structure. Ex : les bordures en brosse des entérocytes ;

-Rôle dans les mouvements intra-cellulaire. La polymérisation de l’actine va entrainer les

mouvements des vésicules d’endocytose et des organites intra-cellulaires.

-Cytodiérèse : En fin de mitose, les filaments d'actine forment en périphérie de la cellule et

perpendiculairement à l'axe du fuseau mitotique (microtubules), un faisceau contractile appelé
anneau contractile. Quand l'anneau se contracte (comme le cordon d'une bourse) il sépare la cellule
mère en deux cellules filles (cytodiérèse) ;

-Les filaments d'actine peuvent s'assembler et se défaire rapidement, et cette propriété leur permet
de jouer un rôle important dans la motilité cellulaire (le mouvement), telle que le déplacement des

59
 globules blancs du système immunitaire. Ainsi les leucocytes quittent la circulation pour s'infiltrer
dans les tissus.

-Enfin, les filaments d'actine jouent des rôles structurels clés dans la cellule. Dans la plupart des
cellules animales, on trouve un réseau de filaments d'actine dans le cytoplasme aux bords mêmes de
la cellule. Ce réseau, qui est connecté à la membrane plasmique par des protéines spécialisées,
confère forme et structure à la cellule.

C. Les Microtubules

1. Structure des microtubules

Un microtubule est constitué de protéines de tubuline arrangées en un tube, et chaque protéine de

tubuline se compose de deux sous-unités, α-tubuline et β-tubuline.

Les sous-unités qui constituent des dimères nécessitent l’hydrolyse d’une molécule de GPT, et les
dimères sont connectés entre eux, en forme de spirale, dessinant ainsi le cylindre creux du microtubule.

Les dimères s’associent pour constituer des protofilaments polarisés ; 13 protofilaments s’associent
pour former un tubule de 25 nm de diamètre. Les tubules ou microtubules peuvent s’associer entre eux
en mettant en commun 3 de leurs protofilaments .

Comme les filaments d'actine, les microtubules sont polarisés, ce qui signifie qu'ils ont deux extrémités
qui sont structurellement différentes l'une de l'autre, avec un pole positif où s’effectue la
polymérisation et un pole négatif où s’effectue la dépolymérisation .

Des protéines s'associent aux microtubules sur toute leur longueur : les "microtubule-associated
proteins » MAP2 (200 kDa), MAP4 (135 kDa) ou la protéine Tau (45 kDa). On estime que la présence
de ces protéines réduit 50 fois la probabilité de déclenchement d'une brutale dissociation.

Figure : Microtubule stabilisée par MAP2 et en brutale dépolymérisation

60
 2. Fonctions :

En plus de fournir un soutien structurel, les microtubules jouent divers rôles pl

plus spécialisés dans la
cellule :

- Ils constituent des rails pour les protéines motrices, nommées kinésines et dynéines,
dynéines qui
transportent des vésicules, des macromolécules….
macromolécules….au sein de la cellule ;
-Ils
Ils ont un rôle important dans la ssignalisation réponse cellulaire ;
-Ils
Ils rentrent dans la composition des centrioles et des centrosomes pour la fformation du fuseau
achromatique ;
-Ils
Ils forment la structure de base des cils et d
des flagelles : Bien qu'ils différent par leur longueur et leur
nombre, les flagelles et les cils vibratiles partagent un modèle structural commun. La plupart d'entre
eux sont constitués de 9 paires de microtubules organisées en cercle, avec deux microtubules
supplémentaires au centre de l’anneau. On parle de structure microtubulaire en "9 + 2".

61
 D. Les filaments intermédiaires

1. Structure :
Les filaments intermédiaires sont des polymères protéiques résistants et durables de 10 nm de
diamètre,, présents dans le cytoplasme de la plupart des cellules. Ils sont appelés intermédiaires car
leur diamètre apparent est compris entre celui des filaments d'actine (microfilaments) et celui des
microtubules. Dans la plupart des cellules
cellules, un réseau extensif de filaments intermédiaires entoure le
noyau et s'étend jusqu'à la périphérie cellulaire. Ils sont également reliés aux de desmosomes et hémi-
desmosomes.
Ill existe plusieurs variétés de filaments intermédiaires, chacune étant constituée d'un type protéique
différent. Parmi les protéines qui composent les filaments intermédiaires se trouve la kératine, une
protéine fibreuse présente dans les cheveux, les onglongles et la peau.

Filaments intermédiaires au sein d'une cellule, formant un réseau qui maintient en place le noyau et les autres organites.

2. La polymérisation des filaments intermédiaires

Contrairement à l'actine et à la tubuline, qui sont des protéines globulaires, les divers types de
protéines qui constituent les filaments intermédiaires sont des molécules fibreuses très allongées.
Les composants des filaments intermédiaires se trouvent rarement dans leur état libre
(monomère). Leur séquence en acides aminés favorise la formation de dimères superenrou
superenroulés. Au
cours de l'étape d'assemblage :

- Les monomères vont s’assembler pour former des dimères parallèles ;

- Deux des dimères superenroulés s'associent de manière antiparallèle pour former une sous-
sous
unité tétramérique, c’est un protofilament de 3 nm de diamètre ;.
- Les tétramères s'ajoutent à un filament intermédiaire en cours d'élongation et 8
protofilaments forment le filament intermédiaire de 10 nm de diamètre.

62
 Figure : Filament intermédiaire

3. Fonctions des filaments intermédiaires

 Les filaments intermédiaires sont des structures stables et résistantes, ils interviennent dans la
forme du cytosquelette et de la cellule ;
 Maintien de l'intégrité cellulaire et tissulaire de l'épithélium : Le cytosquelette joue un rôle
important dans le maintien mécanique de la cellule et du tissu. Dans les cellules épithéliales, les
filaments intermédiaires sont fortement impliqués dans deux types de jonctions d'ancrage :
desmosomes et hémidesmosomes ;

 Soutien de l'enveloppe nucléaire : Un feutrage de filaments intermédiaires, polymères de

lamine, qui double la face interne de l'enveloppe nucléaire, forme la lamina nucléaire. Elle
soutient l'enveloppe et donne au noyau sa forme généralement globulaire. Ces lamines sont
fortement remaniées au moment de la mitose ; permettant la disparition puis la reconstitution
de l’enveloppe nucléaire ;
 Formation des ongles, cheveux et couche cornée de la peau : Les filaments de kératine sont
formés en excès par les cellules épidermiques (kératinocytes) et les cellules de l'assise
génératrice dans le follicule pileux. Cette expression excessive entraîne la mort des cellules qui
restent assemblées (par des desmosomes) et qui forment progressivement la couche cornée, un
ongle ou un poil ou un cheveu.

63
CHAPITRE VII : La communication cellulaire
En réponse à des signaux émis par notre environnement (qui peuvent être sous forme de lumière, de
chaleur, d'odeurs, de contact, de sons, …etc.), l'organisme doit coordonner l'activité de ses cellules.
Par le décodage de ces signaux, l'organisme pourra créer une réponse adaptative : contraction musculaire,
sécrétion hormonale...
Tous les types cellulaires ont ces échanges mais certains les ont plus développés :
 système nerveux qui permet de transmettre des messages nerveux par transmission synaptique,
 organes des sens,
 système endocrinien qui permet de contrôler, de surveiller la croissance de certains tissus, de réguler
la production de substances nécessaires à l'organisme,
 système immunitaire qui permet de reconnaître, d’avertir de la présence et de détruire les "intrus"
pathogènes.

A. Le principe de la communication cellulaire

Plusieurs schémas de communication existent :

 Lorsque le messager libéré par une cellule agit à distance sur une autre cellule après avoir été
véhiculé par le sang, on utilise le terme endocrine ;
 Lorsqu’il agit sur des cellules voisines de celles qui l’ont libéré, on utilise le terme paracrine ;
 Lorsque le messager agit sur les cellules qui l’ont libéré, on emploie le terme autocrine ;
 Le messager, libéré dans la fente synaptique et appelé médiateur, a des effets à la fois de type
paracrine (récepteurs postsynaptiques) et de type autocrine (récepteurs présynaptiques) ;
 Lorsque l’interaction comporte un contact entre deux cellules, elle est appelée juxtacrine. La
cellule émettrice présente la molécule informative sur sa membrane et s’accompagne
généralement de phénomènes d’adhésion intercellulaire.
 Action par contact direct entre les cytoplasmes des deux cellules voisines : GAP junction.

64
La transmission d’une information entre deux cellules A et B, par l’intermédiaire d’un messager,
comporte d’une manière générale les étapes suivantes :
 Synthèse et la libération d’un messager, médiateur, hormone ou cytokine par la cellule A ;
 Réception: La réception consiste pour une cellule cible à détecter un signal externe. Un médiateur
chimique est détecté lorsqu’il se lie à un récepteur protéique. Les récepteurs sont soit
membranaires et le médiateur n’a pas besoin de pénétrer dans la cellule pour agir, soit
intracellulaires, notamment intranucléaires, et le médiateur doit pénétrer dans la cellule pour agir ;
 Transduction: Lorsqu’il se lie au récepteur protéique, le médiateur chimique modifie celui-ci de
façon à amorcer la phase de transduction. Pendant cette phase, le signal est converti en une forme
capable d’engendrer une ou plusieurs réponses cellulaires. Ce système de transmission peut être
plus ou moins complexe mais comporte en général plusieurs réactions enzymatiques successives,
notamment des phosphorylations;
 Réponse: le signal transformé déclenche une réponse cellulaire particulière. Celle-ci peut prendre la
forme de n’importe quelle activité au sein d’une cellule : contraction ou relâchement d’une fibre
musculaire, modification d’une sécrétion, ouverture ou fermeture d’un canal, le réarrangement du
cytosquelette, l’activation de certains gènes du noyau….

65
 B. Molécules informatives

Une molécule libérée par une cellule A ou fixée à sa surface, est considérée comme informative
lorsqu’elle interagit spécifiquement avec une structure appelée récepteur d’une cellule B pour y initier
des réactions conduisant à des effets spécifiques.
La classification repose essentiellement sur la distance séparant leur site de libération de leur site
d’action. On a ainsi :

 Les hormones dont la caractéristique essentielle est d’être véhiculées par le sang depuis la glande
qui les libère jusqu’à l’organe où elles exercent leurs effets. Ce sont les principales molécules de
signalisation du système endocrinien ;
 Les médiateurs qui, libérés à l’extrémité d’un nerf, transmettent une information à une structure
postsynaptique qui peut être un autre nerf ou un muscle, lisse ou strié. Les catécholamines,
l’acétylcholine sont classées parmi les médiateurs ;
 Les cytokines sont des molécules de signalisation du système immunitaire, avec un rôle primaire de
paracrine (effet sur les cellules voisines) ou autocrine (effets sur les cellules sécrétrices elles-même)
et parfois de type endocrine. Les cytokines comprennent les messagers de l’immunité, des facteurs
de croissances…..
 Les molécules d’adhésion dont le rôle ne se limite pas à l’établissement de liens passifs entre
cellules ou entre cellules et matrice extracellulaire mais implique des modifications d’activité et de
réactivité par mise en jeu de la signalisation intracellulaire.

C. Les récepteurs

On distingue les récepteurs membranaires des récepteurs nucléaires. Ils ont pour points communs :
 une haute affinité pour la molécule informative ;
 une stéréospécificité pour cette molécule ;
 la liaison récepteur-molécule informative est réversible,
 il y a modification de la configuration spatiale du récepteur lors de la fixation de la molécule, ce qui
induira la transduction du message.

1. Les récepteurs membranaires

Ils peuvent produire trois types de réponse cellulaire :

 une réponse électrophysiologique, elle correspond aux récepteurs canaux-ioniques et permet une
réponse très rapide : moins d'une seconde;
 une réponse métabolique responsable de modifications post-traductionnelles des protéines, donc
réponse enzymatique rapide de l'ordre de la minute;
 une réponse transcriptionnelle activant ou inhibant l'expression de certains gènes, réponse donc plus
lente se comptant en heures.
Les récepteurs membranaires sont des glycoprotéines transmembranaires donc à 3 régions :
 une extracelluliare glycosylée reconnaissant et fixant la molécule,
66
 une transmembranaire (hydrophobe) ancrée dans la membrane,
 une intracellulaire responsable des événements biochimiques.

2. Les récepteurs nucléaires

Ils interviennent dans la modulation de la transcription des gènes. Ce sont des protéines solubles
activées par la liaison de la molécule informative. Ils sont normalement localisés dans le noyau sauf le
récepteur des glucocorticoïdes situé dans le cytosol. Ce sont des facteurs de transcription qui ne
s'activent et donc se lient à l'ADN qu'en présence de la molécule informative.

D. Modes de communication cellulaire

1. La transmission endocrine
Dans la signalisation endocrine, les molécules de signalisation (hormones) sont sécrétées par des
cellules endocrines spécialisées et transportées dans la circulation pour agir sur des cellules
cibles situées à des sites éloignés du corps. Elles contrôlent de nombreuses fonctions dont la croissance,
la reproduction, la fonction sexuelle, le sommeil, la faim, l’humeur et le métabolisme. La spécificité de la
signalisation dépend du fait que seules quelques cellules sont susceptibles de répondre à une hormone
particulière.

Elles quitteront les capillaires pour se lier à leurs cellules cibles en passant par le liquide interstitiel.
Comparé aux autres moyens de communication, ce transport confère une action lente à la transmission
endocrine.

L'hypothalamus régule le système endocrinien. Il répond à des sollicitations sensorielles et est donc
responsable de la transmission de ces informations à l'hypophyse, transmission réalisée via la tige
pituitaire et des hormones hypothalamiques type libérines.

L'hypophyse va continuer la transmission de l'information en visant une seconde cellule cible, par
exemple une glande. Cette glande transmettra à son tour l'information aux cibles finales.
Prenons l'exemple de la glande thyroïde. Elle reçoit une information de l'hypopohyse antérieure par
la thyréostimuline (TSH). Elle va envoyer cette information aux muscles et foie via la thyroxine (T4) et
le triiodothyronine (T3).
La communication neuroendocrine est un mode de communication lié à la libération, par une cellule
nerveuse, d'une neurohormone dans la circulation sanguine.

67
2. La communication paracrine et autocrine:
Les signaux paracrines, tels que ceux véhiculés par l'acide rétinoïque, ciblent uniquement les cellules
voisines de la cellule émettrice. Les neurotransmetteurs offrent un autre exemple de signaux paracrines.

Ce mode de communication est réservé pour agir sur de très courtes distances (de l'ordre du millimètre)
puisque l'agent paracrine et autocrine reste localisé dans le liquide interstitiel (la concentration sanguine
de ces agents, en situation normale, est trop faible pour provoquer une action à distance). Si ces cellules
sont de même type, il s'agit d'une communication homocrine. Si les cellules sont différentes, il s'agit
d'une communication hétérocrine. Le signal ne déclenche une réponse que dans les cellules cibles à
proximité car les molécules du signal se dégradent rapidement ou sont désactivées par les cellules à
proximité si elles ne sont pas absorbées.

Contrairement aux agents paracrines qui agissent sur des cellules différentes de celles qui l'a sécrété,
les agents autocrines agissent sur la cellule qui vient de le sécréter.

Les exemples importants de signalisation paracrine incluent la signalisation de l'oxyde nitrique dans les
vaisseaux sanguins, la signalisation synaptique des neurones, le système de coagulation du sang, la
réparation des tissus/la cicatrisation des plaques et les réactions allergiques locales de la peau.

L'oxyde nitrique est impliqué dans la vasodilatation et le contrôle de la pression artérielle

L'une des molécules essentielles de signalisation paracrine est l'oxyde nitrique gazeux (NO). L'oxyde

nitrique est produit par une famille d'enzymes connues sous le nom de synthases d'oxyde nitrique.

L'oxyde nitrique facilite la relaxation des cellules musculaires lisses en participant à la signalisation
paracrine. Ceci implique la liaison de l'oxyde nitrique aux récepteurs de la guanylate cyclase, ce qui a
comme résultat des niveaux accumulés de guanosine monophosphate cyclique (GMPc) dans les cellules
musculaires lisses. Cela conduit à la relaxation des muscles lisses, augmentant le diamètre du
vaisseau. Ce processus est connu sous le nom de dilatation et il abaisse la pression artérielle.

Exemple de signalisation paracrine. libération d'ACh au

niveau de la jonction neuromusculaire
68
 3. La communication juxtacrine

Contrairement à d'autres modes de signalisation cellulaire ( paracrine ou endocrine), la signalisation

juxtacrine requiert l'établissement d'un contact physique entre les cellules impliquées dans cette
communication. Elle s’accompagne généralement de phénomènes d’adhésion intercellulaire en
impliquant des oligosaccharides, des lipides ou des protéines de la membrane cellulaire, affectant ainsi
la cellule émettrice ou certaines des cellules adjacentes.
La principale caractéristique d’une interaction juxtacrine est que la molécule informative reste associée
à la cellule qui l’a produite et interagit ainsi avec la cellule cible. C’est le cas de l’interaction entre une
cellule présentatrice de l’antigène et un lymphocyte. Les mécanismes de transduction mis en jeu par
cette interaction sont du même type que ceux que l’on observe avec les messagers habituels,
hormones, médiateurs ou cytokines.
Il existe trois modes de signalisation juxtacrine :

 un ligand à la surface d'une cellule interagit avec un récepteur sur une cellule adjacente;
 le ligand se trouve dans la matrice extracellulaire et est sécrété par une cellule pour interagir avec
une autre cellule, le récepteur étant dans ce cas une intégrine ;
 le signal est transmis directement de cellule à cellule via une jonction communicante établissant une
connexion entre les cytoplasmes des cellules adjacentes.

4. La transmission synaptique
Les cellules nerveuses, spécialisées dans la création et la transmission de signaux électriques,
communiquent dans la très grande majorité des cas avec les autres cellules en libérant un
neurotransmetteur.
La propagation des impulsions électriques est très rapide le long des fibres nerveuses, du fait de la
vitesse importante de propagation des signaux électrique (100m/S) et d'avoir une action brève.
L'impulsion permettra l'exocytose des vésicules contenant le neurotransmetteur, exerçant son action
sur un seul tissu cible. La concentration est donc forte et l'affinité faible.

Un neurotransmetteur est donc défini par quatre

points :
-il est présent dans l'élément pré-synaptique
avec précurseurs et enzymes de synthèse,
-il est libéré dans la fente synaptique selon un
mécanisme voltage-dépendant,
-il agit par liaison au récepteur post-synaptique,
-il est inactivé par des enzymes au niveau de la
synapse.

69
 CHAPITRE VIII : NOYAU
Les objectifs du chapitre :

1. Connaitre la structure du noyau interphasique.

2. Connaitre la structure de l’ADN sous ses différentes formes
3. Démontrer l’importance du noyau comme support de l’information génétique :
a. Importance dans la synthèse des ribosomes
b. Importance dans le cycle de vie d’une cellule

A. Structure et composition du noyau interphasique

1. Introduction

Le noyau est l’organite le plus important de la cellule eucaryote (eu = vrai, caryos = noyau). Il représente
son centre vital. C’est un organite interphasique qui disparait en fin de prophase.

Il est délimité par une enveloppe nucléaire formée de deux membranes interrompues au niveau des
pores nucléaires. La matrice nucléaire ou substance fondamentale du noyau est appelée le
nucléoplasme.

Le noyau occupe de 7 à 10 % du volume total de la cellule. Le rapport nucléocytoplasmique est constant

dans une cellule différenciée.

Rapport nucléocytoplasmique = Vn/Vc-Vn

Vn = Volume nucléaire, Vc = Volume cytoplasmique

2. La chromatine

Au microscope électronique, le noyau interphasique présente un aspect filamenteux (fibrillaire). Ces

filaments constituent la chromatine. Celle-ci apparait sous deux aspects :

- La chromatine condensée ou hétérochromatine correspondant à des fibres repliées sur elles-mêmes.

- La chromatine dispersée ou euchromatine où les fibres sont déployées (déspiralisées).

70
Composition chimique de la chromatine :

La chromatine est formée d’ADN et de protéines. Ces constituants s’organisent sous forme de
structures répétitives appelées les nucléosomes.

Chaque nucléosome est formé

d’un brin d’ADN enroulé autour
de 8 protéines histones (H2A,
H2B, H3, H4, chacune étant
présente en deux exemplaires).
La double hélice d’ADN (146
paires de nucléotides) s’enroule
2 fois autour de l’octamère.

La portion d’ADN linéaire entre 2 nucléosomes constitue le lien internucléosomique. La 5ème histone H1
est extranucléosomique. Elle a pour fonction le maintien de l’empilement des nucléosomes adjacents
assurant ainsi la superspiralisatition des molécules d’ADN.

3. L’enveloppe nucléaire Le noyau est délimité par une enveloppe

nucléaire qui délimite le nucléoplasme.
C’est une portion spécialisée du système
endomembranaire et qui est en
continuité avec le réticulum
endoplasmique. Elle est formée de deux
membranes de 6 à 8 nm chacune :
- Une membrane externe en regard du
cytoplasme.
- Une membrane interne en contact
avec le nucléoplasme.
71
Ces deux membranes ont une structure trilamellaire identique à celle de la membrane plasmique. Elles
délimitent un espace périnucléaire de 15 à 20 nm d’épaisseur et qui est en continuité avec la lumière du
réticulum endoplasmique. Elles s’unissent par endroit pour former des perforations circulaires appelées
pores nucléaires.

3.1. Membrane externe

Elle fait face au cytoplasme et en continuité avec le réticulum endoplasmique rugueux. Elle porte,
comme celui-ci, des ribosomes. Elle est constituée de 30% de lipides et 70% de protéines. A partir de la
membrane externe, des filaments intermédiaires se projettent jusqu’à la membrane plasmique pour
maintenir le noyau en place.

3.2. Membrane interne

Elle est en contact avec le nucléoplasme et la chromatine. Elle ne porte pas de ribosomes.
Elle est tapissée par la lamina nucléaire du côté du nucléoplasme. Il s'agit d'un réseau protéique fibreux
formé par des protéines appelées lamines. Ce sont des fila
filaments
ments intermédiaires de trois types A, B et C.
On pense que la lamina stabilise l’enveloppe nucléaire et les pores nucléaires pour le maintien de la
forme du noyau et fixe la chromatine pour l’organisation et le fonctionnement du génome.

3.3. Pores nucléaires

Ce sont des « trous » interrompant l’enveloppe nucléaire. Ils représentent 5 à 15% de la surface
nucléaire. Leur nombre est variable et en relation directe avec l’activité métabolique cellulaire. En effet,
il augmente en nombre lorsque la cellu
cellule
le est en activité physiologique intense. C’est une structure
annulaire de 120 nm de diamètre et 200 nm de hauteur. On parle aussi de complexes de pores
nucléaires.

Un pore nucléaire est constitué de trois anneaux formés de protéines appelées nucléoporines.
nucléopor
- Un anneau cytoplasmique formé de 8 fibrilles de 50 nm de long
- Un anneau nucléaire formé de 8 filaments de 100 nm de long
- Un anneau distal de diamètre plus faible. Il est relié à l’anneau nucléaire par des filaments
radiaires qui forment la cage nucléaire.
L’ensemble est stabilisé par des protéines membranaires dont les lamines.
72
 3.4. Rôles de l’enveloppe nucléaire

L’enveloppe nucléaire assure un transport bidirectionnel continuel entre le cytosol et le noyau des :
- Protéines fonctionnant dans le noyau (les histones, les ADN et ARN polymérases, les protéines
régulatrices de gènes et les protéines de maturation de l'ARN), les nucléotides et de nombreux
ions sélectivement importées du cytosol au compartiment nucléaire.
- ARNt et des ARNm synthétisés dans le compartiment nucléaire puis exportés dans le cytosol

Dans une cellule de mammifères en prolifération, un million de molécules transitent par les complexes
de pores nucléaires par minute.

4. Le nucléoplasme

C’est un gel renfermant les nucléoles, la chromatine et le nucléocytosquelette. Sa composition

biochimique est proche de celle du hyaloplasme. C’est le milieu où ont lieu la réplication et la
transcription de l’ADN. Il contient de ce fait tous les facteurs associés à ces phénomènes.

5. Le nucléole

5.1. Structure

C’est un organite nucléaire sphérique ou ovoïde non limité par une membrane et incomplètement cerné
par la chromatine. Il est présent dans le noyau interphasique et disparaît pendant la mitose.

73
En microscopie électronique, le nucléole apparait
constitué de deux régions :
- Région ou centre fibrillaire claire formée par de
l’ADN nucléolaire non actif
- Régions sombres comportant :
 Une zone périphérique granulaire constitué

par de l’ARN associé à des protéines formant

des particules ribonucléoprotéiques (RNP) ou
préribosomes
 Une zone centrale fibrillaire dense formée par

de l’ADN appelé ADN ribosomal ou

organisateur nucléolaire, associé à des
protéines (histones).

5.2. Rôle du nucléole

Le nucléole est impliqué dans la formation des ribosomes par la synthèse des ARN ribosomiques (ARNr)
qui rentrent dans la composition de ces particules.

La synthèse des ribosomes peut être résumée comme suit :

1. Transcription de l’ADN nucléolaire en ARNr 45S par l’ARN polymérase I

2. Clivage de l’ARNr 45S en ARNr 28S, 18S et 5,8S
3. Synthèse d’ARNr 5S à partir d’ADN extranucléolaire (ADN nucléaire)
4. Association des protéines provenant du cytosol avec les ARNr
5. Formation des sous unités 40S (protéines + ARNr 18S) et 60S (protéines + ARNr 28S, 5,8S et 5S)
6. Passage des sous unités à travers les pores nucléaires pour rejoindre le cytoplasme où elles
vont s’associer pour former des ribosomes 80S.

74
La maturation comporte :
- Une étape de méthylation
- Une étape de clivage des ARNr précurseurs par des nucléases
- Association avec des protéines ribosomales provenant du cytoplasme
La transcription de l’ADN en ARNr a lieu dans la zone fibrillaire du nucléole alors que la zone granulaire
correspond aux particules ribosomales précurseurs.

5. Cycle cellulaire et mitose

1. Le cycle cellulaire des Eucaryotes

Définition :
C’est la Vie d’une cellule depuis sa formation, par division d’une cellule mère, jusqu’au moment où cette
cellule finit par se diviser en deux cellules filles.

Durée du cycle cellulaire :

La durée du cycle est semblable chez toutes les cellules d'un même type mais varie d'un type cellulaire à
l'autre.

Dans une cellule en voie de division, il existe 2 étapes de durées très inégales : l’interphase et la mitose
(phase M).
L'interphase représente plus de 90% de la durée du cycle. C’est l'intervalle de temps qui s'écoule entre
deux phases M. Elle est composée successivement des phases G1, S et G2.

Dans un cycle, les quatre phases se succèdent dans un ordre immuable : G1, S, G2 et M :

 La phase G1 : première phase de croissance et de préparation de la réplication d’ADN. Pour

certaines cellules, G1 peut durer plusieurs dizaines d’années. Ces cellules sont dites « hors
cycle » et sont alors dans une phase G0.
75
  La phase S : réplication de l’ADN
 La phase G2 : seconde phase de croissance et de préparation de la mitose.
 La phase M : la mitose proprement dite.

2. La mitose

2.1. Introduction

Du grecmi-, en deux, et de la racinetom-, qui indique une coupure. La mitose désigne d'une manière
générale le phénomène de division cellulaire. Il s'agit d'une duplication « nonsexuée » (contrairement à
la méiose).
Elle désigne également une étape bien particulière du cycle de vie des cellules eucaryotes, qui est
l'étape de séparation des chromosomes de la cellule mère et de leur répartition égale dans chacune des
deux cellules filles. Ainsi, chaque cellule fille reçoit une copie complète du génome de la cellule mère.

Pendant l’Interphase :
- Les membranes nucléaires sont évidentes.
- Le nucléole est visible.
- Les chromosomes ne sont pas sous forme distincte, mais plutôt sous forme de chromatine.
- La réplication de l'ADN se fait durant la phase S.
- La réplication de l'ADN veut dire que chaque chromosome se double c'est-à-dire aura deux
chromatides.

2.2. Les chromosomes

- Forme condensée de la chromatine

- Support du matériel génétique
- Apparaissent au moment de la division cellulaire
- Chaque chromosome est formé :
 D’une molécule d’Acide Désoxyribonucléique (ADN)

 Des protéines histones et non histones

La morphologie des chromosomes :

- Visible sur le chromosome métaphasique
- 2 chromatides sœurs reliées par un centromère
- Extrémités appelées télomères

Au niveau du centromère, les deux chromatides sœurs comportent chacune un kinétochore. C’est un
complexe protéique qui permet au chromosome de se fixer sur le fuseau achromatique lors de la
mitose.

Le télomère est l’extrémité des chromatides. C’est une séquence d’ADN répétitive (AAAA) qui permet
l’attachement du chromosome à la lamina (Noyau interphasique).
Chez l’Homme, il y a 22 paires d’autosomes (de 1 à 22) et une paire de gonosomes ou chromosomes
sexuels : XX chez la femme et XY chez l’homme.

76
L'entrée en mitose se traduit par:
- la condensation des chromosomes.
- la rupture de l’enveloppe nucléaire.
- la réorganisation du cytosquelette.
- la formation du fuseau mitotique.

Les mécanismes de la mitose sont très semblables chez la plupart des eucaryotes, avec seulement
quelques variations mineures. Les procaryotes sont dépourvus de noyau et ne possèdent qu'un seul
chromosome sans centromère, ils ne se divisent donc pas par mitose mais par scission binaire.

2.3. Déroulement de la mitose

La mitose peut être subdivisée en 5 étapes : Prophase, prométaphase, métaphase, anaphase et

télophase.

2.3.1. Prophase

- La chromatine se condense en structures ordonnées et individualisées : les chromosomes

- Les nucléoles se désagrègent

- Comme le matériel génétique a été dupliqué avant le début de la mitose, il y a alors deux copies
identiques du génome dans chaque cellule. Pendant cette phase, les chromosomes sont donc
constitués de deux chromatides sœurs et portant toutes les deux la même information génétique.

- Le centrosome est un organite de la cellule animale. Chaque centrosome comprend deux centrioles.
Comme pour les chromosomes, le centrosome s'est dupliqué avant le début de la prophase. Durant
la prophase, chacun des deux centrosomes migre vers un pôle de la cellule. Le cytosquelette de
microtubules se réorganise pour former le fuseau mitotique structure bipolaire qui s'étend entre les
deux centrosomes mais reste à l'extérieur du noyau. Par la croissance des microtubules, le fuseau
mitotique s'allonge, ce qui étire le noyau cellulaire.

77
 2.3.2. Prométaphase

- Elle est considérée parfois comme partie de la prophase

- L’enveloppe nucléaire se désagrège en vésicules
- Les kinétochores se forment autour des centromères.
- Apparaissent 3 types de microtubules :
 Les microtubules kinétochoriens s’accrochant aux kinétochores

 Les microtubules polaires accrochés aux centrosomes

 Les microtubules astraux formant l’aster (ne font pas partie du fuseau achromatique)

2.3.3. Métaphase

- Véritable deuxième phase de la mitose, après la prophase

- Les microtubules des asters ont grossi et touchent à la membrane plasmique
- Le fuseau achromatique est complet.

- Les chromosomes sont condensés au maximum.

- Il y a réplication du centromère par duplication tardive de son ADN
- Les fibres du fuseau alignent les chromosomes à la plaque équatoriale de la cellule.
- Les microtubules polaires se chevauchent considérablement à l'équateur.

78
 2.3.4. Anaphase

- Phase très rapide de la mitose

- Les chromatides sœurs se séparent brutalement et sont « tirées » par les microtubules en direction
d’un pôle (vitesse
vitesse de migration : 1μm/min)
- Les microtubules kinétochoriens se raccourcissent par dépolymérisation et les microtubules polaires
s'allongent par polymérisation ce qui provoque l’l’éloignement
éloignement des pôles du fuseau
fusea mitotique l'un de
l'autre entraînant les chromatides.
- Les kinétochores permettent la fixation de la chromatide au microtubule et son transport le long
des microtubules.

2.3.5. Télophase

- Le terme « télophase » dérive du grec « telos » signifiant « fin ».

- Les microtubules polaires s'allongent encore un peu.
- Les microtubules kinétochoriens disparaissent.
- Les chromatides sœurs commencent à se décondenser.
- L'enveloppe nucléaire ainsi que les nucléoles commencent à se reformer.

79
Cytodiérèse :

- Appelée aussi cytocinèse, il s'agit de la phase finale de la division cellulaire.

- Le sillon de division se forme dans un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau mitotique et sépare la
cellule en deux. Il peut en fait commencer de se former dès l'anaphase.
- Le clivage est dû à un anneau contractile qui est composé principalement d'actine et de myosine.
- Le sillon de division se resserre jusqu'à former un corps intermédiaire, formant un passage étroit
entre les deux cellules filles et qui contient le reste du fuseau mitotique.
- Le sillon finira par disparaître entièrement et les deux cellules filles se sépareront complètement.
- L’enveloppe nucléaire et les nucléoles finissent de se reconstituer

3. La méiose

3.1. Introduction

- La mitose et la méiose diffèrent sur un certain nombre de points, mais présentent également des
similitudes (mécanismes de séparation des chromosomes, etc.).
- La mitose correspond à une reproduction asexuée des cellules, mais la méiose est un prémice à la
reproduction sexuée.
- La méiose fait intervenir deux parents, qui produisent des gamètes différents et destinés à se
rencontrer.

- De nombreux types de cellules sont capables de mitose mais seules celles des organes
reproducteurs, les gonades (ovaires et testicules) réalisent la méiose.
- A partir d'une cellule, à la fin de la mitose il y a deux cellules génétiquement identiques mais à la fin
de la méiose il y a quatre cellules le plus souvent génétiquement différentes et donc uniques.
- La méiose se déroulant durant la gamétogénèse (spermatogenèse ou ovogenèse), c'est-à-dire
durant la formation des gamètes (les spermatozoïdes chez le mâle et les ovules chez la femelle).
- Elle a pour but de donner des cellules haploïdes à partir de cellules diploïdes.

80
 - En plus de ce rôle de division, la méiose a un rôle important dans le brassage génétique (mélange
des gènes) et ce à cause de deux brassages :le brassage interchromosomique et le brassage
intrachromosomique.
- Elle se déroule en plusieurs étapes formant un ensemble de deux divisions cellulaires :
 Première division: mitose réductionnelle ou méiose I
 Deuxième division: mitose équationnelle ou méiose II

3.2. Méiose I

3.2.1. Prophase I

- La phase la plus longue de la méiose (23 jours chez l’Homme)

- Elle se divise en 5 stades différents :
 Leptotène
 Zygotène
 Pachytène
 Diplotène
 Diacénèse
Leptotène :
- Chromosomes visibles sous forme de longs filaments fins
- Rapprochement des chromosomes homologues
- ADN déjà répliqué durant l’interphase : 2 chromatides/chromosome

Zygotène :
- Les chromosomes homologues forment des paires, appelées synapsis.
- La synapsis se déroule grâce à la formation du complexe synaptonémal.
- Le complexe synaptonémal est un complexe protéique permettant l’association des
chromosomes homologues entre eux.
- Les quatre chromatides homologues forment des tétrades ou bivalents.

Pachytène:
- La synapsis est terminée.
- Les chromatides s’épaississent et se raccourcissent.
- C’est le début du crossing-over : Echange de matériel génétique entre chromatides
homologues donnant un brassage génétique (mélange de gènes) : Brassage
intrachromosomique

Diplotène :
- Le crossing-over se poursuit.
- Les chromosomes homologues tendent à se séparer les uns des autres et ne sont plus retenus
ensemble que par l'intermédiaire des chiasmas.

Diacinèse :
- Les chromosomes homologues se raccourcissent et se condensent une fois de plus.
- Il y a séparation des centromères, les chromosomes restent unis seulement par l’extrémité
des chromatides.
- Disparition de l’enveloppe nucléaire et des nucléoles.

81
 3.2.2. Métaphase I

- Les paires de chromosomes homologues se placent de part et d'autre du plan équatorial de la

cellule au hasard.
- Les centromères des chromosomes homologues sont dirigés chacun vvers
ers un pôle de la cellule.

82
 3.2.3. Anaphase I

- Les chromosomes homologues se séparent au hasard et migrent chacun vers un pôle

- Pas de séparation des chromatides sœurs : c’est le brassage interchromosomique.
- Les centromères ne se divisent pas
- Le nombre de chromosomes est ainsi réduit

3.2.4. Télophase I

- La cellule se divise en deux

- Les enveloppes nucléaires réapparaissent dans chaque cellule
- Il y a donc formation de deux cellules haploïdes à n chromosomes à deux chromatides.

83
 3.3. Méiose II

3.3.1. Prophase II

- Disparition des enveloppes et recondensation de la chromatine.

- Formation du fuseau achromatique

3.3.2. Métaphase II

- Les chromosomes viennent se placer sur la plaque équatoriale

- Clivage des centromères après duplication tardive de leur ADN

3.3.3. Anaphase II

- Séparation des centromères

- Les chromatides de chaque chromosome se séparent et migrent vers des pôles opposés de la
cellule.

3.3.4. Télophase II

- Désorganisation du fuseau mitotique

- Formation de l’enveloppe nucléaire
- Décondensation des chromosomes
- Division du cytoplasme
- La cellule se sépare en deux, formant ainsi deux cellules à n chromosomes d’une chromatide
(haploïdes).

84
 4. Comparaison entre la mitose et la méiose
Mitose
Division équationnelle séparant les chromatides
sœurs
Une division par cycle.
Pas d'appariement des chromosomes
homologues ; de ce fait, on n'observe ni
enjambement, ni échange de matériel
héréditaire
Une cellule mère produit deux cellules filles par
cycle.
Tous les produits (cellules) portent la même
information héréditaire.
Les cellules filles ont autant de chromosomes
que la cellule mère.
Les cellules issues de la mitose sont en général
capables de subir de nouvelles mitoses.
La mitose se produit généralement dans presque
toutes les cellules somatiques.
Les mitoses commencent dès le stade du zygote
et continuent tant que l'organisme est en vie.
Vidéos à voir :
https://www.youtube.com/watch?v=qlxOcQExuF8
https://www.youtube.com/watch?v=3-koJOxYccs
https://www.youtube.com/watch?v=LhNrrwUNJz4
https://www.youtube.com/watch?v=k3VgjMQkTjw
https://www.youtube.com/watch?v=cGmA2tuE_Xc
https://www.youtube.com/watch?v=MDkd9Kyhf4M
https://www.youtube.com/watch?v=o7xGNIdGaPk
https://www.youtube.com/watch?v=BxZSeWZyt4k
Méiose
Une première division, réductionnelle, sépare les
chromosomes homologues ; les chromatides
sœurs ne sont séparées qu'au cours d'une
seconde division équationnelle.
Deux divisions par cycle.
Les chromosomes homologues s’apparient ; on
observe des enjambements ; du matériel
héréditaire peut être échangé entre chromatides
homologues : c'est la recombinaison génétique.
Une cellule mère produit quatre gamètes par
cycle.
L'information héréditaire diffère d'un produit
(cellule) à l'autre, par mélange des
chromosomes du parent mâle et des
chromosomes du parent femelle, et par des
recombinaisons génétiques.
Les cellules filles ont moitié moins de
chromosomes que la cellule mère.
Les cellules issues de la méiose ne peuvent subir
une autre méiose, mais éventuellement bien des
mitoses.
La méiose ne se produit que dans les cellules
spécialisées de la lignée germinale.
La méiose ne se produit qu'à maturité chez les
organismes supérieurs (animaux, plantes à
fleurs, conifères, ptéridophytes), mais elle
apparaît dans le zygote de nombreuses algues et
champignons.
85
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