Université Blida 1

Institut des Sciences Vétérinaires

Microbiologie Générale (2e année) 2020 /2021
Dr AKLOUL K.

VIROLOGIE Structure et classification des virus

1. Historique
Grandes étapes de la découverte et de la caractérisation des virus
1883 – Louis Pasteur : culture de l’agent infectieux de la rage (invisible au
microscope et impossible à isoler sur des milieux de culture artificiels) à la surface de
cerveau de lapin.
1884 – Chamberland : filtre de porcelaine retenant les bactéries mais pas les virus.
1892-1898 – Ivanovski et Bejerinck : caractérisation du virus de la mosaïque du tabac
(VMT) : agent filtrable et se multipliant dans les cellules végétales.
1915 – Hérelle : découverte des bactériophages.
1935 – Stanley : cristallisation et étude de la structure du VMT.
1938 – Développement de la microscopie électronique.
1952 – Hershey et Chase : l’acide nucléique viral est responsable de l’activité
infectieuse du virus.
1953 – Lwoff : définition du terme de virion et caractérisation de la particule virale :
un seul acide nucléique ; il se reproduit par réplication de son acide nucléique ;
parasite intracellulaire absolu et obligatoire.

2. Caractères généraux des virus

Un virus se définit par son incapacité à se multiplier seul par division. Il a besoin pour
cela d’utiliser une cellule hôte : un virus est un parasite intracellulaire obligatoire.
Il utilise le matériel de transcription et de traduction de la cellule hôte pour ses
propres besoins. La forme extracellulaire structurellement organisée du virus est
appelée virion (ou particule virale).

Définition des virus

Un virion est défini selon Lwoff en 1953 par les 5 points suivants :
1. Il ne possède qu’un seul type d’acide nucléique, soit ADN, soit ARN.
2. Le virion se reproduit à partir de son seul acide nucléique.
3. Le virion est incapable de croître et de subir des divisions binaires.
4. Le virion ne possède aucune information génétique concernant les enzymes du
métabolisme intermédiaire producteur d’énergie.
5. La multiplication du virion nécessite l’utilisation des structures de la cellule hôte et
plus spécialement de ses ribosomes

Un certain nombre de caractères sont communs à tous les virus :

1. Les virus sont très petits
La caractéristique principale des virus, et à laquelle on doit leur découverte, est leur
capacité à traverser des filtres imperméables aux bactéries et leur invisibilité
(dimensions inférieures à la limite de résolution du microscope optique).
Les virus sont des particules biologiques de 20 à 300 nm de diamètre. Ils ne sont
observables qu’au microscope électronique.

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Les techniques souhaitées vont se faire attendre : le microscope électronique, en 1939,
et la culture des cellules in vitro, en 1949

2. Les virus se répliquent

Une autre caractéristique élémentaire des virus est le fait qu’ils se répliquent.
Par exemple, l’infection par le virus de la mosaïque du tabac peut être propagée
indéfiniment de plante à plante, même si l’inoculum est dilué à chaque passage. Ceci
distingue les virus des toxines qui perdent leur toxicité par dilution

3. Chaque particule virale ne contient qu’un seul type d’acide nucléique

Les virus sont essentiellement constitués d’une molécule portant l’information
génétique. Celle-ci peut être présente sous forme soit d’ADN soit d’ARN dans les
particules virales. On séparera ainsi les virus en fonction de leur composition ADN ou
ARN.

4. Les virus sont des éléments réplicatifs assemblés à partir de leurs composants
Le génome est répliqué pour donner lieu à de nouvelles copies du génome viral.
Ces génomes s’associent avec les protéines structurales du virus pour former de
nouveaux virions infectieux.
Le cycle de réplication diffère de celui d’une cellule ou d’une bactérie au cours
duquel la cellule fille n’est pas formée par un processus d’assemblage de composants
de la cellule mère, mais par scission de celle-ci.

5. Les virus sont strictement dépendants du métabolisme d’une cellule

Dépourvus de tout équipement enzymatique, les virus ne peuvent croître sur les
milieux bactériologiques usuels et ne peuvent se multiplier qu’à l’intérieur d’une
cellule-hôte vivante ce qui provoque une atteinte profonde de la cellule qui se traduit
par une modification importante de son comportement métabolique ou des lésions qui
entraînent le plus souvent la mort de la cellule infectée (Parasitisme intracellulaire
obligatoire).

6. Les virus sont spécifiques de cellules et d’organismes

Tous les organismes vivants sont susceptibles d’être infectés par des virus, mais ce ne
sont pas les mêmes virus qui infectent les différents organismes. Ainsi les virus des
plantes, n’infecteront généralement pas les animaux, et les virus d’une espèce de
plante n’infecteront pas nécessairement pas d’autres espèces de plantes.
Cette barrière d’espèce n’est pas absolue et on voit que par exemple certains animaux
peuvent partager des virus avec les humains et entre eux. A l’intérieur d’un
organisme, les virus seront sélectifs de certains types de cellules. Cette spécificité est
due en grande partie aux récepteurs spécifiques de surface des cellules qui permettent
la fixation et l’entrée des virus.

3. Structure générale
Le virion ou particule virale mature est constitué de :
 Deux éléments constants : un acide nucléique ou génome entouré par une
capside. L'ensemble forme la Nucléocapside.
 Un élément inconstant = Enveloppe entourant la capside.

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3.1. Génome viral
C'est le support de l'information génétique du virus. Les virus possèdent un génome
de 3 à 4 gènes. Ils peuvent être composés d'ADN ou d'ARN (jamais les deux à la
fois), circulaire ou linéaire, double ou simple brin (bicaténaire ou monocatenaire), en
un ou plusieurs exemplaires.

ADN viral : dans la plupart des cas l’ADN viral est bicaténaire (molécule à double
brin). Cependant certains ont une molécule à simple brin (ADN monocaténaire). Cet
ADN est linéaire ou circulaire.

ARN viral : comme l’ADN, on rencontre chez les virus à ARN des types
monocaténaire et bicaténaire. De nombreux virus des bactéries, des plantes et des
animaux contiennent un ARN monocaténaire. L’ARN bicaténaire est rencontré
surtout chez les virus animaux.

3.2. Nucléocapside
On appelle nucléocapside la structure compacte formée par l’assemblage de la capside
autour du génome.
La capside (du grec capsa signifiant boite) est une coque protéique rigide contenant
les molécules d'acide nucléique virales. Cette capside est formée de répétitions de
capsomères, des molécules structurales formées de 5 ou 6 protomères.

Le nombre de capsomères est constant chez un virus.

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La capside permet de conférer une grande stabilité chimique et une forte résistance
mécanique aux particules virales, ce qui permet au virus de résister à l'extérieur des
cellules hôtes.

Il existe 2 grands types de structure de capside:

Les virus à structure hélicoïdale et les virus à structure icosaédrique (cubique).

a) Virus à architecture hélicoïdale

Les sous-unités protéiques s'assemblent pour former une hélice qui constitue un tube
rigide dans lequel est enchâssé l'acide nucléique viral. Ces virus se trouvent souvent
sous forme de bâtonnets.

b) Virus à architecture polyédrique

La forme de la capside est essentiellement icosaédrique (20 faces triangulaires
isocèles et 12 sommets). On observe deux types de capsomères : aux sommets, les
pentons (formés de 5 protomères), et aux faces et aux arrêtes, les hexons (formés de
6 protomères).

c) Virus à architecture mixte

Ils possèdent une tête à symétrie icosaédrique et une queue à symétrie hélicoïdale.
Exemple du bactériophage T4 infectant E.coli

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Les bactériophages sont constitués de deux parties :
Une tête hexagonale (C’est une capside formée de capsomères qui renferment
l’acide nucléique pelotonné à son intérieur.
comprend un canal creux entouré d’une gaine contractile.
L’extrémité de la queue est constituée par une plaque terminale de forme hexagonale
sur laquelle sont fixées six spicules et six minces filaments (fibres).

Pour un nombre limité de virus, la symétrie de la capside ne peut être déterminée et

on parle alors de symétrie complexe.

3.3. Enveloppe (ou péplos du grec signifiant manteau)

L'enveloppe recouvre la capside. Elle est constituée d'une membrane provenant de la
cellule hôte ; ce peut être une membrane plasmique, mais aussi une membrane
nucléaire, d'appareil de Golgi ou de réticulum endoplasmique.

C'est une structure glucido-lipido-protéique qui entoure la capside virale, pour les
virus enveloppés. Elle est constituée :

- d'une double couche lipidique provenant du bourgeonnement du virus à travers l'une

des membranes de la cellule infectée.

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- et de glycoprotéines d'origine virale ancrées à la face externe de la couche lipidique
et formant des spicules à la surface de la particule virale. Ces spicules jouent un rôle
très important pour les virus enveloppés : ils servent à la fixation du virus à la surface
de la cellule hôte et sont très antigéniques.

Pour certains virus, la face interne de l'enveloppe est tapissée d'une couche protéique
virale supplémentaire appelée matrice (protéine M).

L'enveloppe, du fait de sa constitution en partie lipidique, constitue un élément de

fragilité pour les virus enveloppés. Ceux-ci, contrairement aux virus nus :
 sont sensibles aux solvants des lipides (détergents, savon, alcool, pH acide).
 résistent mal dans le tube digestif et le milieu extérieur et ne sont donc
transmissibles que de façon directe par contacts rapprochés entre 2 individus.

A l'opposé, les virus nus sont résistants et se transmettent donc de façon directe, mais
aussi indirecte par l'intermédiaire de l'environnement contaminé.

4. Classification des Virus

A l’époque où les virus étaient encore inaccessibles aux méthodes courantes d’études
morphologiques et physico-chimiques on les avait classés en trois groupes majeurs en
rapport avec les hôtes qu’ils infectent : Virus des bactéries (bactériophages) ; Virus
des plantes et Virus des animaux.
Cette division bien classique n’est cependant pas strictement exacte car d’une part,
certains virus des vertébrés se multiplient chez les insectes qui sont aussi les vecteurs
de l’infection chez l’homme et les animaux et d’autre part, certains virus des plantes
se multiplient également chez les insectes. On a pendant longtemps et
traditionnellement utilisé une nomenclature des virus qui a consisté à donner le nom
de la maladie produite dans l’hôte principal. Exemple : virus de la variole, virus de la
poliomyélite, virus de la rage, etc.
Par la suite, en raison d’une meilleure connaissance des virus, la nécessité d’une
classification en groupes de virus présentant des propriétés similaires est devenue
évidente.

-Différents systèmes de classification

- Classification universelle LHT : (LWOFF, HORNE, TOURNIER) en 1962.
La classification des virus se fait selon 6 critères :
1) La nature de l’acide nucléique : virus à ARN ou ADN
2) Le type de symétrie de la nucléocapside (cubique, hélicoïdale)
3) L’absence ou la présence d’une enveloppe (virus nus ou virus enveloppés)
Ces trois critères permettent de définir la famille => - viridae
4) Le nombre de capsomères dans le cas de virus à symétrie cubique ou diamètre de
la nucléocapside dans le cas d’un virus à symétrie hélicoïdale
5) Caractéristique du génome (masse moléculaire de l’acide nucléique, fragmentation,
linéarité, circularité ...), provenance de l’enveloppe (membrane cytoplasmique
cellulaire ou membrane nucléaire cellulaire. On définit là le groupe ou le genre.
6) Différents sérotypes, pouvoir pathogène, épidémiologie etc.

- Classification de Baltimore
Proposée par le biologiste américain David Baltimore (prix Nobel de physiologie ou
médecine en 1975). Il s’agit d’un système de classification scientifique basé sur le

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génome des virus et leur type d'acide nucléique (à ADN ou à ARN, simple brin,
double-brin) et son mode d'expression dans la synthèse de l’ARN messager viral,
ainsi que le procédé de réplication de l'ADN (stratégie de réplication du virus) .

5. Nomenclature
On classe les virus en :
* Famille => commence par une majuscule + suffixe “viridae ”
* Genre => commencent par une majuscule et finit par “virus”
* espèce => minuscule
Remarque : De nombreux virus sont nommés sous forme d’acronymes : VZV,
HBV, VIH en français etc.

Ces critères permettent de regrouper les virus en Familles (...viridae).

D'autres critères, dont le type d'hôte, permettent de subdiviser les familles en Sous-
familles (...virinae) et surtout en Genres et Espèces de virus (...virus).
Certains genres ou espèces sont subdivisés en plus en Sérotypes (1,2,3...) qui
correspondent à tous les virus réagissant aux mêmes anticorps.

D'autres critères moléculaires comme l'homologie de la séquence nucléotidique,

peuvent aussi être appliqués.

6. Agents subviraux
En dépit de leur structure plutôt simple, il existe d'autres agents infectieux appelés
viroïdes et prions, capables de provoquer des ravages sur les plantes et sur les
animaux, et sur les humains.

6.1. Les viroïdes

Un viroïde est une particule, plus petite que les virus composé d'un seul ARN et sans
capside. Les viroïdes sont les plus petites entités biologiques connues. Ils n'ont pas de
capside, cette enveloppe de protéines qui entoure le génome des virus : ce sont de
simples brins d'ARN (acide ribonucléique), bouclés sur eux-mêmes.
Contrairement aux virus, ils ne codent aucune protéine et ne présentent pas
d'enveloppe ou de capsule protectrice : l'ARN est seul, nu, sous la forme d'une boucle
fermée dont l'organisation tridimensionnelle est très structurée.

6.2. Les prions

Les prions sont les agents transmissibles responsables des encéphalopathies
spongiformes subaiguës transmissibles. Le prion dérive d'une protéine qui existe à
l'état naturel chez tous les mammifères et chez l'homme.
C'est une protéine inerte, une simple chaîne d'acides aminés, qui, à la différence d'un
agent infectieux (virus ou bactérie) n'a pas la faculté de se reproduire. Cette protéine
ne provoque aucune réaction de type immunitaire de la part de l'organisme, et en
particulier pas de formation d’anticorps.

Le prion est une protéine normale de l'organisme que l'on voit à proximité des cellules
nerveuses en régénération. L'hypothèse serait que cette protéine changerait de forme
pour une cause inconnue, et qu'elle deviendrait alors pathologique.