Mouvement de L'eau Dans La Plante 5

L2 – Bases de Physiologie Végétale
I. La photosynthèse
II. L’eau dans la plante
1. Potentiel hydrique
2. Mécanismes de l’absorption racinaire
3. Continuum sol-plante-atmosphère
4. Transpiration
5. Flux de sèves
a. Circulation de la sève brute : modèle de tension
cohésion
1
Deux types de sèves : sève brute, voie ascendante, en général sous tension (xylème)
sève élaborée, voie ascendante & descendante, sous pression, (phloème)
2
Vie terrestre: de nouveaux défis et de nouvelles solutions
Transpiration EPIDERME/CUTICULE
STOMATES
TISSUS
Circulation
CONDUCTEURS
Absorption RACINE
3
Comment la sève brute peut elle monter en haut des plus grands arbres
(ex Séquoia, 100m ) contre la gravité ?
Trois forces contribuent à faire monter l ’eau:

1. Capillarité (Tension sup.)
Maintien de la cohésion de la colonne d’eau
2. Poussée racinaire (chez certaines espèces)

ou pression racinaire
Phénomène actif lié à l’absorption des ions
au niveau de la racine
4
L’absorption racinaire et les voies de circulation

Poussée racinaire (ou pression racinaire)
Observée chez certaines espèces dans des conditions particulières
En absence de transpiration (air humide) le matin, au printemps, on observe la
guttation sur le bord de certaines feuilles (hydatodes).
5
Poussée racinaire
Sève brute
Guttation (ex. fraisier)
Gradient de potentiel hydrique
6
Comment la sève brute peut elle monter en haut des plus grands arbres
(ex Séquoia, 100m ) contre la gravité ?
Trois forces contribuent à faire monter l ’eau:

1. Capillarité (Tension sup.)
2. Poussée racinaire
3. Transpiration foliaire = gradient de

potentiel hydrique entre compartiments
7
Circulation de la sève brute
8
Création du gradient de potentiel hydrique au

niveau des stomates
Tair
ea < esatfeuille
VPD
h<<0
Cell. de garde
Cell. Épidermique
H2O vapeur
esat
Chambre sous-stomatique
Tfeuille
esat
h≤0
Cell par. chlorophyllien
CT de feuille de Tradescantia virginiana LAFFRAY & VAVASSEUR

Théorie de la tension cohésion
La transpiration foliaire = Evaporation d’eau foliaire = abaissement

de potentiel hydrique des cellules = abaissement du potentiel
hydrique du xylème
=> xylème sous pression négative = sous tension
les films d’eau des méats (= ménisques) se rétractent, continuité
hydraulique dans le xylème en phase liquide : cohésion
=> montée de l’eau dans le xylème
10
Théorie de la tension cohésion

Les mécanismes. Transmission de la tension : loi de Jurin
11
Le Jour : Evaporation eau dans feuilles à partir

des parois
 modifie les caractéristiques des fibres de
cellulose: rayon de courbure diminue
Loi de Jurin Ψh = -2g/r donc Ψh diminue
 Création d’un gradient de potentiel hydrique paroi-xylème =>attire
l’eau du xylème voisin
Epiderme supérieur
Mésophylle
≈-3
Chambre s/s stomatique  ≈ - 7

Epiderme inférieur
 ≈ - 100 Sortie d’eau par les stomates

≈-2
 ≈ -0,05
Eau
Particules
du sol Cortex Péricycle
Poil absorbant Rhizoderme
Endoderme
Le principe de la tension cohésion

FLUX de TENSION 13
SOL RACINE
Epiderme supérieur
stèle
Mésophylle rhizoderme cortex (xylème, sève brute)
0
≈-3
Chambre s/s stomatique  ≈ - 7 Nuit : Stomates fermés  NUIT

Epiderme inférieur
Réhydratation
- 0, 1
nocturne
 ≈ - 100
Sortie d’eau par les stomates
≈-2  (MPa)  JOUR
 ≈ -0,05
Montée de
- 0, 2 Jour : stomates ouverts l’eau
Eau
Particules
du sol Cortex Péricycle - 0, 3
Endoderme
Schéma théorique montrant les variations de potentiel
Le principe de la tension cohésion hydrique entre le sol, la racine et la sève brute au
FLUX de TENSION cours de la journée ou de la nuit. 14
Epiderme supérieur
Pour conclure :
Mésophylle
L’énergie solaire permet
- l’ouverture des stomates
≈-3
- la vaporisation de l’eau
Chambre s/s stomatique  ≈ - 7 Donc la transpiration

Epiderme inférieur
 ≈ - 100
Sortie d’eau par les stomates La transpiration
≈-2 crée les gradients de potentiel
 ≈ -0,05
hydrique dans la plante
Donc fait monter la sève à
Eau plusieurs dizaines de mètres
Particules d’altitude.
du sol Cortex Péricycle
Endoderme
Le principe de la tension cohésion

FLUX de TENSION 15
Le transfert de l’eau obéit à des lois similaires au transport des e- en électricité

(Loi d’Ohm)
PLANTE ELECTRICITE
- potentiel hydrique (Mpa) - potentiel électrique (V)
- résistances au transfert d’eau - des résistances (Ohm)
- conductances = 1/R - conductances=1/R (Siemens)
- intensités de circulation - intensités (A)
ou de transpiration=Débit (moles.m-2.s-1)
I= Ψh/R I = U/R
Analogie mais unités différentes
moles eau .m-2.s-1 Ampères
16
• Gradient du potentiel hydrique

 Mise sous tension foliaire
 Poussée racinaire
 Capillarité (tension)
• Résistances au mouvement de l’eau

 Résistance cuticulaire
 Résistance stomatique
 Parois et diamètre des cellules
conductrices
 Structures racinaires
Dans les vaisseaux, le mouvement de la sève peut être assimilé à

la circulation d’un liquide dans un tuyau et suit la loi de Poiseuille
Avec: r: rayon du vaisseau

π.r 4 ∆ : viscosité du liquide
3 -1
Débit (m .s ) = * ∆: gradient de 
8 ∆x ∆x: distance parcourue
Vitesse de circulation de sève
V = débit/section = (r2/8η).(ΔΨh/Δx) = K. ΔΨh, m.s-1

avec η = 10-3 Pa.s et r en m
K (conductivité hydraulique)
1-2 m.h-1
0.36 -1,4 m.h-1
0,7-6 m.h-1
4 -43 m.h-1
10-60 m.h-1
150 m.h-1
19
Exemple
Chêne : vsève brute (xylème) = 14,4 m.h-1 soit 4.10-3 m.s-1
Quel gradient linéaire de potentiel hydrique (ΔΨh/Δx) pour un

vaisseau de r moyen= 40m?
V = (r2/8η).(ΔΨh/Δx)
donc (ΔΨh/Δx) = V /(r2/ 8η) = V* 8η /r2 avec η = 10-3 Pa.s et r = 40.10-6 m
AN : ΔΨh/Δx = 4.10-3 *8. 10-3/(40.10-6)2 = 0,02 MPa.m-1

(très petit)
20
4. Transpiration
5. Flux de sèves
cohésion
b. Mesure du Potentiel Hydrique d’un végétal
21
Mesurer du potentiel hydrique d’une végétal

= Chambre à pression de Scholander
Leymarie
Laffray
22
Chambre à pression de Scholander
Leymarie
On augmente Pext qui s’oppose au Ψ du xylème

(tension)
Laffray
L’eau sort quand Pext  =  Ψ  ou  Pext  >  Ψ 
Mesure de Pext à la première goutte = - Ψ

23
LAFFRAY
mesure de potentiel hydrique cellulaire Cf TP3

Méthode de trempage dans des solutions
-1 échantillon de Ψh inconnu (tubercule de betterave par exemple) => 10 « frites » (forme
et masses équivalentes) . Pesée précise de la « frite » avant de la placer dans un tube : Pi
- 10 tubes contenant des solutions de saccharose de concentrations croissantes connues ci

(et donc de Ψh décroissants (Ψh = -π)
Réfractométrie: indice Brix Ni des solutions initiales
?Ψhcel
……
Ψhsol ci 0M 0,1M 0,2M …… 0,9M 1M

24
Ni

Après 1 heure de trempage (équilibre des Ψh entre la frite (les cellules) et la solution):
Mesure de la masse de la « frite »: Pf
Mesure de la concentration de saccharose de la solution Nf
 Graphiques des évolutions des variations de masse et des variations d’indices Brix en
fonction du potentiel hydrique de la solution initiale pour déterminer Ψhcell
1- PF > Pi et Csf > Ccsi De l’eau est entrée dans la cellule donc Ψhcel < Ψhsol
25

2- PF < Pi et Csf < Ccs De l’eau est sortie de la cellule donc Ψhcel > Ψhsol
26

1- PF < Pi et Csf < Ccs De l’eau est sortie de la cellule donc Ψhcel > Ψhsol
Pi = PF et Ccsi = Csf Ni entrée ni sortie d’eau, équilibre donc Ψhcel = Ψhsol
La courbe représentant (PF - Pi )/ Pi ou (NF - Ni )/ Ni en fonction de Ψhsol permet de

déterminer le Ψh de la solution en équilibre avec le Ψhcel (pas d’échanges d’eau)
donc de déterminer Ψhcel 27
mesure des paramètres hydriques de la cellule végétale
Ψhcel = Ψs + Ψp =- P +P
Cf TP3
- Mesure de la pression osmotique P des cellules de betterave (« jus » de
betterave) avec un osmomètre => détermination de Ψs
=> Evaluation du potentiel de pression de turgescence à l’état initial Ψp
+ Observation de cellules en plasmolyse et en turgescence

4. Transpiration
5. Flux de sèves
cohésion
c. Evolution du Potentiel Hydrique d’un végétal
29
Evolution du potentiel hydrique du xylème au cours de la journée
1 bar =
0,1 Mpa
Ex : Absorption d'eau et transpiration

Transpiration et variations du d'une plante en été (Tournesol).
potentiel hydrique dans les vaisseaux
au cours de la journée (maïs)
30
Evolution du potentiel hydrique au cours de la journée
Suivi de l’état hydrique par mesure des variations du diamètre du tronc d’un arbre
au cours de la journée (capteurs de déplacement=> pilotage de l’irrigation des fruitiers)
Gradient de potentiel hydrique = mise sous tension dans le xylème  rétraction le jour,
restauration la nuit
31
Evolution du potentiel hydrique au cours d’un stress hydrique
 en MPa Circulation de
l’eau
- 0.02
Sol humide Sol sec
32
Evolution du potentiel hydrique au cours d’un stress hydrique
En fin de nuit ψh sol = ψh racine = ψh feuille

Plus la sécheresse dure plus la récupération est lente
33
4. Transpiration
5. Flux de sèves
cohésion
c. Evolution du Potentiel Hydrique d’un végétal
d. Phénomène de cavitation
34
Phénomène de cavitation
Cavitation ou embolie : formation de bulles de gaz (air) dans le xylème
- Ψh du xylème très bas : formation d’une bulle de vapeur (dégazage)

- Cette bulle grandit dans la trachéide ou le vaisseau : perte de conductivité
hydraulique
Conséquences: perte de fonctionnalité du xylème

•Réduction de circulation de la sève : atteint 50% en été pour le maïs
•Fleurs coupées : fanaison plus rapide ; resection sous eau
Emission sonore et ultrasonore lors de la formation de bulles de gaz
35
Quand survient l’embolie ?
- les périodes de sécheresse estivale

=> manque d’eau du sol + pertes foliaires
= tension + rupture colonne d’eau
- la période hivernale
=> gel eau du xylème = déshydratation
+ insolubilité des gaz dans la glace
=> dégel = dégazage = embolie = blocage fin hiver
36
Les phénomènes d’obstruction des éléments conducteurs xylémiens
Phénomène de CAVITATION
JB Lamy, 2012
Ponctuation : orifice dans la paroi

secondaire mais persistance de la paroi
primaire
La redondance évite le blocage complet

de la circulation xylémienne
(d’après L. Taiz et E. Zeiger, 2002)

Xylème (cf histologie)
Deux types d’éléments lignifiés morts

-trachéides (ponctuations)
-Vaisseaux (ponctuations + perforations)
Gymnospermes
Ponctuations à torus
Gymnospermes
Angiospermes Ponctuations
Trachéides Eléments de vaisseaux 38
Embolie estivale
Seuil 50%
Gymnosperme de Angiosperme vivant Angiosperme vivant

milieu très sec, dans des conditions au bord de l’eau. Ne
bonne conductivité intermédiaires. Peut supporte pas du tout
en sécheresse supporter une la sécheresse.
(Juniperus sécheresse modérée (Populus fremontii)
monosperma) (Acer negundo)
39
D’après Pockman et al, 1995
Embolie estivale
Grande variabilité interspécifique, ex espèces de chênes (genre Quercus)
On discrimine les espèces selon leur

résistance à la sécheresse
(espèces xériques = adaptées à la
sécheresse = les moins vulnérables)
Taux d’embolie
Q. ilex (c. vert) > Q. suber (c.liège) >

Q petrea (c. sessile) > Q. robur (c.
pédonculé), Q. rubra (C. rouge
d’Amérique)
Potentiel hydrique, MPa

D’après Hervé Cochard, INRA Clermont Ferrand) 40
l’embolie hivernale
Mécanismes de formation : gel puis dégel = dégazage puis coalescence des bulles
aspect homogène = Glace dans

le xylème
Vide = bulle
Taille et stabilité des bulles
d’air = fonction de la taille des
conduits
(doc. Hervé Cochard, INRA Clermont Ferrand)
41
Embolie hivernale – Mécanismes de recouvrement
1- Mise sous pression

(Résorption active)
RESORPTION
ACTIVE
CROISSANCE
EMBOLISATION
gel/dégel
Vaisseau fonctionnel CROISSANCE
Vaisseau embolisé
2- fonctionnement cambial
Hiver Printemps
D’après Hervé Cochard, INRA Clermont Ferrand)

42
Embolie hivernale – Mécanismes de recouvrement

- 2 Mécanismes de recouvrement chez certaines espèces :
Hêtre, Noyer, Vigne, Erable
- Uniquement la mise en place de xylème nouveau (cambium+ liber)

chez d’autres espèces :
Chêne, Frêne , Pêcher
43
Autre mécanisme de rupture de circulation de la sève brute : phénomène de Thyllose
•Excroissance constituée d'un amas de produits de réserve ou d'excrétion qui se

forme sur les parois internes d'un vaisseau et qui empêche la circulation de la sève.
•En réponse à une blessure ou à des infections par des champignons pathogènes:
sécrétion de thylles par la plante. (ex graphiose de l’orme)
Lumière
du vaisseau Thylles
Cellules
associées
aux vaisseaux
(CAV)

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L2 – Bases de Physiologie Végétale

Vie terrestre: de nouveaux défis et de nouvelles solutions

Trois forces contribuent à faire monter l ’eau:

2. Poussée racinaire (chez certaines espèces)

L’absorption racinaire et les voies de circulation

Gradient de potentiel hydrique

Trois forces contribuent à faire monter l ’eau:

3. Transpiration foliaire = gradient de

Circulation de la sève brute

Création du gradient de potentiel hydrique au

CT de feuille de Tradescantia virginiana LAFFRAY & VAVASSEUR

Théorie de la tension cohésion

La transpiration foliaire = Evaporation d’eau foliaire = abaissement

Théorie de la tension cohésion

Le Jour : Evaporation eau dans feuilles à partir

Chambre s/s stomatique  ≈ - 7

 ≈ - 100 Sortie d’eau par les stomates

Le principe de la tension cohésion

Chambre s/s stomatique  ≈ - 7 Nuit : Stomates fermés  NUIT

Chambre s/s stomatique  ≈ - 7 Donc la transpiration

Le principe de la tension cohésion

Le transfert de l’eau obéit à des lois similaires au transport des e- en électricité

Analogie mais unités différentes

moles eau .m-2.s-1 Ampères

• Gradient du potentiel hydrique

• Résistances au mouvement de l’eau

Dans les vaisseaux, le mouvement de la sève peut être assimilé à

Avec: r: rayon du vaisseau

Vitesse de circulation de sève

V = débit/section = (r2/8η).(ΔΨh/Δx) = K. ΔΨh, m.s-1

Quel gradient linéaire de potentiel hydrique (ΔΨh/Δx) pour un

AN : ΔΨh/Δx = 4.10-3 *8. 10-3/(40.10-6)2 = 0,02 MPa.m-1

Mesurer du potentiel hydrique d’une végétal

Chambre à pression de Scholander

On augmente Pext qui s’oppose au Ψ du xylème

L’eau sort quand Pext  =  Ψ  ou  Pext  >  Ψ 

Mesure de Pext à la première goutte = - Ψ

mesure de potentiel hydrique cellulaire Cf TP3

- 10 tubes contenant des solutions de saccharose de concentrations croissantes connues ci

Ψhsol ci 0M 0,1M 0,2M …… 0,9M 1M

mesure de potentiel hydrique cellulaire Cf TP3

mesure de potentiel hydrique cellulaire Cf TP3

mesure de potentiel hydrique cellulaire Cf TP3

Pi = PF et Ccsi = Csf Ni entrée ni sortie d’eau, équilibre donc Ψhcel = Ψhsol

La courbe représentant (PF - Pi )/ Pi ou (NF - Ni )/ Ni en fonction de Ψhsol permet de

mesure des paramètres hydriques de la cellule végétale

=> Evaluation du potentiel de pression de turgescence à l’état initial Ψp

+ Observation de cellules en plasmolyse et en turgescence

Evolution du potentiel hydrique du xylème au cours de la journée

Ex : Absorption d'eau et transpiration

Evolution du potentiel hydrique au cours de la journée

Evolution du potentiel hydrique au cours d’un stress hydrique

Evolution du potentiel hydrique au cours d’un stress hydrique

En fin de nuit ψh sol = ψh racine = ψh feuille

Cavitation ou embolie : formation de bulles de gaz (air) dans le xylème

- Ψh du xylème très bas : formation d’une bulle de vapeur (dégazage)

Conséquences: perte de fonctionnalité du xylème

Emission sonore et ultrasonore lors de la formation de bulles de gaz

Quand survient l’embolie ?

- les périodes de sécheresse estivale

Les phénomènes d’obstruction des éléments conducteurs xylémiens

Ponctuation : orifice dans la paroi

La redondance évite le blocage complet