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8.1 Métabolisme
Introduction
Les voies métaboliques sont constituées de chaînes ou de cycles de réactions catalysées par
des enzymes. Le métabolisme comprend toutes les activités chimiques qui maintiennent les
organismes en vie. Les voies métaboliques peuvent être très complexes, mais la plupart
consistent en une série d'étapes, chacune contrôlée par une enzyme. Des voies simples
impliquent la conversion de substrats en un produit final :
La respiration et la photosynthèse sont deux voies métaboliques clés dans les écosystèmes.
L'énergie lumineuse du Soleil est piégée sous forme d'énergie chimique dans la
photosynthèse, puis l'énergie est transférée à travers les chaînes alimentaires et renvoyée dans
L'énergie d'activation est utilisée pour rompre ou affaiblir les liaisons dans les substrats.
Lorsqu'une enzyme catalyse une réaction, le substrat se lie au site actif et est modifié pour
atteindre l'état de transition. Il est ensuite converti en produits, qui se séparent du site actif.
Cette liaison abaisse le niveau d'énergie global de l'état de transition. L'énergie d'activation de
la réaction est donc réduite. La quantité nette d'énergie libérée par la réaction est inchangée
par l'implication de l'enzyme. Cependant, à mesure que l'énergie d'activation est réduite, la
vitesse de la réaction est fortement augmentée, généralement d'un facteur d'un million ou plus.
La plupart des réactions biologiques libèrent plus d'énergie qu'elles n'en consomment
comme énergie d'activation et sont dites exothermiques. Ceci est représenté par un
Rappel : Ces réponses sont détaillées pour faciliter la compréhension. Vous ne serez pas
tenu de répondre aux questions de l'IB avec autant de détails
changement d'énergie sur le graphique. Les réactions chimiques ne sont pas des processus
en une seule étape. Les substrats doivent passer par un état de transition avant d'être
convertis en produits.
Les inhibiteurs d'enzymes sont des substances qui réduisent ou empêchent l'activité d'une enzyme.
Certains inhibiteurs sont compétitifs et d'autres non compétitifs. Les inhibiteurs compétitifs ont des
molécules dont la structure est similaire à celle de la molécule de substrat qui se lie normalement au
site actif. Ils entrent en compétition avec le substrat pour occuper le site actif de l'enzyme et
empêcher les molécules du substrat de se lier.
ont donc tendance à rester dans le site actif. Cela signifie que la vitesse de réaction est plus faible car
les molécules de substrat ne peuvent pas pénétrer dans les sites actifs des molécules d'enzyme
bloquées par un inhibiteur. À de faibles concentrations de substrat, les inhibiteurs compétitifs ont un
effet plus significatif qu'à des concentrations plus élevées, lorsque le substrat peut surpasser
l'inhibiteur.
Inhibiteurs non compétitifs également des enzymes mais pas sur le site actif. Ils se lient à une autre
partie de la molécule d'enzyme où ils bloquent partiellement l'accès du substrat au site actif ou
provoquent une modification de la forme de l'enzyme de sorte que le substrat ne peut pas pénétrer
dans le site actif. L'augmentation de l'inhibiteur non compétitif ne surmonte pas l'inhibition.
.
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La détermination de la vitesse d'une réaction contrôlée par une enzyme consiste à mesurer soit la
vitesse de disparition d'un substrat, soit la vitesse d'apparition d'un produit. Parfois, cela nécessitera
une conversion d'unités pour obtenir une unité de taux qui devrait inclure s^-1
Voies métaboliques
La thréonine est convertie en isoleucine dans une série de cinq étapes contrôlées par des
enzymes. L'isoleucine, en tant que produit final du métabolisme de la thréonine, peut inhiber
la thréonine désaminase, la première des cinq enzymes du processus.
L'isoleucine inhibe l'enzyme en se liant à la molécule sur un site éloigné du site actif.
Lorsqu'il est attaché, le site actif de l'enzyme est modifié de sorte qu'aucun autre substrat ne
peut s'y lier.
Une fois l'inhibiteur éliminé, le site actif peut se lier à un nouveau substrat et la voie est
réactivée. Ce mécanisme rend la voie métabolique autorégulatrice afin qu'il y ait toujours
suffisamment d'isoleucine présente dans la cellule.
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8.2 Respiration
Glycolyse
1. Définir l'oxydation et la réduction par rapport aux porteurs d'électrons
Les réactions chimiques comme celle-ci sont appelées réactions redox . Dans les réactions redox, la
molécule réduite a toujours plus d'énergie potentielle que la forme oxydée de la molécule. Les
électrons passant d'une molécule à une autre transportent de l'énergie avec eux.
La glycolyse est la première étape de la série de réactions qui composent la respiration. La voie de la
glycolyse se produit dans le cytoplasme de la cellule . Il est anaérobie (c'est-à-dire qu'il peut se
dérouler en l'absence d'oxygène) et produit du pyruvate et une petite quantité d'ATP. Une molécule
du sucre hexose glucose est convertie en deux molécules de la molécule à trois carbones appelée
pyruvate avec le gain net de deux molécules d'ATP et de deux molécules de NADH + H+.
1. Les premières étapes consistent à ajouter deux groupes phosphate à partir de l'ATP, dans un
processus appelé phosphorylation. Une molécule d'hexose bisphosphate est produite. (Cela
semble contraire au but de la respiration, qui est de fabriquer de l'ATP, mais les deux ATP
perdus sont récupérés plus tard.
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2. L'hexose bisphosphate est maintenant divisé en deux phosphates de triose dans une réaction
appelée lyse.
3. Maintenant, une autre phosphorylation a lieu mais cette fois un ion phosphate inorganique, Pi,
est utilisé et non l'ATP. Deux bisphosphonates de triose sont formés. L'énergie pour ajouter le
Pi provient d'une réaction d'oxydation. Le triose bisphosphate est oxydé et en même temps, le
NAD+ est réduit en NADH + H+.
4. Il s'ensuit maintenant une série de réactions dans lesquelles les deux groupes phosphate de
chaque triose bisphosphate sont transférés sur deux molécules d'ADP, pour former deux
molécules d'ATP - c'est la formation d'ATP. Une molécule de pyruvate est également
produite.
Quatre molécules d'ATP sont formées en convertissant une molécule de glucose en deux molécules de
pyruvate. Cependant, deux molécules d'ATP étaient nécessaires pour démarrer la voie et il y a donc
un gain net de deux molécules d'ATP par glucose. De plus, deux NADH + H+ sont formés.
Par conséquent, les produits nets de la glycolyse par molécule de glucose sont :
● 2 APT
● 2 NADH + H+
● 2 molécules de pyruvate
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Le cycle de Kreb
4. Décrivez la réaction du lien
Ce cycle a plusieurs noms mais est souvent appelé cycle de Krebs, en l'honneur du biochimiste qui a
reçu le prix Nobel pour sa découverte. La réaction de liaison implique une décarboxylation et une
oxydation. Il y a deux autres décarboxylations et quatre autres oxydations dans le cycle de Krebs.
La dernière étape de la respiration aérobie est la chaîne de transport d'électrons, située sur la
membrane mitochondriale interne. La membrane interne est disposée en plis (crêtes), ce qui augmente
la surface disponible pour la chaîne de transport. La chaîne de transport d'électrons libère l'énergie
stockée dans les porteurs d'hydrogène réduit afin de synthétiser l'ATP. C'est ce qu'on appelle la
phosphorylation oxydative, car l'énergie nécessaire à la synthèse de l'ATP provient de l'oxydation des
transporteurs d'hydrogène.
1. Les pompes à protons créent un gradient électrochimique (force motrice des protons)
2. L'ATP synthase utilise la diffusion ultérieure de protons (chimiosmose) pour synthétiser
l'ATP
3. L'oxygène accepte les électrons et les protons pour former de l'eau
6. I
n
d
i
q
u
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er que le NAD et le FAD réduits transportent l'énergie vers les crêtes des
mitochondries où commence la phosphorylation oxydative
L'énergie libérée par les réactions d'oxydation est transportée vers les crêtes des
mitochondries par le NAD et le FAD réduits. En respiration aérobie, il existe plusieurs points
où l'énergie libérée par les réactions d'oxydation est couplée à la réduction principalement du
NAD mais aussi du FAD. Le NAD réduit est produit pendant la glycolyse, la réaction de
liaison et le cycle de Krebs.
FADH2 est produit pendant le cycle de Krebs. La dernière partie de la respiration aérobie est
appelée phosphorylation oxydative, car l'ADP est phosphorylé pour produire de l'ATP, en
utilisant l'énergie libérée par l'oxydation. Les substances oxydées comprennent le FADH2
généré dans le cycle de Krebs et le NAD réduit généré dans la glycolyse, la réaction de liaison
et le cycle de Krebs. Ainsi, ces molécules sont utilisées pour transporter l'énergie libérée dans
ces étapes vers les crêtes mitochondriales.
Les porteurs d'hydrogène (NADH et FADH2) sont oxydés et libèrent des électrons et des
protons de haute énergie. Les électrons sont transférés à la chaîne de transport d'électrons,
constituée de plusieurs protéines porteuses transmembranaires. Lorsque les électrons
traversent la chaîne, ils perdent de l'énergie - qui est utilisée par la chaîne pour pomper des
protons (ions H+) de la matrice
L'accumulation d'ions H+ dans l'espace intermembranaire crée un gradient électrochimique
(ou une force motrice protonique)
La force motrice du proton amènera les ions H + à descendre leur gradient électrochimique et à se
diffuser dans la matrice. Les protons reviennent à travers la membrane, en descendant le gradient de
concentration, en passant par l'enzyme ATP synthase. Lorsque les ions H + se déplacent à travers
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l'ATP synthase, ils déclenchent la rotation moléculaire de l'enzyme, synthétisant l'ATP à partir d'ADP
et de phosphate inorganique. Cette méthode de production d'ATP est appelée chimiosmose. Lorsque
les électrons atteignent la fin de la chaîne de transporteurs, ils sont transmis à la plastocyanine, un
accepteur d'électrons soluble dans l'eau dans le fluide à l'intérieur des thylakoïdes. La plastocyanine
réduite est nécessaire dans la prochaine étape de la photosynthèse.
8. Expliquer le rôle de
l'oxygène dans la
chaîne de transport
d'électrons
Pour que la chaîne de transport
d'électrons continue à fonctionner,
les électrons désexcités doivent être
éliminés. L'oxygène est le dernier
accepteur d'électrons dans la chaîne
de transport d'électrons mitochondriale, éliminant les électrons désexcités pour empêcher la chaîne de
se bloquer . La réduction de la molécule d'oxygène implique à la fois l'acceptation d'électrons et la
formation d'une liaison covalente avec l'hydrogène. L'oxygène se lie également aux protons libres de
la matrice pour former de l'eau - l'élimination des protons de la matrice maintient le gradient
d'hydrogène. En l'absence d'oxygène, les porteurs d'hydrogène ne peuvent pas transférer d'électrons
sous tension à la chaîne et la production d'ATP est arrêtée. En utilisant de l'hydrogène, le gradient de
protons à travers la membrane mitochondriale interne est maintenu afin que la chimiosmose puisse
continuer.
9.
L'hypothèse de la chimiosmose a été proposée en 1961 par Peter Mitchell pour expliquer comment les
mitochondries convertissent l'ADP en ATP. Au début des années 1960, les scientifiques ne
comprenaient pas les mécanismes exacts par lesquels le transfert d'électrons est couplé à la synthèse
d'ATP. Diverses hypothèses courantes à l'époque proposaient une relation chimique directe entre les
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La théorie de Mitchell était complètement nouvelle et proposait une interaction indirecte entre ces
enzymes sans composé intermédiaire. Il a suggéré que la synthèse d'ATP est entraînée par un flux
inverse de protons le long d'un gradient de concentration, ce qu'on appelle la «théorie
chimiosmotique».
Cette théorie a d'abord été accueillie avec scepticisme car son travail était considéré comme radical et
en dehors de l'opinion populaire. Mitchell a eu du mal à persuader ses contemporains de rejeter les
théories les plus acceptées parce que sa théorie utilisait une approche complètement différente.
Après plusieurs années de recherche, il a publié des preuves détaillées pour étayer sa théorie, à la fois
dans une brochure en 1966 et également dans d'autres publications en 1968, connues sous le nom de
«petits livres gris» en raison de leurs couvertures fades. Finalement, au début des années 1970, la
théorie de la chimiosmose de Mitchell a été acceptée par les scientifiques et les scientifiques ont
admis qu'aucun composé intermédiaire à haute énergie n'était susceptible d'être trouvé. Mitchell a
reçu le prix Nobel de chimie en 1978.
Mitochondries
11. Expliquer la relation entre la structure de la mitochondrie et sa fonction
Il existe souvent une relation claire entre les structures des parties des organismes vivants et les
fonctions qu'elles remplissent. Cela peut s'expliquer en termes de sélection naturelle et d'évolution. La
mitochondrie peut être utilisée comme exemple. Si la structure mitochondriale variait, les organismes
dont les mitochondries produisaient le plus efficacement l'ATP auraient un avantage.
Ils auraient une chance de survie accrue et auraient tendance à produire plus de descendants. Ces
descendants hériteraient du type de mitochondries qui produisent plus efficacement l'ATP. Si cette
tendance se poursuivait, la structure des mitochondries évoluerait progressivement pour devenir de
plus en plus performante. C'est ce qu'on appelle l'adaptation - un changement de structure pour que
quelque chose remplisse sa fonction plus efficacement.
L'accumulation de protons est utilisée pour produire de l'ATP via l'ATP synthase. Le volume de
l'espace est petit, de sorte qu'un gradient de concentration à travers la membrane interne peut se créer
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rapidement. La matrice est le siège du cycle de Krebs et de la réaction de liaison. Le fluide matriciel
contient les enzymes nécessaires pour soutenir ces systèmes de réaction.
8.3 Photosynthèse
Les réactions dépendantes de la lumière produisent des composés qui sont utilisés dans les réactions
indépendantes de la lumière. Les réactions dépendantes de la lumière et indépendantes de la lumière
ont lieu dans les chloroplastes des cellules végétales. Le stroma contient les enzymes nécessaires aux
réactions indépendantes de la lumière et les empilements de membranes thylakoïdes augmentent la
surface des réactions dépendantes de la lumière.
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Ces deux ensembles de réactions font partie de la photosynthèse et ne peuvent se produire que
lorsqu'il y a suffisamment de lumière. Les réactions dépendantes de la lumière ne peuvent avoir lieu
qu'à la lumière, et bien que les réactions indépendantes de la lumière ne nécessitent pas de lumière
directement - et peuvent avoir lieu lorsqu'il fait sombre - elles nécessitent les produits de la réaction
dépendante de la lumière.
2. Expliquer la réaction dépendante de la lumière
Les réactions dépendantes de la lumière se produisent sur les membranes thylakoïdes du chloroplaste
et sont alimentées par l'énergie lumineuse du Soleil. Chaque thylakoïde est un sac aplati de sorte que
l'espace au milieu est étroit. Les membranes thylakoïdes forment des empilements appelés grana, qui
peuvent être reliés entre eux par des membranes intergranulaires. La lumière est absorbée par des
pigments photosynthétiques tels que la chlorophylle, qui se trouvent sur les membranes granales.
Il existe plusieurs pigments présents dans les plantes et chacun absorbe la lumière d'une longueur
d'onde légèrement différente. Les pigments sont associés à des protéines impliquées dans le transport
des électrons, le pompage des protons et la chimiosmose. Les pigments photosynthétiques sont
combinés en deux groupes complexes appelés photosystèmes I et II, qui absorbent l'énergie lumineuse
et l'utilisent pour propulser les électrons à un niveau d'énergie plus élevé afin qu'ils deviennent
« excités ».
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2. Photosystem II doit remplacer ces électrons perdus et il le fait en les prenant de l'eau. L'eau
est divisée en électrons, protons (ions hydrogène) et un atome d'oxygène. Comme la
séparation est provoquée par l'énergie lumineuse, on parle de photolyse. L'oxygène est libéré
sous forme de produit excréteur.
3. Les électrons excités voyagent le long de la chaîne de transport d'électrons dans le
photosystème I. Ce faisant, ils perdent de l'énergie, mais celle-ci est utilisée pour pomper des
protons dans l'intérieur du thylakoïde (de la même manière que dans la chaîne de transport
d'électrons dans la mitochondrie). L'intérieur du thylakoïde est petit et donc un gradient de
concentration de protons s'accumule rapidement. Les protons s'écoulent ensuite à travers une
protéine à large canal, presque identique à celle des mitochondries, qui contient l'enzyme
ATP synthase. Cette fois cependant, la formation d'ATP est appelée photophosphorylation et
se produit entre les photosystèmes II et I
4. L'absorption de l'énergie lumineuse provoque une photoactivation dans le photosystème I,
propulsant plus d'électrons à un niveau d'énergie encore plus élevé. Les électrons qui arrivent
du photosystème II remplacent ceux qui sont déplacés. Les électrons au niveau d'énergie
supérieur sont combinés avec des protons dans le transporteur d'hydrogène NADP+ pour
former NADPH + H+.
Les deux produits de la réaction dépendante de la lumière, ATP et NADPH + H+, sont utilisés pour
conduire la réaction indépendante de la lumière.
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Pendant chaque tour du cycle de Calvin, une molécule de dioxyde de carbone est utilisée, la figure ci-
dessous montre donc 3 tours. Comme il s'agit d'un cycle, ce qui entre doit partir, donc trois carbones
entrent dans trois molécules de dioxyde de carbone et trois carbones sortent dans une molécule de
triose phosphate, qui peut être utilisé pour former du glucose ou d'autres composés organiques.
3. Six molécules de phosphate de triose sont produites mais seulement cinq sont nécessaires
pour reformer le bisphosphate de ribulose afin de maintenir le cycle. Le triose phosphate
supplémentaire sort du cycle et est utilisé pour synthétiser des molécules organiques telles que
le glucose ou les acides aminés.
4. Étant donné que le phosphate de triose qui quitte le cycle emporte un phosphate avec lui,
celui-ci est remplacé dans le cycle par du phosphate d'ATP, car les cinq phosphates de triose
restants sont reconvertis en trois molécules de ribulose bisphosphate, et le cycle recommence.
Six tours du cycle de Calvin produisent deux molécules de triose phosphate, qui peuvent être
combinées pour former le produit final, le glucose. Certaines molécules de triose phosphate suivront
d'autres voies pour fabriquer d'autres molécules de glucides organiques, comme le saccharose ou la
cellulose, ou d'autres molécules dont la plante a besoin, comme les acides aminés, les acides gras ou
les vitamines.
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Melvin Calvin a reçu un prix Nobel en 1961 pour des expériences menant à notre compréhension du
cycle de Calvin. Il a utilisé l'algue verte Chlorella et du dioxyde de carbone radiomarqué, 14CO2,
pour suivre le chemin du carbone dans la photosynthèse.
La Chlorelle a été exposée à la lumière – dans un flacon plat et rond ressemblant à une sucette – et la
photosynthèse s'est stabilisée à un rythme régulier. Du dioxyde de carbone radioactif a été ajouté
pendant différentes périodes de temps, d'une seconde à quelques minutes, de sorte que différents
produits de la photosynthèse ont été marqués. Ensuite, la Chlorella a été immédiatement tuée avec de
l'éthanol bouillant afin que toutes les réactions enzymatiques s'arrêtent. Les composés marqués ont été
séparés les uns des autres par chromatographie.
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Chloroplastes _
5. Dessiner un schéma annoté pour décrire les adaptations d'un chloroplaste à sa fonction
Les chloroplastes ont une structure assez variable mais partagent certaines caractéristiques :
● une double membrane formant l'enveloppe externe du chloroplaste
● un vaste système de membranes internes appelées thylakoïdes, qui sont d'une couleur verte
intense
● petits espaces remplis de liquide à l'intérieur des thylakoïdes
● un liquide incolore autour des thylakoïdes appelé stroma qui contient de nombreuses enzymes
différentes.
● Dans la plupart des chloroplastes, il y a des empilements de thylakoïdes, appelés grana. Si
un chloroplaste a été photosynthétisé rapidement alors il peut y avoir
grains d'amidon ou gouttelettes lipidiques dans le stroma
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Thylacoïdes
les disques aplatis ont un petit volume interne pour maximiser le gradient d'hydrogène lors de
l'accumulation de protons
Grana
les thylakoïdes sont disposés en piles pour augmenter le rapport surface/volume de la membrane
thylakoïde
Photosystèmes
pigments organisés en photosystèmes dans la membrane thylakoïde pour maximiser l'absorption de la
lumière
Stroma
la cavité centrale qui contient les enzymes appropriées et un pH approprié pour que le cycle de Calvin
se produise
Lamelles
connecte et sépare les piles de thylakoïdes (grana), maximisant l'efficacité photosynthétique
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Les micrographies électroniques d'un chloroplaste peuvent différer en apparence selon l'endroit où la
section transversale se produit
En règle générale, les diagrammes de chloroplastes doivent afficher les caractéristiques suivantes :
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