Le métabolisme musculaire 1

Sommaire du chapitre
I. LE METABOLISME 2
1. L’anabolisme 2
2. Le catabolisme 2
3. Rôle de l’ATP 3
II. LA PRODUCTION D’ENERGIE 3
1. Les réactions d’oxydoréduction 3
2. La génération de l’ATP 4
III. LA FILIERE ATP – CP (FILIERE ANAEROBIE ALACTIQUE) 4
IV. LE METABOLISME DES GLUCIDES 5
1. Le catabolisme du glucose 5
1.1. La glycolyse anaérobie 5
1.2. La formation de l’acetyl-coenzyme A 7
1.3. Le cycle de KREBS 7
1.4. La phosphorylation oxydative 9
2. Anabolisme du glucose 11
2.1. La glycogenèse (stockage du glucose) 11
2.2. La glycogénolyse (libération du glucose) 11
2.3. La néoglucogenèse (formation du glucose à partir de protéines et de 11
graisses)
V. LE METABOLISME DES LIPIDES 12
1. Catabolisme des lipides : la lipolyse 12
2. L’anabolisme des lipides ou lipogenèse 14
VI. METABOLISME DES PROTEINES 15
1. Catabolisme des protéines 15
2. L’anabolisme des protéines 15
VII. ADAPTATIONS METABOLIQUES A L’ENTRAINEMENT AEROBIE 17
1. La fonction mitochondriale 17
2. Les enzymes oxydatives 17
IIX. ADAPTATIONS METABOLIQUES A L’ENTRAINEMENT ANAEROBIE 18
1. Amélioration du système ATP-CP 18
2. Amélioration de la glycolyse anaérobie 19
IX. SPORT ET EXIGENCES METABOLIQUES 19
1. Les efforts brefs et violents 19
2. Les efforts soutenus et intenses 20
3. Les efforts de longue durée 20

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L
L’organisme humain a besoin d’énergie pour fonctionner. Cette énergie lui est fournie
par la dégradation des aliments ingérés en présence de l’air inspiré. La première étape
est l’utilisation des aliments consiste dans la scission hydraulique des
macromolécules en unités de plus petite taille ou nutriments (digestion) : les protéines
sont transformées en acides aminés (8 a.a essentiels non produits par l’organisme et 12 a.a
banals produit par l’organisme), les hydrates de carbone en hexoses (fructose, glucose,
lactose etc.) et les graisses en acides gras et glycérol. Une fois digérés, les nutriments sont
absorbés (absorption) et transportés (transport) jusqu’aux cellules où ils seront
métabolisés (utilisation et stockage).

Il existe six principales classes de nutriments : les glucides, les lipides, les
protéines, les minéraux, les vitamines et l’eau.

L’énergie fournie par les aliments ne peut être utilisée que sous une forme spéciale
d’énergie chimique qui est l’Adénosine Triphosphate ou ATP. Tous les métabolismes
énergétiques avec oxygène (aérobie) ou sans oxygène (anaérobie) ne visent qu’à produire
des molécules d’ATP. L’hydrolyse de l’ATP libère l’énergie dont l’organisme a besoin pour ses
différentes fonctions.

I. LE METABOLISME

Le métabolisme correspond à l’ensemble des réactions chimiques du corps. Il

comprend la synthèse (anabolisme) des molécules spécifiques, nécessaire à la structure et
au fonctionnement cellulaire ainsi que la dégradation (catabolisme) de ces molécules et la
fourniture d’énergie nécessaire aux fonctions cellulaires.

1. L’anabolisme

Les réactions chimiques qui transforment les substances simples en molécules plus
complexes constituent l’anabolisme. Les processus anaboliques comportent souvent des
réactions de synthèse par déshydratation (réactions qui libèrent de l’eau) et nécessitent de
l’énergie afin de former de nouvelles liaisons chimiques. La formation de liaisons peptidiques
entre les acides aminés, qui transforment ces derniers en protéines, constitue un exemple du
processus anabolique.

2. Le catabolisme

Les réactions chimiques qui dégradent des composés organiques complexes en

substances simples constituent le catabolisme. Les processus cataboliques sont
généralement des réactions d’hydrolyse (des réactions qui utilisent l’eau pour rompre les
liaisons chimiques) qui libèrent l’énergie chimique contenue dans les molécules organiques.
La digestion chimique est un exemple de réaction catabolique dans laquelle la rupture des
liaisons des molécules libère de l’énergie.

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3. Rôle de l’ATP

Les muscles, pour se contracter, ont besoin d'ATP. C'est la seule source d'énergie que
les cellules musculaires peuvent utiliser directement.
Une molécule d’ATP est formée d’adénosine (une molécule d’adénine liée à une
molécule de ribose) combinée à trois molécules de phosphates inorganiques. La liaison
entre les phosphates est une liaison riche en énergie, sa rupture libère l’énergie
préalablement stockée dans la liaison et l’ATP est ainsi transformé en ADP (Figure 1).

Figure 1. a) La configuration structurale d’une molécule d’ATP, et b) libération d’énergie.

II. LA PRODUCTION D’ENERGIE

Avant d’aborder les voies métaboliques, deux aspects importants de la production

d’énergie seront étudiés : les réactions d’oxydoréduction et les mécanismes de génération de
l’ATP.

1. Les réactions d’oxydoréduction

L’oxydation est la perte d’électrons par une molécule, ce qui conduit à une
diminution du contenu énergétique de la molécule. Dans un grand nombre d’oxydation
cellulaires, deux électrons et deux ions d’hydrogène sont perdu en même temps, ce qui
équivaut à la perte de deux atomes d’hydrogène (2e- + 2H+ = 2H). L’oxydation de ce fait est
une déshydrogénation.

La réduction est le processus inverse de l’oxydation, c’est à dire l’addition

d’électrons à une molécule ; de ce fait si une substance est oxydée, une autre est réduite
presque simultanément. De telles réactions couplées sont des réactions
d’oxydoréduction (réaction redox).

Quand une substance est oxydée, les atomes d’hydrogène ne restent pas libres dans
la cellule, car des coenzymes les transfèrent immédiatement à un autre composé.

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Les cellules vivantes utilisent fréquemment deux enzymes afin de transporter les ions
d’hydrogène. Ce sont le nicotinamide adénine dinucléotide (NAD+) et la flavine
adénine dinucléotide (FAD).
+ 2H (2H+ + 2e-)
NAD+*  NADH + H+
FAD  FADH2
Oxydé - 2H (2H+ + 2e-) Réduit

* NAD+ gagne deux ions hydrogène et deux électrons au cours de sa réduction en NADH+ + H+ (en
fait, un H+ et deux électrons sont fournis à NAD+ ; l’autre H+ est libéré dans la solution environnante).
L’addition d’un H+ et de deux e- au NAD+ neutralise la charge de ce dernier et ajoute un atome
d’hydrogène, de sorte que la forme réduite est NADH + H+.

En ce qui concerne les réactions d’oxydoréduction, il est important de noter que

l’oxydation est généralement une réaction de productrice d’énergie. Les composés comme le
glucose (C6H12O6) qui possède de nombreux atomes d’hydrogène sont des composés
hautement réduits. Ils contiennent plus d’énergie que les composés oxydés. C’est pourquoi le
glucose est un nutriment précieux pour l’organisme.

2. La génération de l’ATP
L’addition d’un groupement phosphate à un composé chimique est appelée
phosphorilation et accroît le niveau d’énergie de la molécule. L’organisme utilise
essentiellement deux mécanismes de phosphorilation afin de générer de l’ATP :

 Dans la phosphorilation au niveau du substrat, l’ATP est générée quand un

groupement phosphate riche en énergie est directement transféré d’un composé
métabolique tel que l’ADP. Dans les cellules du corps humain, ces réactions se
produisent dans le cytosol.
 Dans la phosphorilation oxydative, les électrons sont retirés de composés
organiques (par le NAD et la FAD) et transférés généralement à des molécules
d’oxygène. Ce processus a lieu dans la membrane mitochondriale interne des cellules. La
série d’accepteurs d’électrons est appelée chaîne de transport d’électrons ou
chaîne respiratoire.
Le transfert d’électrons libère de l’énergie, qui sert à générer de l’ATP à partir de l’ADP.

III. LA FILIERE ATP – CP

(FILIERE ANAEROBIE ALACTIQUE)

Présent en très petite quantité dans les cellules, l’ATP permet le démarrage de la
contraction musculaire (1 à 3 s), ensuite il faudra que le muscle produise cet ATP grâce à la
dégradation des autres carburants disponibles.

ATP + H2O ADP + Pi + 29.4 Kj/mol*

ATPase 7.3 Kcal*

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* 1 joule : correspond à la quantité d’énergie nécessaire pour communiquer à une masse de 1 kg

une accélération de 1 m/s² sur une distance de 1 mètre (kg.m²/s²) 1Kj = 1000 j.
1 Calorie : correspond à la quantité de chaleur nécessaire pour augmenter la température d’1g d’eau
de 1 degré. 1 Kcal = 4.02 Kj.
mol : d’un composé est la masse en grammes du composé égale à sa masse moléculaire. Une
solution qui contient une mole de glucose (180 g) par litre est une solution molaire (1 M ou 1 mol/l).
Si 90 g de glucose sont dissous dans un litre de solution, la solution a une concentration de 0.5 mol/l.

Le carburant utilisé par le muscle pour fournir de l'ATP est la créatine phosphate
ou phosphocréatine (CP). Celle-ci est présente dans le muscle et lui permet une
production rapide mais limitée d'ATP. Cette production ne nécessite pas d'oxygène, elle est
donc anaérobie. Elle est alactique car il n'y a pas de formation d'acide lactique.

CP  C + P + énergie

ADP + P + énergie  ATP + H2O

ATP synthétase

Ce processus est mis en jeu dès le début de l'effort et atteint son maximum après 6 sec
d'activité. Il correspond à la vitesse pure.

L’ensemble de ce système énergétique intéresse les efforts très brefs (durée

inférieure à 15 sec) et intenses : sprints, haltérophilie, saut, lancers, etc.

IV. LE METABOLISME DES GLUCIDES

1. Le catabolisme du glucose
L’oxydation du glucose est également appelée respiration cellulaire. Elle
comporte la glycolyse anaérobie, la formation de l’acétyl-coenzyme A, le cycle de KREBS et la
chaîne de transport des électrons ou chaîne respiratoire.

1.1. La glycolyse anaérobie

C’est une source d’énergie qui se déclenche en absence d’oxygène. Elle met en jeu
une dégradation partielle des glucides en acide lactique, d’où le nom de système anaérobie
lactique. Ce système comprend une série de réactions, découverte au cours des années
trente par Embeden et Meyrehoff.

Le catabolisme des glucides et principalement du glucose comprend 10 réactions

enzymatiques qui convertissent le glucose, une molécule constituée de 6 atomes de carbone,
en deux molécules de pyruvate constituées de 3 atomes de carbone (Figure 2).

L’hydrolyse d’une mole de glucose par voie anaérobie libère 55 Kcal dont 15 Kcal sont
utilisée pour la phosphorilation de 2 moles d’ADP et leur transformation en ATP soit 27 %
du potentiel énergétique, le reste est perdu sous forme de chaleur.

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Glucose
ATP

ADP
Glucose 6-phosphate
- 2 ATP
Phase 1 
Activation + 2 ADP
du glucose Fructose 6-phosphate
ATP

ADP
Fructose 1,6-biphosphate
Phase 2
Scission
du glucose 
3-phosphoglycéraldéhyde  Dihydroxyacétone phosphate
+
NAD
NAD
 Pi +2P
+
NADH
NADH +H2
2 x 1-3 Acide biphosphoglycérique
ADP

ATP
2 x Acide 3 P glycérique

Phase 3  + 4 ATP
Dégradation des
molécules et formation 2 x Acide 2 P glycérique - 4 ADP
de l’ATP
H2O + 2 H2O

2 x Acide phosphoénolpyruvique

ADP

ATP
2 x Acide pyruvique
NADH
NADH + H+
2

NAD
NAD+
LACTATE (anaérobie) Vers le cycle de KREBS (aérobie)

REACTION NETTE
GLUCOSE + 2 ADP + 2P  2 lactates + 2ATP + 2 H2O

Figure 2. La voie glycolitique. Il y a un gain net de deux molécules d’ATP à la suite de la

glycolyse.

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Tableau 1. Caractéristiques de la glycolyse anaérobie.

Substrat de départ Glucose et autres monosaccharides

Localisation des enzymes
Production de coenzymes
Production nette d’ATP
Produits terminaux
Cytosol
2 NAD+ + H+ dans les conditions aérobies
2 molécules d’ATP
Pyruvate – dans les conditions aérobies
Lactate - dans les conditions anaérobies
Réaction nette

Aérobie
Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+  2 pyruvates + 2 ATP + 2 NADH + 2H + 2H2O
Anaérobie
Glucose + 2 ADP + 2 Pi  2 lactates + 2 ATP + 2 H2O

1.2. La formation de l’acetyl-coenzyme A

Au cours de l’étape de transition entre la glycolyse et le cycle de KREBS, l’acide

pyruvique est converti en un fragment à deux atomes de carbone, après la perte de gaz
carbonique. La perte d’une molécule de CO 2 par une substance est appelé
décarboxylation. Ce fragment à deux atomes de carbone, appelé groupement acétyl ,
s’unit à la coenzyme A, et le complexe entier prend le nom d’acétyl-coenzyme A (Acétyl-
CoA). Au cours de cette réaction, NAD+ est réduit en NADH + H+.

Après la décarboxylation de l’acide pyruvique et la liaison de son dérivé (l’acétyl) au

CoA, le composé qui en résulte (l’acétyl-CoA) est prêt à entrer dans le cycle de KREBS.

Dés son passage du cytosol à la mitochondrie, le pyruvate subit la réaction suivante

pour former l’acétylcoenzyme A.

Pyruvate + CoA + NAD+  acétyl-CoA + CO2 + NADH + H+

Liaison entre la coenzyme

et l’acide acétique Décarboxylation Oxydation

- Décarboxylation : Un atome de C est enlevé de l’acide pyruvique et libéré sous forme de

CO2.
- Oxydation : retrait d’atomes d’hydrogène et qui sont capté par le NAD+.

1.3. Le cycle de KREBS

Appelé aussi cycle de l’acide citrique ou cycle de l’acide tricarboxilique.

Ce cycle entraîne :

 La production de CO2 par rupture des liaisons C-C.

 Formation de l’eau.

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(Les atomes d’hydrogène libérés dans le cycle de Krebs sont cédés à des atomes d’oxygène
et synthétisent de l’eau. La série de réactions qui mène à la synthèse de l’eau est la chaîne
de transport d’électrons ou chaîne respiratoire).

L’acétyl-coenzyme A (ACoA) est la molécule fondamentale par laquelle débute le

cycle de Krebs. Sa principale fonction est de transférer un radical acétyle formé de 2 atomes
de carbone d’une molécule à l’autre.
Ces radicaux acétyles proviennent soit du pyruvate, soit de la dégradation des acides
gras et de certains acides aminés.
En réalité le cycle de Krebs ne peut produire qu’une seule molécule d’ATP. Les autres
molécules proviennent de la phosphorilation oxydative (Figure 3).

Acétylcoenzyme A

CoA

Oxaloacétate 
H2O
Citrate

NAD++
NAD
 
++
NADH
NADH++HH Isocitrate

NAD+
Malate 
Cycle de KREBS
NADH + H+

CO2
Fumarate
 cétoglutarate
FADH2
 NAD+
H2O
CoA
FAD P  NADH + H+
Succinate
 CO2
Succinyl coenzyme A

CoA
ATP ADP

REACTION NETTE

AcétylCoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + P +2 H2O 

+
2 CO2 + CoA + 3 NADH + 3 H + FADH2 + ATP

Figure 3. Le cycle de KREBS.

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Tableau 2. Caractéristiques du cycle de KREBS.

Acétylcoenzyme A – radicaux acétylés dérivés du pyruvate,

Substrat de départ
Localisation des enzymes
Production nette d’ATP
Production des coenzymes
Produits terminaux
acides gras et parfois des acides aminés.
Matrice mitochondriale (compartiment interne des
mitochondries)
Formation directe d’1 molécule d’ATP
3 NADH2 et 1 FADH2
2 CO2 pour chaque molécule d’acétylcoenzyme A qui entre
dans la voie

Réaction nette

ACoA + 3NAD + FAD + ADP + Pi + 2 H2O  2CO2 + CoA + 3NADH2 + 1 FADH2 + ATP

1.4. La phosphorylation oxydative

La phosphorilation oxydative est, du point de vue quantitatif, la plus importante voie
génératrice d’ATP.

A la différence des enzymes du cycle de Krebs qui sont des enzymes solubles de la matrice
mitochondriale, les enzymes de la phosphorilation oxydative sont situées dans la membrane
interne de la mitochondrie. Ces enzymes se divisent en deux groupes :
- Celles qui catalysent une série de réactions qui transfèrent l’hydrogène à
l’oxygène moléculaire.
- Celles qui couplent l’énergie libérée par ces réactions à la synthése de l’ATP.

La plupart des protéines du premier groupe ont pour «cofacteurs » le fer et le cuivre, et c’est
pour cette raison qu’elles portent le nom de cytochromes.

Les cytochromes constituent les composantes de la chaîne respiratoire, dans laquelle

deux électrons provenant à l’origine des atomes d’hydrogène du NADH + H + ou du FADH2
sont transférés successivement d’un élément à l’autre de la chaîne. La chaîne transporte
ainsi les électrons jusqu'à l’oxygène moléculaire qui se combine alors avec les ions
d’hydrogène, pour former de l’eau.

La chaîne de transport des électrons comporte une séquence de molécules

transporteuses d’électrons sur la membrane mitochondriale interne capable d’oxydation
et de réduction. A mesure que les électrons traversent cette chaîne, l’énergie est libérée par
étapes en vue de la production d’ATP. L’ATP se forme en trois points le long de la chaîne
respiratoire par un mécanisme qui porte le nom d’hypothèse chimiosmotique (Figure 4).

3 ATP sont formés lors du transfert d’électrons entre le NAD+ et l’O2.

2 ATP sont formés lors du transfert d’électrons entre le FAD et l’O2.

Réaction nette :

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½ O2 + NADH + H+ + 3 ADP + 3Pi  H2O + NAD+ + 3 ATP

H  H+ + e-
2H + 2 e- + 1/2 O2
+
 H2O

Figure 4. Au cours de la phosphorilation oxydative, le passage des ions H + à travers la

membrane interne des mitochondries participe à la formation de l’ATP. Selon le point
d’entrée de la coenzyme dans la chaîne respiratoire, chaque paire d’électrons produit deux
ou trois molécules d’ATP.

Tableau 3. Rendement du catabolisme aérobie du glucose.

Voie Nombre d’ATP

Glycolyse (cytosol), phosphorilation du produit 2
Cycle de Krebs (mitochondrie) 2
Phosphorylation oxydative
1- 2 NADH2 de la glycolyse 4 ou 6
2- 2 NADH2 du pyruvate à l’acétylcoenzyme A 6
3- 6 NADH2 du cycle de Krebs 18
4- 2 FADH2 du cycle de Krebs 4
Total 36 ou 38

L’oxydation complète d’une mole de glucose libère 686 Kcal d’énergie, le

rendement est donc : 38 x 7.3 / 686 x 100 = 40 %

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2. Anabolisme du glucose
2.1. La glycogenèse (stockage du glucose) :
Le glucose qui n’est pas immédiatement nécessaire à la production d’ATP est combiné
à de nombreuses autres molécules de glucose et forme une molécule à chaîne longue : le
glycogène. Le corps stocke le glycogène principalement dans le foie (75 %) et les muscles
squelettiques (25 %).
La glycogenèse est stimulée par l’insuline en provenance du pancréas (Figure 5).

2.2. La glycogénolyse (libération du glucose) :

Lorsque la concentration du glucose sanguin baisse, le processus inverse se met en
marche. Le glycogène est d’abord converti en glucose 1-phosphate puis en glucose 6-
phosphate, une forme qui peut entrer dans la voie glycolitique. Les cellules hépatiques et
certaines cellules rénales et intestinales contiennent une enzyme unique «glucose 6-
phostase » qui produit du glucose à partir du glucose 6-phosphate. Le glucose peut alors
diffuser à travers la membrane plasmique afin d’atteindre le liquide interstitiel et entrer dans
le sang (ce glucose sanguin est généralement réservé aux neurones) (Figure 5).

2.3. La néoglucogenèse (formation du glucose à partir de

protéines et de graisses) :
Le glucose peut être synthétisé dans le foie et les reins à partir d’intermédiaires issus
de la dégradation des molécules de lipides (glycérol) et des protéines (acides aminés). La
néoglucogenèse est stimulée par le cortisol, une des hormones glucorticoïdes de la
corticosurrénale, et par les hormones thyroïdiennes (Figure 6).

GLUCOSE SANGUIN

Glucose 6-phosphate

Glucose 1-phosphate

Uridine diphosphate glucose

GLYCOGENE
Cellule du foie

Figure 5. Glycogenèse et glycogénolyse. La Glycogenèse (la conversion du glucose en

glycogène) est stimulée par l’insuline. La glycogénolyse (la conversion du glycogène en
glucose) est stimulée par le glucagon et l’adrénaline.

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Glucose

GLYCOGENESE
Glucose Glucose Glycogène
6-phosphate 1-phosphate GLYCOGENOLYSE

NEOGLYCOGENESE
Glycéraldéhyde 3- GLYCEROL
phosphate
Certains acides
aminés
Acide pyruvique TRIGLYCERIDES
NEOGLYCOGENESE

ACIDES GRAS

Acétyl-coenzyme A

Corps cétoniques

Cycle de
KREBS

Figure 6. Néoglucogenèse. Ce processus correspond à la conversion de molécules non

glucidiques (acides aminés et glycérol) en glucose.

V. LE METABOLISME DES LIPIDES

1. Catabolisme des lipides : la lipolyse

Les triglycérides ou triacylglycérols sont composé de 3 molécules d’acides
gras et 1 molécule de glycérol. Ils forment la famille de lipides la plus abondante. Les
lipides représentent la majeure partie (environ 80 %) de l’énergie emmagasinée dans
l’organisme. Au repos, environ la moitié de l’énergie consommée par les tissus comme le
foie, les reins provient du catabolisme des acides gras.
«Dans le tissu adipeux, à l’intérieur du cytoplasme et des fibres musculaires, les lipides
sont stockés sous forme de triglycérides qui combinent une molécule de glycérol à 3 acides
gras».

Triglycérides Glycérol + 3 A. gras

Glycogène  oxydation
Acide gras : R – CH2 – CH2 - COOH

 

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La  oxydation signifie l’oxydation sur le carbone  . La dégradation d’un acide gras

commence par sa liaison avec une molécule de coenzyme A, formant ainsi un acylcoenzyme
A. Cette étape initiale nécessite la dégradation d’une molécule d’ATP en AMP et deux Pi.
(Comme les groupements phosphates terminaux de l’ATP et de l’ADP sont des liaisons riches
en énergie, l’énergie libérée par cette réaction équivaut à celle qui est libérée par l’hydrolyse
de deux molécules d’ATP en deux ADP et deux Pi) . Ainsi, bien que cette réaction ne
consomme qu’une seule molécule d’ATP, son coût énergétique équivaut à l’utilisation de
deux molécules d’ATP (Figure 7).

Bilan de la lipolyse :

Un acide gras à 2n Carbones donne en s’oxydant n ACoA soit 12n ATP et n-1
molécules de FADH2 et de NADH + H+, soit 5 (n-1) ATP. .
Donc l’oxydation complète d’un acide gras à 2n carbones donnera naissance à 5
(n-1) + 12n – 2 molécules d’ATP, soit 17n-7.

1- ACoA qui par oxydation dans le cycle de Krebs donne 12 ATP

2- FADH2 qui s’oxyde en FAD donne 2 ATP
3- NAD+ qui s’oxyde en NADH + H+ donne 3 ATP

Acide Gras à 2n C
ATP
Coenzyme A
AMP + 2P
Cytoplasme
Acylcoenzyme A Mitochondrie
FAD

FADH2

NAD+

NADH + H+

Production nette :
n Acétyl CoA + (n-1) paires de coenzymes (FADH 2 et NADH + H+)

Cycle de Krebs Phosphorylation oxydative

Figure 7. Voie du catabolisme des acides gras.

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2. L’anabolisme des lipides ou lipogenèse

La synthèse des acides gras se produit par des réactions qui sont presque les
réactions inverses de leur dégradation (Figure 8).

Lorsque les acides gras et le glycérol des lipides alimentaires ne sont pas
immédiatement requis pour fournir de l’ATP, ils sont associés pour former des triglycérides et
emmagasinés dans les cellules adipeuses. Environ 50% sont emmagasinés dans le tissu
adipeux sous cutané et le reste est accumulé dans d’autres réserves graisseuses.

La lipogenèse est un processus par lequel les cellules adipeuses et hépatiques

peuvent synthétiser des lipides à partir du glucose ou des acides aminés. Elle se produit
lorsque les apports excédent les besoins. Ainsi les graisses, les protéines et les glucides en
surplus dans l’alimentation connaissent tous le même sort : ils sont convertis en triglycérides.

L’augmentation de la concentration cellulaire de glucose conduit à l’augmentation des

intermédiaires du métabolisme du glucose : l’acétyl-CoA et le glycéraldéhyde-3phosphate,
qui autrement entreraient dans le cycle de Krebs. S’ils sont présents en excès ces deux
métabolites sont dirigés dans les voies qui mènent à la synthèse des triglycérides.

Glucose TRIGLYDERIDES

LIPOGENESE
Glycéraldéhyde 3- Glycérol Acides Gras
phosphate

Acide pyruvique

LIPOGENESE
Acétyl-coenzyme A
 OXYDATION
LIPOGENESE
- Glucose - Corps cétoniques
- Acides aminés - Acide acétoacétique
Cycle de
- Acétone
KREBS

Figure 8. Métabolisme des lipides. Le glycérol peut être converti en Glycéraldéhyde 3-

phosphate qui peut à son tour être transformé en glucose ou entrer dans le cycle de
KREBS pour être oxydé. Les acides gras subissent une  oxydation et entrent dans le
cycle de KREBS via l’acétyl-coenzyme A. La lipogenèse est la synthèse des lipides à partir
du glucose et des acides aminés.

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VI. METABOLISME DES PROTEINES

1. Le catabolisme des protéines

Contrairement aux glucides et aux triglycérides qui sont stockés, les protéines ne
sont pas entreposées en vue d’un usage ultérieur. Les acides aminés peuvent être oxydés
afin de produire l’ATP ou utilisés à la synthèse d’autres protéines destinées à la croissance
et à la réparation de l’organisme.

Le surplus d’acides aminés alimentaires ne sont pas excrétés dans l’urine ni dans les
fèces, ils sont plutôt convertis en glucose (néoglucogenèse) ou en triglycérides
(lipogenèse) (On trouve dans le corps humain 20 acides aminés dont 8 a.a essentiels non
produits par l’organisme et 12 a.a banals produits par l’organisme).

Lorsque les autres sources d’énergie sont épuisées et que l’apport protéique est
élevé, le foie peut transformer les protéines en acides gras, en corps cétoniques ou en
glucose. Avant que les acides aminés ne soient catabolisés, ils doivent d’abord être
transformés en diverses substances capables de pénétrer dans le cycle de KRERBS. Une de
ces transformations consiste à éliminer le groupement amine (NH2) de l’acide aminé,
processus appelé désamination, et à transformer ce groupement en ammoniac (NH3). Les
cellules hépatiques transforment ensuite l’ammoniac en urée qui est excrétée dans l’urine.

La destinée des acides aminés dépend de leur type. La Figure 9 montre que certains
acides aminés entrent dans le cycle de KREBS à différents endroits.

2. L’anabolisme des protéines

L’anabolisme des protéines est caractérisé par la formation de liaisons peptidiques
entre les acides aminés en vue de produire de nouvelles protéines. La synthèse des
protéines s’effectue sur les ribosomes de presque toutes les cellules du corps. L’hormone
de croissance, les hormones thyroïdiennes et l’insuline stimulent la synthèse protéique.

Les protéines synthétisées sont les constituants principaux des enzymes, des
anticorps, des produits coagulants, des hormones et des composants structuraux des
cellules. Comme les protéines constituent un élément de base de la plupart des structures
cellulaires, un régime alimentaire adéquat en protéines est particulièrement important
durant les années de croissance, la grossesse et quand un tissu a été endommagé à la
suite d’une maladie ou d’une blessure.

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Alanine
Cystéine
Glycine
Sérine
Thréonine

Figure 9. Les différents endroits où les acides aminés entrent dans le cycle de KREBS pour
y être oxydés.

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Le métabolisme musculaire 17

VII. ADAPTATIONS METABOLIQUES A L’ENTRAINEMENT

AEROBIE

1. La fonction mitochondriale
L’entraînement en endurance induit ces adaptations au niveau de la mitochondrie afin
d’améliorer la capacité des fibres musculaires à produire de l’ATP (Tableau 8).
L’aptitude à produire l’ATP dépend du nombre, de la taille et de l’efficacité des
mitochondries. En effet, l’entraînement aérobie permet :

 D’augmente la masse (+40% en 6 semaines) et le nombre de mitochondries (+120%), il

peut aussi quadrupler leur volume, soit multiplier par plus de 8 fois les possibilités
d'utilisation des acides gras.

 D’améliore la capacité de production aérobie d’ATP par phosphorylation oxydative des

mitochondries du muscle squelettique entraîné.

 De doubler la concentration d'ATP et de glycogène et d’augmente de plus de 50% les

taux de CP.

 Suscite une augmentation de la capacité respiratoire des mitochondries des muscles

sollicités après un entraînement intense de plus de 6 mois. Vraisemblablement,
l’endurance d’un individu au cours d’un exercice soutenu semble mieux déterminer la
capacité respiratoire de ses mitochondries dans les muscles actifs que par la
consommation maximale d’oxygène de l'organisme.

 Lors d'un entraînement en endurance aérobie, l'augmentation du taux des mitochondrie

et celui des lipides intracellulaires ne modifie pas la surface de section du muscle, cela
indique que l'augmentation des mitochondries et des substrats cellulaires se produit au
détriment des myofibrilles, donc aux dépens de la force.

2. Les enzymes oxydatives

L’entraînement aérobie augmente l’activité des enzymes du cycle de KREBS. La Figure

10 montre les modifications de l’activité de la succinate déshydrogénase (SDH)
(Succinate  Fumarate dans le cycle de Krebs) et de la citrate-synthétase (Oxaloacétate
 Citrate dans le cycle de Krebs). Cette amélioration du fonctionnement enzymatique a pour
effet d’améliorer la capacité aérobie du muscle.
Un exercice quotidien de 20 min de course à pied ou à bicyclette, augmente l’activité
de la SDH de 20%.

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Succinate déshydrogénase Citrate-synthétase

20 80

mmol/kg/min
60
mmol/kg/min

15

10 40

5 20

0 0
Non-
1 Entraîné
2 Marathonien
3
Non-
1 Entraîné
2 Marathonien
3

entraîné entraîné

Figure 10. Activité enzymatique des muscles des membres inférieurs (jumeaux) chez des
sujets non-entraînés, entraînés et des marathoniens de haut niveau.

IIX. ADAPTATIONS METABOLIQUES A L’ENTRAINEMENT

ANAEROBIE

Beaucoup d’activités physiques nécessitent de produire des tensions musculaires

presque maximales comme par exemple dans tous les exercices de sprint. La plus grande
part de l’énergie provient du système ATP-CP et de la dégradation anaérobie du glycogène.
Les modifications du métabolisme anaérobie du muscle squelettique après un entraînement
du type anaérobie se traduisent par une amélioration du système ATP-CP et de la glycolyse
anaérobie.

1. Amélioration du système ATP-CP

L’amélioration du système des phosphagènes tient à deux principaux changements :
l’augmentation des réserves d’ATP et de CP et l’augmentation des activités des enzymes clés
de ce système.

L’entraînement anaérobie augmente les réserves musculaires en ATP. De plus on a

montré qu’un entraînement de 4 mois augmente les concentrations de CP de 40 % dans les
muscles de garçons âgés de 11 à 13 ans. Puisque ces phosphagènes représentent la source
d’énergie la plus rapidement disponible pour le muscle, l’augmentation de leur réserve
correspond à une amélioration de la performance dans des activités qui ne durent que
quelques secondes.

L’entraînement anaérobie modifie également l’activité de plusieurs enzymes

importantes de ce système. La dégradation de l’ATP est contrôlée par l’ATPase et sa
reconstitution est contrôlée par la myokinase et la créatine kinase. On a montré qu’après un
entraînement de 8 semaines à base de sprint, l’activité de ces enzymes se trouve améliorée
de 30% pour l’ATPase, 20% pour la myokinase et 36% pour la crétine kinase.
L’entraînement n’augmente pas seulement les réserves d’ATP et de CP, mais aussi accélère
le rythme de leurs productions (Figure 12).

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2. Amélioration de la glycolyse anaérobie

L’entraînement anaérobie à base d’exercice de 30 secondes augmente l’activité d’un
certain nombre d’enzymes clés de la glycolyse. Ainsi on a montré qu’un entraînement fait
d’exercices intenses de 30 secondes augmente d’environ 10 à 25 % de l’activité des
enzymes de la glycolyse anaérobie. L’augmentation de l’activité enzymatique de ce système
signifie une augmentation de la vitesse et de la quantité de glycogène dégradé en acide
lactique. Par conséquent la quantité d’énergie produit par ce système se trouve augmenté
également (Figure 12).

Variations (%)

100

80

60

40

20

0
Enzymes
1 ATP
2 CP
3 Capacité
4
anaérobies glycolytique

Figure 12. Modifications induites par un entraînement anaérobie de plusieurs semaines.

IX. SPORT ET EXIGENCES METABOLIQUES

1. Les efforts brefs et violents

Ces efforts réclament une rapidité et une puissance considérable, c'est donc le
métabolisme anaérobie alactique qui fonctionne le premier, donnant une quantité
d'énergie limitée mais disponible en quelques secondes.

Plus la masse musculaire est grande, plus on dispose d'ATP, c'est donc un atout pour
les sportifs effectuant ces efforts.

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2. Les efforts soutenus et intenses

De tels efforts éliminent les réserves de phosphocréatine en 10 secondes, mais la
régénération de l'ATP par la glycolyse est automatiquement mise en place.

Le métabolisme anaérobie lactique est par conséquent le plus efficace parce qu'il
n'a pas besoin d’oxygène.

Les sportifs, pratiquant ce genre d'activité où le mode anaérobie prédomine, ont un

taux élevé de fibres musculaires dites de "types 2". Elles sont plus riches en ATPase et en
glycogène, ce qui provoque une contraction beaucoup plus rapide.

3. Les efforts de longue durée

Ces efforts font partie des épreuves d'endurance, c'est donc la voie aérobie qui
devient prédominante.

Les athlètes pratiquant des sports de longue durée ont un taux élevé de fibres
musculaires dites de "type 1". Elles sont adaptées à ce genre de métabolisme, plus riches en
mitochondries, en triglycérides et en myoglobine.
Avec l'entraînement, l'athlète arrive à avoir un appareil musculaire qui est adapté à l'exercice
auquel il s'adonne.

Si de nombreuses activités musculaires utilisent les divers types de métabolisme, il y

a toujours un métabolisme principal et un métabolisme secondaire (Figure 13 et Tableau 6).

Figure 13. Intervention des différentes filières énergétiques en fonction de la durée de

l’effort.

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Tableau 4. Les exigences métaboliques de quelques activités sportives.

Métabolisme anaérobie alactique

Métabolisme anaérobie lactique

Métabolisme aérobie

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