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Chapitre 1

- Structure
des virus,
cycle viral,
physiopat
hologie
des
infections
virales
1.1 - Qu’est-ce qu’un virus ?
Sections
Sous-sections
Sous-sous-sections

C’est un agent infectieux très simple, défini par une structure se


résumant à deux ou trois éléments, selon les virus. Les virus
sont donc totalement différents des bactéries ou des parasites,
qui sont des cellules, ce que ne sont pas les virus. « Les virus
sont les virus » André Lwoff
1.1.1 Génome

Un virus comporte toujours un génome qui est de l’ADN ou de


l’ARN, de sorte que dans la classification des virus on
distingue en premier lieu virus à ADN et virus à ARN.

Ce génome peut-être monocaténaire (à simple brin) ou


bicaténaire (à double brin).

D’une façon générale, la réplication du génome des virus à


ARN est beaucoup moins fidèle que celle du génome des
virus à ADN (les ARN polymérases n’ayant pas les
mécanismes de détection et correction d’erreurs qu’ont les
ADN polymérases des virus à ADN). Ainsi, les virus à ARN
sont particulièrement sujets aux variations génétiques (HIV,
virus de l’hépatite C, par exemple), contrairement aux virus à
ADN.

La taille du génome - et donc les capacités de codage - diffère


considérablement parmi les virus à ADN (3 à 300 kpb), alors
qu’elle est comprise entre 10 et 20 kb pour la plupart
des virus à ARN.

La capacité somme toute réduite de codage des génomes viraux


(par comparaison aux quelques 25 000 gènes du génome
humain) est souvent compensée par un chevauchement des
cadres de lecture et par le phénomène d’épissage des ARN
messagers (découvert chez les adénovirus).

1.1.2 Capside

Le génome est emballé dans une structure protéique appelée


CAPSIDE, d’un mot grec, capsa, signifiant boîte. La
capside protège le génome. Elle a une conformation
géométrique qui, selon les virus est, soit tubulaire, soit
polyédrique. On appelle nucléocapside la structure compacte
formée par l’assemblage de la capside autour du génome.

Il faut retenir que les capsides, tubulaires comme polyédriques,


1) sont faites de protéines virales polymérisées, les virus
ayant trop peu de gènes pour s’offrir autant de protéines
distinctes qu’il leur en faut pour recouvrir et protéger le
génome, et que 2) ces structures ont été sélectionnées dans la
nature en raison de leur grande stabilité.

1.1.2.1 Nucléocapside tubulaire ou hélicoïdale

C’est un tube enroulé en peloton (pour ce qui concerne les


virus humains ou animaux, ce peloton est lui-même enveloppé
dans un 3e élément appelé péplos).

1.1.2.2 Nucléocapside polyédrique

Ce n’est pas n’importe quel polyèdre mais un ICOSAÈDRE :


polyèdre à 20 faces qui sont des triangles équilatéraux, et
12 sommets. Vu sous un certain angle, l’icosaèdre présente un
contour hexagonal.
L’icosaèdre est utilisé en architecture (coupole du Palais des Sports) et le ballon de
football à 12 pièces noires et 20 pièces blanches a pour structure de base un
icosaèdre. Le dé icosaédrique est, par ses 20 faces, un instrument de docimologie
utilisé volontiers par vos enseignants, confrontés à la correction d’un nombre excessif
de copies.

Un exemple de virus icosaédrique très simple : les poliovirus

1.1.3 Enveloppe ou péplos

D’un mot grec signifiant manteau, c’est l’élément le plus


externe de certains virus. La présence ou l’absence
d’enveloppe règle en grande partie le mode de transmission des
maladies.
Tous les virus humains et animaux à capside tubulaire ont un péplos, mais certains
virus à capside icosaédrique en sont également pourvus (Herpesviridae, Togaviridae,
Flaviviridae).

1.1.3.1 Définition

Ce terme évoque une structure souple et, de fait, le péplos est


une membrane, dérivée des membranes cellulaires,
cytoplasmique, golgienne, ou nucléaire selon les virus. En
effet, les virus à péplos terminent leur multiplication dans la
cellule par bourgeonnement.
Des glycoprotéines d’origine virale s’insèrent dans
la bicouche lipidique caractéristique des membranes
cellulaires.

Ainsi, la capside et le génome d’un virus enveloppé comme le


virus de la grippe s’assemblent en une nucléocapside sous la
membrane cytoplasmique. Le virus va sortir de la cellule (ou
plutôt être relargué hors de la cellule, les virus étant passifs),
non par éclatement de cette cellule, mais par formation d’un
bourgeon au détriment de la membrane cytoplasmique,
bourgeon qui va s’isoler pour former un virus entier, libre,
capable d’infecter une nouvelle cellule ou un nouveau sujet.
L’enveloppe de ce virus de la grippe est la membrane
cytoplasmique de la cellule infectée, mais modifiée par
l’adjonction de glycoprotéines virales. Les lipides de
l’enveloppe sont, eux, d’origine cellulaire.

C’est dans le noyau que s’assemblent la capside et le génome


des virus de la famille des Herpesviridae. Le virus va sortir de
la cellule après bourgeonnement de la membrane nucléaire,
puis de la membrane de l’appareil de Golgi.
1.1.3.2 Virus nus

Ce sont les virus sans péplos, les poliovirus par exemple.

1.1.3.3 Que cela change-t-il d’avoir ou de ne pas


avoir de péplos ?

Avoir un péplos rend le virus très fragile. Le péplos a, en


effet, la fragilité des membranes cellulaires dont il dérive. Or,
un virus, quel qu’il soit, doit être entier pour être infectant, et il
est deux endroits où les virus à enveloppe vont dégrader
rapidement leur enveloppe et du même coup perdre leur
pouvoir infectieux : dans le milieu extérieur et le tube
digestif. Dans ces mêmes endroits, les virus nus, sans péplos,
qui ont seulement un génome et une capside (capside
icosaédrique), résistent beaucoup plus longtemps.

Cela explique l’épidémiologie virale, qui a trait à la


transmission des infections virales d’un individu à un autre. Le
virus de la fièvre aphteuse est évidemment un virus nu.

Dans le milieu extérieur, les virus à péplos ne vont pas survivre


longtemps car ils vont être inactivés par deux facteurs : la
température, même la température ordinaire, et la dessiccation.
Cela n’a rien de surprenant : les membranes cellulaires sont détruites dans le milieu
extérieur et si les cellules bactériennes y survivent très bien, c’est parce qu’elles
protègent leur membrane cytoplasmique par leur paroi. Si une cellule bactérienne se
trouve sans paroi (traitement par la pénicilline), la bactérie fragilisée meurt. Les virus
à péplos sont aussi fragiles que des bactéries dont on aurait supprimé la paroi !

Dans le tube digestif, le péplos est rapidement dégradé par les


enzymes digestives et le pH acide de l’estomac.

Donc, les virus à péplos, comme les virus de la grippe, les virus
de la famille des Herpesviridae, ne résistent pas dans les selles.
A l’inverse, les poliovirus sont trouvés dans les selles qui sont
le moyen essentiel de dissémination de la maladie
(contamination fécale-orale). Le péplos n’est pas une cuirasse
pour les virus enveloppés, mais leur tendon d’Achille.

De tout ce qui précède, il résulte qu’on peut opposer presque


point par point la transmission de la grippe et la transmission
de la poliomyélite

ENVELOPPE ET TRANSMISSION DES VIRUS


Cours I - illustration 2/19
Virus sans
Virus à péplos
péplos
Stabilité dans 0 +
l’environnement
Elimination dans les selles 0 +
Elimination dans la gorge + +
Contamination + +
interhumaine directe,
respiratoire ou salivaire
Contamination
interhumaine indirecte, 0 +
fécale-orale
Température de stockage
de longue durée des
-80°C -20°C suffit
prélèvements pour
isolement
Inactivation par l’éther + -

Légende
Des particularités viennent nuancer ce schéma :

 Les coronavirus des gastroentérites, virus


enveloppés, sont éliminés dans les selles ; celui du
SARS aussi !
 Certains virus à enveloppe exigent une
inoculation transcutanée :
o les arbovirus : piqûres de moustiques ou de
tiques,
o le virus de la rage : morsure d’animal
enragé ou contact salivaire sur excoriations
cutanées.
 La transmission par contacts étroits
intermuqueux, par rapport sexuel, est exigée pour
des virus comme le virus de l’herpes simplex de
type 2 (HSV 2), l’HIV.
 La contamination sexuelle est l’un des modes de
transmission du virus de l’hépatite B, du
cytomégalovirus, des virus des papillomes
génitaux.
 Les poxvirus ont un ensemble d’enveloppes
complexes, ne dérivant pas des membranes
cellulaires mais purement virales et
synthétisées de novo, et ils sont d’ailleurs
particulièrement résistants dans le milieu
extérieur. Les orthopoxvirus résistent à l’éther.
 Le virus de l’hépatite B (HBV) a une enveloppe
qui, bien qu’acquise au niveau de la membrane
cytoplasmique de l’hépatocyte et comprenant
outre l’antigène HBs des lipides et protéines
cellulaires, ne montre pas en microscopie
électronique la bicouche lipidique hérissée des
spicules glycoprotéiques des virus à enveloppe
classique. D’ailleurs, plus résistant que ces
derniers, l’HBV n’est pas inactivé par l’éther et
son inactivation par l’hypochlorite de soude exige
une concentration élevée de 5 %.

1.1.3.4 La transmission de la grippe

Elle se fait directement par contact rapproché de deux sujets,


et par voie aérienne uniquement. On respire les
microgouttelettes infectantes projetées par la toux du sujet
grippé. Les virus de la grippe ne résistent pas longtemps à l’air.
On ne les retrouve pas dans la poussière. Ils ne sont pas
excrétés dans les selles ; on ne les retrouve pas dans les eaux
usées. On ne s’infecte pas par ingestion mais par inhalation,
face au sujet grippé.

D’autre part, la brève survie des virus de la grippe dans l’air,


autour des sujets infectés, est favorisée quand l’air est humide
et froid, le péplos craignant la chaleur et la dessiccation. Rien
d’étonnant à ce que, dans les hémisphères Nord et Sud, la
grippe sévisse l’hiver et non l’été.

1.1.3.5 La transmission de la poliomyélite, du virus


de l’hépatite A et des entérovirus en général

On a affaire à des virus relativement résistants qui peuvent


persister plusieurs jours dans le milieu extérieur, surtout dans
l’eau. Ils sont excrétés non seulement dans les
microgouttelettes respiratoires mais plus encore dans les
selles et cela pendant des semaines. On les trouve donc dans
les eaux usées. Ainsi, la transmission se fait de deux façons :

1. comme pour la grippe, par contact direct rapproché,


respiratoire, face à un sujet infecté ;
2. mais surtout par contamination indirecte faisant
intervenir les selles, par contamination fécale-orale,
c’est-à-dire, ingestion du virus avec des aliments
contaminés, consommation d’eau contaminée, bains de
rivière. La transmission est évidemment favorisée par
les mauvaises conditions d’hygiène. Les épidémies de
poliomyélite survenaient surtout l’été où l’on se baigne,
où l’on consomme des végétaux crus, où les orages
perturbent la circulation des eaux usées (normalement
les eaux de W.C. passent par des circuits séparés mais en
cas d’orage brutal les vannes qui les contiennent sont
débordées). Les cas de poliomyélite ne surviennent plus
que dans les pays du Tiers Monde où la vaccination fait
défaut.
En somme, le virus de la poliomyélite et le virus de
l’hépatite A, qui sont des entérovirus, ont à tous égards
un mode de propagation superposable à celui des
entérobactéries.
Chaque fois qu’on étudiera un virus, il vous faudra
savoir s’il a ou non un péplos. La nature du génome,
ADN ou ARN, intervient pour comprendre la variabilité
génétique et la chimiothérapie.
Quant à la conformation de la capside, tubulaire ou icosaédrique, elle a en
elle-même peu de conséquence pour ce qui intéresse la virologie médicale,
mais il se trouve que tous les virus humains à capside tubulaire ont un péplos
et donc une transmission par contacts rapprochés.
Vous verrez deux exceptions importantes à l’équation
virus à enveloppe = virus fragile, avec le virus de
l’hépatite B (HBV) et les Poxviridae (dont la variole) :
ce sont des virus résistants mais, justement, leur
enveloppe est très particulière, compacte, bien différente
du péplos à bicouche lipidique dérivé par
bourgeonnement des membranes cellulaires.

1.1.4 Classification des virus

1. Elle repose désormais sur la structure des virus et non


plus sur leur pouvoir pathogène ou leur taille. Les trois
premiers critères de la classification sont, dans l’ordre, la
nature de l’acide nucléique du génome (ADN ou ARN),
la conformation de la capside (tubulaire ou
icosaédrique), et enfin la présence ou l’absence de
péplos.
2. Classement ultra-simplifié (non orthodoxe mais
suffisante en DCEM 1) des virus selon les critères 1 et 3
seulement.

3.
4.

CLASSIFICATION SIMPLIFIÉE DES VIRUS


A. VIRUS À ADN

Virus à péplos Virus sans péplos


= Virus herpétiques  Adénovirus
 Poxvirus
 Herpes simplex virus 1  Papillomavirus
& 2 (HSV 1 & 2)  Polyomavirus
 Virus de la varicelle et  Parvovirus
du zona (VZV)
 Cytomégalovirus
(CMV)
 v. Eptein-Barr (virus
EB)
 6e, 7e et 8e herpesvirus
humains
Herpesvirus simiæ
(virus B)*

 Virus de l’hépatite B (HBV) : enveloppe non acquise par


bourgeonnement
 Poxvirus : virus à enveloppe complexe, non acquise par
bourgeonnement, et très résistants.

*Infection mortelle pour l’homme.

B. VIRUS À ARN

Virus à enveloppe Virus sans enveloppe


 Myxoviridae = virus  Picornavirus
influenza A, B, C  Entérovirus
 Paramyxoviridae ⇒ Poliovirus 1 à 3
 Virus ⇒ Coxsackievirus
parainfluenza 1 (~ 30)
à4 ⇒ Échovirus (~
 Virus des 30)
oreillons  Virus de l’hépatite
 Virus de la A (HAV)
rougeole  Rhinovirus
 Virus  Virus de l’hépatite E
respiratoire  Rotavirus
syncytial (RS)  Calicivirus
 Coronavirus
 Virus de la rage*
 Togavirus et
Flavivirus (anciens
arbovirus)
 Virus de l’hépatite C
(HCV)
 Arenaviridae
 Virus de la
chorioméningit
e
 Virus de la
fièvre de
Lassa*
 Filoviridae :
 Virus
Marburg*
 Virus
EBOLA*
 Hantavirus
 Virus de la rubéole
(c’est un Togaviridae)
 Retroviridae
 HTLV-1 et 2
 HIV-1 et 2*

Virus de l’hépatite D (Delta) ou HDV : génome et core de l’HDV


sous enveloppe de l’ HBV (Ag HBs).
C.

*Infections mortelles pour l’homme.


Chez l’homme, les virus nus sont tous à capside
icosaédrique et tous les virus à capside tubulaire
sont enveloppés.
Cours I - illustration 5/19

1.1.5 Agents des encéphalopathies


spongiformes transmissibles ou ATNC (agents
transmissibles non conventionnels)

Ils se situent à part, au-delà des frontières de la virologie :


non décelées même au microscope électronique, ils résistent
de façon extraordinaire aux procédés
d’inactivation physico-chimiques qui détruisent le pouvoir
infectieux des bactéries et des virus, chaleur, formol,
ultraviolets. Ils font l’objet du cours XI.

Virus
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Pour les articles homonymes, voir Virus (homonymie).

Virus
Rotavirus.
Classification
Type Virus

Règne
Virus
— auteur incomplet —, date à préciser
Groupes de rang inférieur

 Groupe I (dsDNA)
 Groupe II (ssDNA)
 Groupe III (dsRNA)
 Groupe IV ((+)ssRNA)
 Groupe V ((-)ssRNA)
 Groupe VI (ssRNA-RT)
 Groupe VII (dsDNA-RT)
Un virus est un agent infectieux nécessitant un hôte, souvent une cellule, dont il utilise
le métabolisme et ses constituants pour se répliquer. Le nom virus est emprunté
au latin virus (« suc, jus, humeur ; venin, poison ; mauvaise odeur, puanteur, infection »)1,a. La
science des virus est la virologie, et ses experts sont des virologues ou virologistes.
On considère de plus en plus les virus comme faisant partie des acaryotes3. Les virus changent
de forme au cours de leur cycle, ils passent par deux stades :

 une forme extracellulaire (unité matérielle indépendante appelée virion lorsqu'il y a une
capside ou, pour quelques formes, viroïde). Sous la forme extracellulaire, les virus sont des
objets particulaires, infectieux, constitués au minimum d'un acide nucléique souvent englobé
dans une capside de protéines ;
 une forme intracellulaire (virus intégré sous forme dormante ou détournant activement la
machinerie cellulaire au profit de sa réplication). Sous la forme intracellulaire (à l'intérieur de
la cellule hôte), les virus sont des éléments génétiques qui peuvent se répliquer en parasitant
tout ou partie du métabolisme de la cellule hôte, que ce soit intégré à un chromosome du
génome hôte (on parle alors de provirus) ou parallèlement à lui (cas par exemple des usines
à virions).
Contrairement à une idée répandue, si les virus sont toujours infectieux, seule une minorité
sont pathogènes4. Parmi les 3 600 espèces décrites, seules 129 sont pathogènes pour les
humains5.
Le débat sur la nature des virus (vivants ou pas) repose sur des notions complexes6,7,8 et reste
aujourd'hui ouvert. Selon de nombreuses définitions9 du vivant (entité matérielle réalisant les
fonctions de relation, nutrition, reproduction), les virus ne seraient pas des êtres vivants.
Cependant en élargissant la définition du vivant à une entité qui diminue le niveau d'entropie et
se reproduit en commettant des erreurs, les virus pourraient être considérés comme des êtres
vivants.

Sommaire

 1Découverte

 2Virome

 3Caractéristiques
o 3.1Nature
o 3.2Structure

 3.2.1Acide nucléique
 3.2.2Capside
 3.2.3Enveloppe
o 3.3Réplication

 3.3.1Différentes voies
 3.3.2Multiplication virale
 3.3.2.1Structures réplicatives remarquables
 3.3.3Culture des virus
o 3.4Origine

 4Rôle dans l'évolution

 5Virus et maladies
o 5.1Maladies humaines
o 5.2Prévention et traitements

 6Biotechnologie

 7Classification
o 7.1Virus de procaryotes
o 7.2Virus d'eucaryotes

 7.2.1Virus d'animaux
 7.2.1.1Virus des vertébrés
 7.2.1.2Virus des arthropodes
 7.2.2Virus des plantes
 7.2.3Virus des mycètes
o 7.3Virus de virus

 8Notes et références
o 8.1Notes
o 8.2Références

 9Voir aussi
o 9.1Bibliographie
o 9.2Articles connexes
o 9.3Liens externes

Découverte[modifier | modifier le code]


Les maladies virales comme la rage, la fièvre jaune ou la variole affectent les humains depuis
des siècles. Des hiéroglyphes mettent en évidence la poliomyélite dans l'Égypte antique ; des
écrits de l’Antiquité gréco-romaine et d’Extrême-Orient décrivent certaines maladies virales.
À la fin du XIX siècle, la conception d’agents infectieux qui ne fussent ni des bactéries, ni
e

des champignons, ni des parasites, et qu'on ne pût déceler au microscope optique, était encore
difficile. Le médecin testerin Jean Hameau avait fait un premier exposé sur les virus en 1837
devant la Société royale de médecine de Bordeaux, Réflexions sur les virus, puis devant
l’Académie nationale de médecine en 1843. Son Mémoire sur les virus est présenté en séance
de l’Académie de médecine le 14 avril 185010.
À cette époque, les scientifiques isolaient des agents infectieux à travers des filtres de porcelaine
utilisés pour recueillir les bactéries. Entre 1887 et 1892, le botaniste russe Dimitri
Ivanovski étudia une maladie végétale, la mosaïque du tabac, et montra que
la sève des plantes malades contenait un agent infectieux qui n’était pas retenu par les filtres
Chamberland conçus par le biologiste du même nom. Ivanovski pensait qu’il s’agissait
d’une toxine ou bien d’une très petite bactérie. C’est le chimiste hollandais Martinus Beijerinck qui
approfondit ces travaux et, en 1898, écarta non seulement l’hypothèse bactérienne mais aussi
l'hypothèse toxinique : diluant la sève de plantes infectées il l'inocula à des plantes qui
développèrent la maladie ; réitérant la manipulation il put transmettre la maladie de multiples fois
et démontrer que la sève de la dernière plante infectée était aussi virulente que la première, effet
qu'une toxine, après tant de dilutions n'aurait pu produire11. Beijerinck appela l'agent Contagium
vivum fluidum (« germe vivant soluble »). À la même époque, le virus de la fièvre aphteuse est le
premier virus identifié par Friedrich Löffler et Paul Frosch. Le virus de la fièvre jaune est le
premier virus pathogène de l’Homme identifié entre 1900 et 1902. Louis Pasteur les nomma
« infrabactéries », d'autres les qualifièrent de « virus filtrants » ou « virus ultrafiltrants ».
C’est pendant la Première Guerre mondiale que l’anglais Frederick Twort et
le microbiologiste franco-canadien Félix d'Hérelle mettent en évidence le phénomène de « lyse
transmissible » observable par la lysedes bactéries cultivées en milieu solide. Ce phénomène est
dû à un virus de bactéries que Félix d'Hérelle qualifia de bactériophage. Les virus des plantes,
des animaux, de l’Homme et des bactéries étaient ainsi découverts et leurs listes ne cessèrent de
s’allonger au cours du XX siècle.
e

Vers 1925, un virus12 était défini comme un « agent responsable d'une maladie infectieuse,
parasite, de nature particulaire et de taille comprise entre 0,01 et 0,3 micromètre »13.
L’apparition de la microscopie électronique dans les années 1930 permit l’observation des virus,
mais on ne savait toujours pas à cette époque ce qu’ils étaient réellement.
Le biochimiste américain Wendell Stanley cristallisa le virus de la mosaïque du tabac sous forme
de cristal protéique en 1935. L'année suivante, des études complémentaires montrèrent que ce
cristal contenait également de l’ARN. Les études ultérieures montrèrent que selon les virus
étudiés, ceux-ci étaient composés soit de protéines et d’ARN, soit de protéines et d’ADN. C’est
en 1957 qu'André Lwoff proposa une définition14 claire et moderne des virus. En 1959, les
microbiologistes Lwoff, Anderson et Jacob proposèrent le terme de virion pour définir la particule
virale infectieuse15
À partir des années 1960, le développement des cultures cellulaires, de la microscopie
électronique, puis de la biologie moléculaire, permirent aux scientifiques de progresser dans la
compréhension des mécanismes de réplication des virus, dans la réalisation de diagnostics
fiables et dans l’élaboration de vaccins.

Virome[modifier | modifier le code]


Le virome (en) est la composante virale d'un microbiome. Ainsi le virome humain (en) est
l'ensemble des communautés virales du microbiote de l'organisme humain. La recherche actuelle
estime que dans le corps humain il y a 100 fois plus de virus (1015) que de cellules humaines
(1013)16. Chaque individu en bonne santé porte en moyenne plus de 10 virus responsables
d'infections virales systémiques chroniques et asymptomatiques17.

Caractéristiques[modifier | modifier le code]


Structure de base d'un virus.

On caractérise un virus par son incapacité à se reproduire par mitose, par scissiparité ou
par méiose. Pour répliquer son acide nucléique, il dépend d'une cellule hôte qu'il doit infecter
pour détourner et utiliser son métabolisme : un virus est un parasite intracellulaire obligatoire. Il
est composé d'une ou plusieurs molécules d'acide nucléique(ADN et/ou ARN, simple ou double
brin), éventuellement incluse dans une coque protéique appelée capside, voire d'une enveloppe
lipidique (ex : l'Ebolavirus est un virus enveloppé). Parfois certaines capsides contiennent
quelques enzymes (ex : transcriptase inverse du VIH) mais aucune pouvant produire de l'énergie.
Historiquement les virus ont d'abord été considérés comme des particules organiques dites non
filtrables, puis de petite taille (inférieure à celle d'une bactérie) en règle générale moins de
250 nanomètres possédant un acide nucléique double ou simple toujours d'un seul type (ADN ou
ARN). Les girus ont bousculé une première fois cette définition au moment de leur découverte 18.
Ces derniers appartiennent pourtant bien au règne des virus et leurs virions possèdent à la fois
des molécules d'ADN et d'ARN, remettant en cause cette vision historique. Il fallut repenser la
définition des virus et la création de classes tels les « virus géants » comme mimivirus avec sa
taille de 400 nm ou « girus » ou les NCLDV, voire les pandoravirus avec une taille allant jusqu'à
1 000 nm et leur « capside » qui n'en est pas vraiment une. La découverte des virophages et des
virus satellites a aussi impacté la vision qu'on avait des virus, révoquant l'idée qu'une virose
cellulaire était la forme irréductible du parasitisme.
Dernièrement les chercheurs s'accordent sur une remise en cause du paradigme capsidocentré,
eu égard au fil des découvertes d'espèces virales que certaines peuvent avoir plusieurs formes, y
compris acapsidées, mais chaque fois infectieuses sans l'aide d'un virus helper19,20. Au-delà de ce
paradigme, il semble que certains virus aient évolué à partir de putatifs ancêtres cellulaires
s'étant simplifiés21, et parallèlement l'inverse à partir de réplicons génétiques autonomes tel les
transposons, plasmides et affiliés ayant fini par acquérir une capside22.
Nature[modifier | modifier le code]
Il y a débat sur la nature des virus.
Comme les cellules vivantes, les virus possèdent un acide nucléique (ADN ou ARN) et
des protéines. Cependant, selon la définition du biochimiste Wendell Stanley, les virus ne sont
pas des êtres vivants, mais ne sont que de « simples » associations de molécules biologiques, le
fruit d’une auto-organisation de molécules organiques. François Jacob insiste aussi sur cette
caractéristique des virus : « Placés en suspension dans un milieu de culture, ils ne peuvent
ni métaboliser, ni produire ou utiliser de l’énergie, ni croître, ni se multiplier, toutes fonctions
communes aux êtres vivants23 ». Les virus n'ont pas leur propre machinerie enzymatique, ne
peuvent se multiplier qu’en utilisant celle d’une cellule qu'ils infectent. De plus, les virus
contiennent bien un acide nucléique, de l’ADN ou de l’ARN, mais pas les deux (sauf le mimivirus,
évoqué plus haut), à la différence des cellules vivantes.
Au cours des dernières années, des entités intermédiaires ont été découvertes : le mimivirus,
infectant une amibe, possède dans son génome 1 200 gènes (davantage que
certaines bactéries). Certains de ces gènes participeraient à la synthèse protéique et à des
mécanismes de réparation de l’ADN24. Il existe chez le mimivirus une trentaine de gènes présents
habituellement chez les organismes cellulaires mais absents chez les virus. Le virus ATV
d’archées présente lui aussi des caractéristiques étonnantes : ce virus en forme de citron
présente la particularité de se modifier en dehors du contexte cellulaire par un mécanisme actif. Il
est capable de s’allonger à chaque extrémité à une température de 80 °C, température à laquelle
vit son hôte Acidianus à proximité des sources hydrothermales25. Néanmoins organes et
échanges cycliques, donc métabolisme, restent absents.
Les virus ont aussi un rôle dans l’évolution. Patrick Forterre avance même l’hypothèse que les
virus seraient les premiers organismes à ADN26. À l’origine de la vie, l’ARN dominait (hypothèse
du monde à ARN) et assurait à la fois les fonctions de stockage et transmission de l’information
génétique et de catalyse des réactions chimiques. Seules existaient des cellules dont le génome
était codé par de l’ARN et dont le métabolisme était assuré par des ARN-enzymes qui ont
progressivement été remplacés par des protéines-enzymes. Ces protéines, déjà complexes,
auraient « inventé » l’ADN27. L’ADN a été sélectionné en raison de sa plus grande stabilité.
D’après Patrick Forterre, l’ADN confèrerait au virus le pouvoir de résister à
des enzymes dégradant les génomes à ARN, arme de défense probable des protocellules. On
retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur ADN pour résister à des
enzymes produites par des bactéries infectées.
Le débat sur le caractère vivant ou inerte des virus reste encore aujourd’hui ouvert 28,29,30.
Répondre à cette question exige de répondre au préalable à une autre : Qu’est-ce que la vie ?
D’après Ali Saïb, « la notion du vivant est une notion dynamique, évoluant en fonction de nos
connaissances. En conséquence, la frontière entre la matière inerte et le vivant est tout aussi
instable »31. L'existence ou non d'un métabolisme, c'est-à-dire d'un ensemble cohérent de
processus chimiques (l'homéostasie et non la reproduction), constitue un discriminant possible,
en tout cas commode, mais qui semble réducteur32.
Structure[modifier | modifier le code]
DévelopperCette section ne cite pas suffisamment ses sources (octobre 2018).

Tout agent infectieux ressortissant du règne des virus est composé au minimum d'un acide
nucléique33. Les formes incapables d'effectuer le cycle viral sans assistance sont qualifiées de
particules sub-virales(ex : virusoïde, ADN satellite, etc). Les formes extracellulaires capable
d'effectuer le cycle viral sans assistance sont appelées particules virales34, allant d'une forme
simplifiée à l'extrême et ne comportant que l'acide nucléique -- qui lorsqu'il encode au minimum
une protéine est qualifié de virus35 et lorsqu'il n'encode aucune protéine est appelé viroïde -- ou
une forme transportant un à plusieurs acides nucléiques dans un conteneur protéique appelée
virion.
Encapsidé, l’acide nucléique, généralement stabilisé par des nucléoprotéines basiques, enfermé
dans une coque protéique protectrice appelée capside. La forme de la capside est à la base des
différentes morphologies des virus. Le virion a une forme microscopique variable : si la
représentation « usuelle » lui donne l'image du VIH, les différentes espèces ont des formes allant
de la sphère à l'apparence insectoïde.
La taille des virus se situe entre 10 et 400 nanomètres. Les génomes des virus ne comportent
que de quelques gènes à 1 200 gènes. L'un des plus petits virus connus est le virus delta, qui
parasite lui-même celui de l'hépatite B. Il ne comporte qu'un seul gène. L'un des plus gros virus
connus est le mimivirus, avec un diamètre qui atteint 400 nanomètres et un génome qui comporte
1 200 gènes.
Acide nucléique [modifier | modifier le code]
Article détaillé : Acide nucléique.

Le filament d'acide nucléique peut être de l'ADN ou de l'ARN. Il représente le génome viral. Il
peut être circulaire ou linéaire, bicaténaire (double brin) ou monocaténaire (simple brin). Le
génome sous forme d'ADN est généralement bicaténaire. Le génome sous forme d'ARN est
généralement monocaténaire et peut être à polarité positive (dans le même sens qu'un ARN
messager) ou à polarité négative (complémentaire d'un ARN messager). Le peloton central
d'acide nucléique est dénommé nucléoïde.
Capside [modifier | modifier le code]
Article détaillé : Capside.

La capside est une coque qui entoure et protège l'acide nucléique viral. La capside est constituée
par l'assemblage de sous-unités protéiques appelées capsomères. L'ensemble formé par la
capside et le génome est nommé nucléocapside. La structure de la capside peut présenter
plusieurs formes. On distingue en général deux groupes principaux de virus : les virus à symétrie
cubique (ou à capside icosaédrique) et les virus à symétrie hélicoïdale.
Enveloppe [modifier | modifier le code]
Article détaillé : Enveloppe virale.

De nombreux virus sont entourés d'une enveloppe (ou péplos) qui prend naissance au cours de
la traversée des membranes cellulaires. Sa constitution est complexe et présente un mélange
d'éléments cellulaires et d'éléments d'origine virale. On y trouve des protéines, des glucides et
des lipides. Les virus possédant une enveloppe sont les virus enveloppés. Les virus ne
possédant pas d'enveloppe sont les virus nus. Les virus nus sont en général plus résistants

Virus icosaédriques

La capside icosaédrique entraîne une apparence sphérique du virus. Les protomères sont organisés en
capsomères, disposés de manière régulière et géométrique. Un capsomère est composé de cinq ou six
protomères, appelés pentons aux sommets et hexons au niveau des faces et des arêtes.

Parmi les virus icosaédriques, les parvovirus ont une capside formée de 12 capsomères,
les poliovirus 32 capsomères, les papillomavirus 72 capsomères, tandis que la capside
des adénovirus est constituée de 252 capsomères.

Virions icosaédriques au microscope électronique.

Virus hélicoïdaux

Ces virus sont de longs cylindres (300 à 400 nm), creux, composés d’un type de protomère enroulé en
spirale hélicoïdale formant des anneaux appelés capsomères. Ils peuvent être rigides ou flexibles. Le
matériel génétique est logé à l’intérieur du tube. Le virus de la mosaïque du tabac est un exemple de
virus hélicoïdal très étudié.

Schéma d’une capside hélicoïdale.

Virus enveloppés
En plus de la capside, certains virus sont capables de s’entourer d’une structure membranaire empruntée
à la cellule hôte. Cette enveloppe membranaire est composée d’une bicouche lipidique qui peut
posséder des protéines codées par le génome viral ou le génome de l’hôte. Cette enveloppe donne
quelques avantages aux virions par rapport à ceux composés d’une capside seule, comme la protection
vis-à-vis d’enzymes ou de composés chimiques. Les virus enveloppés sont par contre plus fragiles dans
l'environnement extérieur, sensibles aux détergents et à la dessiccation. Les glycoprotéines, formant des
spicules, fonctionnent comme des récepteurs permettant de se fixer sur des cellules hôtes spécifiques.

Le virus de la grippe (famille des Orthomyxoviridae), le VIH (famille des Retroviridae), sont des
exemples de virus enveloppés.
Schéma d’un virus enveloppé : le VIH.

Virus complexes

Ces virus possèdent une capside symétrique qui n’est ni hélicoïdale, ni vraiment icosaédrique.
Les bactériophages comme le phage T4 d’Escherichia coli sont des virus complexes possédant une tête
icosaédrique liée à une queue hélicoïdale à laquelle sont attachés des poils et des fibres caudales.

Le poxvirus (variole, vaccine) est aussi un exemple de virus complexe. C'est le virus animal parmi les
plus grands (250 à 350 nm de long sur 200 à 250 nm de large). Certains virus se présentent sous formes
bacillaires. C'est le cas du virus de la rage (famille des Rhabdoviridae) et du virus Ébola.

Schéma d’un bactériophage.

Réplication[modifier | modifier le code]


Différentes voies[modifier | modifier le code]

On distingue deux voies principales de réplication du génome viral :

 le cycle lytique, considéré comme la réplication virale dans sa phase active ;


 le cycle lysogénique, considéré comme la "phase dormante" du virolage.
Multiplication virale [modifier | modifier le code]
Article détaillé : Réplication virale.

Les virus ne peuvent se répliquer qu’au sein de cellules vivantes. C’est l’interaction du génome
viral et de la cellule hôte qui aboutit à la production de nouvelles particules virales. L’infection
d’une cellule par un virus, puis la multiplication du virus, peuvent se résumer en différentes
étapes. Toutefois, après pénétration du virus dans la cellule, ces étapes peuvent différer selon la
nature du virus en question et notamment selon qu’il s’agit d’un virus à ADN ou d’un virus à ARN,
ou encore d'un girus.

1. Adsorption du virus au contact de la membrane de la cellule infectée, grâce à des


récepteurs spécifiques
2. Pénétration dans la cellule
3. Décapsidation (libération de l'acide nucléique)
4. Réplication du génome viral
5. Biosynthèse des protéines virales
6. Assemblage et encapsidation des particules virales produites
7. Libération des virions hors de la cellule-hôte
Structures réplicatives remarquables [modifier | modifier le code]
Certains virus induisent des structures où se concentrent l'activité réplicative :

 viroplasme
 usine à virions
Culture des virus [modifier | modifier le code]
Culture de virus : technique des plages de lyse.

Afin de mieux connaître la biologie, la multiplication et le cycle des virus, et éventuellement de


préparer des vaccins, il est nécessaire de cultiver les virus. Ceux-ci peuvent se multiplier
uniquement au sein de cellules vivantes. Les virus infectant les cellules eucaryotes sont cultivés
sur des cultures de cellules obtenues à partir de tissus animaux ou végétaux. Les cellules sont
cultivées dans un récipient en verre ou en plastique, puis sont infectées par le virus étudié. Les
virus animaux peuvent aussi être cultivés sur œufs embryonnés et parfois chez l’animal, lorsque
la culture in vitro est impossible. Les virus bactériens peuvent également être cultivés par
inoculation d’une culture bactérienne sensible. Les virus de végétaux peuvent aussi être cultivés
sur des monocouches de tissus végétaux, des suspensions cellulaires ou sur des plantes
entières.
Les virus peuvent ensuite être quantifiés de différentes manières. Ils peuvent être comptés
directement grâce à la microscopie électronique. Dans le cas des virus bactériens, la technique
des plaques (ou plages) est très utilisée pour évaluer le nombre de virus dans une suspension.
Une dilution de suspension virale est ajoutée à une suspension bactérienne, puis l’ensemble est
réparti dans des boîtes de Petri. Après culture, des zones claires (plages) à la surface de la
gélose sont la conséquence de la destruction d’une bactérie et des bactéries adjacentes par un
virion.
Les virus peuvent être purifiés grâce à diverses méthodes de biochimie
(centrifugation différentielle, précipitation, dénaturation, digestion enzymatique).
Origine[modifier | modifier le code]
Tout être vivant peut être infecté par un virus. Il existe des virus de bactéries
(les bactériophages), des virus d'archées, des virus d'algues (Phycodnaviridae), des virus de
plantes, des virus fongiques, des virus d'animaux, parmi lesquels on trouve de nombreux agents
pathogènes, et même des virus de virus36.
Il existe plusieurs hypothèses concernant l'origine et l'évolution des virus. Il est probable que tous
les virus ne dérivent pas d'un ancêtre commun et les différents virus peuvent avoir des origines
différentes.

 Les virus et les cellules ont pu apparaître dans la soupe primordiale en même temps et
évoluer parallèlement. Dans ce scénario, au début de l’apparition de la vie, les plus anciens
systèmes génétiques d'auto-réplication (probablement de l'ARN) sont devenus plus
complexes et se sont enveloppés dans un sac lipidique pour aboutir au progénote à l'origine
des cellules. Une autre forme réplicative aurait pu garder sa simplicité pour former des
particules virales.
 Les virus pourraient avoir pour origine des morceaux d'acides nucléiques qui se sont
« échappés » du génome cellulaire pour devenir indépendants. Ce phénomène pourrait
avoir eu lieu lors d’erreurs au cours de la réplication du matériel génétique. Les virus
pourraient aussi avoir pour origine des plasmides (molécules d’ADN circulaires) ou
des transposons (séquences d'ADN capables de se déplacer et de se multiplier dans
un génome), voire des viroïdes.
 Les virus pourraient dériver de cellules ayant subi une simplification. D'après cette
hypothèse, les ancêtres des virus auraient été des êtres vivants libres ou des micro-
organismes devenus des prédateurs ou des parasites dépendants de leur hôte. Les relations
de parasitisme entraînent la perte de nombreux gènes (notamment les gènes pour
le métabolisme apportés par l'hôte). Cet organisme aurait coévolué avec la cellule hôte et
n'aurait conservé que sa capacité à répliquer son acide nucléique et le mécanisme de
transfert de cellule à cellule. Cette hypothèse s'appuie notamment sur l'existence
des rickettsies, petites bactéries ayant régressé à un tel point qu'elles ne peuvent survivre
que dans une cellule hôte, et rappelant les virus.
Des études en 2013 de divers girus tendent à favoriser l'hypothèse d'une simplification37. Cela
impliquerait que les virus pourraient être un embranchement phylogénétique au même titre que
les autres règnes (eucaryotes, bactéries, archées) du Vivant.

Rôle dans l'évolution[modifier | modifier le code]


Article détaillé : Transfert horizontal de gènes.

Il est possible que les virus soient très anciens, peut-être plus anciens que les bactéries les plus
âgées.
Au début des années 2000, dans des amibes du genre Acanthamoeba, des chercheurs ont
découvert un virus géant (Megaviridae) : le Mimivirus. Aussi grand et complexe que certaines
bactéries, il a modifié la perception des virologistes quant aux limites supérieures de taille (sa
longueur totale dépasse 0,7 micromètre) et de nombre de gènes du monde viral (il possède plus
de 1 000 gènes)38.
Dix ans plus tard, des chercheurs français publiaient (2013) la description de deux virus encore
plus grands, et dont le génome est environ deux fois plus gros (en nombre de gènes) que les
précédents virus géants découverts39. Ces deux nouveaux virus géants ont été classés dans
une catégorie créée pour eux (Pandoravirus) car ils ne sont pas apparentés aux virus connus et
présentent même des caractéristiques inattendues :

 leur diamètre approche le micromètre et dépasse le record de Megavirus chilensis38 ;


 leur génome a une taille très supérieure à ce qui était connu : environ 2 500 gènes ; à titre de
rappel, le génome de virus tels que ceux de la grippe ou de l'immunodéficience humaine ne
contiennent qu'une dizaine de gènes38 ;
 leur génome ne code qu'une infime part (6 %) des protéines habituellement produites par les
autres virus connus ;
 ils ne disposent pas des gènes nécessaires à la synthèse de la protéine de
capside (la « brique de base » des capsides de virus normaux)38. L'analyse
du protéome de Pandoravirus salinus a confirmé que les protéines qui le constituent sont
bien celles que l'on peut prédire à partir de la séquence génomique virale.
Le premier (Pandoravirus salinus) a été trouvé dans des sédiments marins prélevés au large
du Chili et le second (Pandoravirus dulcis) dans une mare d’eau douce près de Melbourne (en
Australie)38.
Bien que présentant les caractères essentiels d'un virus (pas de ribosome, pas de division ni de
production d'énergie), ils semblent d'un type tout à fait nouveau. Leur génome dépasse en taille
celui de certains petits eucaryotes (cellules à noyau) parasites37.
Les Pandoravirus utilisent donc directement le code génétique de leur hôte. Ces organismes ne
sont pourtant ni des eucaryotes, ni des eubactéries ni des archébactéries38. Cette découverte
remet en question le dogme établi par la virologie dans les années 1950 voulant qu'il n'y ait pas
de continuité entre virus et bactéries. La vie cellulaire aurait donc pu émerger à partir de formes
de vie pré-cellulaires plus variées que ce qu'on pensait.
D'autre part, les virus jouent un rôle important de vecteur naturel dans les transferts de gène dits
horizontaux (par opposition aux transferts dits verticaux de parent à descendant) entre différents
individus et même différentes espèces, permettant un accroissement de diversité génétique, et la
dissémination d'innovations génétiques au-delà de la descendance d'individu porteur d'une
mutation génétique donnée40. En particulier la transduction et l'endogénisation sont typiquement
des évolutions génétiques qui ne peuvent s'effectuer qu'à l'aide des virus.
En abiotique (les prémisses du Vivant), une des hypothèses stipule que les virus auraient joué
des rôles clefs très tôt dans l'histoire évolutive du Vivant, probablement avant la divergence
entre bactéries, archéeset eucaryotes, à l'époque du dernier ancêtre commun universel. Ils
restent l'un des plus grands réservoirs de diversité génétique inexplorés sur la planète41.

Virus et maladies[modifier | modifier le code]


Les virus possèdent différents mécanismes leur octroyant diverses possibilités stratégiques
d'infection, dont l'incidence provoque éventuellement des maladies. Le virion pénètre une cellule
hôte plus ou moins spécifique où il se désagrège, libérant son contenu qui en s'activant prend le
pas sur les fonctions cellulaires normales. À ce niveau, les effets cytopathogènes des virus
peuvent entraîner divers effets néfastes. Les capacités de synthèse protéique de la cellule
infectée peuvent être détournées ou inhibées, tandis que la chromatine est fragmentée par des
enzymes virales. Des particules virales s’accumulent dans le cytoplasme avant de s'assembler
en virions. La surcharge virale endo-cellulaire provoque enfin la mort de la cellule hôte par lyse,
libérant les virions qui vont ensuite disséminer.
Lorsque le virus pénètre dans une cellule non permissive, il ne peut pas se multiplier. Son
génome peut cependant subsister sous la forme d’un épisome libre ou intégré au génome
cellulaire. Il y a transformation cellulaire virale lorsque le génome du virus entre en interaction
avec l’ADN du génome cellulaire. On appelle ces virus des virus oncogènes. Parmi ceux-ci,
les rétrovirus, en s’intégrant dans le génome cellulaire, peuvent devenir tumorigènes et
éventuellement entraîner des cancers.
La capacité d’un virus d’entraîner une maladie est décrite en termes de pouvoir pathogène tandis
que son intensité est exprimée en termes de virulence. La classification des principaux groupes
de virus, et leurs correspondances en pathologie, se trouvent dans l'encyclopédie
médicale Vulgaris. Cette classification est notamment basée sur le type de molécules d'acide
nucléique (ARN ou ADN) dont est constitué le virion42.
Maladies humaines[modifier | modifier le code]

Principales infections virales et les virus impliqués.

Virus Ebola.

En 2018, on recense 129 espèces de virus impliqués dans des maladies humaines5,43.
Le rhume, la grippe, la varicelle, la rougeole, la mononucléose infectieuse sont des exemples de
pathologies humaines relativement courantes d'origine virale. On connaît d'autres exemples plus
nocifs comme le SIDA, le SRAS, la grippe aviaire, la variole, ou les fièvres
hémorragiques causées par le virus Ebola.
Quelques exemples de virus pathogènes pour Homo sapiens :

 VIH, virus du SIDA


 Rétrovirus
 Coxackie A virus
 Virus Ebola
 Virus de la variole
 Virus de la grippe
 Virus de la fièvre jaune
 Virus du Nil occidental
 Cytomégalovirus
 Rotavirus
 Virus de l'Hépatite C
 Virus simien 40 ou SV40
Prévention et traitements[modifier | modifier le code]

Le virus de la polio.

Étant donné que les virus utilisent la machinerie cellulaire de l’hôte pour se reproduire à l’intérieur
même de la cellule, il est difficile de les éliminer sans tuer la cellule hôte. Des
médicaments antiviraux permettent cependant de perturber la réplication du virus.
Une autre approche est la vaccination qui permet de résister à l’infection.
Divers médicaments permettent de traiter les symptômes liés à l’infection, mais pas
les antibiotiques, qui sont sans effet sur les virus. Les antibiotiques interfèrent en effet avec des
constituants ou le métabolisme des bactéries et permettent donc de traiter seulement les
maladies d’origine bactérienne et non les maladies d’origine virale.
Diverses méthodes de désinfection in vitro permettent d’inactiver les virus (hypochlorite de
sodium à 1 %, éthanol à 70 %, glutaraldéhyde à 2 %, formaldéhyde, eau oxygénée à 2 %, acide
peracétique).

Biotechnologie[modifier | modifier le code]


Article détaillé : génie génétique.

Les virus présentant en général un matériel génétique simpliste, ce sont d'excellents outils dans
l’étude de la biologie moléculaire et la biologie cellulaire. Ils permettent la manipulation de
fonctions cellulaires, ce qui permet d'en approfondir notre compréhension et d'éluder certains
mécanismes moléculaires de la génétique comme la réplication de l'ADN, la transcription, les
modifications post-transcriptionnelles de l’ARN, la traduction, le transport des protéines et
l’immunologie.
Les virus peuvent être utilisés (virothérapie) comme vecteur de gène au sein de cellules cibles.
Outil utilisé par exemple pour faire acquérir à une cellule la capacité de produire une protéine
d'intérêt ou pour étudier l’effet de l’introduction du nouveau gène dans le génome.
Certains virus sont utilisés en thérapie génique pour soigner diverses maladies génétiques, par
exemple pour remplacer un gène défectueux provoquant des troubles fonctionnels ou
mécaniques.
Les virus sont également utilisés dans la lutte44 contre le cancer. Certains virus peuvent être en
quelque sorte programmés pour détruire spécifiquement des cellules cancéreuses.

Classification[modifier | modifier le code]


Article détaillé : Classification des virus.

Les virus sont classés selon leur stratégie de réplication, c'est-à-dire selon la nature de l'acide
nucléique de leur génome (ADN ou ARN), la structure de l'acide nucléique (monocaténaire ou
bicaténaire) et la forme de l'acide nucléique (linéaire, circulaire, segmenté ou non) : c'est la
classification de Baltimore45. Les données morphologiques peuvent également être prises en
compte (présence ou absence d'enveloppe, symétrie de la capside). Souvent,
le sérogroupage est encore utilisé pour raffiner la définition des différences entre virus très
proches.
Un pas vers une classification phylogénétique est franchi en octobre 2018 avec la
reconnaissance par l'ICTV (Comité international de taxonomie des virus) du regroupement
des virus à ARN simple brin à polarité négative en un embranchement, deux sous-
embranchements et six classes46,47.
Virus de procaryotes[modifier | modifier le code]
Il existe deux catégories de virus de procaryotes selon le type d’hôte qu’ils parasitent. La
première catégorie regroupe ceux qui infectent les bactéries et sont appelés bactériophages. La
deuxième catégorie regroupe ceux qui infectent les archées. Il existe quatre grands groupes
morphologiques de virus de procaryotes.

 Les virus à symétrie binaire. Ce groupe représente près de 96 % des virus de procaryotes et
correspond aux familles des Myoviridae, des Siphoviridae et des Podoviridae.
 Les virus à symétrie cubique avec une capside icosaédrique mais pas de queue comme
les Microviridae.
 Les virus à symétrie hélicoïdale qui ont une forme de filaments comme les Inoviridae comme
le phage M13.
 Les virus pléomorphes, sans capsides véritable mais possédant une enveloppe. Ce groupe
rassemble six familles de virus dont cinq regroupent des virus infectant seulement les
archées. Certains virus d’archées sont pléomorphes, alors que d’autres ont des formes de
bouteilles, de citron, de fuseau48.
Les bactériophages possèdent un rôle dans les écosystèmes. Par exemple, dans les
écosystèmes aquatiques, ils participent au contrôle de l’abondance et de la diversité
bactérienne49.
Virus d'eucaryotes[modifier | modifier le code]
Virus d'animaux [modifier | modifier le code]
Virus des vertébrés[modifier | modifier le code]

En principe spécifiques d'une espèce ou d'un groupe de phylums génétiquement proches, les
virus ont tendance à infecter un type cellulaire ou tissulaire principal ou exclusif. Cependant, il
existe de nombreux virus, comme la rage, qui sont moins spécifiques à un hôte par comparaison
avec d'autres virus comme la maladie de Carré, le virus de l’immunodéficience féline ou la
variole. Les virions se propagent principalement par contact direct entre individus, mais peuvent
aussi diffuser dans l'air sous forme d'aérosols (éternuements), être charriés par des excrétions
diverses (vomis, urines, selles, larmes…), ou encore transportés par d'éventuels arthropodes
parasites (moustiques, tiques, puces…).
Virus des arthropodes [modifier | modifier le code]
Les arbovirus sont des virus ayant pour vecteurs des arthropodes hématophages.
Les baculovirus sont des virus d’insectes très étudiés. Ils infectent principalement
les lépidoptères. La larve de l’insecte s’infecte en ingérant de la nourriture. À partir du tube
digestif, l’infection peut se transmettre aux autres tissus. L'utilisation de virus pathogènes
d'invertébrés dans la lutte contre les insectes ravageurs des cultures et des forêts pourrait être
l'un des moyens pour limiter ou remplacer les insecticides chimiques.
Les baculovirus sont aussi utilisés en biologie moléculaire pour exprimer un gène étranger
(protéine recombinante) dans des cultures de cellules d'insectes.
Par ailleurs, certains virus de végétaux sont transmis par des invertébrés mais ne se multiplient
pas chez ces vecteurs.
Virus des plantes [modifier | modifier le code]

Microscopie électronique de particules du virus de la mosaïque du tabac.

La structure des virus des plantes ou phytovirus, est similaire à celle des virus bactériens et
animaux. Beaucoup de virus végétaux se présentent sous la forme de minces et longues hélices.
La majorité a un génome composé d’ARN. Les virus de végétaux peuvent être disséminés par le
vent ou par des vecteurs comme les insectes et les nématodes, parfois par les graines et
le pollen. Les virus peuvent aussi contaminer la plante par l’intermédiaire d’une blessure ou
d’une greffe. Différents types de symptômes peuvent apparaître sur la plante infectée. Les virus
peuvent provoquer des taches ou des flétrissements sur les feuilles et les fleurs. Des tumeurs
peuvent survenir sur les tiges ou les feuilles.
Le virus de la mosaïque du tabac (TMV ou tobamovirus) est un exemple très étudié de virus de
végétaux.
Virus des mycètes [modifier | modifier le code]
Les virus des champignons, ou mycovirus, sont particuliers car ils se propagent lors de la fusion
cellulaire. Il n'y a pas de virions extracellulaires. Chez les levures comme Saccharomyces, les
virus sont transmis au moment du brassage cytoplasmique lors de la fusion cellulaire. Les
champignons filamenteux comme Penicillium ou le champignon de Paris Agaricus
bisporus peuvent également être infectés par des virus, ce qui peut entraîner des problèmes lors
de production. Il a été imaginé d'utiliser ces virus dans le cadre d'une lutte biologique contre des
champignons pathogènes.
Virus de virus[modifier | modifier le code]
Article détaillé : Virophage.

Découvert en 200850, Sputnik51 est un cas à part capable d'infecter un autre virus (Mamavirus)
appartenant à la classe des virus géants52 (génome de plus de 300 000 pb et taille supérieure à
0,2 μm53).
On connaît aussi d'autres virophages comme Mavirus54 associé à CroV55 (un virus géant
infectant l'hôte eucaryote Cafeteria roenbergensis).

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