Les types trophiques des microorganismes

Introduction
La biosphère est la fraction de la géosphère occupée par les êtres vivants ; la biosphère se répartit sur la
partie superficielle de la lithosphère, l’atmosphère et l’hydrosphère. Les êtres vivants sont au contact
d’éléments abiotiques (climat, sol) qui constituent leur biotope ; la communauté d’êtres vivants occupant
un biotope défini constitue une biocénose. Un écosystème est l’ensemble des relations fonctionnelles qui
unissent les différents participants de la biocénose entre eux et avec leur biotope ; c’est un milieu
thermodynamiquement ouvert, marqué par un flux de matière et d’énergie et qui tend à s’équilibrer dans
le temps.

Les microorganismes ont en commun d’être microscopiques, ceci quelle que soit leur position
systématique : Procaryotes (Bactéries, Cyanobactéries), Eucaryotes (micro-algues, Champignons,
Protozoaires). Les virus, organismes acellulaires à la limite du monde vivant en sont exclus. Les micro-
organismes interviennent dans tous les écosystèmes en tant que producteurs, consommateurs (prédateurs,
parasites), décomposeurs ; ils participent activement à la minéralisation de la matière organique et sont de
ce fait des acteurs indispensables des cycles biogéochimiques du carbone et de l’azote). Les Procaryotes
diffèrent des Eucaryotes non seulement par des caractères d'ordre ultra-structural, mais aussi par une plus
grande variété de types trophiques.

Tout être vivant doit pour survivre fabriquer sa propre matière organique (croissance, reproduction,
renouvellements cellulaire et tissulaire) et doit prélever dans son milieu du carbone (MO = matière
carbonée du type CH2O dans le cas d’un « hydrate de C » tel que le Glc), du pouvoir réducteur (sources
de H+ et d’électrons pour réduire le C : H2O, H2S), de l’énergie nécessaire à la réduction du C. Les types
trophiques représentent les différentes modalités de prélèvement dans l'environnement du carbone, du
pouvoir réducteur et de l’énergie. Cette variété de l'utilisation des ressources locales est en relation avec
la possibilité de nombreuses espèces de se développer dans des conditions extrêmes de T, pH ou dans des
milieux que les Eucaryotes ne peuvent pas exploiter (eaux interstitielles, eaux des fonds marins au contact
des fumeurs, eaux sursalées…). Le schéma général des réactions d’oxydo-réduction dans le monde
vivant est le suivant :
source de C
(état oxydé) composé réduit

réaction + n H+ - n H+ réaction oxydo-déduction

endergonique + n é - n é exergonique RH2 + source de C (CO2) R + (CH2O) + (E1–E2)
(-E2) (+E1) réd ox ox réd
(CH2O) composé oxydé
MO (C réduit)

+ E récupérable

Du point de vue de leur prélèvement de l’énergie dans le milieu, les êtres vivants diffèrent par :
- la source d’énergie : captage de l’E rayonnante (E solaire) dans le cas de phototrophes ou
interception de l’E chimique (oxydation de composés réduits) dans le cas des chimiotrophes ;

- la source de carbone : minérale (CO2 atmosphérique) ou organique (MO préexistante) ; on

distingue les organismes capables de produire leur propre MO et ceux qui en sont incapables et
exploitent la MO préexistante ; on définit ainsi les autotrophes et les hétérotrophes pour le C ;

- la source de pouvoir réducteur : minérale (H2O, H2S…) ou organique (MO préexistante).

Les types trophiques des microorganismes
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Une réduction est un gain d’électrons ; une oxydation est une perte d’électrons :
oxydation
forme réduite forme oxydée + électron
agent réducteur réduction agent oxydant
(donneur d’électron) (accepteur d’électrons)

Un couple réducteur-oxydant forme un système redox. Soient 2 systèmes redox :

ox ox
Cu+ Cu2+ + électron et Fe2+ Fe3+ + électron
réd réd
Mis en présence l’un de l’autre, le couple Cu+/ Cu2+ est plus réducteur que le couple Fe2+/ Fe3+, c’est-à-
dire que la réaction :
Cu+ + Fe3+ Fe2+ + Cu2+ évolue spontanément vers la droite : le couple Cu+/ Cu2+ cède ses électrons
au couple Fe2+/ Fe3+.

L’intensité des forces retenant les électrons des formes oxydée et réduite d’un même couple varie d’un
couple à l’autre : les électrons vont du système qui a la plus grande tendance à s’oxyder (le système
réducteur qui perd des électrons) vers le système ayant la plus grande tendance à se réduire (le système
oxydant qui fixe des électrons). Un couple redox est caractérisé par son potentiel oxydoréducteur E° qui
est la différence de potentiel aux bornes d’une pile formée par le couple considéré maintenu dans des
conditions standards. E°’ est le potentiel standard d’oxydoréduction à pH 7, tel que E°’ = E° - 0,420.
Conventionnellement, les systèmes les plus réducteurs (ayant le plus tendance à céder leurs électrons)
sont affectés du signe négatif :
couple redox : E°’ (V) :
+
H2 / H -0,42 sens du transfert
NADH / NAD+ -0,32 des électrons
2+ 3+
cytochrome b (Fe / Fe ) 0
cytochrome a (Fe2+/ Fe3+) +0,29
H2O / O2 +0,81
Les réactions d’oxydoréduction obéissent aux lois de la thermodynamique : le potentiel standard
d’oxydoréduction permet de prévoir le sens du transfert des électrons :
rG°’ = -n . F . E°’
où n = nombre d’électrons transférés, F = Faraday = 96,1 kJ . V-1, E°’= différence des E°’ des 2
systèmes en présence ; réaction spontanée si ΔrG°’ < 0.

E°’ 
½ O2 + 2 H+ + 2 é  H2O
0 A + H+ + é  AH
ox 1 red 1 bilan : ½ O2 + 2 AH  2 A + H2O
(O2, Cu2+) (H2O, Cu+) ou : ox 1 + red 2  red 1 + ox 2
force des force des
oxydants réducteurs
ox 2 red 2
(A, Fe3+) (AH, Fe2+)

Les types trophiques des microorganismes

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1 - Les microorganismes autotrophes
Les espèces autotrophes pour le carbone (C) peuvent se développer dans un environnement (ou un milieu
de culture) purement minéral ; elles sont capables de synthétiser tous les composants organiques des
cellules uniquement à partir de substrats minéraux.

1 - 1 - Les photolithotrophes
Les cellules photolithotrophes utilisent l'énergie rayonnante d'origine solaire comme source d'énergie, le
CO2 atmosphérique comme source de C et un composé minéral comme source de H+ et d’électrons.

Les Archées1 halophiles extrêmes possèdent un système simple localisé dans la membrane plasmique et
dont le pigment membranaire est la bactériorhodopsine, qui confère une couleur rouge aux milieux
sursalés dans lesquels elles prolifèrent : marais salants, lacs sursalés (Mer Morte). Ce sont des Bactéries
pourpres non sulfuraires sans chlorophylle. Les molécules de bactériorhodopsine de Halobacterium
halobium sont formées de 7 hélices transmembranaires ; la chaîne polypeptidique longue de 247 acides
aminés est liée à un groupement prosthétique, le rétinal (le pigment photorécepteur des Archées est
proche du pigment photorécepteur des cellules visuelles des Vertébrés, la rhodopsine).
La bactériorhodopsine est une pompe à protons : l’absorption d’1 photon provoque un changement
conformationnel qui permet la translocation d’1 ou 2 H+ du cytosol vers l’espace périplasmique compris
entre la membrane plasmique et la paroi bactérienne (création d’une force proton-motrice et synthèse
d’ATP par une autre protéine membranaire) ; il n’y a pas photosynthèse (pas intervention de PS) mais
photophosphorylation.

Les Archées utilisent par ailleurs un autre système de conversion de l’énergie localisé dans la membrane plasmique et qui est à
l’origine de la création d’un gradient de H+ : oxydation de la MO puisée dans le milieu, chaîne respiratoire membranaire,
création d’une force proton-motrice (accepteur final des é = O2 si le milieu est oxygéné, NO3- ou S si le milieu ne l’est pas) :
elles sont à la fois photolithotrophes et chimioorganotrophes.

Les Bactéries photosynthétiques vertes vivent dans les eaux et les boues sulfureuses (Thiobactériales =
Bactéries vertes sulfuraires : Chlorobium) ou non sulfureuses (Chloronema). Le donneur de H+ et
d’électrons est le sulfure d’hydrogène (hydrogène sulfuré) H2S dans le premier cas, le dihydrogène
atmosphérique H2 dans le second cas. La photosynthèse s'effectue sans production de O2 (photosynthèse
anoxygénique), mais les Bactéries vertes non sulfuraires pratiquent la respiration du O2. L'équation
générale de la photosynthèse devient :

CO2 H2S H2

couplage réduction du CO2 /

hυ oxydation de H2S ou H2

(CH2O) SO42- H2 O
MO
E

Les Bactéries photosynthétiques vertes possèdent des bactériochlorophylles a, b, c et d qui donnent leur
couleur verte aux cellules. Les molécules de chlorophylles sont localisées dans la membrane de vésicules
du cytoplasme périphérique, les chlorosomes. Ces cellules utilisent l'énergie rayonnante pour transférer 1
H+ et 1 électron de H2S au NADP+ ; elles engendrent ainsi le pouvoir réducteur nécessaire à la fixation du
C. Le potentiel redox des électrons de H2S (-0,23 V) est beaucoup plus faible que celui de l'eau
(+ 0,82V), ce qui fait que l'absorption d'un quantum d'énergie par le seul photosystème de ces cellules est
suffisant pour atteindre un potentiel redox assez élevé pour produire le NADPH.

1
= Archéobactéries = Archaebactéries.
Les types trophiques des microorganismes
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Le transport des électrons est non cyclique : la réduction du NADP+ est catalysée par une NADP+
réductase. Le soufre, produit secondaire du métabolisme des Bactéries vertes sulfuraires, s’accumule à
l’extérieur des cellules :
E° (V)

-0,40 Chl*
Fd (face cytosolique de la membrane des chlorosomes)

transport
non cyclique
NADP+-réductase

hυ H+ + NADP+ NADPH

-0,23 H2S PS unique à Chl (proche du PS I des Embryophytes)

2 H+

Les Bactéries photosynthétiques pourpres vivent dans les eaux ou les boues sulfureuses
(Thiorhodobactériales = Bactéries pourpres sulfuraires : Thiospirillum) ou non sulfureuses (Rhodobacter).
Elles pratiquent une photosynthèse anoxygénique (ni oxydation de l’eau, ni production de O2), mais les
Bactéries pourpres sulfuraires pratiquent la respiration du O2. Ces cellules contiennent, en plus des
bactériochlorophylles, des caroténoïdes (les bactériopurpurines) qui masquent la couleur verte et confère
une couleur pourpre aux cellules. Les pigments assimilateurs sont localisés dans un système
membranaire dépendant de la membrane plasmique.

Le transport des électrons est :

- cyclique dans le cas des non sulfuraires (translocation des H+ par le complexe b-c, d’où synthèse
d'ATP et réduction du NAD+ ; chaque transporteur est d’abord réduit puis retrouve aussitôt son
état oxydé : bilan globale sans oxydation ni réduction) ;

- non cyclique dans le cas des sulfuraires (réduction du NAD+ (et non du NADP+, à la différence
des Cyanobactéries) par une NAD+-réductase ; récupération des é de la bactériochlorophylle en
arrachant les é des sulfures du milieu qui se retrouvent oxydés. Le soufre, produit secondaire du
métabolisme des Bactéries pourpres sulfuraires, s’accumule à l’intérieur des cellules.
E°

Chl*
transport NAD+-réductase (membranaire) ATP-synthase
PQ non cyclique

NAD+ NADH ADP ATP

hυ transport complexe cytochromes b-c (membranaire)
cyclique cytochrome c2 (soluble dans l’espace périplasmique)
2 H+

H2
PS unique à Chl (proche du PS II des Embryophytes)
hν C H O + 6 H O
12 H2 + 6 CO2  6 12 6 2
ou
hν
12 H2S + 6 CO2  C6H12O6 + 6 H2O + 12 S

Les types trophiques des microorganismes

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Les Cyanobactéries vivent dans les eaux douces ou marines. Elles contiennent des saccules ou
thylakoïdes, dont la membrane renferme 2 photosystèmes, PS I (analogue au PS unique des Bactéries
photosynthétiques vertes) et PS II (analogue au PS unique des Bactéries photosynthétiques pourpres).
Elles pratiquent une photosynthèse oxygénique, c’est-à-dire qu’elles produisent et libèrent dans le milieu
du O2, produit secondaire de leur métabolisme. L’équation générale de la photosynthèse est la même
qu’en ce qui concerne les végétaux chlorophylliens (« algues », Embryophytes) :

CO2 H2O

couplage réduction du CO2 /

hυ
oxydation de H2O

(CH2O) O2
MO
E
Le processus photosynthétique est également le même qu’en ce qui concerne les Embryophytes :
transport non cyclique des électrons (translocation des H+ par le complexe b6-f d’où synthèse d'ATP ;
réduction du NADP+ par la NADP+-réductase) ou cyclique (translocation des H+ par le complexe b6-f et
synthèse d’ATP, sans production de O2 car seul le PS I est impliqué).

Les « algues » planctoniques unicellulaires de la zone photique2 pratiquent la photosynthèse en C3 à

l’instar des Embryophytes. Parmi les organismes phytoplanctoniques les plus représentés et ayant la plus
forte productivité, on peut citer :
- Les Haptophytes (Coccolithophorales, « algues » de la Lignée brune) : « algues » unicellulaires
de 0,01 mm de diamètre (30.106 cellules.L-1 à l’embouchure du Sénégal). Les cellules sont
recouvertes d’une assise gélatineuse couverte de petites pièces cellulosiques qui servent de support
à des disques calcaires, les coccolithes ( 2,5 à 3 µm, épaisseur 0,4 µm), dont l’ensemble
constitue la coccosphère (après la mort des cellules, les coccolithes ont tendance à se séparer ; leur
sédimentation dans un bassin subsident tel que la mer de la craie du Crétacé supérieur peut
conduire à des dépôts de craie d’une puissance supérieure à 100 m dans le Pays de Caux : 50 à 75
% de coccolithes, 500.109 coccolithes par dm3 de roche). De part et d’autre du noyau sont situés 2
plastes bruns à jaune doré (Chl a et b, -carotène, xanthophylles : fucoxanthine, diadinoxanthine
et lutéine) à grand pyrénoïde ; les réserves sont de chrysolaminarine (polyholoside proche de la
laminarine des Algues brunes). La locomotion est assurée par 2 flagelles latéraux et un appendice
flagelliforme spiralé médian, l’haptonéma, qui caractérise le groupe.

- Les Dinophytes (Péridiniens, Alvéobiontes proches de Ciliés) : « algues » unicellulaires à thèque

cellulosique creusée d’un sillon transversal dans lequel s’engage un flagelle antérieur rubané (à 1
série de mastigonèmes de 2 µm) et d’un sillon longitudinal avec un flagelle postérieur simple (à 2
séries de mastigonèmes de 0,5 µm). Le noyau central, volumineux contient des chromosomes
enchevêtrés et visibles (dinocaryon). De nombreux plastes verts, bruns ou jaunes (Chl a et c, -
carotène, xanthophylles : dinoxanthine, diadinoxanthine et péridinine) entourent le noyau.
L’excrétion est assurée par 2 vacuoles non pulsatiles, les pusules.

- Les Bacillariophycées (Diatomées, « algues » de la Lignée brune) représentent 90 % du plancton

marin : Algues unicellulaires à coque siliceuse, le frustule, constitué de 2 valves ou plaques, la
supérieure étant disposée sur l’inférieure à la manière d’un couvercle (la sédimentation des tests
dans un bassin peut conduire à des dépôts de diatomite d’une puissance de plusieurs dizaines de
m). Le frustule des Diatomées centriques est à symétrie axiale (cylindre très aplati), celui des

2
Tranche des 200 premiers mètres dans laquelle les radiations lumineuses pénètrent assez pour que la photosynthèse soit
assurée avec un équipement pigmentaire adapté ; elle concerne toute la surface océanique mais plus spécialement la zone
néritique (domaine marin situé à la verticale du plateau continental) du fait d’apport en éléments minéraux en provenance des
continents et nécessaires à la production organique.
Les types trophiques des microorganismes
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 Diatomées pennées est à symétrie bilatérale (parallélépipède à contour elliptique ou lancéolé).
Autour du noyau central se trouvent de nombreux plastes bruns (Chl a et c, -carotène,
xanthophylles : fucoxanthine, diadinoxanthine, diatoxanthine) entre lesquels se disposent des
gouttelettes lipidiques. Les Diatomées pourraient à elles seules être à l’origine de gisements de
pétrole : elles peuvent stocker dans leur cytoplasme des gouttelettes d’huile pouvant représenter
jusqu’à 50 % du volume cellulaire.

De découverte récente, le picoplancton est constitué d’organismes de dimensions inférieures à 2 µm qui

abondent dans les couches superficielles de l’océan et en particulier dans les zones centrales des océans
considérées jusqu’alors comme oligotrophes : Cyanobactéries abondantes à moins de 100 m de
profondeur (Synechococcus, Prochlorococcus marinus de 0,6 µm et certainement l’organisme
photosynthétique le plus abondant de la planète, découverte en 1988), Eucaryotes les plus abondants en
dessous de 100m de profondeur (Ostreococcus thauri de l’étang de Thau, de 0,8 µm et le plus petit
eucaryote connu, découvert en 1994).

Le phytoplancton représente seulement 8,2 % de la biomasse mais assure 80,7 % de la productivité de la zone photique (pour
l’Atlantique, la productivité en g de C fixé par m2 et par jour est de : 0,05 g dans la zone tropicale ; 0,25 à 0,5 g dans les zones
de courant quelque soit la latitude ; 0,8 à 3,7 g près des côtes de l’Atlantique nord), puis vient le zooplancton (11,8 % de la
biomasse et 12 % de la productivité) et les Bactéries 37,6 % de la biomasse et 6,5 % de la productivité). Le necton constitue
plus de 42 % de la biomasse mais n’assure que 0,8 % de la productivité. La productivité des océans est toujours en moyenne
plus faible que celle des continents mais le phytoplancton et les grandes « algues » marines doivent être envisagés comme de
grands producteurs de dioxygène qui diffuse vers l’atmosphère et permet la respiration de tous les organismes aérobies.

Les « algues » planctoniques sont soumises à des cycles annuels avec une biomasse maximale en été (400 à 500 Péridiniens,
5 000 à 60 000 Diatomées par L d’eau dans l’Adriatique) mais une plus grande biodiversité en hiver. La forte productivité des
organismes planctoniques est liée :
- à leur petite taille (organismes unicellulaires à forte densité de population) ;
- à leur vaste répartition géographique car les océans sont, du fait de leur masse et des propriétés physiques de l’eau,
des milieux thermiquement tamponnés ;
- à leur place dans les chaînes alimentaires (producteurs primaires pour le phytoplancton constitué d’organismes
phototrophes ; consommateurs d’ordres inférieurs pour les organismes zooplanctoniques constituant les premiers
maillons des chaînes alimentaires, donc pas de perte d’énergie sous forme de matière non assimilée ou perdue sous
forme de déchets) ;
- à leur caractère ectotherme (pas d’énergie perdue pour assurer une thermorégulation) ;
- à leur importante capacité de prolifération (multiplication asexuée et reproduction sexuée) liée à un fort taux de
renouvellement des populations (durée de vie réduite).

Les « algues » planctoniques montrent des adaptations leur permettant de se maintenir en suspension dans l’eau en ralentissant
la sédimentation due à leur propre poids P = m.g) :
- présence d’organites locomoteurs s’opposant activement à la chute vers le fond ;
- augmentation des forces de frottements sur l’eau : accroissement de la surface cellulaire (Diatomées),
développement d’excroissances (appendices filiformes des Diatomées, rhabdolithes des Haptophytes, cornes thécales
des Dinophytes), présence d’organites locomoteurs (cils, flagelles) ; ces adaptations sont plus marquées dans les mers
chaudes où la viscosité est moindre ;
- allègement des cellules par amincissement du test (Diatomées), inclusions huileuses de densité < 1,025 (Diatomées).

1 - 2 - Les chimiolithotrophes
La chimiolithotrophie est possible à chaque fois qu’il y a une interface entre un milieu réducteur et un
milieu oxydant mais à la lumière, la photolithotrophie est prédominante (à la lumière, l’environnement est
globalement vert à toutes les échelles d’observation, de la forêt à la prairie, de l’océan aux plus petites
collections d’eaux). L’oxydation spontanée des composés minéraux réduits n’est pas possible à T
ambiante, d’où la nécessité pour ces microorganismes de posséder une enzyme dont le coenzyme abaisse
le niveau de la barrière énergétique, permettant ainsi le déclenchement des réactions d’oxydoréduction.

Les Bactéries chimiolithotrophes tirent leur énergie de l’oxydation de composés minéraux, utilisent le
CO2 comme source de C, des composés minéraux variés comme source de pouvoir réducteur, H+ et
d’électrons (substrat à oxyder = carburant), des accepteurs d’électrons variés (accepteur à réduire =
comburant). Le pouvoir réducteur des ions inorganiques étant trop faible pour être utilisé pour la
Les types trophiques des microorganismes
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réduction du CO2, toutes ces Bactéries possèdent des enzymes membranaires telle que la NADH-
déshydrogénase : le flux des électrons cédés par les ions inorganiques provoque le pompage de H+ hors de
la cellule (création d’une force protomotrice) ; leur retour dans la cellule active à la fois l’ATP-synthase et
la NADH-DHase (réduction de NAD+ ou NADP+ grâce aux électrons issus du flux inverse activé par le
gradient de H+). L’accepteur final est le plus souvent le O2 (espèces aérobies) mais aussi les NO3- dans le
cas d’espèces anaérobies (Thiobacillus denitrificans, Pseudomonas) : on parle de « respiration nitrate » :

ions inorganiques: NH3 S2- SO23- S2O3- Fe2+ NO2- … selon les espèces

e cytochrome
NAD(P)H- mobile complexe du type
DHase flux inverse PQ cytochrome-oxydase
d’électrons
i activé par le complexe
gradient de H+ du type b-c
NAD(P)+ NAD(P)H accepteur final: O2 (ou NO3-)
ADP ATP H+  
H2O N2
couplage osmo- couplage osmo- couplage chimioosmotique
chimique chimique (constitution d’un gradient de H+)
(utilisation du (utilisation du
gradient de H+ gradient de H+
pour la synthèse pour la synthèse
d’ATP) de NADH)

La chimiolithotrophie nécessite la résolution de 3 problèmes essentiels :

- La fixation du CO2 : carboxyler est très coûteux en énergie, d’où le déplacement de la réaction
dans le sens de la décarboxylation : RH + CO2  R – COOH  nécessité de l’ATP et de pouvoir
réducteur pour carboxyler les substrats. Chez les Eubactéries, la carboxylation est réalisée par le
cycle de Calvin (idem photosynthèse) : immunodétection de la Rubis-CO et de la P-ribulose
kinase ; le premier produit marqué par 14CO2 est un composé en C3.

- La production de l’ATP : en général, couplage osmochimique avec l’ATP-synthase membranaire

comme chez les autres êtres vivants  nécessité d’endomembranes pour abriter le flux d’électrons
et le gradient de H+ (compartimentation interne chez Nitrobacter, replis membranaires chez
Nitrococcus).

- La production du pouvoir réducteur, NAD(P)H : en général, production en même temps que

l’ATP (Bactéries nitratantes)  2 réactions à prendre en compte :
X réd + Y ox  X ox + Y réd + E (1)
X réd + NAD(P)+  X ox + NAD(P)H + H+ (2)
 nécessité oxydant, réducteur et source d’énergie (qui peuvent parfois être confondus).

Une espèce donnée a un large choix de donneurs et d’accepteurs en fonction du milieu où elle vit :
Alcaligenes eutrophus utilise H2 comme donneur, et comme accepteur soit O2 soit des sulfites (elle peut
ainsi survivre en conditions anaérobies) ; certaines Thiobacillus utilisent comme donneur H2S, S ou
S2O32- (i. e. toute source réduite du S) et comme accepteur O2 ou NO3-.

Le rendement de la chimiolithotrophie est faible : 5 à 6% contre 30% dans le cas de la photosynthèse, à

cause de nombreuses interconversions exergoniques accompagnées chaque fois de perte de chaleur) 
exclusion de la chimiolithotrophie à la lumière !

Les types trophiques des microorganismes

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Les Bactéries nitrifiantes utilisent différents composés azotés ; elles participent à la minéralisation des
protéines qui se réalise par étapes dans le sol : expériences de Schloesing et Müntz (1877) qui font passer
de l’eau chargée en N organique dans une colonne de sol et qui constatent la présence de nitrates dans
l’eau de percolation récupérée à la base de la colonne (N minéral, NO3-, produit de l’oxydation de l’azote
organique), ce qui n’est plus le cas quand le sol est stérilisé par la chaleur et les vapeurs de formaldéhyde
(formol) mais qui se retrouve quand au sol stérilisé on ajoute un fragment de sol non stérilisé.

La nitrification : NH4+  NO2-  NO3-. Les Bactéries nitrifiantes sont des aérobies strictes (le
dioxygène leur est indispensable ; elles pratiquent une phosphorylation oxydative aérobie) ; il en existe 2
types qui interviennent séquentiellement dans l’utilisation des composés azotés du sol :

CO2 NH4+ (+ O2) CO2 2 NO2- (+O2)

Nitrosomonas Nitrobacter
Nitrocystis

(CH2O) NO2- + 4 H+ (CH2O) 2 NO3-

MO
E E
nitrosation nitratation
nitrification
ère
La nitrosation est la 1 étape de la nitrification ; elle est réalisée par des Bactéries nitreuses
(Nitrosomonas en milieu aérien, Nitrocystis en milieu océanique) et mène à la production de nitrites NO2-
(azote nitreux) :
NH4+ + 2 H2O  NO2- + 8 H+ + 6 é
½ O2 + 2 H+ + 2 é H2O

bilan :
NH4+ + 3/2 O2  NO2- + H2O + 2 H+
(rG°’ = -352 kJ ; Winogradsky remarque en 1890 que l’oxydation de l’ammoniaque dégageait de la
chaleur, ce qui permit la découverte de la chimiosynthèse).

La nitratation est la 2ème étape de la nitrification ; elle est réalisée par des Bactéries nitriques (Nitrobacter)
et mène à la production de nitrates NO3- (azote nitrique) :
NO2- + H2O  NO3- + 2 H+ + 2 é
½ O2 + 2 H+ + 2 é H2O

bilan :
NO2- + 1/2 O2  NO3-
(ΔrG°’ = -80 kJ.mol-1)

La nitrification nécessite la présence de dioxygène, une température élevée (37°C) et un pH optimal (8,5).
Le taux d’azote nitrique dans le sol varie au cours de l’année : de 10-20 mg d’azote par mg de terre à la
fin de l’été à 1-2 mg à la fin de l’hiver, les réserves nitriques ayant été lessivées. L’importance
écologique de ces cellules est considérable car elles sont les seuls êtres vivants à produire des nitrates et
des nitrites directement assimilables par les végétaux, organismes autotrophes points de départ de la
plupart des chaînes alimentaires.

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Les Sulfobactéries, libres ou symbiotiques, utilisent les composés soufrés et produisent des
sulfates (Bactéries sulfo-oxydantes ou sulfobactéries) :

CO2 H2S 2 S (soufre natif) 2 R-S (sulfure)

(+ ½ O2) (+ 3 O2 + 2 H2O) (+ 3 O2 + 2 H2O)
Thiobacillus Thiobacillus
thioparus thioxydans

(CH2O) S + H2O 2 H2SO4 2 SO42-

MO sulfates
E E E
(ΔrG°’ = -165 kJ.mol-1)

Les Archéobactéries thermo-acidophiles peuplent les eaux sulfureuses chaudes : sources hydrothermales
continentales N-américaines ou islandaises à 80-90°C et pH < 2 (Sulfolobus), résidus de charbon en
combustion lente (Thermoplasma), sources hydrothermales sous-marines de la dorsale E-Pacifique à
20°C dans une eau à 2°C, fumeurs noirs de la dorsale E-Pacifique à 350°C (Thiobacillus)…

Les squelettes des grands Cétacés contiennent 60 % de lipides : ils ont longtemps été considérés comme la seule source
d’énergie au niveau de la plaine abyssale, jusqu’à la découverte des sources hydrothermales. Des Bactéries sulfo-réductrices
saprophytes localisées à l’intérieur des os utilisent ces lipides et produisent du sulfure d’hydrogène et du méthane pendant
plusieurs dizaines d’années. Les composés soufrés réduits sont repris par des Bactéries sulfo-oxydantes libres ou
symbiotiques qui produisent des sulfates ; ces Bactéries sulfo-oxydantes sont des producteurs primaires, oxydant les composés
minéraux produits par les Bactéries sulfo-réductrices (l’oxydation des composés minéraux réduits libère l’énergie nécessaire à
la réduction du CO2).

Les sources hydrothermales ont été découvertes par le sous-marin Alvin en 1977 à 2.600 m de profondeur au NE des
Galapagos. Les sources hydrothermales de la dorsale est-Pacifique rejettent une eau à 20°C dans des eaux dont la température
ambiante est de 2°C ; les émissions des fumeurs noirs sont à une température de 350°C. Les Bactéries qui peuplent ces
milieux sulfureux chauds sont des Archéobactéries thermo-acidophiles adaptées aux pressions qui règnent à grande profondeur
(250 bar à -2.500 m). Ces Bactéries utilisent les sulfures rejetés en abondance par les fumeurs noirs.

Les eaux à proximité immédiate des fumeurs noires sont riches en sulfure d’hydrogène et autres sulfures utilisés par des
Archéobactéries sulfo-oxydantes. Nombre de ces Bactéries vivent en symbiose avec des « vers » tubicoles géants (jusqu'à 2m
de haut, 4 à 5 cm de ) de l’espèce Riftia pachyptila ; l’association est très spécifique (une espèce bactérienne inféodée à une
espèce-hôte). Le « ver » ne possède ni bouche ni tube digestif ; il porte à l'extrémité antérieure un panache branchial rouge
représentant 30 % du volume du « ver » et qui est un lieu d’échanges pour le dioxygène, le dioxyde de carbone et le sulfure
d’hydrogène. En arrière du panache, le trophosome est un volumineux organe sans aucun conduit mais qui contient une
multitude de Bactéries en position intracellulaires.

Le sulfure d’hydrogène (H2S) est normalement toxique car il bloque la respiration en se liant aux métalloprotéines : Hb,
cytochrome c-oxydase (qui catalyse la dernière étape de la phosphorylation oxydative). Chez Riftia , on ne constate aucun
effet du sulfure d’hydrogène sur la capacité de liaison du dioxygène ni sur le rythme respiratoire. L’utilisation du sulfure
d’hydrogène pose à l’animal 3 problèmes essentiels :
- extraire le sulfure d’hydrogène de l’eau de mer,
- le transporter par voie sanguine du panache vers le trophosome,
- empêcher sa diffusion vers les cellules.

L’hémoglobine du « ver » est soluble dans le sang en absence de cellules sanguines ; elle fait partie des Hb extracellulaires
(EHb = extra-cellular hemoglobin, comme celles des Annélides). L’EHb fixe simultanément le dioxygène et le sulfure
d’hydrogène sur 2 sites différents (au lieu d’une compétition pour un même site de liaison chez l’Homme), en particulier sur
des résidus CYS terminaux ; elle fixe le sulfure d’hydrogène plus fortement que ne le fait la cytochrome c-oxydase (ce qui
évite le blocage de la respiration). L’EHb joue un double rôle dans le métabolisme du « ver » :
- la fixation de H2S sous une forme stable, d’où la protection contre ses effets toxiques,
- le transport de H2S des branchies au trophosome.

La libération de l’H2S est due à l’acidification du sang dans les capillaires du trophosome qui a pour origine la libération de H +
à la suite de l’oxydation du H2S.

Les types trophiques des microorganismes

page 9
Les Archéobactéries telles que Thiobacillus sont le point de départ d’une chaîne alimentaire classique (Bivalves filtreurs,
Poissons prédateurs, Crabes nécrophages...) mais l’écosystème est original car il ne dépend pas directement de l’énergie
solaire. Ces écosystèmes sont très riches (forte densité de population, chaînes alimentaires multiples et interconnectées) et
forment les oasis des grands fonds dispersées sur la plaine abyssale ou les dorsales par ailleurs désertiques faute de nourriture.
Mais les sources hydrothermales et les fumeurs noirs sont temporaires : après une période d’activité de quelques dizaines
d’années, ils arrêtent de fonctionner ce qui entraîne la disparition de l’oasis. D’autres fumeurs apparaissent ponctuellement de
manière aléatoire à la surface des dorsales : ils sont rapidement colonisés par des Bactéries et les larves de tous les
représentants des oasis entraînées par les courants (d’où la production d’un grand nombre de larves de façon à compenser la
faible probabilité de rencontre avec un fumeur vierge).

Les sulfates produits sont directement assimilables par les organismes phytoplanctoniques après remontée par des courants
ascendants (zones d’upwelling, à forte productivité : Anchois du Chili) ; les Bactéries elles-mêmes sont le point de départ de
chaînes trophiques au sommet desquelles on trouve des prédateurs bioluminescents (Poissons des abysses, Calmars...).

Les Sidérobactéries utilisent les composés ferreux, FeII (Fe2+) :

CO2 FeII (Fe2+, ferreux)

(+ 2 H+ + ½ O2)
Spaerotilus
Leptothrix

(CH2O) FeIII (Fe3+, ferrique)

MO (+ H2O)
E
(ΔrG°’ = -47 kJ.mol-1)

Les Hydrogenomonas utilisent le dihydrogène atmosphérique :

CO2 H2
(+ 2 O2)

(CH2O) 4 H2O
MO
E
(ΔrG°’ = -936 kJ.mol-1)

Les Archées méthanogènes vivent dans les eaux stagnantes riches en matière organique en putréfaction
(production du gaz des marais), les stations d’épuration, la panse du bétail, les oasis des grands fonds
océaniques... Ces cellules (Methanobacterium, Methanogenium...) utilisent de du H2, du CO2 ou de
l’acétate produits par d’autres bactéries anaérobies avec lesquelles elles vivent en association et qui leur
fournissent en continue les produits initiaux ; le produit final de leur métabolisme est le méthane, CH4 :

CO2 H2

Methanobacterium

(CH2O) CH4
MO
E
4 H2 + CO2  CH4 + 2 H2O (ΔrG°’ = -135,4 kJ.mol-1)
CH3COOH  CH4 + CO2 (ΔrG°’ = -32,5 kJ.mol-1)

Les types trophiques des microorganismes

page 10
Ces réactions ne produisent que de l’ATP et du pouvoir réducteur, pas de MO car le méthane est libéré
sous forme gazeuse! La synthèse de MO nécessite comme source de C une autre molécule de CO2
transformé en acétate par une voie complexe qui leur est propre et qui fait intervenir 2 coenzymes
particuliers.

2 - Les microorganismes hétérotrophes

Les espèces hétérotrophes nécessitent la présence de matière organique préexistante dans leur milieu, soit
comme source de H+ et d’électrons, soit comme source à la fois d’énergie et de pouvoir réducteur.

2 - 1 - Les photoorganotrophes
Il n’y a pas d’organismes strictement photoorganotrophes ; ce métabolisme est toujours pratiqué de
manière transitoire par des organismes d’un autre type trophique lors d’exigences fortes. Les cellules
photoorganotrophes utilisent l’énergie rayonnante d’origine solaire comme source d’énergie, le CO2
comme source de C et un composé organique (alcool, acide...) préexistant comme source de H+ et
d’électrons :

CO2 CH3COOH (acide acétique, par ex.)

hυ

(CH2O) CO2
MO (le CO2 rejeté n’est pas d’origine
E respiratoire car le O2 est inerte)

C’est le cas d’une Bactérie pourpre non sulfuraire, Rhodopseudomonas viridis, dont le centre réactionnel
photosynthétique bactérien (PRC) est membranaire et formé de 3 sous-unités, L, M et H, associées à un
cytochrome qui assure l’alimentation en électrons de l’hétérodimère L-M ; la sous-unité H assure le
couplage du centre réactionnel avec un réseau de protéines photoréceptrices cytosoliques. Les 10 hélices
de l’hétérodimère L-M entourent les transporteurs d’électrons qui leurs sont liés.

2 - 2 - Les chimioorganotrophes
Les cellules chimioorganotrophes utilisent la matière organique préexistante à la fois comme source
d’énergie, de C et de pouvoir réducteur. Les Bactéries de ce type sont les plus nombreuses et diffèrent
par leurs rapports avec le dioygène et par l’origine de la matière organique qu’elles utilisent.

Les Bactéries aérobies strictes (Escherichia coli, Proteus vulgaris...) ont besoin du O2 qui joue le rôle
d’accepteur final des H+ et des électrons (production d’eau). Elles pratiquent la respiration aérobie (idem
cellules eucaryotiques : glycolyse  décarboxylation oxydative  cycle de Krebs = cycle de l’acide
citrique  chaîne de transport des électrons) ; les électrons arrachés aux substrats organiques sont pris en
charge par des transporteurs d’électrons (NAD+, FAD) qui assurent l'alimentation des pompes à protons :

(CH2O) O2

Escherichia coli
Proteus vulgaris

(CH2O) H2O CO2 respiratoire

MO
E

Les types trophiques des microorganismes

page 11
Les Bactéries anaérobies strictes n’ont pas besoin du O2 qui leur est toxique. Elles pratiquent la
fermentation anaérobie : fermentation alcoolique, lactique, butyrique (Clostridium), propionique...

(CH2O) B (métabolite oxydé)

(CH2O) BH2 (métabolite réduit)

MO
E

… ou la respiration anaérobie (Bactéries sulforéductrices ou dénitrifiantes) qui réalise la phosphorylation

oxydative avec un accepteur final des é autre que le O2 : sulfate, nitrate, hydrogénocarbonate… (on
nomme la respiration du nom de l’accepteur final : respiration sulfate, nitrate…). La réduction des
composés oxydés est réalisée par NADH qui provient de l’oxydation de MO préexistante (Glc, pyruvate).

(CH2O) SO42-, NO3-

Desulfovibrio desulfuricans
Pseudomonas denitrificans

(CH2O) H2O S2- (respiration sulfate)

MO NO2- (respiration nitrate)
E

Les Bactéries anaérobies facultatives pratiquent la respiration quand elles sont placées en aérobiose, la
fermentation quand elles sont placées en anaérobiose (Pseudomonas).

L’origine de la matière organique utilisée par les chimioorganotrophes est très variée :
+ Les Bactéries saprophytes utilisent la matière organique inerte ou morte. Les Bactéries peuplent
les débris d’origine végétale ou animale tombés sur le sol (communautés bactériennes de la litière)
ou le fond des eaux, les eaux polluées (utilisation de Bactéries comme agents dépolluants, même
vis-à-vis des hydrocarbures : Pseudomonas, Flavobacterium, Mycobacterium...), les aliments
(utilisation des Bactéries comme agents de fabrication d’aliments fermentés : pain, vin, bière,
fromages, yaourts…), les produits industriels (papiers, cuirs...), le tube digestif de nombreuses
espèces animales (microflore bactérienne du tube digestif de l’Homme : Escherichia coli, 1014
cellules bactériennes dans l’intestin, alors que l’organisme humain est constitué de 1013 cellules !).

Les types trophiques des microorganismes

page 12
 Les fermentations permettent au microorganismes (Bactéries, Levures, moisissures) de prélever
une partie de l’énergie des biomolécules avec un bilan énergétique faible mais dans des conditions
anaérobies :

fermentation propionique fermentations acides

(Propionibacterium) mixtes (Entérobactéries)
CH3-CH2-COO- C6 H-COO- CH3-COO-
propionate ADP formate acétate
CO2 ATP
-
OOC-CH2-CH2-COO- C3 ATP
succinate 2H ADP
4H CO2
-
OOC-CO-CH2-COO- CH3-CO-COO- CH3-CO-S-CoA CH3-CH2-OH
oxaloacétate pyruvate coA acétyl-CoA 4 H éthanol

2H

CH3-CHO CH3-CHO-COO- CH3-CO-CH2COO-

acetaldehyde lactate acéto-acétate
2H
CH3-CH2-OH fermentation lactique butanal
éthanol (Streptococcus, acétone
fermentation alcoolique Lactobacillus…) acide butyrique…
(nombreuses Levures,
quelques Bactéries) fermentation butyrique
(Clostridium)
La préparation de nombreux aliments fermentés traditionnels utilise plus ou moins empiriquement de nombreux
microorganismes « domestiqués » : fermentation alcoolique ou éthanolique (brasserie et panification : nombreuses
souches de Saccharomyces cerevisiae ; vinification : Saccharomyces ellipsoidus ; champagnisation : Saccharomyces
fragilis ; fromagerie : Mucor, Aspergillus, Penicillium…), fermentation lactique (yaourts : Lactobacterium ;
vieillissement des vins : Lactobacillus, Leuconostoc…), fermentation propionique (gruyère : Propionobacterium…)…

Les Bactéries saprophytes participent au retour à l’état minéral des éléments constituant la matière
organique (C, N, S, P...) en mettant en place des chaînes trophiques de telle sorte qu’un élément
réduit par les unes serve de donneur d’é pour les autres ; on parle de syntrophisme : le sulfure d’H
rejeté par les Bactéries chimioorganotrophes à respiration sulfate est repris par les Bactéries
photosynthétiques vertes) :

MO SO42- ou S° S° MO
Bactérie chimioorganotrophe Bactérie photosynthétique
à respiration sulfate verte
CO2 H2S H2S CO2
hν
E
+ Les Bactéries parasites utilisent la matière organique constituant les cellules d’organismes
encore vivants, ce qui a pour conséquence l’apparition de troubles plus ou moins graves (Bactéries
pathogènes). Le parasitisme est facultatif quand les cellules se développent dans le milieu
extérieur et ne deviennent pathogènes qu’après la pénétration dans un organisme (Clostridium
tetani, responsable du tétanos, anaérobie strict du sol qui meurt en présence de H2O2), obligatoire
quand les cellules ne mènent pas de vie libre (Méningocoque, responsable de la méningite). Les
troubles associés à la présence des Bactéries pathogènes sont dus à la production de toxines,
d’hémolysines (destruction des hématies), d’enzymes (telle que la collagénase produite par
Les types trophiques des microorganismes
page 13
 Clostridium perfringens, responsable de la gangrène gazeuse, qui détruit le tissu conjonctif et
favorise l'infection).

+ Les Bactéries symbiotiques s’associent étroitement avec d’autres cellules, ce qui procure des
avantages aux 2 membres de l’association : certaines Bactéries libres du sol sont capables de fixer
le N2 atmosphérique (diazotrophie : Bactéries diazotrophes telles que Azotobacter en aérobiose,
Clostridium en anaérobiose). Des Bactéries des genres Rhizobium, Frankia sont des formes
symbiotiques qui se développent dans les cellules d’Angiospermes qui jouent le rôle de réacteurs.

Les Bactéries du genre Rhizobium vivent en association mutualiste avec les Légumineuses
(Mimosacées et Fabacées) chez lesquelles elles sont présentes à l’intérieur de nodosités3 qui sont
des excroissances des racines4, sub-sphériques ou plus ou moins allongées, de dimension
plurimillimétrique à centimétrique et qui donnent un jus rouge à l’écrasement. Les Bactéries
peuvent se développer en dehors de l’association mais ne peuvent pas fixer le diazote ; par contre
des nodules isolés continuent de le fixer jusqu’à épuisement des réserves en sucres. La fixation du
diazote atteint 50 à 100 kg.ha-1.a-1 (et jusqu’à 350 en culture intensive). La synthèse d’acides
aminés par les nodules est supérieure aux besoins des Bactéries et le surplus est excrété sous
forme organique.

La première étape de la colonisation est la reconnaissance des poils absorbants du futur hôte par
les Bactéries. Elles se fixent sur les cellules rhizodermiques, ce qui entraîne une courbure du poil
qui prend une forme de crochet au-niveau duquel la membrane plasmique s’invagine en doigt de
gant pour former un canal tubulaire qui s’allonge en lysant les parois cellulaires, se remplit d’un
mucilage polysaccharidique d’origine végétale puis est colonisé par les Bactéries. Il constitue un
cordon d’infection formé d’une file de cellules bactériennes dans une gaine mucilagineuse doublée
d’un cylindre de cellulose formé par les cellules traversées. Les Bactéries induisent une
multiplication cellulaire à l’origine de la formation des nodosités. Les Bactéries passent du poil
au cortex grâce au cordon d’infection qui se ramifie et qui bourgeonne des vésicules limitées par
une membrane péri-bactéroïdienne dérivée de la membrane plasmique de la cellule-hôte et qui
contiennent des Bactéries sous forme de bactéroïdes ; la durée de pénétration est de 5 h chez le
Soja, pour un trajet de 70 à 80 µm. La cellule infecté est modifiée : outre la présence des
bactéroïdes, le noyau devient polyploïde, la vacuole rétrécit ; la cellule infectée est une cellule
chimérique. Chaque nodosité contient une masse de Bactéries égale à la moitié de sa propre
masse. Le nombre de bactéroïdes par vésicule va de 1 (Trèfle) à 6 - 8 (Haricot) ; il est de l’ordre
de 108 / nodosité. La durée de vie d’une nodosité est de 2 à 3 semaines.

L’établissement puis le maintien de l’association symbiotique nécessite l’expression séquentielle

de nombreux gènes de la Bactérie et de la plante-hôte :
- cellule-hôte : gènes ENOD entraînant la différenciation de la cellule, gènes codant pour
les nodulines nécessaires au fonctionnement de la nodosité, en particulier la leg-
hémoglobine qui fixe le dioxygène à la manière de la myoglobine, le dioxygène étant un
puissant inhibiteur de la nitrogénase. La globine est codée par un gène de la plante ; la
synthèse de l’hème est sous le contrôle du génome bactérien ;

- cellule bactérienne : gène nod codant pour la protéine Nod-D qui induit la synthèse des
nodulines par la plante-hôte, gène nif codant pour la nitrogénase ; ces gènes sont portés par
un grand plasmide.

3
La présence des Bactéries est responsable de l’édification des nodosités, c’est-à-dire de la modification du phénotype de la
plante-hôte ; le génome des Bactéries, en induisant des nodosités construites par un autre génome, étendent l’expression de leur
génome dans le phénotype de la plante-hôte à propos duquel on parle de phénotype étendu. Il y a croisement d’information
entre les partenaires de l’interaction.
4
Les nodosités sont des bactériocécidies, galles formées par la plante en réponse à la présence des bactéries ; les
bactériocécidies représentent, en France, 1 % des galles contre 85 % dues aux Insectes.
Les types trophiques des microorganismes
page 14
 La mise en place de l’association est contrôlée par des facteurs externes (carence en N ;
installation de l’association quand [NO3-] < 15 mmol.L-1) et internes (contrôle quantitatif de
l’infection, toute infection ultérieure étant interrompue quand le nombre de nodosité est suffisant).
La nitrogénase est l’enzyme bactérienne qui catalyse la fixation du diazote atmosphérique, d’abord
sous forme d’ammoniaque libéré dans le cytoplasme de la cellule-hôte où il est rapidement
transformé en glutamine (GLN) : N2 + 16 ATP + 8 é + 10 H+  2 NH4+ + 16 ADP + 12 Pi + H2
G°’ = + 33 kJ.mol-1. La fixation du diazote requiert une température élevée (25°C) et est
demande une grande quantité d’énergie (consommation de 15 à 30% des produits de la
photosynthèse : 25 à 35ATP / N2 fixé), mais la quantité d’azote disponible pour la plante-hôte est
considérablement augmentée (fixation globale de 2.108 t.a-1).

Un sol appauvri par la culture des Céréales (Blé) peut être enrichi en azote en y cultivant l’année
suivante des Fabacées (Trèfle, Luzerne) qui ne sont pas récoltées mais enfouies sur place
(« engrais vert » : 20 % de l’azote fixé sont transférés à la plante-hôte, 80 % sont émis dans le sol
après mort et décomposition des nodosités. La fixation de 50 à 300 kg d’azote.ha-1.a-1 pour un
champ de Trèfle correspond à la consommation annuelle d’un champ de Blé. C’est la technique
de rotation des cultures déjà pratiquée empiriquement par les Romains.

phloème

saccharose
cellule saine
malate, succinate

membrane plasmique de la cellule infectée

CATABOLISME é membrane péribactéroïdienne

chaîne
é ATP respiratoire
membranaire
nitrogénase
+
NH4 N2 membrane plasmique du bactéroïde

glutamine

xylème N2
de l’atmosphère du sol

Les Bactéries du genre Frankia ont un spectre d’association beaucoup plus large, comprenant plusieurs familles
d’Angiospermes et en particulier les Aulnes : en montagne, l’enrésinement des parcelles est effectué après
enrichissement du sol en azote qui consiste en un envahissement préalable par l’Aulne vert suivi du débroussaillage
du site.

Les Cyanobactéries du genre Anabaena vivent en asociation mutualiste avec des Fougères aquatiques de surface du
genre Azolla . Les filaments cyanobactériens se localisent dans le parenchyme de la lame foliacée qui constitue
l’appareil végétatif de l’hôte. Les filaments sont constitués de cellules normales, phototrophes, et d’hétérocystes
hétérotrophes et fixateurs du diazote (les hétérocystes représentent 7 % des cellules chez les espèces libres et 30 %
chez les espèces symbiotiques). La Fougère cède du carbone à la Cyanobactérie (sous forme de mucilages) ; en
échange elle reçoit des composés azotés. Le rendement est variable : de 40 à 1.000 mg de glucides pour fixer 1 mg
d’azote.

Les types trophiques des microorganismes

page 15
Conclusion
Les types trophiques des microorganismes, et en particulier des Procaryotes, sont beaucoup plus variés
que ceux des Eucaryotes qui ne comprennent que des photolithotrophes (« algues, Embryophytes) et des
chimioorganotrophes (Champignons, animaux). Malgré la simplicité relative de leur structure, leur
équipement enzymatique d’une grande richesse leur permet d’occuper des niches écologiques désertées
par les Eucaryotes. Le flux d’énergie qui traverse les êtres vivants nécessite de la part de ces derniers :
- la collecte et la conversion de l’énergie initiale, prélevée sous une forme dite de haute E, c’est-à-
dire utilisable par les êtres vivants et susceptible d’être convertie d’une forme en une autre
(captage de l’E rayonnante et photophosphorylations ou interception de l’E chimique et
phosphorylations oxydatives) ;

- le stockage de l’E initiale lors de la synthèse de MO (incorporation du CO2 et synthèse du Glc,

incorporation du N2 et diazotrophie) ;

- l’utilisation des réserves d’E pour la réalisation des différents travaux cellulaires (chimique,
mécanique, osmotique…) et libération d’une forme d’E sous forme de chaleur, dite de basse E
(rendue inutilisable pour les êtres vivants.

De nombreuses Bactéries sont incapables de synthétiser les facteurs de croissance qui leur sont
nécessaires ; elles sont dites auxotrophes (quelques Bactéries chlorophylliennes : Rhodospirillum, de
nombreuses Bactéries chimioorganotrophes). Les Bactéries capables de synthétiser leurs facteurs de
croissance sont dites prototrophes.

type trophique source source de source de pouvoir réducteur déchets métaboliques

d’énergie carbone
Composés minéraux réduits : SO42-, H2O...
H2S, H2... (Eubactéries photosynthétiques
(Eubactéries photosynthétiques vertes et pourpres sulfuraires ou
vertes et pourpres sulfuraires non, Archéobactéries halophiles
Photo- lumière CO2 ou non, Archéobactéries non sulfuraires)
lithotrophes halophiles non sulfuraires) O2
H2O (Cyanobactéries,
(Cyanobactéries, Eucaryotes photosynthétiques)
Eucaryotes photosynthétiques)

Photo- lumière CO2 MO CO2 d’origine non respiratoire

organotrophes (alcool, acide...)

composés minéraux réduits : NO2-, NO3-

NH4+, NO2- (Bactéries nitrifiantes)
(Bactéries nitrifiantes) S + H2O, H2SO4, SO42-
H2S, S, RS (Sulfobactéries)
2-
Chimio- (Sulfobactéries) SO4 (Archéobactéries thermo-
lithotrophes oxydation CO2 RS (Archéobactéries thermo- acidophiles)
acidophiles) FeIII (Sidérobactéries)
FeIII (Sidérobactéries) H2O (Hydrogenomonas )
H2 (Hydrogenomonas, CH4 (Archéobactéries
Archéobactéries méthanogènes)
méthanogènes)
MO CO2 (respiration aérobie)
Chimio- oxydation MO (Procaryotes et Eucaryotes NO3- (respiration nitrate,
organotrophes saprophytes, parasites anaérobie)
symbiotiques et prédateurs)
Les types trophiques des microorganismes
page 16
Le carbone et l’azote sont des éléments fondamentaux des êtres vivants : le C est l’élément de référence
de la matière organique (glucides, lipides, protides, acides nucléiques, vitamines) ; le C atmosphérique est
réduit par les autotrophes pour le C, puis incorporé dans les biomolécules (photosynthèse). L’azote est
l’élément spécifique des protides, des acides nucléiques et de certaines vitamines ; l’azote est prélevé par
les autotrophes sous forme de NO3- (ou de NO2- ou de NH4+ selon les espèces) puis incorporé dans les
biomolécules.

L’exploitation des autotrophes par les hétérotrophes à des fins trophiques permet le transfert du C et de
l’N - sous-jacent à celui des biomolécules – d’un niveau à l’autre des chaînes trophiques. Le C et l’azote
retournent à l’état minéral durant toute la vie des êtres vivants (CO2 respiratoire, excrétats, fèces…) et à
leur mort (apport de MOF aux microorganismes du sol qui vont la minéraliser). La présence de ces
éléments alternativement sous forme minérale et sous forme organique permet de définir des cycles
biogéochimiques dans la réalisation desquels les êtres vivants ont un rôle moteur, en particulier pour ce
qui concerne l’azote dont seuls les chimiolithotrophes permettent de boucler le cycle (la chimiosynthèse,
accessoire dans le cycle du C, est un maillon indispensable dans le cycle de l’azote).

Les premières cellules vivantes ont dû apparaître il y a -3,5.10 Ga. Les voies métaboliques les plus primitives devaient être
proches des voies fermentaires actuelles. Ces premières Bactéries ont modifié leur propre environnement et l’évolution des
systèmes métaboliques pourrait avoir suivi le scénario suivant :
+ excrétion continue d’acides organiques non fermentescibles, diminution du pH du milieu et développement de
pompes protoniques transmembranaires destinées alors à limiter l’envahissement des cellules par les H+ (H+-ATPases
membranaires, ancêtres de l’ATP-syntase) ;
+ diminution de l’approvisionnement en substrats fermentescibles, d’où sélection des Bactéries excrétant les H + sans
hydrolyser l’ATP : développement de protéines transmembranaires ancêtres des pompes à H+ mues par un flux
d’électrons (la source d’énergie pour évacuer les H + est le transport d’électrons entre des molécules de potentiels
redox différents, à la place de l’ATP) ;
+ développement de systèmes de transport d’électrons‚ captant plus d’énergie redox que les cellules n’en avaient
besoin pour le pompage des H+  création d’un gradient de H+ et retour des H+ à la cellule en activant l’ATP-
syntase ;
+ développement d’une source de C de remplacement (du fait de la diminution du stock des substrats fermentescibles)
: le CO2. Le pouvoir réducteur nécessaire à la fixation de CO 2 a pour origine le flux de H + qui active un flux
d’électrons inverse, à travers une protéine transmembranaire, permettant la réduction des transporteurs d’électrons
(ancêtre de la NADH-DHase) ;
+ développement de centres réactionnels photochimiques (ancêtres du PS I) pouvant directement produire du NADH ,
chez les ancêtres des Sulfobactéries, il y a -3 Ga ;
+ développement d’un deuxième PS (ancêtre du PS II) permettant aux ancêtres des Cyanobactéries d’utiliser l’eau
comme donneur de H+ et d’électrons. A partir de ce moment (-3 Ga), production de O2 et développement de systèmes
de détoxification vis-à-vis du O2. Presque tout le O2 produit par ces Cyanobactéries a été utilisé pour convertir les
grandes quantité de FeII des eaux marines en FeIII, d’où la précipitation de grandes quantités d’oxydes ferriques il y a -
2,7 Ga, date d’apparition des Cyanobactéries (BIF = banded iron formation). Ensuite, le taux de O2 a pu augmenter
dans l’atmosphère pour atteindre sa valeur actuelle il y a -0,5 à -1,5 Ga, avec pour conséquences :
- développement de Bactéries aérobies tirant leur énergie de l’oxydation complète de substrats organiques en
CO2 et H2O. Modification de composants du système de transport d’électrons pour former une cytochrome-
oxydase utilisant O2 comme accepteur final des électrons (des Bactéries pourpres actuelles peuvent osciller
entre photosynthèse et respiration en fonction des conditions de lumière et de Po 2, par de minimes
réarrangements de leur chaîne de transporteurs d’électrons) ;
- accumulation de matière organique à la suite de l’invention des photosynthèses bactérienne et
cyanobactérienne ; perte de la capacité d’utiliser l’énergie lumineuse par certaines Bactéries qui deviennent
entièrement dépendantes de la respiration (ancêtres d’Escherichia coli) ;
- apparition des mitochondries (-1,5 Ga) par internalisation d’une Bactérie photosynthétique pourpre
dépendante de la respiration par une cellule nucléée anaérobie ;
- apparition des différents types de chloroplastes par internalisations successives d’une Cyanobactérie
(théorie endosymbiotique).

Les types trophiques des microorganismes

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