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LE MÉCANISME
DE L'HÉRÉDITÉ MENDÉLIENNE
CHAPITRE PREMIER

L'hérédité mendélienne et les chromosomes.

La loi fondamentale de Mendel sur la disjonction fut formulée en 1865. Elle est fort simple. Les unités
fournies par chacun des deux parents se séparent dans les cellules sexuelles du descendant sans avoir eu
aucune influence l'une sur l'autre. Dans le croisement entre un pois à graines jaunes et un pois à graines
vertes, par exemple, l'un des parents fournit aux hybrides une unité pour le caractère jaune ; l'autre, une
unité pour le caractère vert. Lors de la maturation des cellules de l'hybride, ces unités se séparent de telle
sorte que la moitié de ces cellules déterminent le caractère jaune et l'autre moitié, le caractère vert. Cette
séparation se produit aussi bien chez les œufs que chez les spermatozoïdes.

Mendel n'avait aucune idée de ce que pouvait être le mécanisme du phénomène. En fait, la maturation
des cellules sexuelles était encore fort mal connue en 1865. Mais, en 1900, lorsque la découverte de
Mendel, longtemps oubliée, fut remise en pleine lumière, on était en possession d'un mécanisme
satisfaisant exactement aux

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exigences de l'appariement et de la séparation des caractères mendéliens.

Le spermatozoïde de chaque espèce animale ou végétale possède un nombre fixe de corpuscules

appelés chromosomes. Ce même nombre se retrouve chez l'œuf. Par conséquent, lors de la fusion entre le
spermatozoïde et l'œuf, l'œuf fécondé contiendra le nombre double de chromosomes. A chaque
chromosome provenant du spermatozoïde, correspond un chromosome provenant de l'œuf : il existe donc
un chromosome de chaque sorte et ils constituent ensemble une paire (fig. 1, a).

Lorsque l'œuf fécondé se divise, chaque chromosome se fend longitudinalement en deux, et ces deux chromosomes-fils se
déplacent alors chacun de leur côté, se rendant aux pôles opposés de la cellule en division (fig. 1, c). Chaque cellule-fille (fig.
1, d) reçoit, par conséquent, l'un des chromosomes-fils provenant de la division de chaque chromosome primitif. Le même
phénomène se reproduit à chaque division cellulaire, de sorte que toutes les cellules de l'animal ou de la plante contiennent,
finalement, une double série de chromosomes.

Les cellules reproductrices possèdent également, au début, une double série de chromosomes (fig. 1, e), mais lorsqu'elles
passent par les derniers stades préparatoires à leur transformation en spermatozoïde ou en œuf, les chromosomes s'unissent par
paires (fig. 1, c). Il se produit ensuite une division d'un autre genre (fig. 1, f) ; au cours de celle-ci les chromosomes ne se
divisent pas, mais on voit les membres de chaque paire se séparer et

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se rendre chacun dans l'une des cellules filles (fig.1, g, h).

Il en résulte que chaque cellule sexuelle mûre reçoit l'un ou l'autre composant de chaque paire de
chromosomes

Fig. 1. – Dans la rangée supérieure sont représentés quatre stades de la division d’un œuf (ou d’une cellule somatique).
Chaque chromosome se divise lors de la division cellulaire. Dans la rangée inférieure, on a représenté la “ division
réductionnelle ” d’une cellule germinative, après que les chromosomes se sont appariés.
 Les membres de chacune des quatre paires de chromosomes se séparent lors de cette division.

[Figure non reproduite dans cette version]

et le nombre de ceux-ci se trouve ainsi réduit de moitié. Le comportement des chromosomes est donc
pareil à celui des unités mendéliennes, puisque, dans les cellules sexuelles, chaque unité provenant du
père se sépare de

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l'unité correspondante provenant de la mère. Nous appellerons désormais ces unités “ facteurs ”, les deux
facteurs d'une même paire étant allélomorphes l'un de l'autre. Leur séparation dans les cellules sexuelles
porte le nom de disjonction.

La possibilité d'expliquer les phénomènes mendéliens à l'aide des évolutions des chromosomes s'est, semble-t-il, présentée
à l'esprit de plusieurs auteurs, mais c'est Sutton qui, le premier, donna à cette idée la forme sous laquelle nous la connaissons
aujourd'hui. En outre, il ne se borna pas à attirer l'attention sur le fait que les chromosomes et les facteurs héréditaires subissent
l'un et l'autre une disjonction ; il montra aussi que si les paires chromosomiennes se distribuent indépendamment les unes des
autres, la deuxième loi de Mendel est satisfaite : Mendel avait découvert que si l'on suit l'hérédité de plusieurs paires de
facteurs, on constate qu'elles subissent la disjonction indépendamment l'une de l'autre. Ainsi, dans le croisement d'un pois
ayant à la fois des graines vertes et une taille élevée, avec un pois ayant des graines jaunes et une taille petite, le fait qu'une
cellule sexuelle reçoit tel membre d'une paire (par exemple “ jaune ”) ne détermine nullement la nature du membre de l'autre
paire qu'elle recevra en partage ; elle a tout autant de chances de recevoir le facteur “ grand ” que le facteur “ petit ” . Sutton
montra que la disjonction d'une paire de chromosomes est, de même, probablement indépendante de celle des autres paires.

On se rendit pourtant compte dès le début que la théo- [théorie]

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rie chromosomienne comportait une condition essentielle : c'est que tous les facteurs portés par un même
chromosome doivent tendre à rester unis. Comme le nombre des caractères héréditaires est fort grand par
rapport à celui des paires de chromosomes, nous devons donc nous attendre à constater non seulement
que les paires se comportent indépendamment les unes des autres, mais aussi que, dans certains cas, les
caractères sont liés les uns aux autres et transmis par groupes aux descendants. Même chez les espèces ou
nous ne connaissons qu'un petit nombre d'unités mendéliennes, nous pouvons aussi nous attendre à les
voir disposées par groupes.

C'est en 1906 que Bateson et Punnett découvrirent l'existence de la liaison des caractères (linkage),
phénomène qu'ils appelèrent accouplement gamétique (gametic coupling). Ils observèrent que, quand un
pois de senteur possédant des facteurs pour les caractères “ fleurs pourpres ” et “ grains de pollen
allongés ” était croisé avec un pois possédant les facteurs pour les caractères “ fleurs rouges ” et “ grains
de pollen ronds ”, les deux facteurs provenant du même géniteur tendent à être transmis ensemble. Pour la
première fois, on obtenait ainsi précisément le résultat qui était à prévoir dans l'hypothèse que les facteurs
sont localisés dans les chromosomes ; mais, à cette époque, ce rapprochement fut laissé dans l'ombre. La
même année cependant, Lock attira l'attention sur la possibilité d'une corrélation entre l'hypothèse
chromosomienne et le groupement des caractères.

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Un petit nombre d'autres cas de caractères liés par couples furent publiés, mais le fait ne fut nulle part approfondi
suffisamment ni étudié pour montrer combien ce phénomène est fréquent. Depuis 1910 cependant, un grand nombre de
caractères nouveaux sont apparus par mutations chez la mouche du vinaigre Drosophila melanogaster ; cet organisme se
reproduit si rapidement que l'on put, en un temps réellement court, étudier la transmission héréditaire de plusieurs caractères
différents. On s'aperçut bientôt que ces caractères se transmettent par groupes. Il y a d'abord tout un grand groupe de ces
caractères qui sont liés au sexe, deux autres groupes comprennent un nombre plus grand de caractères. On vit, enfin, apparaître
un caractère qui ne trouva place dans aucun des groupes ; un an plus tard, se montra un autre caractère, lié à ce dernier mais
indépendant de tous les autres. Il existe donc ainsi, chez Drosophila, quatre groupes de caractères, dont on trouvera une liste
partielle dans le tableau suivant

GROUPE I

Abnormal (Anormal) : A
Bar (Barre) : B
Bar-def'y
Bifid (bifide) : bi
Biscuit, wbs
Blood (sang) wb
Bordered (bordé) : bd
Broad (large) :shb
Buff (chamois) : wbf
Carmine (carmin) : gc
Cherry (cerise) : wc
Cleft : cf
Club : cl
CIa
Crimson : bbc
Crooked (tordu) : fwc
Cut (coupé) : ct
Cut 3 : ct3
Cut 6 : ct6
Depressed
Double
Dusky (sombre) dy

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Echinus : ec
Eosin : we
Facet (facette) : fa
Forked (fourchu) : f
Furrowed (sillonné) : fw
Fused : fu
Ivory (ivoire) : wi
Lemon (citron)
Lethalis (caract. léthaux) : 50
Lozenge : Z
Lozenge 2 : Z2
Miniature : m
Notch (encoche) : N12
Prune : pn
Prune-mod
Ruby (rubis) : rb
Rubyoid : rbd
Rud'y : r
Rud’y : r7
Sable : S
Sable-dup
Serrate :sr
Scute : sc
Short (court) : sh
Singed : sn
Small-eye (yeux petits) : sy
Small w'g : Sl
Spot (tache) ys
Tan : t
Tiny bristle : tb
Tinged : wt
Vermilion : v
Vermilion def
Vermilion dup
White (blanc) : w
Yellow (jaune) : y

GROUPE II

Abrupt
Amythyst
Antlered : vga
Apterous (Aptère) : ap
Arc : a
Aristaless : al
Balloon : ba
Black (noir) : b
Blictered : bs
Chubby
Confluent : Cf
Cream b (crème b) : crb
Cream C : crc
Cream II : crII
C II L
C II R
C II S
Curved (courbé) : c
Dacho : d
Dacho : def
Dachsoid
Dachous
Dash
Detached : Dt
Dichaete mod
Droop : Dp
Expanded : ex
Flipper : fp
Fringed (frangé) : fr
Gap-vein
Humpty : hy
Jonnhy : j
Lethals (caract. léthaux) : 9
Lobe : L
Lobe 2 : L2
Minute 2 (menu) : M2
Minute 4 : M4
Minute 5 II : M5II

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Minute 6 : M6
Minute 8 : M8
Morula : mr
Narrow (étroit) : nw
Nick : vgn
Oblique
Obwe
Pads : ps
Pate
Parted
Patched
Pinkish (rosé) : crp
Pink-wing
Purple (purpre) : pr
Purpleoid : pd
Reduced (réduit) : rd
Roof
Rotate
Safranin : Sf
Scraggly : rds
Ski : Si
Sienna : prs
Snub Ts
Square (carré) : Tsq
Speck : sp
Star (étoile) : S
Strap : vgs
Straw : sw
Streak : Sk
Telegraph : tg
Telescope : ts
Translucent : tl
Trefoil (trèfle) : tf
Truncate (tronqué) : T
Vortex : Tv
Vortex-mod
Yellowish (jaunâtre)

GROUPE III

Ascute : as
Band : bn
Beaded (perlé) : Bd
Beaded int.
Benign-tumor
Bethorax : bx
Bethorax 2 : bx 2
Claret : ca
Cluboid : cbd
Color : co
Cream III (crème III) : cr III
Crushed : ch
Curled : cu
C III
C III, II
C III P
Decrepit
Deformed (déformé) : Df
Delta : D
Dichaete (dichète) : D
Dilute
Divergent :dv
Dwarf (nain) : dw
Dwarf 2 : dw 2
Ebony (ébène) : e
Ebony 2 : e 2
Extended : De
Giant (géant) : gt
Glass : gl
Hairless (sans poils) : H
Hairy (poilu) : h
Kidney : k
Lethals (caract. léthaux) : 7
Maroon : ma
Minute (menu) : M
Minute 3 : M3
 < 009 >

Minute 5 III : M5 III

Olive III
Pale
Peach (pêche) : pp
Pink (rose) : p
Pinkous : pk
Roof III
Rough : ro
Rougher : ror
Roughoid : ru
Rose : pr
Safranin III
Scarlet (écarlate) : st
Sepia : se
Ski III
Smudge
Sooty (suie) : es
Spineless : ss
Spreaded : sd
Star-int.
Tilt : tt
Truncate int.
Two-bristles : 2
Vortex III
Warped : wp
White-ocelli : wo
With

GROUPE IV

Bent (courbé) : bt
BENT 2 : bt 2
Eyeless (anophtalme) : ey
Eyeless 2 : ey2

Nous n'avons pas jugé utile de donner la traduction de toutes les dénominations des caractères réunis dans ce tableau. Seuls,
les plus marquants ont été traduits. Nous avons cependant tenu à reproduire le tableau en entier pour donner une idée du
nombre des caractères localisée dans chaque chromosome (Note du traducteur.)

La figure 2 (à gauche) montre les quatre paires de chromosomes chez la femelle de Drosophila. Il y en a trois paires de
grands et une de petits. L'une de ces quatre paires est celle des chromosomes sexuels (chromosomes X). Chez le mâle (fig. 2, à
droite), il existe de même trois paires de grands chromosomes et une paire plus petite.

On a trouvé que les deux chromosomes sexuels du mâle différaient par la taille. Cette observation fut faite pour la première
fois dans les divisions d'ovogonies de femelles x x y ayant pris naissance par non-disjonction

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de la paire de chromosomes “ sexuels ”. Il fut beaucoup plus difficile d'obtenir des images satisfaisantes des chromosomes
spermatogoniaux ; mais on en put trouver dans lesquelles le chromosome Y avait la forme d'un J et était

Fig. 2. – Diagramme montrant les quatre paires de chromosomes chez le mâle et la femelle de Drosophila melanogaster.

Le crochet du chromosome Y est caractéristique. Les membres de chacune des paires sont ordinairement placés l’un près de
l’autre, comme l’indique la figure.

[Figure non reproduite dans cette version]

un peu plus long que le chromosome X. Les rapports entre les longueurs des chromosomes sont les suivants : X=100 ; Y=112 ;
II=159 ; III=159 ; IV=12.

Il semblait résulter des observations de Stevens que le chromosome X était uni à un autre chromosome et qu'il n'y avait pas
de chromosome Y. Dans les premiers travaux sur Drosophila, on considéra cette formule chromosomienne comme correcte, la
femelle fut distinguée par XX et le mâle par XO.

Il y a donc chez Drosophila un nombre égal de groupes de caractères héréditaires et de chromosomes. En

< 011 >

outre, les rapports de grandeur entre ces groupes et entre les chromosomes correspondent. Examinons
maintenant de façon plus détaillée le mécanisme de l'hérédité des facteurs portés par ces derniers.

Hérédité d'une paire de facteurs.

L'hérédité d'une paire de caractères peut être démontrée par les exemples suivants, chacun d'eux pris dans un des quatre
groupes de caractères de Drosophila.

La mutation dénommée “ vestigiale ” est caractérisée par la réduction des ailes à l'état de vestiges. Si une mouche du type à
ailes vestigiales est croisée avec le type sauvage à ailes longues (fig. 3), les descendants auront de longues ailes (fig. 3). Si ces
mouches hybrides de première génération (première génération ou F.1) sont croisées entre elles, leurs descendants (F.2) seront
de deux sortes : les uns auront de longues ailes ; les autres, des ailes vestigiales. Il y aura trois fois autant de mouches à ailes
longues que de mouches à ailes vestigiales. C'est là le rapport mendélien 3 : 1, tel qu'il se rencontre lorsqu'il s'agit d'une seule
paire de caractères.

Admettons que les facteurs déterminant le caractère “ ailes vestigiales ” sont portés par une paire de chromosomes (les
chromosomes hachurés dans la fig. 1) ; lors de la maturation des cellules sexuelles (œufs et spermatozoïdes) ces chromosomes
vont s'accoler (fig. 1, c) puis se séparer (fig. 1, g), de sorte que chaque cellule sexuelle (fig. 1, h) possédera l'un d'eux et pas
l'autre.

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Fig. 3. – Croisement d’une mouche à ailes vestigiales avec une mouche à ailes longues (type sauvage). Le second
chromosome, porteur du facteur récessif pour vestigial, est représenté par l’ovale contenant la lettre v. Le second chromosome
“ normal ” contient la lettre majuscule V.

[Figure non reproduite dans cette version]

< 013 >

Supposons qu'un spermatozoïde de cette sorte féconde un œuf de la mouche sauvage. Cet œuf contient un
groupe similaire de chromosomes, sauf que le chromosome correspondant à celui portant, chez le
spermatozoïde, le caractère “ ailes vestigiales ” porte ici le facteur déterminant le caractère “ ailes
longues ” (fig. 4, A) ;

Fig. 4. – A. Fécondation d’un œuf par un spermatozoïde

B. Zygote formée par l’union de l’œuf et le spermatozoïde.
C. Noyau diploïdique.

[Figure non reproduite dans cette version]

l'œuf fécondé (fig. 4, C) contiendra un membre de la paire de chromosomes en question provenant de la mère et portant le
facteur déterminant le caractère ailes longues, tandis que l'autre provient du père et porte le facteur déterminant le caractère
“ ailes vestigiales ”. Comme l'œuf, possédant à la fois ces deux facteurs, donne naissance à une mouche à ailes longues, on dit
que le caractère “ vestigial ” est récessif par rapport au caractère “ long ” ou, inversement, le caractère “ long ” est dit dominant
par rapport au caractère “ vestigial ”.
 Lorsque les œufs et les spermatozoïdes nés de ce croisement arrivent à maturité, les chromosomes homologues s'unissent
par paires, ainsi que le montre la figure 5, b. Dans la suite, lors de la division de la cel- [cellule]

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lule (fig. 5, c et d) les chromosomes se séparent et l'une des cellules-filles reçoit le chromosome portant le
facteur “ vestigial ”, tandis que l'autre reçoit le chromosome homologue portant le facteur “ longues ”. La
femelle donnera donc naissance à deux sortes d'œufs et le mâle à deux sortes de spermatozoïdes. Lorsque
deux de ces hybrides sont croisés l'un avec l'autre, un spermatozoïde quelconque peut s'unir à n'importe
quel œuf et le fécon- [féconder]

Fig. 5. – Diagramme destiné à montrer la conjugaison et la séparation des chromosomes pendant la “ réduction ” chez un
individu hétérozygote.

[Figure non reproduite dans cette version]

der. Le diagramme suivant (fig. 6) montre quelles sont les combinaisons possibles et quelle est leur
fréquence. Comme le montre ce diagramme, un spermatozoïde porteur du facteur pour ailes longues,
fécondant un œuf portant le même facteur, produit une mouche de race pure (homozygote) pour le
caractère ailes longues ; un spermatozoïde porteur du facteur pour ailes longues fécondant un œuf porteur
du facteur pour ailes rudimentaires, produit une mouche hybride (hétérozygote) qui possède des ailes
longues, puisque, comme dans l'exemple précédent, le caractère long “ domine ” le rudimentaire. De
même,

< 015 >

un spermatozoïde porteur du facteur pour ailes rudimentaires fécondant un œuf porteur du caractère pour
ailes longues produit un hybride, ou hétérozygote, à ailes

Fig. 6. – Diagramme montrant la façon dont s’obtient le rapport typique 3 : 1 dans l’union au hasard de deux sortes d’œufs
avec deux sortes de spermatozoïdes.

[Figure non reproduite dans cette version]

longues ; un spermatozoïde porteur du facteur pour ailes rudimentaires fécondant un œuf porteur du
même caractère produit un homozygote montrant le caractère récessif ailes rudimentaires. Puisque la
fécondation se fait au hasard de la rencontre des œufs et des spermatozoïdes, on doit obtenir une mouche
à ailes longues VV

< 016 >

pour deux longues Vv et une à ailes rudimentaires vv ; ou, globalement, trois mouches à ailes longues
pour une à ailes rudimentaires.

Ce rapport 3 : 1 est le rapport mendélien caractéristique lorsqu'il s'agit d'un croisement portant sur une
paire de caractères.

Chez un autre type apparu par mutation, le type “ ébène ” (caractère porté par le chr. III), le corps et les ailes sont de teinte
très sombre en comparaison de la coloration grise des ailes de la mouche sauvage, dont le corps est jaunâtre et orné de bandes
sur l'abdomen. Si “ ébène ” est croisée avec “ gris ”, les descendants (F.1) sont du type “ gris ” mais de teinte un peu plus
foncée que les mouches ordinaires. Si ces hybrides sont croisés entre eux, ils donnent naissance (F.2) à un gris pour deux
intermédiaires et pour un ébène. Le groupe des intermédiaires de cette seconde génération (F.2) ne se distingue guère avec
précision du type “ gris pur ” ; si on les compte comme grises, le résultat est trois “ grises ” pour un “ ébène ” .
 Ainsi qu'on le verra, les caractères “ ébène ” et “ gris ” se répartissent indépendamment des caractères
“ ailes longues ” et “ ailes vestigiales ” ; il faut donc supposer que le facteur déterminant le type ébène est
porté par un chromosome appartenant à une autre paire que celui qui porte le facteur déterminant le
caractère “ vestigiales ” . Comme ce chromosome se comporte de la même façon que ce dernier, le
schéma utilisé pour celui-ci peut également servir ici.

< 017 >

Une autre mutation encore est caractérisée par la petitesse des yeux et, comme dans les formes extrêmes, l'un de ceux-ci, ou
tous les deux, peuvent manquer entièrement (fig. 7) nous l'appelons “ anophtalme ”. Quand ce type est croisé avec des
mouches sauvages, les descendants ont des yeux normaux. Ceux-ci, croisés entre

Fig. 7. – Yeux normaux de Drosophila : a, a’. Anophtalmes : b-d ; b, b’ : vue supérieure et latérale de la tête d’une mouche
sans yeux du tout ; c, c’ yeux droit et gauche d’une autre mouche de la même espèce ; d, mouche avec un œil droit petit, sans
œil gauche.

[Figure non reproduite dans cette version]

< 018 >

eux, donnent naissance à une proportion de trois mouches à yeux normaux pour une mouche
“ anophtalme ”. Ainsi que le montre le tableau de la page 9, ce caractère appartient encore à un autre
groupement, le quatrième, et la façon dont il est transmis s'explique par l'hypothèse qu'il réside dans la
quatrième paire de chromosomes.

Il est nécessaire, pour bien comprendre la transmission héréditaire des facteurs appartenant au premier groupe, d'examiner
comment se distribuent les chromosomes sexuels (fig. 8). La femelle de Drosophila possède deux chromosomes X (XX). Après
la conjugaison et la séparation de ces chromosomes, chaque œuf reçoit l'un d'eux. Le mâle possède un chromosome X et un
autre chromosome qui est son partenaire et qu'on appelle le chromosome Y. Il y a donc chez le mâle deux classes de
spermatozoïdes : les uns contenant X ; les autres, Y. Lorsqu'un spermatozoïde Y féconde un œuf, il en résulte la formation d'un
individu XY, c'est-à-dire de sexe mâle. On voit que le chromosome Y se trouve exclusivement chez le mâle ; un chromosome
X, au contraire, passe non seulement de femelle à femelle, mais aussi de femelle à mâle et de mâle à femelle.

Nous allons montrer maintenant que certains facteurs se distribuent de la même façon que les chromosomes X, et on
suppose, par conséquent, qu'ils sont contenus dans ceux-ci. Ces facteurs sont dits liés au sexe.

A titre d'exemple pour tout ce groupe des caractères liés au sexe, nous pouvons citer l'hérédité des yeux

< 019 >

blancs. Si un mâle à yeux blancs est croisé avec une femelle à yeux rouges (type sauvage), les descendants, tant mâles que
femelles (F.1) auront des yeux rouges

Fig. 8. – Diagramme montrant le passage du chromosome sexuel d’une génération à l’autre.

[Figure non reproduite dans cette version]

< 020 >

(fig. 9). Si on les croise entre eux, il y aura (F.2) trois individus à yeux rouges, pour un à yeux blancs,
mais toutes les mouches à yeux blancs seront mâles. En nous reportant à l'histoire des chromosomes
sexuels, nous pouvons nous rendre compte de ce qui se produit.

Chez la femelle à yeux rouges, chaque œuf possède un chromosome X qui porte un facteur déterminant le caractère “ yeux
rouges ” . Chez le mâle à yeux blancs, la moitié des spermatozoïdes possèdent un chromosome X qui porte un facteur pour les
yeux blancs, tandis que l'autre moitié possède un chromosome Y qui ne porte pas de facteur (fig. 9). Tout œuf fécondé par un
spermatozoïde portant un X provenant du mâle à yeux blancs donnera naissance à une femelle qui possédera un chromosome
X produisant le caractère “ rouge ” et un autre chromosome X produisant le caractère “ blanc ” (fig. 9). Dans ce cas, les yeux
sont rouges parce que “ rouge ” domine “ blanc ”. Tout œuf fécondé par un spermatozoïde Y provenant du mâle à yeux blancs
donnera naissance à un individu mâle à yeux rouges, puisque son chromosome X, qui provenait de la mère, apporte le facteur
pour le caractère “ rouge ”, tandis que son chromosome Y n'apporte aucun facteur dominant. Lors de la maturation des cellules
sexuelles chez la femelle (F.1), le nombre des chromosomes est réduit de moitié. Il en résulte la formation de deux sortes
d'œufs, moitié par l'X déterminant “ rouge ” et moitié par l'X déterminant “ blanc ” (fig. 9). Chez le mâle, il y aura de même
deux classes de spermatozoïdes, moitié avec

< 021 >

Fig. 9. – Résultats du croisement d’une femelle à yeux rouges avec un mâle à yeux blancs (D. melanogaster). Le
croisement inverse est représenté dans la fig. 10.

[Figure non reproduite dans cette version]

< 022 >

le chromosome X portant le facteur pour le caractère rouge et moitié avec le chromosome Y indifférent.

La réunion au hasard des œufs et des spermatozoïdes produira le résultat figuré au bas du diagramme. Il y a donc un rapport
3 : 1, comme dans les autres croisements mendéliens, mais les individus blancs de F.2 sont tous mâles. Le facteur pour le
caractère “ rouge ” chez le mâle F.1 sera toujours porté par le chromosome X, de sorte que tous les spermatozoïdes déterminant
le sexe femelle détermineront en même temps le caractère rouge, et toutes les femelles F.2 auront, par conséquent, les yeux
rouges. Les mâles auront les yeux rouges s'ils reçoivent de leur mère le chromosome portant le facteur “ rouge ” et des yeux
blancs s'ils en reçoivent le chromosome portant le facteur “ blanc ”.

Le croisement inverse s'obtient par l'union d'une femelle à yeux blancs avec un mâle à yeux rouges (fig. 10). Les filles
auront des yeux rouges et les fils, des yeux blancs. Si on les croise entre eux, leurs descendants seront du type “  rouge ” et du
type “ blanc ”, en nombre égal, et non comme cela se produit d'habitude, trois rouges pour un blanc. L'explication de ce
nouveau rapport apparaît encore une fois dès que l'on étudie l'histoire des chromosomes sexuels.

Chez la mère à yeux blancs, les deux chromosomes portent le facteur déterminant ce caractère. Après la maturation des
cellules sexuelles, chaque œuf possède donc un chromosome X portant le facteur blanc. L'unique chromosome X possédé par
le spermatozoïde détermi- [déterminant]

< 023 >

nant le sexe femelle et provenant du père à yeux rouges porte le facteur pour le caractère yeux “ rouges ” ;
les spermatozoïdes déterminant le sexe mâle possèdent le chromosome Y qui, ainsi qu'on l'a vu plus haut,
est indifférent. Tout œuf fécondé par un spermatozoïde contenant le chromosome X donnera donc
naissance à une femelle à yeux rouges, puisque rouge domine blanc. Inversement, tout œuf fécondé par
un spermatozoïde possédant le chromosome Y et déterminant, par conséquent, le sexe mâle, donnera
naissance à un mâle à yeux blancs : en effet, le seul chromosome X que celui-ci possédera provient de sa
mère, dont les deux chromosomes X portaient un facteur produisant le caractère “ yeux blancs ”. Le
diagramme (fig. 10), en bas, montre les différentes combinaisons possibles résultant de l'union de ces
femelles à yeux rouges avec ces mâles à yeux blancs.

Il y aura deux sortes d'œufs : les uns pourvus d'un chromosome X portant le facteur “ rouge ” ; les autres, d'un chromosome
X portant le facteur “ blanc ”. Les spermatozoïdes de la lignée déterminant le sexe femelle contiendront un chromosome X
portant le facteur blanc ; ceux déterminant le sexe mâle contiendront un chromosome Y. Un œuf possédant le facteur “ rouge ”
fécondé par un spermatozoïde déterminant le sexe femelle donnera naissance à une femelle à yeux “ rouges ” ; un œuf
possédant le facteur blanc fécondé par un spermatozoïde déterminant le sexe femelle donnera naissance à une femelle à yeux
blancs. Un œuf possédant le facteur

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 Fig. 10. – Résultats du croisement d’une femelle à yeux blancs avec un mâle à yeux rouges (D. melanogaster). Les facteurs
pour ces caractères sont portés par les chromosomes X ; le facteur pour rouge par le chromosome X contenant W ; le facteur
pour blanc par le chromosome X contenant w. Le comportement des chromosomes est représenté au centre du diagramme.

[Figure non reproduite dans cette version]

< 025 >

rouge fécondé par un spermatozoïde déterminant le sexe mâle donnera naissance à un mâle à yeux
rouges ; un œuf possédant le facteur blanc fécondé par un spermatozoïde déterminant le sexe mâle
donnera naissance à un mâle à yeux    blancs. Le rapport qu'on obtient ainsi est un rouge pour un blanc
dans chaque sexe.

La distribution des chromosomes explique comment il se fait que dans un croisement le rapport mendélien est 3  : 1, tandis
que dans le croisement inverse il est 1 : 1.

Hérédité de deux ou plusieurs paires indépendantes de facteurs.

L'application de l'hypothèse chromosomienne aux croisements entre des races différant par deux paires de facteurs peut
s'illustrer par l'exemple suivant (fig. 11). Si l'on croise une mouche “ grise-vestigiale ” avec une mouche “ ébéne-ailes
longues ”, tous les descendants (F.1) auront les ailes longues et le corps de teinte grise (ou légèrement plus foncé). Si ces
hybrides (F.1) sont croisés entre eux, les descendants (F.2) se classent selon les rapports suivants :

Trois mouches à ailes longues et de couleur grise ;

Trois mouches à ailes vestigiales et de couleur grise ;

Trois mouches à ailes longues et de couleur ébène ;

Une mouche à ailes vestigiales et de couleur ébène.

Dans le diagramme (fig. 11), les deux paires de chromosomes qui portent les facteurs génétiques en question sont
représentés par de courts bâtonnets. Dans la mou- [mouche]

< 026 >

Fig. 11. – Diagramme montrant la distribution des deux caractères mutants, vestigial et ébène.

[Figure non reproduite dans cette version]

< 027 >

che à ailes rudimentaires, les facteurs récessifs pour rudimentaire (v) se trouvent dans le “ deuxième
chromosome ”. Cette même mouche possède deux “ troisièmes chromosomes ” qui ne portent que des
facteurs normaux ; dans ce cas, une paire de facteurs normaux pour ébène (E). Dans la mouche ébène, les
troisièmes chromosomes sont porteurs des facteurs récessifs pour ébène (e), alors que les deuxièmes
chromosomes portent les facteurs normaux pour rudimentaires (V). Les formules des deux parents sont
donc respectivement vv EE et VV ee, et celles de leurs cellules reproductrices, vE et Ve.

Les mouches de la génération F.1 auront la formule vVEe et ne montreront aucun des deux caractères ébène et
rudimentaire.

Elles seront hétérozygotes pour chaque paire de facteurs, c'est-à-dire que l'un des composants de la deuxième paire de
chromosomes contiendra v et l'autre V ; de même, l'un des composants de la troisième paire contiendra e ; l'autre,
l'allélomorphe E.
 Lors de la maturation des cellules sexuelles de cet hybride, les membres de chaque paire se séparent l'un de l'autre, ainsi
que le montre la figure 11. Les deux paires de chromosomes se distribuent dans le fuseau de l'une ou l'autre des façons que
montre le diagramme et il en résulte la formation de quatre sortes de gamètes, pas davantage.

Ce processus se produit à la fois chez le mâle et chez la femelle. Il y aura, par conséquent, quatre sortes

< 028 >

d'œufs et quatre sortes de spermatozoïdes. Le hasard des unions entre eux aboutira au résultat figuré dans le diagramme suivant
(fig. 12).

Fig. 12. – Diagramme montrant les seize combinaisons possibles données par les quatre espèces de gamètes représentées
dans cette figure. Au-dessus, les quatre espèces d’œufs. A gauche, les quatre espèces de spermatozoïdes ; dans chacun des
carrés est inscrite la combinaison formée par la réunion de chacun des œufs avec chacun des spermatozoïdes ; ce résultat se
résume ainsi : 9 longues gris (long gray) ; 3 longues ébène (long ebony) ; 3 vestigiales gris (vestigial gray) ; 1 vestigiale ébène
(vestigial ebony).

[Figure non reproduite dans cette version]

Les quatre sortes d'œufs dans ce tableau (fig. 12) sont représentées au-dessus des quatre colonnes
verticales et les quatre sortes de spermatozoïdes à la gauche de chaque rangée horizontale. Les carrés
représentent les com- [combinaisons]

< 029 >

binaisons de chaque sorte de spermatozoïdes avec chaque sorte d'œufs ; on obtient ainsi le rapport de neuf
longues grises pour trois vestigiales grises, trois longues ébènes et une vestigiale ébène.

Ce résultat F.2 peut être calculé de façon plus directe. Il y aura trois mouches à ailes longues pour une à ailes vestigiales ;
ces “ longues ” seront les unes grises et les autres ébènes, de nouveau dans le rapport de trois à une, donc, finalement, neuf
longues grises pour trois longues ébènes ; de même, les vestigiales seront les unes grises et les autres ébènes, dans le rapport de
trois à une, donc trois grises vestigiales pour une vestigiale ébène. Le résultat est le même que ci-dessus.

Si une ou deux paires indépendantes de caractères sont liées au sexe, les mêmes schémas pourront être
utilisés si le caractère récessif lié au sexe provient du grand-père ; mais si ce caractère provient de la
grand-mère, on obtient un rapport différent (3 : 3 : 1 : 1), ainsi qu'il faut s'y attendre d'après la façon dont
se faisait l'hérédité des yeux blancs considérée seule (1). Ce résultat est de nouveau entièrement conforme
au schéma chromosomien.

On peut, à l'aide des chromosomes, se rendre compte de la distribution de trois facteurs aussi bien que d'un ou de deux. Il
serait superflu d'analyser ici complète- [complètement]

(1) Par exemple, pour le rouge et blanc considérés seuls, le rapport à la génération F.2 est 1  : 1. Mais chez les rouges, le
rapport de gris à ébène sera 3 : 1 et chez les blancs, 3 : 1. Le résultat est donc 3 rouges-grises, 1 rouge-ébène, 3 blancs-grises et
1 blanc-ébène.

< 030 >

ment ce cas, car on le comprendra facilement d'après les schémas déjà donnés. Si une mouche à ailes
vestigiales est croisée avec une mouche ébène “ anophtalme ”, trois paires de facteurs intéressés sont
portés par des chromosomes différents. Les mouches F.1 sont normales, car il y a chez cet hybride un
partenaire normal pour chacun des trois facteurs récessifs. Le diagramme suivant (fig. 13) montre les
nouvelles combinaisons pos- [possibles]
 Fig. 13. – Diagramme montrant la séparation des trois paires de chromosomes ; il y a huit combinaisons possibles, donnant
8 espèces de cellules sexuelles, et, par conséquent, 64 recombinaisons possibles.

[Figure non reproduite dans cette version]

sibles. Les trois paires de chromosomes peuvent occuper, les unes par rapport aux autres, quatre positions différentes sur le
fuseau ; il en résultera la formation de huit sortes de cellules sexuelles. L'union au hasard des huit sortes de spermatozoïdes
avec les huit sortes d'œufs donnera naissance aux huit types suivants :

Vingt-sept longues grises à yeux normaux (type sauvage) ;

Neuf vestigiales grises à yeux normaux ;

< 031 >

Neuf longues ébènes à yeux normaux ;

Neuf longues grises anophtalmes ;

Trois vestigiales-ébènes à yeux normaux ;

anophtalmes :

Trois vestigiales-grises ;

Trois longues-ébénes ;

Une vestigiale-ébène

On pourrait traiter de la même façon un cas comportant plus de trois paires de chromosomes ; le
nombre des classes de cellules sexuelles croît selon une progression géométrique. Chez la plupart des
animaux et des plantes le nombre des chromosomes est plus élevé que chez “ Drosophila ” et le nombre
des paires de facteurs pouvant se répartir indépendamment les uns des autres est donc accru. Chez
l'escargot Helix hortensis, le nombre réduit des chromosomes est de vingt-deux ; chez le coléoptère des
pommes de terre, il est de dix-huit ; chez l'homme, il est probablement de vingt-quatre ; chez la souris,
vingt ; chez le cotonnier, vingt-huit ; chez la belle-de-nuit, seize ; chez le pois de senteur, sept ; chez le
maïs, dix ; chez la primevère, sept ; chez la morelle noire, trente-six ; chez le tabac, vingt-quatre ; chez la
tomate, douze ; chez le froment, huit. S'il y a vingt paires de chromosomes, il y aura chez l'hybride F.1
plus d'un million de sortes de cellules sexuelles possibles. Le nombre de combinaisons auxquelles ces
deux séries de cellules peuvent donner naissance lors de la fécondation est énormément plus grand. Ceci
nous permet de comprendre qu'il n'y ait pas d'individus identiques chez des

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types aussi mêlés que ceux de la race humaine. Les chances de production de tels individus sont encore
diminuées du fait qu'il peut exister un grand nombre de facteurs portés par chaque chromosome.

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