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Faculté de Médecine – Département de Médecine - Cours de Cytologie - Première année de

médecine. Année Universitaire 2014/2015- Responsable du module: Dr W. AYAD

LES PEROXYSOMES
I-GENERALITES
Les peroxysomes sont des organites ovoïdes clos, spécifiques des cellules eucaryotes
(à l’exception des réticulocytes et des hématies). Ils sont abondants dans les cellules
hépatiques, les cellules rénales et les neurones. Leur nombre varie en fonction de l’activité
cellulaire. Dans l’espèce humaine, les peroxysomes contiennent une matrice homogène. Ils ne
possèdent pas d’uricase (absence de nucléoide) et rarement une plaque marginale. Les
peroxysomes peuvent constituer un réseau canaliculaire, indépendant du RE. Les
peroxysomes se multiplient par division ou par bourgeonnement de la membrane
peroxysomale.

II-COMPOSITION BIOCHIMIQUE DES PEROXYSOMES


La membrane peroxysomale contient des peroxines qui interviennent dans la
constitution des peroxysomes, dans la reconnaissance et la translocation des protéines
destinées à la matrice: (les protéines PEX). Les peroxines reconnaissent les séquences
d’adressage PTS1 et PTS2 (Peroxysome Targeting Signal) des protéines à destination
peroxysomale.
Les protéines ABC interviennent dans l’importation des protéines d’origine
cytologique vers la matrice. La membrane renferme également une chaîne de transporteurs
d’électrons (le cytochrome b5, le cytochrome P450, 2 ATPases).
La matrice peroxysomale est riche en enzymes dont le contenu enzymatique est
variable en fonction de la cellule. Il existe des enzymes communes à tous les peroxysomes,
en particulier la peroxydase-catalase qui est un marqueur des peroxysomes. La matrice
renferme aussi l’uricase ou urate oxydase (qui existe chez tous les mammiferes sauf les
primates) et la L-ɑ- hydroxy-oxydase.
-La peroxydase-catalase assure la destruction du peroxyde d’hydrogène et sa
transformation en H20 selon deux mécanismes:
Un mécanisme peroxydasique qui fait intervenir un donneur d’hydrogène (RH2):
RH2+H2O2↔2H2O +R (substrat oxydé)

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et un mécanisme de nature catalasique dans lequel le donneur d’électrons est une autre
molécule de peroxyde d’hydrogène: H2O2+H2O2↔ O2+2H2O
-L’uricase ou urate oxydase catalyse la dégradation de l’acide urique en allantoïde.
- La L-ɑ- hydroxy-oxydase catalyse la réaction:
2RCHOH COOH+O2↔ 2RCO COOH+ H2O
20 à 30 % des protéines peroxysomales sont renouvelées chaque jour. Les protéines
sont codées par les gènes nucléaires PEX et sont traduites par les ribosomes libres du cytosol.

III-LES PRINCIPALES FONCTIONS DES PEROXYSOMES


1-β-oxydation des acides gras
Les acides gras sont stockés dans les adipocytes puis dégradés pour produire de
l’énergie. Un transporteur achemine les acides gras de longueur moyenne (contenant 10à 20
atomes de carbone) vers les peroxysomes sous une forme estérifiée (acylCoA). Il est à noter
que les acides gras de longueur moyenne sont également dégradés dans les mitochondries.
Les acides gras à très longue chaîne (plus de 20 carbones) sont conduits vers les peroxysomes
par un autre transporteur et ne sont estérifiées par CoA que dans la matrice des peroxysomes.
Contrairement aux mitochondries, l’oxydation peroxysomale des acides gras n’est pas couplée
à la synthèse d’ATP, l’énergie libérée est convertie en chaleur.

2-ɑ-oxydation des acides gras


L’acide phytanique ne peut être dégradé par la β-oxydation et donc subit la ɑ-
oxydation. Une acyl-CoA synthétase contenue dans la matrice des peroxysomes lie CoA à
l’acide phytanique. Une phytanol-CoA hydroxylase convertit le phytanoyl-CoA en ɑ-
hydroxylphytanoyl-CoA.

3-Biosynthèse du cholestérol et des sels biliaires


La biosynthèse du cholestérol se déroule dans les peroxysomes. Elle débute par une
condensation de deux molécules d’acétyl-CoA qui aboutit à la formation d’un acétoacétyl-
coenzyme A. Les 27 atomes de carbones de la molécule de choléstérol dérivent de l’acétyl-
CoA. Les sels biliaires, synthétisés dans les cellules hépatiques, sont des dérivés polaires du
cholestérol. Dans les peroxysomes, le cholestérol est convertit en trihydroxycoprostanoate
puis en cholyl CoA qui réagit soit avec une molécule de choline pour donner le glycocholate
(le principal sel biliaire) soit avec une molécule de taurine pour donner le taurocholate.

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4-Métabolisme de la tri-iodothyronine
L’hormone thyroïdienne: la tri-iodothyronine (T3) est transformée dans les
peroxysomes via la L-amino-oxydase peroxydasique en acide tri-iodopyruvique qui est
ensuite convertit en acide triiodoacétique qui est éliminé.

5-Détoxification de l’éthanol et du méthanol


Les enzymes du peroxysome interviennent dans la détoxification de l’éthanol et du
méthanol en dégradant l’alcool éthylique en acétaldéhyde et le méthanol en aldéhyde
formique.