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Examen

Infections  humaines  atypiques  par  des  trypanosomes  animaux
Philippe  Truc1  *,  Philippe  Bu¨scher2  , Gérard  Cuny1 ,  Mary  Isabel  Gonzatti3, Jean  Jannin4, Prashant  Joshi5,
Prayag  Juyal6 ,  Zhao­Rong  Lun7  ,ERaffaele   Mattioli8
tienne  Pays9 ,   , P.  Simarro4  Geraldes  Teixeira10,  
Pere   , Marta  Maria
Louis  Touratier11,  Philippe  Vincendeau12,  Marc  Desquesnes13
1  Institut  de  Recherche  pour  le  Développement  (IRD),  UMR  InterTryp  177  IRD/CIRAD,  Campus  International  de  Baillarguet,  Montpellier,  France,  2  Institut  de  Recherche  Tropicale
Médecine,  Anvers,  Belgique,  3  Universidad  Simon  Bolı´var,  Departamento  de  Biologı´a  Celular,  Caracas,  Venezuela,  4  Organisation  mondiale  de  la  Santé,  Innovante  et  Intensifiée
Gestion  des  maladies,  Lutte  contre  les  maladies  tropicales  négligées,  Genève,  Suisse,  5  Indira  Gandhi  Government  Medical  College,  Nagpur,  Inde,  6  Guru  Angad  University,
Ludhiana,  Inde,  7  École  de  médecine  Zhongshan,  Université  Sun  Yat­Sen,  Guangzhou,  République  populaire  de  Chine,  8  Organisation  des  Nations  Unies  pour  l'alimentation  et  l'agriculture
Nations  Unies,  Rome,  Italie,  9  Université  Libre  de  Bruxelles,  Laboratoire  de  Parasitologie  Moléculaire,  Gosselies,  Belgique,  10  Université  de  Sa˜o  Paulo,  Sa˜o  Paulo,  Sa˜o  Paulo,  Brésil,
11  Groupe  ad  hoc  de  l'OIE  sur  les  trypanosomoses  animales  non  transmises  par  les  glossines,  Diagnostic,  Organisation  mondiale  de  la  santé  animale,  Paris,  France,  12  Université  de  Bordeaux  2,
UMR  InterTryp  177  IRD/CIRAD,  Laboratoire  de  Biologie  et  Parasitologie,  Bordeaux,  France,  13  Centre  de  Coopération  Internationale  en  Recherche  Agronomique  pour  le
Développement  (CIRAD),  UMR  InterTryp  177  IRD/CIRAD,  Kasetsart  University,  Bangkok,  Thaïlande

[4].  T.  lewisi  est  un  parasite  mondial  non  pathogène  des  rats  transmis  par  
Résumé :  Les  deux  formes  classiques  de  trypanosomes   les  puces  [1].
humains  sont  la  maladie  du  sommeil  due  à  Trypanosoma  brucei   Les  humains  possèdent  une  protection  innée  contre  la  plupart  des  espèces  
gambiense  ou  T.  brucei  rhodesiense,  et  la  maladie  de  Chagas   de  Trypanosoma  [5].  Cependant,  19  cas  de  trypanosomoses  humaines  
due  à  T.  cruzi.  Cependant,  un  certain  nombre  d'infections  
atypiques  (a­HT)  causées  par  T.  b.  brucei  [1,6–8],  T.  vivax  [1],  T.  congolense  
humaines  atypiques  causées  par  d'autres  espèces  (ou  sous­
[9],  T.  evansi  [10–13]  et  T.  lewisi  [14–21],  qui  étaient  tous  considérés  comme  
espèces)  de  T.  ont  été  signalées,  notamment  dues  à  T.  brucei  
non  infectieux  pour  l'homme ,  a  été  reporté.  Ces  dernières  années,  T.  evansi  
brucei,  T.  vivax,  T.  congolense,  T.  evansi,  T.  lewisi  et  T.  à  la  
Lewisi.  Ces  cas  sont  passés  en  revue  ici.  Certaines  infections   et  T.  lewisi  sont  apparus  comme  potentiellement  pathogènes  pour  l'homme.  
étaient  de  nature  transitoire,  tandis  que  d'autres  ont  nécessité   Alors  que  certains  de  ces  cas  examinés  ici  étaient  transitoires,  six  ont  
nécessité  
des  traitements  qui  ont  réussi  dans  la  plupart  des  cas,  bien  que  deux  cas   dm
es  
aient  été   traitements  trypanocides  qui  ont  pour  la  plupart  réussi,  bien  
ortels.
Un  cas  récent  d'infection  due  à  T.  evansi  était  lié  à  un  manque   que  deux  patients  soient  décédés  [11,21].  Sur  15  cas  humains  enregistrés  
d'apolipoprotéine  LI,  mais  les  infections  à  T.  lewisi  n'étaient  pas  liées   entre  1974  et  2010,  neuf  ont  été  signalés  depuis  2003.  Certains  cas  ont  été  
à  une  immunosuppression  ou  à  des  profils  génétiques  humains   identifiés  par  l'observation  microscopique  des  trypanosomes  uniquement  et  
spécifiques.  Sur  19  patients,  huit  ont  été  confirmés  entre  1974  et   d'autres  à  l'aide  d'outils  moléculaires,  comme  décrit  ci­après.
2010,  grâce  à  des  techniques  moléculaires  améliorées.  Cependant,  le  
nombre  de  cas  de  trypanosomoses  humaines  atypiques  pourrait  être   Avec  l'amélioration  des  techniques  de  diagnostic,  en  particulier  les  
sous­estimé.  Ainsi,  l'amélioration,  l'évaluation  de  nouveaux  tests   dosages  moléculaires,  il  est  désormais  plus  facile  d'identifier  les  espèces  de  
diagnostiques  et  des  enquêtes  sur  le  terrain  sont  nécessaires  pour  la   Trypanosoma  et,  par  conséquent,  d'étudier  l'a­HT.  De  plus,  le  manque  de  
détection  et  la  confirmation  de  ces  cas  atypiques. sensibilisation  et  l'accès  parfois  difficile  aux  services  de  santé  renforcent  la
hypothèse  que  le  nombre  de  cas  d'a­HT  pourrait  être  sous­estimé.  Par  
conséquent,  il  a  été  décidé  d'examiner  ces  cas  d'a­HT,  ce  qui  a  conduit  à  
une  collaboration  internationale  pour  évaluer  davantage  leur  apparition  réelle.
Introduction
Les  trypanosomes  sont  des  parasites  protozoaires  présents  dans  le   Méthodes
monde  entier,  infectant  les  humains,  les  animaux  domestiques  et  sauvages,  
le  plus  souvent  transmis  par  des  insectes  suceurs  de  sang.  Les   Les  références  de  cet  article  ont  été  identifiées  par  des  recherches  
trypanosomoses  humaines  pathogènes  typiques  sont  la  maladie  du  sommeil,   PubMed  pour  des  articles  publiés  de  1978  à  2011  en  utilisant  les  termes  
ou  la  trypanosomose  humaine  africaine  (THA)  [1],  et  la  maladie  latino­ ''Trypanosoma'',  ''human'',  ''atypical'',  ''lewisi'',  ''evansi'',  '  'Congo  Lense'',  et  
américaine  de  Chagas  [2].  La  THA  est  une  maladie  mortelle  survenant  en   ''Herpetosoma''.  Livres  et  articles  pertinents  publiés
Afrique  subsaharienne  et  transmise  par  les  glossines,  causée  par  deux  sous­
espèces  de  trypanosomes :  T.  brucei  gambiense  (la  forme  chronique)  ou  T.  
b.  rhodesiense  (la  forme  aiguë)  [1],  dérivé  du  parasite  animal  T.  b.  brucei  qui   Citation :  Truc  P,  Bu¨scher  P,  Cuny  G,  Gonzatti  MI,  Jannin  J,  et  al.  (2013)  Infections  humaines  
atypiques  par  des  trypanosomes  animaux.  PLoS  Negl  Trop  Dis  7(9):  e2256.  doi:10.1371/
a  acquis  la  capacité  d'infecter  les  humains  [1].  La  maladie  de  Chagas,  causée   journal.pntd.0002256
par  T.  cruzi,  est  transmise  par  des  punaises  triatomes  mais  aussi  par  voie  
Éditeur :  Joseph  Mathu  Ndung'u,  Fondation  pour  de  nouveaux  diagnostics  innovants
orale  [3],  congénitale,  et  par  transfusion  sanguine  ou  transplantation  d'organe   (TROUVER),  Suisse
[2].  La  maladie  est  endémique  en  Amérique  latine  et  dans  la  plupart  des  cas,  
Reçu  le  22  octobre  2012 ;  Accepté  le  20 mars 2013 ;  Publié  le  12  septembre  2013
elle  est  chronique  et  asymptomatique  [2].  En  plus  de  ces  espèces,  T.  rangeli  
est  également  une  espèce  infectieuse  pour  l'homme,  bien  que  considérée  
Copyright :  2013  Truc  et  al.  Il  s'agit  d'un  article  en  libre  accès  distribué  sous  les  termes  de  la  
comme  non  pathogène  [1]. licence  Creative  Commons  Attribution,  qui  permet  une  utilisation,  une  distribution  et  une  
Contrairement  à  ces  espèces  ou  sous­espèces,  on  pensait  que  la  plupart   reproduction  sans  restriction  sur  n'importe  quel  support,  à  condition  que  l'auteur  original  et  la  
source  soient  crédités.
des  trypanosomes  n'étaient  infectieux  que  pour  les  animaux,  tels  que  T.  b.  
brucei,  T.  congolense  et  T.  vivax,  les  agents  de  la  trypanosomose  animale   Financement :  Les  auteurs  ont  déclaré  qu'aucun  financement  n'avait  été  reçu  pour  ce  travail.

complexe  appelée  «  nagana  »  en  Afrique.  T.  evansi  est  responsable  d'une   Intérêts  concurrents :  Les  auteurs  ont  déclaré  qu'aucun  intérêt  concurrent
exister.
maladie  largement  répandue  appelée  ''  surra  ''  chez  les  animaux  domestiques  
et  sauvages  trouvés  en  Asie,  en  Afrique,  en  Amérique  du  Sud  et  même  en  Europe *  Courriel :  Philippe.Truc@ird.fr

PLOS  Maladies  Tropicales  Négligées  |  www.plosntds.org 1 septembre  2013  |  Tome  7  |  Numéro  9  |  e2256
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Points  clés  d'apprentissage Figure  2,  respectivement  (comme  observé  chez  les  rongeurs  infectés).  Parmi  
eux,  11  cas  ont  été  identifiés  par  analyse  morphologique  des  trypanosomes  
N  Les  trypanosomoses  humaines  classiques  sont  la  trypanosomose   uniquement.  Malheureusement,  la  plupart  de  ces  cas  ont  été  mal  décrits,  
humaine  africaine  (THA)  ou  maladie  du  sommeil,  et  la  maladie  de   comme  un  cas  d'infection  humaine  par  T.  vivax  (Tableau  1,  patient  numéro  
Chagas,  la  trypanosomose  humaine  latino­américaine. 1)  du  Ghana  en  1917  [1].  En  1930,  Mesnil  signale  une  infection  accidentelle  
N  Des  infections  humaines  atypiques  causées  par  des  espèces  de   à  T.  b.  brucei  infection  d'un  technicien  (patient  numéro  2)  à  l'aide  d'une  
Trypanosoma  qui  sont  normalement  limitées  aux  animaux  ont  été   seringue  contenant  du  sang  infecté  [1].  En  1947,  sur  sept  volontaires  infectés  
signalées.  Ces  cas  de  trypano  somoses  humaines  atypiques  (a­ par  T.  b.  brucei  par  des  piqûres  de  glossines  infectées,  un  (patient  numéro  
HT)  sont  pour  la  plupart  transitoires,  mais  certains  nécessitent  un   3)  a  contracté  une  infection  transitoire  pendant  3  semaines  [6].  En  1988,  le  
traitement  et  peuvent  être  mortels. test  d'infectivité  de  l'incubation  sanguine  [22]  d'un  cas  autochtone  de  maladie  
N  Seuls  quelques  cas  d'a­HT  ont  été  pleinement  confirmés,  notamment   du  sommeil  dans  l'ouest  de  l'Éthiopie  a  indiqué  que  le  patient  était  infecté  
en  Asie,  ce  qui  laisse  supposer  que  la  prévalence  réelle  est   par  T.  b.  brucei  (patient  numéro  4).  Ce  patient  a  été  guéri  mais  aucune  
probablement  sous­estimée. information  n'a  été  donnée  sur  les  signes  cliniques  et  le  traitement  [7].
N  La  détection  d'un  cas  d'a­HT  doit  être  basée  sur  l'observation  du  
parasite  par  microscopie  directe. T.  lewisi  a  été  trouvé  dans  le  sang  de  trois  patients  souffrant  d'épisodes  
L'évaluation/l'amélioration  des  diagnostics  par  des  tests  sérologiques   fébriles  courts  en  Malaisie  (patient  numéro  12  en  1933)  et  en  Inde  (patients  
et  PCR  aiderait  à  détecter  et  à  identifier  les  infections  trypanosomoses   numéros  13  et  14  en  1974)  [14,15].  L'infection  n'a  été  que  transitoire  et  les  
atypiques  chez  l'homme.  Ces  recherches  en  laboratoire  et  ces   patients  se  sont  rétablis  sans  traitement.  En  2006,  des  trypanosomes  ont  
activités  de  terrain  sont  nécessaires  pour  évaluer  l'occurrence  réelle   été  détectés  dans  le  sang  d'un  bébé  de  7  semaines  (patient  numéro  17)  
des  cas  atypiques. vivant  à  Mumbai  (Inde).  Elle  souffrait  de  fièvre  et  présentait  une  
hépatosplénomégalie.  L'examen  morphologique  des  trypanosomes  a  indiqué  
entre  1933  et  2011  ont  été  sélectionnés  par  des  recherches  dans  les   T.  lewisi  ou  similaire  à  T.  lewisi.  Le  patient  a  guéri  en  15  jours  [16,17].
dossiers  personnels  des  auteurs.
En  1977,  une  infection  accidentelle  par  une  seringue  contenant  du  sang  
Numéros  d'accession infecté  par  T.  evansi  a  été  signalée  en  Inde.  Le  patient  (patient  numéro  7)  a  
Les  numéros  d'accès  sur  Genbank,  pour  l'ITS1  (ADN  ribosomal)  de  T.   été  traité  avec  Atoxyl  (un  dérivé  de  l'arsenic  utilisé  dans  le  traitement  de  la  
lewisi  mentionné  dans  le  manuscrit  sont :  HQ437158  (amorces  spécifiques   THA  avant  le  mélarsoprol  actuellement  utilisé)  [10].
de  T.  lewisi),  GU252222.1  (cas  de  nourrisson  humain  en  Thaïlande),   En  1999,  un  humain  suspecté  d'être  infecté  par  T.  evansi  a  été  signalé  au  
GU252216.1–GU252221.1,  DQ345394.1,  FJ011094.1,  EU86119  2.1,   Sri  Lanka  (patient  numéro  8).  Il  souffrait  de  maux  de  tête  et  d'épisodes  
EU599639.1,  FJ011095.1.  Protéine  associée  au  sérum  humain  (SRA)   d'hyperthermie  concomitants  à  des  niveaux  élevés  de  parasitémie.  Encore  
CAD90580.1,  GI34368410.  Gène  ApoL1  ID  8542,  protéine  ApoL1  AAI4340.1.   une  fois,  le  cas  n'a  pas  été  complètement  documenté  [11].  En  2005,  un  autre  
Glycoprotéine  de  surface  variable  (VSG)  RoTat  1.2  CAI34904. cas  de  T.  evansi  a  été  signalé  dans  l'État  du  Bengale  occidental,  en  Inde.  
Le  patient  est  décédé  2  jours  après  son  admission  dans  un  hôpital  de  
Kolkata  (patient  numéro  10),  mais  on  soupçonne  seulement  que  le  décès  a  
Identification  des  cas  humains  atypiques  de été  causé  par  l'infection  trypanosomienne  associée  [11].  En  2010,  en  Égypte,  
Trypanosomoses  par  observation  microscopique un  éleveur  de  bovins  a  été  infecté  par  T.  evansi  et  guéri ;  cependant,  ce  cas  
(patient  numéro  11)  reste  douteux  car  aucune  tentative  n'a  été  faite  pour  
Les  19  cas  humains  atypiques  de  trypanosomoses  détectés  par  
déterminer  l'espèce  du  parasite  à  l'aide  de  techniques  moléculaires  et  aucun  
microscopie  signalés  jusqu'à  présent  sont  présentés  dans  le  tableau  1,  et  la  
détail  clinique  ni  le  médicament  utilisé  pour  le  traitement  n'ont  été  donnés  
morphologie  de  T.  evansi  et  de  T.  lewisi  est  illustrée  dans  la  figure  1  et
[12].  Des  critères  fiables  tels  que  la  taille  et  la  position  du  kinétoplaste,  la  
localisation  du  noyau,  le  développement  de  la  membrane  ondulante,  la  
Les  cinq  meilleurs  articles forme  de  l'extrémité  postérieure  du  parasite,  l'existence  de  flagelle  libre,  etc.

1.  Verma  A,  Manchanda  S,  Kumar  N,  Sharma  A,  Goel  M,  et  al.
(Figure  3),  peut  permettre  l'identification  des  sous­genres  sur  la  base  des  
(2011)  Trypanosoma  lewisi  ou  infection  de  type  Trypanosoma  lewisi   caractéristiques  morphologiques  des  parasites.  Cependant,  l'identification  
chez  un  nourrisson  de  37  jours.  Am  J  Trop  Med  Hyg  85 :  221–224. de  l'espèce  n'est  pas  possible,  et,  la  parasitémie  est  parfois  trop  faible  pour  
que  de  telles  observations  soient  concluantes.  Par  conséquent,  l'identification  
2.  Deborggraeve  S,  Koffi  M,  Jamonneau  V,  Bonsu  FA,  Queyson  R,  et   moléculaire  des  trypanosomes  est  le  plus  souvent  nécessaire.
al.  (2008)  L'analyse  moléculaire  des  lames  de  sang  archivées  révèle  
une  infection  humaine  atypique  à  Trypanosoma.  Diagn  Microbiol   Essais  moléculaires  pour  confirmer  les  cas  humains  atypiques  de  
Infect  Dis  61 :  428–433.
trypanosomoses  En  
3.  Vanhollebeke  B,  Truc  P,  Poelvoorde  P,  Pays  A,  Joshi  PP,  et  al.   1998,  une  infection  mixte  à  T.  brucei  spp.  et  T.  congolense  a  été  détecté  
(2006)  Infection  humaine  à  Trypanosoma  evansi  liée  à  un  manque   dans  le  sang  d'un  patient  (patient  numéro  6)  en  Côte  d'Ivoire.  Cette  dernière  
d'apolipoprotéine  LI.  N  Engl  J  Med  355 :  2752–  2756. espèce  de  trypanosome  a  été  confirmée  par  des  essais  PCR  alors  que  T.  
brucei  n'a  été  identifié  qu'au  niveau  de  l'espèce ;  donc  T.  b.  gambiense  ne  
4.  Joshi  PP,  Shegokar  V,  Powar  S,  Herder  S,  Katti  R,  et  al. peut  être  exclue.  Le  patient  a  été  traité  avec  succès  par  la  pentamidine  [9].  
(2005)  Trypanosomiase  humaine  causée  par  Trypanosoma  evansi   En  2003  au  Ghana,  un  patient  suspecté  d'avoir  la  THA  (patient  numéro  5)  
en  Inde :  le  premier  rapport  de  cas.  Am  J  Trop  Med  Hyg  73 :  491– qui  s'est  rétabli  sans  traitement  a  été  ultérieurement  confirmé  infecté  par  T.  
495. b.  brucei  par  analyse  moléculaire  de  lames  de  sang  archivées  [8].
5.  Howie  S,  Guy  M,  Fleming  L,  Bailey  W,  Noyes  H,  et  al.
(2006)  Un  bébé  gambien  avec  de  la  fièvre  et  un  frottis  sanguin   Le  nombre  de  cas  potentiellement  similaires  sur  le  continent  africain  reste  
inattendu.  PLoS  Med  3 :  e355.  doi:10.1371/journal.pmed.0030355. difficile  à  évaluer.  Le  diagnostic  conventionnel  de  la  THA  est  basé  sur  la  
détection  microscopique  des  trypanosomes  dans  le  sang,  le  liquide  
lymphatique  et/ou  le  liquide  céphalo­rachidien  (LCR).  Cette  technique

PLOS  Maladies  Tropicales  Négligées  |  www.plosntds.org 2 septembre  2013  |  Tome  7  |  Numéro  9  |  e2256
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T.  
ue
Figure  1.  sur   vansi
n  
frottis  sanguin  coloré  au  Giemsa  d'un  rat  infecté  expérimentalement  (crédit,  Marc  Desquesnes).  La  taille  du  parasite  (15–34  mm),  le  petit  
(diamètre  0,6–0,7  mm)  et  le  kinétoplaste  subterminal,  l'extrémité  postérieure  pointue,  le  noyau  central,  la  grande  membrane  ondulée  et  le  flagelle  libre  sont  
les  caractéristiques  les  plus  frappantes  des  formes  élancées  du  sous­  genre  Trypanozoon.  doi:10.1371/
journal.pntd.0002256.g001

utilisé  dans  les  enquêtes  médicales  ne  permet  pas  la  discrimination  entre   9)  montrant  une  parasitémie  trypanosomienne  fluctuante  associée  à  des  
T.  b.  brucei,  T.  b.  gambiense  et  T.  b.  rhodesiense,  car  ils  sont   épisodes  fébriles  au  cours  de  5  mois  [13].  Les  mêmes  signes  ont  été  
morphologiquement  indiscernables  [1]. observés  chez  un  patient  sri­lankais  en  1999  (patient  numéro  8).
En  2004,  le  premier  cas  confirmé  moléculairement  d'a­HT  causé  par  T.   L'examen  microscopique  des  frottis  sanguins  a  montré  un  nombre  élevé  de  
evansi  a  été  décrit  à  Seoni,  en  Inde,  chez  un  agriculteur  (numéro  de  patient parasites  confirmés  comme  T.  evansi  par  des  techniques  moléculaires  [23].

T.  lewisi
Figure  2.  (forme   adulte)  sur  un  frottis  sanguin  coloré  au  Giemsa  d'un  rat  infecté  expérimentalement  (crédit,  Marc  Desquesnes).  Taille  du  parasite  (21–36  
mm),  kinétoplaste  en  forme  de  rode,  grand  (160,7  mm)  et  subterminal,  extrémité  postérieure  très  pointue,  noyau  postérieur,  grande  membrane  ondulée,  ''C  
shape''  du  parasite,  et  le  flagelle  libre  sont  les  caractéristiques  les  plus  frappantes  des  formes  adultes  du  sous­genre  Herpetosoma,  auquel  appartiennent  les  
parasites  de  type  T.  lewisi.  
doi:10.1371/journal.pntd.0002256.g002

PLOS  Maladies  Tropicales  Négligées  |  www.plosntds.org 3 septembre  2013  |  Tome  7  |  Numéro  9  |  e2256
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Tableau  1.  Les  19  cas  de  trypanosomoses  humaines  atypiques.

Parasite
Patient Espèces/sous­espèces  de  trypanosomes Identification Référence
Emplacement  du  numéro Date Méthode Fièvre Traitement Résultat Nombre

1 Ghana T.  vivax 1917 Morphologie ND ND ND [1]

2 Institut  Pasteur T.  b.  Brucei 1930b Morphologie ND ND ND [1]

3 Congo T.  b.  Brucei 1947c Morphologie Cadeau Aucun Autopolymérisation [6]

4 Ethiopie T.  b.  Brucei 1987 Morphologie  BIIT  ND ND Guérir [7]

5 Ghana T.  b.  Brucei 2003 PCR Cadeau Aucun Autopolymérisation [8]

6 Côte  d'Ivoire T.  congolense 1998 PCR Cadeau pentamidine Guérir [9]

7 Inde T.  evansi 1977b Morphologie Cadeau atoxyle Guérir [dix]

8 Sri  Lanka T.  evansi 1999 Morphologie Cadeau Aucun Auto­durcissement [11]

9 Inde,  Seoni T.  evansi 2004 PCR Cadeau Suramine Guérir [13]

dix Inde,  Calcutta T.  evansi 2005 Morphologie Cadeau Aucun Décès [11]

11 Egypte T.  evansi 2010 Morphologie Cadeau ND Guérir [12]

12 Malaisie T.  lewisi 1933 Morphologie Cadeau Aucun Autopolymérisation [14]

13 Inde,  Parsda T.  lewisi 1974 Morphologie Cadeau Aucun Autopolymérisation [15]

14 Inde,  Parsda T.  lewisi 1974 Morphologie Cadeau Aucun Autopolymérisation [15]

15 La  Gambie Semblable  à  T.  Lewisi 2003 PCR/S Cadeau Mélarsoprol Guérir [18]

16 Thaïlande Semblable  à  T.  Lewisi 2003 PCR/S Cadeau Antibiotique Guérir [19]

17 Inde,  Bombay T.  lewisi 2006 Morphologie Cadeau Aucun Autopolymérisation [16,17]

18 Inde,  Puné T.  lewisi 2007 PCR Cadeau Suramine Décès [21]

19 Inde,  Bagpat T.  lewisi 2010 PCR/S Cadeau pentamidine Guérir [20]

un

Microscopie  de  frottis  sanguin  et  morphologie  des  trypanosomes.
b
Inoculation  accidentelle  avec  une  seringue.
c
Volontaire  exposé  aux  piqûres  de  glossines.
BIIT,  test  d'infectivité  par  incubation  sanguine ;  ND,  pas  de  données ;  PCR,  tests  moléculaires  PCR;  PCR/S,  tests  moléculaires  PCR  suivis  du  séquençage  des  amplicons.  doi:10.1371/
journal.pntd.0002256.t001

Des  examens  complémentaires  n'ont  pas  montré  d'envahissement  du   requis  lors  de  la  gestion  de  a­HT.  La  toxicité  des  médicaments  et  la  
système  nerveux  central  par  les  parasites  et  le  patient  a  été  traité  avec   pathogénicité  liée  au  parasite  doivent  être  évaluées.
succès  par  la  suramine  [24].
En  2003,  des  trypanosomes  ont  été  détectés  dans  le  sang  et  le  LCR   Immunité  des  humains  aux  trypanosomes  animaux  africains
d'un  bébé  gambien  présentant  un  état  clinique  sévère  avec  un  œdème   L'immunité  naturelle  des  humains  contre  l'agent  pathogène  du  bétail  T.  
général  bien  qu'aucune  anomalie  neurologique  n'ait  été  trouvée  (patient   b.  brucei,  mais  pas  aux  agents  pathogènes  humains  morphologiquement  
numéro  15).  Des  tests  PCR  avec  des  amorces  flanquant  trypano  un   indiscernables  T.  b.  gambiense  et  T.  b.  rhodesiense,  est  due  à  la  
espaceur  transcrit  interne  de  l'ADN  ribosomique  1  (ITS1)  ont  donné  un   destruction  sélective  du  parasite  par  le  sérum  humain  normal  (NHS).  Alors  
amplicon  de  623  pb  qui  correspondait  à  la  taille  attendue  pour  T.  lewisi  et   que  le  mécanisme  n'est  pas  encore  connu  dans  le  cas  de  T.  b.  gambiense,  
les  espèces  apparentées  (T.  lewisi­like)  [19],  qui  sont  étroitement  espèces   une  protéine  tronquée  appelée  sérum­résistance  associée  (SRA)  semble  
apparentées  du  sous­genre  Herpetosoma;  la  séquence  ITS  amplifiée   être  le  principal  facteur  responsable  de  la  résistance  de  T.  b.  rhodesiense  
différait  d'un  seul  nucléotide  de  T.  lewisi  [25].  Le  patient  a  été  traité  avec   au  NHS  [26].  L'immunité  innée  humaine  contre  les  trypanosomes  animaux  
succès  par  mélarsoprol  [18].  Deux  autres  bébés  auraient  été  infectés  par   africains  découle  de  l'activité  trypanolytique  de  la  protéine  sérique  
T.  lewisi  ou  T.  lewisi­like.  En  2003  en  Thaïlande,  des  trypanosomes  ont   spécifique  de  l'homme  appelée  apolipoprotéine  LI  (apoL­I),  qui  est  
été  observés  dans  le  sang  d'un  nourrisson  de  45  jours  (patient  numéro  16)   partiellement  associée  à  la  lipoprotéine  de  haute  densité  (HDL)  [5,27–29].
présentant  de  la  fièvre,  de  l'anémie,  de  la  toux  et  de  l'anorexie.  La  PCR  
(ITS1)  a  confirmé  l'infection  de  type  T.  lewisi.  Le  patient  a  été  traité  avec   Cependant,  dans  certaines  circonstances,  il  semblerait  que  T.  
de  la  gentamicine  [19].  À  Bagpat  India,  2010,  un  nourrisson  de  37  jours   congolense,  T.  vivax  et  T.  evansi  puissent  être  résistants  au  plasma  
(patient  numéro  19)  souffrant  de  fièvre,  d'anorexie  et  de  léthargie  a  montré   humain  [30–33].  Le  sérum  d'un  patient  indien  (tableau  1,  numéro  9)  infecté  
T.  lewisi  sur  des  frottis  sanguins.  L'analyse  de  la  séquence  d'ADN  (ITS1)   par  T.  evansi  présentait  un  manque  d'activité  trypanolytique  en  raison  de  
amplifiée  par  PCR  avec  le  sang  de  ce  nourrisson  a  confirmé  l'identification   mutations  de  déphasage  dans  les  deux  allèles  apoL­I.  Par  conséquent,  le  
de  l'espèce.  Le  patient  a  été  traité  avec  de  la  pentamidine  pendant  10   manque  d'apoL­I  efficace  peut  expliquer  cette  infection  humaine  à  T.  evansi  [34].
jours  et  le  septième  jour,  le  frottis  sanguin  périphérique  n'a  montré  aucun   Davantage  d'isolats  de  T.  evansi  provenant  de  diverses  régions  devraient  
parasite  [20].  En  2007,  à  Pune,  Inde,  un  adulte  (patient  numéro  18)  a  été   être  testés  pour  vérifier  leur  sensibilité  au  NHS,  et  la  prévalence  des  
infecté  par  T.  lewisi  détecté  par  microscopie  de  frottis  sanguins  et  confirmé   mutations  apoL­I  devrait  être  étudiée.  De  même,  l'activité  trypanolytique  
par  test  PCR  (non  détaillé  dans  la  publication).  Cependant,  le  traitement   des  NHS  de  diverses  origines  géographiques  pourrait  être  évaluée  par  
par  la  suramine  a  dû  être  interrompu  en  raison  de  complications  rénales   rapport  à  une  souche  de  référence  de  T.  evansi  et  la  prévalence  du  déficit  
entraînant  le  décès  du  patient  [21].  Cela  indique  que  la  prudence  est en  apoL­I  devrait  être  étudiée  dans  plusieurs  populations  humaines,  afin  
d'évaluer  le  risque  potentiel  d'infection  à  T.  evansi  chez  les  humains.

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T. uLewisi  
Figure  3.  sur   n  frottis   T. evansi  
etsanguin   coloré  au  Giemsa  d'un  rat  soumis  à  une  infection  expérimentale  mixte  (crédit,  Marc  Desquesnes).  Enduits  et  colorés  dans  
les  mêmes  conditions,  les  parasites  présentent  ici  leurs  caractéristiques  marquantes :  la  taille  du  kinétoplaste  (grand  chez  T.  lewisi  et  petit  chez  T.  evansi)  
est  le  critère  le  plus  fiable  pour  distinguer  ces  sous­genres ;  cependant,  d'autres  caractéristiques  peuvent  être  observées,  telles  que :  la  taille  du  parasite  
(T.  lewisi.T.  evansi),  la  position  du  noyau  (centrale  pour  T  evansi,  postérieure  pour  T.  lewisi),  le  développement  ondulant  de  la  membrane  (présentant  des  
ondes  régulières  chez  T.  evansi  et  irrégulières  chez  T.  lewisi).  Enfin,  un  trait  inhabituel  peut  être  observé  sur  un  spécimen  de  T.  lewisi  à  très  longue  
extrémité  postérieure,  ce  morphotype  était  autrefois  appelé  ''longicaudale'' [1].  doi:10.1371/
journal.pntd.0002256.g003

Immunité  contre  T.  lewisi  et  les  parasites  de  type  T.  lewisi parasite  opportuniste  des  primates  [37].  Cependant,  les  mécanismes  de  
Contrairement  à  T.  b.  brucei,  on  en  sait  peu  sur  la  réponse  immunitaire   résistance  humaine  contre  l'infection  par  cette  espèce  n'ont  pas  encore  été  
innée  qui  empêche  l'établissement  d'une  infection  humaine  par  d'autres   étudiés.
espèces  de  trypanosomes.  T.  lewisi  et  les  espèces  apparentées  à  T.  lewisi  
sont  en  général  très  restreintes  aux  hôtes  des  rongeurs  et  des  lagomorphes.   Enquêtes  sur  les  rongeurs
T.  lewisi  est  principalement  un  parasite  de  Rattus  spp.  mais  on  sait  peu  de   Suite  à  la  détection  de  T.  lewisi  chez  un  nourrisson  thaïlandais  malade  
choses  sur  les  mécanismes  impliqués  dans  la  forte  restriction  des  espèces   (tableau  1,  patient  numéro  16),  l'infection  à  T.  lewisi  chez  les  rongeurs  a  été  
hôtes  de  T.  lewisi  et  des  espèces  apparentées  et,  par  conséquent,  sur  les   étudiée  pour  identifier  les  sources  possibles  de  cas  humains  en  Thaïlande.  
raisons  pour  lesquelles  d'autres  espèces  animales,  y  compris  les  primates,  ne   Des  échantillons  de  sang  de  276  rongeurs  ont  été  testés  par  PCR  (ITS1)  et  
sont  pas  naturellement  infectées  dans  des  conditions  normales. les  espèces  de  trypanosomes  identifiées  par  analyse  de  séquence  ITS1.  T.  
Au  cours  de  l'infection  chez  le  rat,  T.  lewisi  produit  deux  variants   lewisi  a  été  détecté  dans  Rattus  spp.  (14,3%)  et  Bandicota  spp.  (18,0%).  La  
antigéniques :  le  premier  représente  la  population  reproductrice  initiale  et  le   séquence  ITS1  d'un  échantillon  de  R.  tanezumi  a  montré  une  similitude  de  
second,  la  population  non  reproductrice.  Les  formes  reproductrices  sont   96,4  %  par  rapport  à  la  séquence  amplifiée  à  partir  du  sang  du  nourrisson  
inhibées  par  l'ablastine  [35]  et  la  population  tardive  par  la  cytotoxicité   thaïlandais  infecté  par  T.  lewisi  [19,38].  Les  habitats  où  les  rongeurs  ont  été  
dépendante  des  anticorps.  La  capacité  d'échapper  aux  anticorps  trypanocides   collectés  suggèrent  que  le  degré  d'anthropisation  peut  influencer  la  transmission  
et  ablastiques  et  au  complément  est  cruciale  dans  l'établissement  de  l'infection.   de  T.  lewisi  [39].  L'hypothèse  selon  laquelle  T.  lewisi  peut  être  transmis  des  
Chez  les  rats  infectés  par rats  aux  primates  non  humains  par  des  puces  de  rongeurs  est  née  de  la  
T.  lewisi  la  parasitémie  disparaît  normalement  en  30  jours. découverte  d'une  infection  à  T.  lewisi  chez  des  singes  captifs  infectés  par  des  
Par  la  suite,  les  rongeurs  deviennent  immunisés  contre  la  réinfection  et  le   puces  et  vivant  dans  de  mauvaises  conditions  dans  des  cages  infestées  de  
complément  ne  semble  pas  jouer  un  rôle  majeur  dans  ce  processus  [36,37].   rats  [37].  Cette  hypothèse  est  corroborée  par  le  fait  que  des  humains  infectés  
Cependant,  l'incapacité  de  T.  lewisi  à  infecter  une  gamme  d'espèces  de   par  T.  lewisi  vivaient  également  dans  des  habitations  pauvres  certainement  
mammifères  semble  être  due  à  l'activation  du  complément  par  la  voie   infestées  de  rats  domestiques  [19].
alternative,  les  agglutinines  et  les  opsonines  [36].  L'infection  par  T.  lewisi  
d'hôtes  non  naturels,  y  compris  les  primates  non  humains  et  humains,  dure   Amélioration  des  méthodes  de  diagnostic  pour  l'a­
apparemment  très  peu  de  temps  par  rapport  aux  infections  chez  les  hôtes   HT  Plusieurs  techniques  telles  que  l'IFAT,  l'ELISA  [40,41]  et  les  
naturels  [36,38].  L'infection  à  T.  lewisi  était  également  transitoire  chez  certains   méthodes  basées  sur  la  PCR  [42]  ont  été  développées  pour  la  détection  
patients  de  Malaisie  et  d'Inde  qui  se  sont  rétablis  sans  traitement  [14–17].  Il   des  trypanosomes  chez  les  animaux,  en  particulier  pour  T.  evansi.  Les  
semble  que  seuls  des  systèmes  immunitaires  immatures  ou  déprimés   techniques  sérologiques  utilisant  des  antigènes  bruts  se  sont  révélées  
pourraient  rendre  cette avoir  de  fortes  réactions  croisées  interspécifiques  [43].  Ils  ne  sont  donc  pas  considérés

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spécifiques  d'espèce,  bien  que  leur  spécificité  de  genre  soit  satisfaisante  [43]   [38,49].  Ces  méthodes  sont  en  cours  d'évaluation  chez  plusieurs  espèces  de  
et  que  certaines  améliorations  soient  attendues  pour  des  antigènes  plus   rongeurs  et  pourraient  être  utiles  chez  l'homme.  Des  diagnostics  spécifiques  
spécifiques  tels  que  VSG  Rotat  1.2  T.  evansi  [44].  Peu  de  ces  techniques  ont   à  l'espèce  permettront  une  meilleure  évaluation  de  la  prévalence  d'une  TH  
été  appliquées  à  a­HT. et  une  caractérisation  plus  précise  des  cas.  Ils  pourraient  également  être  
En  2005,  une  enquête  sérologique  a  été  menée  à  l'aide  du  Card   utiles  pour  évaluer  les  résultats  de  traitements  potentiels,  dans  le  but  
Agglutination  Test  for  Trypanosomose/Trypanosoma  evansi  (CATT/T.  evansi)   d'améliorer  la  prise  en  charge  de  toute  infection  a­HT  émergente.
[45]  dans  la  zone  résidentielle  du  patient  numéro  9  (cas  indien  d'infection  à  
T.  evansi  à  Seoni  [13] ).  Sur  1  806  personnes  testées  avec  CATT/T.  evansi,  
81  étaient  positifs  avec  le  sérum  [46].  Aucun  trypanosome  n'a  été  détecté   Conclusion
dans  le  sang  de  60  personnes  positives  au  test  à  une  dilution  sérique  
significative  (minimum  1:4).  Ces  résultats  peuvent  suggérer  une  exposition   Le  nombre  de  cas  d'a­HT  attribuables  principalement  aux  trypanosomes  
humaine  fréquente  à  T.  evansi  dans  la  zone  d'étude  et  possiblement  une   animaux  est  peut­être  sous­estimé.  Une  collaboration  internationale  pourrait  
transmission  fréquente  de  parasites  à  l'homme  conduisant  à  des  infections   aider  à  développer  des  outils  et  des  stratégies  pour  mieux  détecter  l'infection,  
transitoires  dans  une  population  immunitaire  «  normale  ».  La  spécificité  du   identifier  l'espèce  causale  et  gérer  les  nouveaux  cas.  Le  risque  et  l'impact  
test  CATT/T.  evansi  n'a  pas  encore  été  évaluée  pour  le  dépistage  humain  et   potentiel  liés  à  l'a­HT  ne  peuvent  pas  être  évalués  de  manière  approfondie  à  
a  été  utilisé  pour  la  première  fois  dans  cette  étude  en  Asie. l'heure  actuelle  car  les  données  diagnostiques,  cliniques  et  épidémiologiques  
restent  insuffisantes.  D'autres  études  sont  nécessaires  pour  aborder  les  
Par  conséquent,  cette  technique  de  diagnostic  et  d'autres  doivent  être   aspects  pertinents  de  l'a­HT :  (i)  améliorer  la  sensibilisation  et  la  détection  
évaluées  pour  le  dépistage  de  l'a­HT  dans  les  populations  humaines,  comme   dans  les  zones  suspectes  où  une  HT  pourrait  être  répandue ;  (ii)  des  
l'ELISA­T.  evansi,  et  le  test  de  trypanolyse  immunitaire  avec  T.  evansi  RoTat   rapports  détaillés  et  en  temps  réel  sur  l'a­HT,  y  compris  l'historique  clinique  
1.2,  qui  est  considéré  comme  hautement  spécifique  pour  l'infection  à  T.   des  patients ;  (iii)  des  méthodes  faciles,  sensibles  et  spécifiques  à  l'espèce  
evansi  chez  le  bétail  mais  ne  peut  pas  détecter  certaines  souches  de  T.   pour  l'identification  du  trypanosome ;  (iv)  recherches  sur  les  vecteurs  
evansi  lorsque  le  gène  VSG  RoTat  1.2  est  manquant  [47].  Jusqu'à  présent,   potentiels,  les  réservoirs  (animaux  sauvages  et  domestiques)  et  les  voies  
l'identification  spécifique  à  l'espèce  des  espèces  de  Trypanosoma  ne  peut   d'infection.  Par  conséquent,  il  est  parfaitement  justifié  d'établir  un  réseau  
être  mise  en  œuvre  que  par  PCR  avec  divers  ensembles  d'amorces  [48],  ou   international  pour  évaluer  si  l'a­HT  pourrait  être  une  menace  émergente  et  
par  des  analyses  de  séquence  des  produits  de  PCR  [37]. négligée  pour  la  santé  humaine.
Plus  récemment,  des  outils  moléculaires  ont  été  développés  pour  
l'identification  spécifique  des  espèces  de  T.  lewisi  par  des  techniques  PCR  ou  LAMP

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