9-Les Transports Membranaires PDF

Dr Sandrine HUMEZ
Maître de conférences, Université d Artois

Pourquoi un cours sur les transports membranaire:
Une cellule doit pouvoir :
- Recevoir les molécules dont elle a besoin : AA, glucose, ions ...
- Rejeter les substances issue du métabolisme cellulaire
- Sécréter des neurotransmetteurs, hormones, facteurs de croissance
==> Une cellule a besoin de communiquer avec les autres
Lumière de Cellule intestinale sang

l intestin
glucose
Acide
animé
Pourquoi un cours sur le potentiel de repos?
Car les variations du potentiel de repos sont à la base de la communication nerveuse
--> Variation de potentiel, PA, PPSE, PPSI, PR

Deux modes d’enregistrement de variations
de potentiel ou de courant:
Enregistrement de surface (comme EEG)
Enregistrements intracellulaires (comme
présenté ici)
1- Les différents types de transport
A- la diffusion passive: pas pasdépendant
dépendantde
de la
la consommation
consommation d'énergied énergie.
a- Laa- la diffusion
diffusion simple simple A travers la
bicouche.
A travers Exemples:
la bicouche lipidique O2, CO2,
hormones
ex : O2, stéroïdes.
CO2, hormones stéroides ...
b- Lab- La diffusion
diffusion facilité facilitée: mouvements
qui requiert
Mouvementqui une
recquiert une protéine de transport.
protéine de transport
exemples
( ex: glucose ) --> Seglucose,
fait suivantions
le gradient de concentration
ou electrochimique pour les molécules chargées
B- l osmose: C est un type particulier
de diffusion, la diffusion de l eau à
C'est un type particulier de diffusion de l'eau à travers
travers les membranes.
les membranes
C- Transport actif: Transport qui
requiert
Transport de l énergie
qui recquiert .
de l'énergie
D- l Exocytose: Mouvement de matériel

hors de la cellule. (exemples:
neurotransmetteurs).
Mouvement de matériel hors de la cellule
Ex: Neurotransmetteurs )
E- l endocytose: Mouvement de
matériel vers la cellule (non illustré)
Mouvement de matériel vers la cellule
2-La diffusion passive
Quelles sont les molécules concernées ?
Perméabilité d une bicouche

lipidique:
Les gaz, les molécules
hydrophobes
Les gaz, les moléculesethydrphobes
les et les
petites molécules
petites molécules polaires
polaires peuvent
peuvent diffuser
diffuser à travers la bicouche à
travers la bicouche.
Les plus grosses molécules polaires et les
Les plus grosses
molécules molécules
chargées ne le peuvent pas
polaires et les molécules
chargées
NB : Moléculne le =peuvent
polaire deux charges,
pas.
mais electriquement neutre ( + et - )
A- la diffusion simple: à travers la bicouche lipidique
Quelles sont les caractéristiques de la diffusion simple?
Le soluté diffuse d'un compartiment à l'autre sans
Le soluté diffuse d un
interraction spécifique avec un constituant membranaire
compartiment à l autre sans

La diffusion d'un soluté s'effectue spontanément
interaction
dans le spécifique
sens des concentrations avec
décroissante un
( ou du
constituant
gradient membranaire.
électrochimique, pour les molécules chargées )
Lade la diffusion,
Du fait diffusion d un tendent
les concentration soluté
à
s effectue
s'égaliser et l'équilibrespontanément
est atteint quand la dans le
concentration
senscompartiment
de chaque des est égaleconcentrations
: l'état d'équilibre
décroissantes.
est alors atteint.
Du fait de la diffusion, les

concentrations tentent à
s égaliser et l équilibre est
atteint quand la concentration
dans chaque compartiment est
égale. L état d équilibre est
alors atteint
Le flux net d'un soluté dans une direction donnée ( par ex de l'extérieur à l'intérieur ) résulte de la
différence Le
de deux
flux flux
netunidirectionnels
d’un soluté dansdans les
unedeux sens opposés.
direction donnée (par exemple
Cependant,de l’extérieur
l'équilibre à l’intérieur)
ne correspond pas àrésulte
un arretde
desla différence! On
mouvements de dit
deux
qu'ilflux
y a la même
unidirectionnels dans les deux sens opposés.
probabilité qu'une molécule se déplace d'un compartiment à l'autre dans les deux compartiments.
avant l équilibre à l équilibre

A B A B
Ici la taille des flux Ici la taile des flux est

est différente quasiment identique
J J
J J
J net J net
[S]A sup [S] B [S]A = [S] B
Sens arbitraire NB : J net = flux net

des flux positifs
Le transport d'un soluté à travers une membrane se défini par son flux J
Le flux correspond à la quantité de soluté qui franchit la membrane par unité de surface et par unité
Letemps.
de transport d’un soluté à travers une membrane se définit par son flux J.
Le flux correspond à la quantité de soluté qui franchit la membrane par
unité de
L'unité du surface
flux est : et par unité de temps.
mole.m-2.s-1
L’unité du flux est : mole.m-2.s-1. Il s’agit d’une vitesse de transport.
A B A B
J J
J J
J net J net
[S]A sup [S] B [S]A = [S] B
Sens arbitraire
des flux positifs
D est le coefficient de diffusion en
La loi de Fick J net=mole.m-2.s-1.
m2 .s-1:
D est définit par l équation de Stokes-Einstein.
D = kT avec T température
6πηr η viscosité, R le rayon
L intensité du flux dépend de la taille de la

-molécule
L'intensité
Plusdu
la flux dépend
molécule estde la taille
grosse de elle
moins la molécule
+passe
la molécule est grosse, - elle passe
-LL'intensité
intensité du du fluxflux net de
dépend dépend donc de la
la temperature
+température,
elle est élevé,plus
+ leslaparticules
températuresontest
enélevée plus
mouvement
les particules sont en mouvement, ils y a plus de
--> Il y a et
collision plus
le de colision
flux net estetplus
le flux
fort.net est plus fort
J
L énergiecinétique
l'énergie cinétique d une
d'une molécule
molécule est est
due due au
au mouvement
mouvement
brownien : Aubrownien.
zéro absolu,Aule mouvement
zéro absolucesse.le Jnet= J -J
mouvement cesse.
J
- L'intensité du flux dépend de la viscosité du milieu x
L intensité dépend de la viscosité du milieu Sens arbitraire
des flux positifs
A est le surface de la membrane en m2: La loi de Fick J net=mole.m-2.s-1.
L'intensité de flux net dépend donc de la surface

L intensité de flux net dépend donc de la
surface disponible
disponible pour le flux
pour le flux
Δx est l épaisseur de la membrane ou

l épaisseur de la cellule en m:
β  est le coefficient de partage:
La loi de Fick J net=mole.m-2.s-1.
Il reflète la solubilité relative du soluté
dans la phase lipidique par rapport à la
phase aqueuse.
Si lelesoluté
Si soluté
est est
aussiaussi
solublesoluble dansque
dans l'eau l eau
dans
quelipides
les dans les
:B= lipides:
[soluté]lipide
β= [soluté]lipides[soluté]
[soluté]
eaueau=1
Si le soluté est plus soluble dans les

lipides
Si queest
le soluté dans
plusl soluble
eau: dans les lipides que
β supérieur
dans l'eau : B à> un
1
Silelesoluté
Si soluté est soluble
est plus plus soluble dans
dans l'eau quel dans
eau
quelipide
les dans: les
B <lipides:
1
β inférieur à 1
Ex : le sel se dissout bien dans l'eau
le sel ne se dissout pas bien dans l'huile
Le flux net dépend de la différence de La loi de Fick J net=mole.m-2.s-1.

La dernièredede
concentration partlaet diffusion passive
d'autre de la
est la proportionnalité stricte entre
membrane Jnet
flux unidirectionnel et concentration
du on
Plus soluté dansla le
augmente compartiment
différence de de
départ et plus
concentration, entre fluxgrand
le flux sera net! et
différence de concentration entre le
On compartiment de départdu flux
observe une proportionalité et le [S ]- [S ]
compartiment d arrivée.
stricte entre le flux nette et la différence
Diffusion dans le sens du gradient de
de saturation ( la relation est linéaire )
concentration
Il n y a pas de phénomène de
-->saturation.
Il n'y a pas de phénomène de saturation
(voir courbe)
Il constitue le coeficient de perméabilité P de la membrane

vis à vis du soluté diffusant en m /sec
Le paramètre βD/x
(avec x= épaisseur)
à la dimension d une vitesse,
Il constitue le coefficient de perméabilité P de la

membrane
Il dépend vis à vis dudesoluté
de l'épaisseur diffusant, m/sec.
la membrane de la solubilité
dans la membrane et de son coefficient de diffusion
Il dépend de l épaisseur de la membrane, de la
solubilité dans la membrane et de son coefficient de
ex : diffusion.
Le glycérol passe bien, l'eau aussi
Permeability coefficients for

the passage of various
molecules through synthetic
lipid bilayers.
B- la diffusion facilitée
CommeComme la diffusion
la diffusion simple, la passive, la diffusion
diffusion facilitée conduit à un transport suivant le gradient de concentration ( ou
facilité
gradient ne conduit
électrochimique ) qu à un transport
suivant le de gradient de concentration.
Le fluxLe flux
nette net dlorsque
s'arrête un soluté s arrête lorsque
la concentration est la même dans les deux compartiments
la concentration est la même dans les
Il s'agitdeux
d'unecompartiments.
diffusion spontanée
--> pas n'énergie
Il s agit d une diffusion spontanée qui
ne nécessite,
Le transport pas d apport d énergie.
est saturable
Le transport
Spécificité de transportest saturable.
pour une molécule
ou une classe de molécule
Spécificité
ex: un canal de pas
sodique ne laissera transport pour
passer du chlore une
moléculed'AA
un transport ou une classe depas
ne transportera molécule
du glucose
VitesseVitesse de est
de transport transport
plus forteplus forte
que la quesimple
diffusion la
diffusion dite simple
Les protéines membranaires qui accélèrent le transport des soluté sont des transporteurs ou des canaux
Les protéines membranaires qui
accélèrent le transport des solutés sont
des transporteurs (a) ou des canaux (b).
B- la diffusion facilitée [J]
1
Diffusion
Comparaison diffusion simple/ diffusion 0,5
simple
Diffusion
facilitée facilité
Le transport de certains solutés organiques et 0,0

Le
ionstransport de certain
présentent soluté
des organique et ions
caractéristiquesprésente [S ] 10 20 30
incompatibles
des avecincompatible
caractéristiques une diffusionavec
passive :
une diffusion passive :
Flux unidirectionnel d un soluté. Le flux déterminé
(i) Ils diffusent plus vite que ne le laisse est la somme d un flux de diffusion facilité et de
-prévoir
Il diffusent
la loi+de
vitefick
que ne laisse prévoir la loi de Frick diffusion passive. La contribution de la diffusion
passive au transport global s obtient en inhibant le
(ii) La vitesse de diffusion présente une transporteur responsable de la diffusion facilité. Les
-saturation
la vitesse de diffusion
lorsque présente une saturation
la concentration externe enlorsque la unité sz concentrations et de flux sont arbitraires
concentration
soluté augmente. externe en soluté augmente
[J]
-Le
Le transport
transport dd'une
une molécule
moléculerésulte
résultededelala
somme
des deuxdes
transports 1
somme deux transport
0,5 Diffusion facilité+ diffusion simple

Diffusion facilité
Diffusion simple
0,0
[S ] 10
B- la diffusion facilitée 1- les transporteurs
Un transporteur est une protéine transmembranaire qui possède un site de
fixation spécifique pour un soluté.
La protéine
La protéine existe
existe dans audans
moins audeux
moins
étatsdeux états conformationnels
conformationnels différents
différents entre lesquels entre:
elles oscillent
lesquels elle oscille.
Dans
- Dans un premier
un premier état,
état, le siteledesite deest
fixation fixation
accessibleest accessible
à partir à partir
d'un des deux d’un desaqueux
compartiments deux
compartiments aqueux,
- Dans le second état, ce mêmedans le second
est accessible état
à partir de ce même
l'autre est accessible
compartiment aqueux à partir de
l’autre compartiment aqueux.
Model for the facilitated diffusion of glucose The glucose transporter alternates
between two conformations in which a glucose-binding site is alternately exposed
on the outside and the inside of the cell. In the first conformation shown (A),
glucose binds to a site exposed on the outside of the plasma membrane. The
transporter then undergoes a conformational change such that the glucose-binding
site faces the inside of the cell and glucose is released into the cytosol (B). The
transporter then returns to its original conformation (C).
B- la diffusion facilitée 1- les tr ans porteurs
Les molécules de soluté sont transporté individuellement à la suite du changement de conformation
Les molécules de soluté sont transportées individuellement à la suite du changement
du transporteur.
de conformation
Ceci du transporteur.
limite forcément les activités de Ceci limite Le
transports. forcément
transportles
estactivités
saturable de transport.
Le transport est saturable.
[J]
1
Diffusion passive
0,5 Diffusion facilité
0,0
[S 10 20 30
]
1- Les points communs:
- suivant
suivant le le gradient
de gradient de concentration.
de concentration
-- ilIls'agit
s agit d une
d'une diffusion
diffusion spontanée
spontanée qui
qui ne nécessite
ne
pasnécessite, pas d apport d énergie.
d'apport d'énergie
2- Les différences:
- Le transportestest
le transport saturable.
saturable
-Spécificité de transport
- spécificité de transport pour une
pour une molécule
molécule
ou classe ou une classe de molécule
de molécule
-- vitesse
Vitesse
- protéine de transport
- protéine de transport
B- la diffusion facilitée 2- le cas des ions
Une nuage d'eau se forme autour des ions qui vont passer à travers un canal
Model of an ion channel

In the closed
conformation, the flow of
ions is blocked by a gate.
Opening of the gate
allows ions to flow
rapidly through the
channel. The channel
contains a narrow pore
that restricts passage to
ions of the appropriate
size and charge.
- L'eau est polaire

- L'ion
•  attire
The cloud le nuage
of water d'eau
makes ions too
large to cross the membrane
--> Les canaux sont soit ouvert soit fermé
•  Water is polar
•  Ions attract clouds of water molecules
•  The effective size of the ions becomes larger
Les ions sont mis en mouvelent par deux forces : le gradient de concentration et le gradient électrochimique
Notion de gradient électrochimique (I):

Gradient de concentration
Différence de potentiel entre

les deux compartiments : Elle s'arrête lorsque les
deux milieux sont
- Ions Cl- vers anode (+) électroneutre
- Ions Na+ vers cathode (-)
Si un champ électrique est appliqué au niveau de deux compartiments séparés par une membrane
constituée d une simple bicouche de phospholipides, aucun courant sera mesuré entre les deux
compartiment. Aucun mouvement de particules chargées électriquement pourra intervenir car la
membrane est imperméable aux ions. La conductance de cette membrane est nulle.
L insertiondedecanaux
l'insertion canauxdans
danslalamembrane
membranepermet
permetlelemouvement
mouvementdesdesions.
ions.Dans
Dansces
ces conditions,
conditions, ununcourant
courant électrique
électrique est mesuréestdansla
mesuré dans la du
direction direction du déplacement
déplacement des
des cations cations
( de (de la
la gauche gauche
vers versdans
la droite la cet exemple )
droite dans cet exemple)
le transport des ions s'effectue dans le sens des potentiels électrichimiques décroissant
Notion de gradient électrochimique (II):
Gradient de électrique
le transport des ions s effectue dans le sens des potentiels électro-

chimique chimiques décroissants
- +
+ +
+ + ++ + -
+ + +
+ +
+ + ++ +
+ + Na+ + ++
+
++ + ++
Mouvement suivant le gradient de électrique
Mouvement suivant le gradient de concentration
le flux suivant le gradient de concentration
est dans le même sens que celui dans
Le flux suivant
le gradient le gradient de concentration
électrique
est dans même sens que celui dans le gradient
électrique. Le flux net sera la somme de ces
Le flux net sera
deuxlaflux.
somme de ces deux flux
Notion de gradient électrochimique (III):

Exemple: Quand le gradient électrique est dans le même sens que le gradient de
concentration
+ Na +
+
- +
+ +
- +
+ + +
+ + + +
+ +
++
+ +
+ + +
+
+ +
+ + +
Mouvement suivant le gradient de Mouvement suivant le gradient de

concentration électrique
Les mouvements sont opposés. Les ions vont réelement remonter le flux de concentration
Notion de gradient électrochimique (IV):

Exemple: Quand le gradient électrique est dans le sens inverse par rapport au gradient de
concentration
+ Na +
+
- +
+ +
- +
+ + +
+ + + +
+ +
++
+ +
+ + +
+
+ +
+ + +
Mouvement suivant le gradient de Mouvement suivant le gradient de

concentration électrique
La somme est nulle --> consequence, un gradient de concentration peut perdurer si il est contrebalancé par un
gradient éléctrique
ex : une pièce tomeb par terre, mais on peut la fire remonter avec un aimant
Exemple: Quand le gradient électrique est dans le sens inverse par rapport au gradient de
concentration
- + - + - +
+ + +
- + + +
+ - + + +
+ - + + +
+
+ ++ + ++ ++
+ + + + +
+ + + + +
+ + + + + +
+ + +
Mouvement suivant le gradient Mouvement suivant le gradient Mouvement suivant le gradient

électrique électrique électrique
Mouvement suivant le gradient de Mouvement suivant le gradient de Mouvement suivant le gradient de

concentration concentration concentration
Flux net nul
Une dedifférence
Une différence concentration d'un deion leUnfluxflux net dNa+
net d'ion ionpeut
sodium
être
de partconcentration
et d'autre d'unedmembrane
un ion de peut être
chargé observéélectrique
si le gradient si est
partpeutetexister
bilogique d su
autre
elle estdcontre
une enlesens
gradient
inverseélectrique et enque
et est plus forte
balancémembrane biologique
oar un gradient électriquepeut lesens
gradient de concentration
inverse et est
exister si elle est contre- plus fort que le gradient de
balancée par un gradient concentration
électrique.
Exemple: Quand le gradient électrique est dans le sens inverse
par rapport au gradient de concentration
B- la diffusion facilitée 2- le cas des ions - +
+
VKzKF = -RT ln
+
- + + +
+
++
+ +
+
-RT ln
+ +
VK = +
zKF Mouvement suivant le gradient

électrique
Mouvement suivant le gradient de

concentration
Flux net nul
Une
Une différence différence
de depart et d'autre d'une
concentration de
où: R = constante des gaz parfaits, T = température absolue Z =
concentration
membrane biologiquedpeut
unexister
ion desi elle est
la valence de l'ion (+ 1 pour le K+ et le Na+, ‑ 1 pour le CI-, et +2 part et par
contre-balancé d un
autre d électrique
gradient une
pour le Ca2+), F = Faraday, [ion]e = concentration de l'ion à
l'extérieur de la cellule, [ion]i = concentration de l'ion à l'intérieur membrane biologique peut
de la cellule, Quelexister si électromotrice
est la force elle est contre-
de la pile qui permet de
maintenir la différence
balancée par un de concentration
gradient en ion ?
à 20°C, RT/F = 25 mV.
Si Z = +1, en base 10:
électrique.
La force électromotrice de la pile est donnée par
et E ion (mV)
l'équation de Nernst
C- le cas de l eau
Le transport de l'eau se fait dans le sens des
concentration décroissantes
Le transport de l eau se fait la

==> Le transport de l'eau est appelé OSMOSE
danssera
L'équilibre leatteind
sensquand
des lesconcentration
concentration
en eau décroissantes
seront égale de part et d'autre de la
membrane semi-perméable.
DONC
La pression osmotique = Pression qu'il faut exercer

sur le compartiment de droite pour que l'eau
repasse dans le compartiment inverse.
Le transport de l eau est

appelé l osmose
C- le cas de l eau Pi = RT.I.C.1000
La pression osmotique π (pascal)
π= RT. ψ. I. C*1000
Loi de Van t Hoff.
R: constante des gaz parfait(8.31 J/molnK)
T température ( Kelvin)
C concentration (M/l)
Le facteur 1000 permet la conversion des litres
en m3
I nombre de particules formées.
ψ taux de dissociation (tableau) proche de 1
L'osmolarité
Donc tientπ=
en Pascal RT.deI.la C*1000
compte dissociation des molécules en solution
L’osmolarité tient compte de la
---> Na+ (1mol/L)
|
| ===> 2mol/L
discociation des molécules en
EX : NaCl (1mol/L) ---> Cl- (1mol/L) | solution
Pour aller plus loin ...
C- le cas de l eau NE PAS FAIRE
Quelle est la pression osmotique développée par rapport à l eau pure pour une solution aqueuse
deglucose 0.01 M à 25°C ?
Ici i = ψi
Sachant que 1 atm. = 101325 Pa, pglucose = 2.48x104 Pa = 0.24 atm.

Quelle est la pression osmotique développée par rapport à l eau pure pour une solution aqueuse
de Na Cl 0.01 M à 25°C ? Le double car i= 2
A travailler chez vous

Il est courant de mesurer l'osmolarité des milieux qu'on
fabrique. On utilise habituellement un osmomètre. La
plupart des osmomètres disponibles sur le marché
mesurent l'osmolarité d'une solution en déterminant la
diminution du point de fusion d'une solution par rapport
à l'eau pure; en effet, il y a une proportionnalité directe
entre cette diminution et l'osmolarité.
C- le cas de l eau
En
π= RT. ψ. I. C*1000
Enphysiologie,
physiologiece n'est
ce pas la concentration
n est pas la
des molécules / L qui importe.
concentration des molecules/l qui Osmolarité = ψ. I. C
importe
C'EST mais le DEnombre
LE NOMBRE de / L
PARTICULE
particules/l.
Et c'est l'osmolarité qui donne une idée Osmolarité des solutions suivantes
du nombre de particule par litre
1 M glucose = 1 OsM glucose
1 M NaCl = 2 OsM NaCl
C est l osmolalité qui donne une 1 M MgCl2 = 3 OsM MgCl2
idée du nombre de particule par litre
Osmolarité d’une solution contenant à la fois
1M = 1 mole glucose 1 M; NaCl 1M et MgCl2 1M est de 6
1 OsM = 1 osmole OsM
Osmolarité des milieux intra et extracellulaire
chez l’homme est de 300 mOsM
C- le cas de l eau
Hyposmotique = Une solution qui a

Lalatonicité
normale :
une concentration de soluté plus faible
que
--> L'eau rentre dans la cellule
Hyperosmotique = Une solution qui a

une concentration de soluté plus forte
que la normale
--> L'eau sort de la cellule
Isosmotique = Les deux solutions

ont la même concentration de
soluté.
Hématie Hématie Hématie

plasmolyse conditions turgescence
isotoniques
3°) Transport actifs
A- transport actif primaire:
•  Peut se faire CONTRE le

* Ilgradient de concentration
peut se faire CONTRE le gradient de
ou le gradient électrique.
concentration ( ou contre le gradient
électrique )
*• IlBesoin d ’énergie
a besoin d'énergie (ATP)(ATP)
*• IlBesoin d transporteur
a besoin d'un ’un transporteur
de membrane
de membrane
= Enzyme (protéine)
qui a une activité ATPasique
---> Il hydrolyse l'ATP
Na + Ca 2+ Na + Ca 2+
Milieu extracellulaire
Membrane plasmique
Milieu intracellulaire
ATP ADP +
Pi ATP ADP +
Pi K+
K+
Sens du gradient électrochimique
Les transports actifs primaires ou couplage chimioosmotiques

Ils associent une réaction chimique spontanée à un transport non spontané.
Ils associent une réaction chimique spontanée à
EX : Pompe NaK --> ATPase Na+/K+
un transport non spontané Autre exemple :
Fait sortir du K+ contre le gradient
Fait rentrer du Na+ contre le gradient
Na + Ca 2+ Na + Ca 2+
Membrane plasmique
ATP ADP + ADP +
ATP
+ Pi Pi K+
K
ATP
ADP + Pi Sens du gradient électrochimique
Les transporteurs se trouvent au niveau de toutes
Ca 2+ Ils se trouvent au niveau de

les membranes
==> Permet de créer un gradient
Ca 2+ Ca 2+
toutes les membranes.
Réticulum Endoplasmique
ATP
Vésicule H+
ADP
synaptique H+
B- transport actif secondaire:
C est la diffusion facilité d un ion ou d un soluté
dépendant d un transport actif précédent.
Ce transport utilise un gradient électrochimique existant

préalablement formé par un transport actif primaire
•  Utiliseélectrochimique
EX : Gradient un gradient electrochimique
de la pompe NaK
existant (Na ou H+) comme source
+
d energie.va pouvoir être transporté contre

Le soluté transporté,
son gradient– deNa + or H+ sont transporté dans le sens
concentration
du gradient et entraine le transport du
Ici le sucrose sesubstrat (ici lepar
laisse entrainé sucrose) contre son
le mouvement crée
par la pompe àgradient
proton.
On appelle ça du co-transport : le Na+, Ca++ et H+ vont dans

•  leur
le sens de C’est un co-transport
gradient et le sucrose va contre son gradient.
NB : Les co-transports sont spécifiques d'une molécule ou Exemple de transport actif

d'une classe de molécule. secondaire
Ils peuvent se faire dans les deux sens.
Symport = dans le même sens

que la molécule
Antiport = dans le sens inverse

Na + H+ Na
+
Membrane plasmique
ATP ADP
+ Pi
K+
K+ Na + glucose Na +
Sens du gradient électrochimique
En Rose : le glucose rentre contre son

gradient de concentration electrochimique
ATP
H+ formé par Na+ ==> SYMPORT

Vésicule H+
synaptique En Jaune : le proton sort grâce au gradient
H+
ADP
électrochimique crée par Na+

NT
==> ANTIPORT
NT neurotransmetteur
Une substance peut être transportée par différents
agents: exemple du transport du glucose
Glucose permase --> transport

passif facilité
Na-K ATPase --> transport actif

primaire
Na-Glucose symport --> transport

actif secondaire ( co-transport )
4°) conclusion intermédiare
Les vitesse de transport varient
Lodish et al. (2000) Molecular Cell Biology

4th Edition [W.H. Freeman & Co.]
5°) conclusion intermédiare
Un exemple de pathologie lié au transport: La mucoviscidose
•  If CFTR doesn’t
function, Cl cannot leave
the cell. Without the Voir exemple ci dessous
imbalance of Cl, water
does not exit the cell.
•  Without water, mucus
thickens outside the cell.
Cilia cannot beat
properly and bacteria are
allowed to collect on the
cell. Infection can occur.
Chloride into airway; sodium gets drawn in to balance charge. Water comes in due
to osmotic pressure, keeps mucus moist and thin
Potentiel de repos
I- mise en évidence du potentiel de membrane et de des variations
Le potentiel peut être mesuré en

utilisant des ME de verre remplie de
liquide salé (KCL 3M), une électrode
reste à l extérieur du neurone. L autre
électrode est introduite dans le
neurone. La différence de potentiel
entre l intérieur et l extérieur est
mesurée. La différence de charge
entre l intérieur et l extérieur est de –
60mV. La valeur ce potentiel est
appelé potentiel de repos. Il est
variable d un type cellulaire à l autre
II-Il est du à l’inégale répartitions des ions de part et d’autre de la membrane
Composition des milieux intracellulaire et extracellulaire (en mM/l)
Tous les milieux intra/extracellulaire sont electroneutre, cependant on observe une différence de
potentiel de la membrane ...
Verifions que les milieux sont neutres :
EXTRACELLULAIRE : INTRACELLULAIRE
140+5+2 = 147 charge + (125*1.12) +14 = 140 +14 = 154 charges -
147 charges - 140+14 = 154 charges +
==> Electriquement neutre ==> Electriquement neutre
III-Si une cellule est perméable à un seul ion le potentiel
de repos est égal à Eion
Na+ K+ Cl- Ca 2+
Milieu 140 5 147 1

extracellulaire
Milieu 14 140 14 1. 10-4
intracellulaire
Potentiel d'équilibre des ions K+ : EK = -84 mV

Potentiel d'équilibre des ions Na+ : ENa = +58 mV
Potentiel d'équilibre des ions Cl- : ECl = -58 mV
Potentiel d'équilibre des ions Ca2+ : ECa = +116mV
Na+ K+ Cl- Ca 2+
Milieu 140 5 147 1

extracellulaire
Milieu 14 140 14 1. 10-4
intracellulaire
Si le potentiel de part et d'autre de la membrane est de -60mV

alors le flux suivant le gradient de concentration est
contre-balancé.
La différence de concentration en ions potassium est

maintenue
Le flux nette de potassium est nul.
Na+ K+ Cl- Ca 2+
Milieu 140 5 147 1

extracellulaire
Milieu 14 140 14 1. 10-4
intracellulaire
Comment expliquer la différence de potentiel de membrane ?
En réalité les charges sont réparties inégalement.

Elles se situent à 10 Angstroms sous la membranes
Donc le principe de l'electronégativité n'est violé que sur

10 angstrom de la membrane
Na+ K+ Cl- Ca 2+
Milieu 140 5 147 1

extracellulaire
Milieu 14 140 14 1. 10-4
intracellulaire
Donc les charges s'accumulent de part et d'autre de la

membrane comme sur le schema :
III-Si une cellule est perméable à un seul ion le potentiel de repos est égal à Eion
Na+ K+ Cl- Ca 2+
Milieu 140 5 147 1

extracellulaire
Milieu 14 140 14 1. 10-4
intracellulaire
Composition des milieux intracellulaire et extracellulaire (en mM/l)

IV- Une cellule est perméable à plusieurs ions
Exemple du potassium; il existe un flux net

Il faut calculer le gradient électrochimique pour avoir une idée du sens

Em-Eion regardons les flux de chaque ion
Quel est le potentiel de membrane d'une cellule dont la membrane est perméable à la fois aux ions Na+ et K+ ? Supposons
que la membrane contienne 5 fois plus de canaux K+ que de canaux Na+, tous les canaux étant ouverts (p. = 1 et NK = 5NNa),
et que les conductances élémentaires de ces deux types de canaux soient égales (gK = gNa). Avec EK = ‑84 mV et ENa = +58
mV, Vm. sera égal à:
Si la membrane contient autant de canaux Na+ que de canaux K+, NNa = NK; mais si gNa = 10pS et gK = 50 pS, Vm sera
aussi égal à –60mV. Ce qui compte, c'est le rapport gNa/ gK.
V- Une cellule est assimilable à un circuit électrique simple
VI- Comment le potentiel de membrane peut il varier ?
Ondes T amples, positives, symétriques et pointues, à base étroite

Elargissement des QRS > 0,12 sec (conduction intraventriculaire)
Déviation axiale gauche fréquente
Elargissement et diminution de l amplitude puis disparition de l onde P
pseudo ST+
Arythmies (TV, FV)
BAV
10 mEq/l Asystolie
V-I Comment le potentiel de membrane peut il varier ?
Un flux entrant de cations dépolarise la cellule. Sur un neurone de mammifère on

applique localement, près de la surface cellulaire, de la batrachotoxine (BTx). Cette
toxine ouvre des canaux Na+ normalement fermés au potentiel de repos de la cellule
(A). La membrane (Vm=-60mV) se dépolarise jusqu'à une valeur V'm=-50mV (B). Le
circuit électrique équivalent correspondant à l'état stationnaire est représenté en (C).
La BTx provoque l'ouverture de canaux Na+ (branche de gauche) qui sont représentés
par DgNa. Dans cette branche du circuit, le courant est entrant. Il se reboucle dans la
branche de droite par les canaux ouverts au potentiel de repos, où il est sortant. Dans
la branche de gauche la chute de potentiel aux bornes de DgNa. est de –108mV, dans
la branche de droite, aux bornes de gm, elle est de +10mV.
Un flux sortant de cations hyperpolarise la cellule. On applique sur le corps

cellulaire de la morphine (A). La cellule s'hyperpolarise (B) (V'm=-70mV). Cette
drogue, sur ce neurone, ouvre des canaux K+ symbolisés par DgK sur le circuit
électrique équivalent (C). Des ions K+ sortent de la cellule, hyperpolarisant la cellule.
Ce courant se reboucle par les canaux ouverts au potentiel de repos, dans la
branche de droite, où il est entrant. La chute de potentiel aux bornes de DgK est de
+14mV, aux bornes de gm, elle est de –10mV.
Aide mémoire
Gradient électrochimique; courant ionique à travers un canal

Au repos, l'intérieur des cellules est chargé négativement par rapport à l'extérieur. Ce potentiel Vm,
dit de repos, est rarement égal au potentiel d'équilibre d'une espèce cationique. Ceci est essentiellement
dû au fait (comme nous le verrons dans le § ci-dessous) que la membrane n'est pas sélectivement
perméable à un seul ion, mais que différents types de canaux ioniques sont ouverts dans la membrane
lorsque le potentiel de membrane est à sa valeur de repos. Lorsqu'une espèce ionique n'est pas en
équilibre, le flux net n'est pas nul. A ce flux net correspond un courant que l'on peut mesurer.
a. La différence (Vm - Eion) est appelée gradient électrochimique
Le potentiel de membrane (Vm) d'une cellule au repos varie entre ‑20 et ‑90 mV suivant le type
cellulaire. Il est situé le plus généralement entre ‑40 et ‑60 mV, et n'est égal à aucun des potentiels
d'équilibre d'une espèce cationique. C'est-à-dire qu'en définitive, aucun cation n'est en équilibre, et (Vm -
Ecation) est différent de 0. On appelle cette différence (Vm - Ecation): gradient électrochimique (ou
driving‑force).
En première approximation, le flux net d'une espèce ionique, Jion, sera proportionnel à ce gradient:
Jion. = (Vm. - Eion.)
Par convention, un flux net est positif lorsqu'un cation a tendance à sortir de la cellule et négatif
lorsqu'il a tendance à entrer. Ainsi, les ions Na+ et Ca2+ vont avoir tendance à entrer dans la cellule et les
ions K+ à en sortir.
b. On définit un terme opérationnel: la conductance
D'une manière générale, la conductance électrique est une mesure de la facilité avec laquelle le
courant se déplace entre deux points. La conductance entre deux électrodes placées dans une solution
ionique augmente lorsque l'on ajoute plus de sel dans la solution. Dans le cas d'un canal ionique, la
conductance caractérisera la facilité avec laquelle les ions traversent le pore. La conductance γ
s'exprime en siemens (S), et est l'inverse de la résistance r exprimée en ohms (Ω):
γion = 1 /rion
La valeur de γ peut varier entre 10 et 200 pS suivant le type de canal ionique.

c. Lexpression du courant: loi d ohm
i=g ( Em-Eion)
Aide mémoire
1. Au repos, gK est plus grande que gm,

De l'équation précédente, on voit que la valeur du potentiel de membrane va donc dépendre de la
conductance relative des différents ions. Si α = gNa/gK
Si α est petit, c'est-à-dire si gK est grand par rapport à gNa, Vm se rapprochera de EK. Dans notre exemple,
avec Vm = ‑60 mV, EK = ‑84 mV, et ENa. = +58 mV, on peut calculer que α = 0,2 , c'est-à-dire que le
conductance aux ions K+ est 5 fois plus grande que celle des ions Na+.
gion = γion.* Nion. * po
où: Nion. est le nombre total de canaux de l'espèce ionique considérée;
γion. la conductance élémentaire d'un canal;
p0. la probabilité pour que ces canaux soient à l'état ouvert.
On voit que gK peut être plus grand que gNa. Si la conductance élémentaire des canaux K+ ouverts au
potentiel de repos est plus grande que celle des canaux Na+, γK > γNa , ou si le nombre de ces canaux K+
ouverts est plus grand que le nombre de canaux Na+ ouverts, NK * p0. > NNa * p0. Dans la majorité des
cellules, au repos, il y a beaucoup plus de canaux K+ que de canaux Na+ ouverts. L'inégalité gK > gNa.
explique que l'intérieur d'une cellule soit négatif par rapport à l'extérieur.

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Dr Sandrine HUMEZ

Maître de conférences, Université d Artois

Une cellule doit pouvoir :

Lumière de Cellule intestinale sang

--> Variation de potentiel, PA, PPSE, PPSI, PR

D- l Exocytose: Mouvement de matériel

Quelles sont les molécules concernées ?

Perméabilité d une bicouche

compartiment à l autre sans

Du fait de la diffusion, les

avant l équilibre à l équilibre

Ici la taille des flux Ici la taile des flux est

[S]A sup [S] B [S]A = [S] B

Sens arbitraire NB : J net = flux net

[S]A sup [S] B [S]A = [S] B

L intensité du flux dépend de la taille de la

A est le surface de la membrane en m2: La loi de Fick J net=mole.m-2.s-1.

L'intensité de flux net dépend donc de la surface

Δx est l épaisseur de la membrane ou

Si le soluté est plus soluble dans les

Le flux net dépend de la différence de La loi de Fick J net=mole.m-2.s-1.

Il constitue le coeficient de perméabilité P de la membrane

Il constitue le coefficient de perméabilité P de la

Permeability coefficients for

Le transport de certains solutés organiques et 0,0

0,5 Diffusion facilité+ diffusion simple

Model of an ion channel

- L'eau est polaire

Notion de gradient électrochimique (I):

Différence de potentiel entre

- Ions Na+ vers cathode (-)

le transport des ions s effectue dans le sens des potentiels électro-

Notion de gradient électrochimique (III):

Mouvement suivant le gradient de Mouvement suivant le gradient de

Notion de gradient électrochimique (IV):

Mouvement suivant le gradient de Mouvement suivant le gradient de

Mouvement suivant le gradient Mouvement suivant le gradient Mouvement suivant le gradient

Mouvement suivant le gradient de Mouvement suivant le gradient de Mouvement suivant le gradient de

Flux net nul

zKF Mouvement suivant le gradient

Mouvement suivant le gradient de

Flux net nul

Le transport de l eau se fait la

La pression osmotique = Pression qu'il faut exercer

Le transport de l eau est

Sachant que 1 atm. = 101325 Pa, pglucose = 2.48x104 Pa = 0.24 atm.

A travailler chez vous

Hyposmotique = Une solution qui a

Hyperosmotique = Une solution qui a

Isosmotique = Les deux solutions

Hématie Hématie Hématie

• Peut se faire CONTRE le

Sens du gradient électrochimique

Les transports actifs primaires ou couplage chimioosmotiques

Les transporteurs se trouvent au niveau de toutes

Ca 2+ Ils se trouvent au niveau de

Ce transport utilise un gradient électrochimique existant

d energie.va pouvoir être transporté contre

On appelle ça du co-transport : le Na+, Ca++ et H+ vont dans

NB : Les co-transports sont spécifiques d'une molécule ou Exemple de transport actif

Symport = dans le même sens

Antiport = dans le sens inverse

Sens du gradient électrochimique

•  Peut se faire CONTRE le

1. Au repos, gK est plus grande que gm,