Thème 1.

3: La structure des membranes

Idée Essentielle: la structure des

Derrière cette image indique comment la fluidité membranes biologiques leur confère
membranaire permet le mouvement des fluidité et dynamisme
substances à traverser la bicouche de
phospholipides
Nature de la science

Utilisation de modèles pour représenter le monde réel ; il existe des modèles

alternatifs de la structure des membranes. (1.11)
La falsification des théories, l’une étant remplacée par une autre ; des preuves ont
falsifié le modèle de Davson-Danielli. (1.9)
Notions-Clés
1.3 N1 Les phospholipides forment des bicouches dans l’eau Les phospholipides amphipathiques ont
en raison des propriétés amphipathiques des des propriétés à la fois hydrophiles
molécules phospholipidiques. et hydrophobes
1.3 N2 Les protéines membranaires sont diverses en ce qui
concerne leur structure,
leur position dans la membrane et leur fonction.
1.3 N3 Le cholestérol est un constituant des membranes des
cellules animales.
Nature de la science

Utilisation de modèles pour représenter le monde réel ; il existe des modèles

alternatifs de la structure des membranes. (1.11)
La falsification des théories, l’une étant remplacée par une autre ; des preuves ont
falsifié le modèle de Davson-Danielli. (1.9)
Compétences et Applications
1.3 A1 Dans les cellules de mammifères, le
cholestérol réduit la fluidité membranaire
et la perméabilité à certains solutés.
1.3 C1 Schématiser le modèle de la mosaïque Les schémas du modèle de la mosaïque fluide de la
fluide. structure des membranes peut être bidimensionnel au
lieu de tridimensionnel. Les molécules de
phospholipides individuels doivent être montrées en
utilisant le symbole d’un cercle auquel sont attachées
deux lignes parallèles. Il convient de montrer une
gamme de protéines membranaires, notamment des
glycoprotéines
1.3 C2 Analyser les preuves obtenues par
microscopie électronique qui ont conduit a
la proposition du modèle de Davson-
Danielli.
1.3 C3 Analyser la falsification du modèle de
Davson-Danielli qui a conduit au modèle
de Singer-Nicolson
.
1.3.A1 Les phospholipides forment des bicouches dans l’eau en raison des propriétés amphipathiques des
molécules phospholipidiques

Qu‘arrive t-il quand vous mettez

une goutte d'huile dans l’eau?

http://www.flickr.com/photos/zorin-denu/5385963280
1.3.A1 Les phospholipides forment des bicouches dans l’eau en raison des propriétés amphipathiques des
molécules phospholipidiques

Les gouttelettes d'huile restent entières et ont une forme

circulaire parfaite.

Les molécules d'huile sont donc hydrophobes

Les molécules d'huile sont apolaires et celles de l'eau sont polaires.

http://www.flickr.com/photos/zorin-denu/5385963280
1.3.A1 Les phospholipides forment des bicouches dans l’eau en raison des propriétés amphipathiques des
molécules phospholipidiques

Les molécules de
phospholipides ont une
région polaire (chargée)
avec une tête de phosphate
et une longue queue
lipidique apolaire

La tête est hydrophile

(attirée par l'eau)

Les queues sont

hydrophobes (repoussé par
l'eau

Lors de l'élaboration d'un schéma d'un

phospholipide il est bon de montrer toutes les
caractéristiques clés du phospholipide
http://www.ib.bioninja.com.au/_Media/phospholipid_bilayer_med.jpeg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/39/Phospholipid_TvanBrussel.jpg
1.3.A1 Les phospholipides forment des bicouches dans l’eau en raison des propriétés amphipathiques des
molécules phospholipidiques

Une fois dans l'eau, une propriété émergente voudrait que les
phospholipides soient auto-organisés pour garder la tête «humide» leurs
queues «sec»

micelle liposome
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Micelle_scheme-en.svg
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Liposome_scheme-en.sv
1.3.A1 Les phospholipides forment des bicouches dans l’eau en raison des propriétés amphipathiques des
molécules phospholipidiques
Un liposome est une vésicule artificielle formée par des bicouches
lipidiques concentriques, emprisonnant entre elles des compartiments
aqueux

Dans cette représentation 3D, vous

pouvez voir qu'une bicouche de
phospholipides est organisée de
façon que les queues soient hors
de l'eau.

Les molécules de phospholipides

peuvent se déplacer latéralement,
mais ne peuvent le faire
verticalement
Une micelle (nom féminin dérivé du nom
latin mica, signifiant « parcelle ») est un agrégat
sphéroïdal de molécules possédant une tête
polaire hydrophile dirigée vers le solvant et une
chaîne hydrophobe dirigée vers l'intérieur. Une
micelle mesure de 0,001 à 0,300 micromètre.

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phospholipids_aqueous_solution_structures.sv
1.3.A1 Les phospholipides forment des bicouches dans l’eau en raison des propriétés amphipathiques des
molécules phospholipidiques

Mais attendez! Il y a plus!

La membrane plasmique n’est pas seulement
constituée de phospholipides

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_en.svg?uselang=e
1.3.A1 Les phospholipides forment des bicouches dans l’eau en raison des propriétés amphipathiques des
molécules phospholipidiques

Les protéines: protéines intégrales ou intégrées de façon permanente sont polytopiques

(poly : plusieurs, topic = surface) (protéines en contact avec les deux compartiments
définis par la membrane), les protéines intégrales pénétrantes juste à la surface sont
monotopiques (ne sont en contact qu’avec un seul côté de la membrane).

Les protéines périphériques font généralement une association temporaire avec la

membrane, elles peuvent être monotopiques ou fixées à la surface (un seul côté)

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_en.svg?uselang=e
1.3.U2 Les protéines membranaires sont diverses en ce qui concerne leur structure, leur position dans la
membrane et leur fonction.

Les glycoprotéines: sont des protéines associées à

des oligosaccharides (oligo = faible, saccharide = sucre)

Ils sont importants pour la reconnaissance des cellules par le

système immunitaire et sont utilisés comme récepteurs
d'hormones

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_en.svg?uselang=e
1.3.U2 Les protéines membranaires sont diverses en ce qui concerne leur structure, leur
position dans la membrane et leur fonction.

Transport: les canaux protéiques ( transport facilité) et des protéines pompes

(transport actif):

Récepteurs: hormones à base de peptides (insuline, glucagon, etc.)

Encrage: les pièces jointes du cytosquelette et de la matrice extracellulaire

Reconnaissance cellulaire : les protéines et antigènes MHC

Jonctions intercellulaires: les jonctions serrées et plasmodesmes

Activité enzymatique: Les voies métaboliques (par exemple les chaînes d’électrons de transport)

http://www.ib.bioninja.com.au/standard-level/topic-2-cells/24-membranes.html
1.3.U3 Le cholestérol est un constituant des membranes des cellules animales

Le cholestérol : (Il est pas mal du tout!) Il permet les phospholipides à

s’emballer plus étroitement et règle la fluidité et la souplesse de la membrane.
1.3.U3 Le cholestérol est un constituant des membranes des cellules animales

Le groupement hydroxyle du cholestérol rend la tête

Le cholestérol polaire hydrophile, et est attirée par les têtes
hydrophiles de phosphate à la périphérie de la
membrane.
Les anneaux de
carbone – ne sont
pas considérés
comme une matière
grasse ou une huile,
le cholestérol est un
stéroïde

Les queues non polaires (hydrophobes) –

sont attirées par les queues hydrophobes des
phospholipides dans le centre de la
membrane,
http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/cholesterol.jpg
http://www.cholesterol-and-health.com/images/Cholesterol_Structure.jpg
1.3.A1 Dans les cellules de mammifères, le cholestérol réduit la fluidité membranaire et la
perméabilité à certains solutés.

La fluidité Membranaire
Les queues
hydrocarbonées
hydrophobes se
comportent
habituellement sous
forme liquide. Les têtes
de phosphate
hydrophiles agissent
plus comme un solide.
Bien qu'il soit difficile de déterminer si la
membrane est vraiment ni solide ou ni liquide, il
peut certainement être dite fluide.

Il est important de réguler le degré de fluidité:

Les membranes doivent être suffisamment fluides pour que la cellules puissent se déplacer
Les membranes doivent être suffisamment fluides pour que les substances nécessaires puissent se déplacer à
travers la membrane
Mais si elle est trop fluide la membrane ne pouvait pas restreindre efficacement le mouvement des
substances à travers la bicouche
http://www.nature.com/scitable/content/ne0000/ne0000/ne0000/ne0000/14668965/U2.cp5.3_membrane_f2.jpg
1.3.A1 Dans les cellules de mammifères, le cholestérol réduit la fluidité membranaire et la
perméabilité à certains solutés.
Le rôle du cholestérol
dans la fluidité
membranaire
1.
La présence de cholestérol dans la
membrane limite le mouvement
de phospholipides et d'autres
molécules - ce qui réduit la
fluidité de la membrane.

2.

La présence de cholestérol perturbe

l'emballage régulier des queues 3. Le taux de cholestérol réduit également la
hydrocarbonées de molécules de perméabilité des ions tels que le sodium de
phospholipides - ceci augmente la l'hydrogène aux molécules d’eau hydrophiles
flexibilité, car il empêche les queues de se
cristallier et donc se comporter comme un
solide.

http://www.nature.com/scitable/content/ne0000/ne0000/ne0000/ne0000/14668965/U2.cp5.3_membrane_f2.jpg
1.3.S1 schématiser le modèle de la mosaïque fluide.

Use the tutorials to learn and

review membrane structure

http://www.bio.davidson.edu/people/macampbell/111/
memb-swf/membranes.swf

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/biomembrane1/
regions.html

https://www.wisc-online.com//LearningContent/ap1101/index.html
1.3.S1 schématiser le modèle de la mosaïque fluide.

http://www.youtube.com/watch?v=w9VBHGNoFrY
1.3.S1 schématiser le modèle de la mosaïque fluide.

Reminder of features that make good diagrams:

Bonne utilisation de l'espace

lignes fortes Les lignes touchent
lignes d'étiquetage sont droites la structure marquée
Les étiquettes clairement écrites Pas d'ombrage ou de
(Barre d'échelle, le cas échéant) colorants inutiles

http://www.ib.bioninja.com.au/_Media/phospholipid_bilayer_med.jpeg
1.3.S3 Analyser la falsification du modèle de Davson-Danielli qui a conduit au modèle de
Singer-Nicholson.
Le modèle actuel de la membrane plasmique est le modèle de mosaïque
asymétrique fluide de Singer et Nicholson
Les principales caractéristiques:
Les molécules de phospholipides forment une bicouche – les phospholipides sont fluides et se
déplacent latéralement
Les protéines périphériques sont liées soit à la surface interne soit externe à la membrane
protéines intégrales - imprègnent la surface de la membrane,
La membrane est une mosaïque de fluide de phospholipides et de protéines
Les protéines peuvent se déplacer latéralement le long de la membrane

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_en.svg?uselang=e
1.3.S3 Analyser la falsification du modèle de Davson-Danielli qui a conduit au modèle de
Singer-Nicolson.
Le modèle actuel de la membrane plasmique est le modèle de mosaïque
asymétrique fluide de Singer et Nicholson

Techniques
biochimiques

Les protéines membranaires

sont très variées en taille et
en forme globulaire
De telles protéines seraient
incapables de former des
couches continues sur la
périphérie de la membrane.

Les protéines de la membrane ont des régions hydrophobes et, par

conséquent pourraient s’incorporer dans la membrane ne pas superposer
l'extérieur

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_en.svg?uselang=e
1.3.S3 Analyser la falsification du modèle de Davson-Danielli qui a conduit au modèle de
Singer-Nicholson.
Le modèle actuel de la membrane plasmique est le modèle de mosaïque
asymétrique fluide de Singer et Nicholson

Anticorps
marqueurs
fluorescents
des marqueurs fluorescents
rouges ou verts attachés à
des anticorps qui se lient à
des protéines membranaires

Les protéines membranaires de

certaines cellules ont été marquées
avec des marqueurs rouges et
d'autres cellules avec des
marqueurs verts.
Les cellules ont été fusionnées ensemble.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_en.svg?uselang=e
Dans les 40 minutes, les marqueurs rouges et verts
ont été mélangés à travers la membrane de la
cellule fusionnée. Ceci a montré que les protéines
de membrane sont libres de se déplacer à
l'intérieur de la membrane au lieu d'être fixées
dans une couche périphérique.
1.3.S3 Analyser la falsification du modèle de Davson-Danielli qui a conduit au modèle de
Singer-Nicolson.
Le modèle actuel de la membrane plasmique est le modèle de mosaïque
asymétrique fluide de Singer et Nicholson

Ce modèle a été proposé pour la première fois par Singer et Nicholson en 1972

Avant c’est le modèle de Davson et Danielli qui était largement admis

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_en.svg?uselang=e
1.3.S2 Analyser les preuves obtenues par microscopie électronique qui ont conduit à la
proposition du modèle de Davson-Danielli.

Les preuves : En fort grossissement, les micrographies au ME des

membranes apparaissent comme deux lignes parallèles sombres avec
une région claire au centre.
Avec les micrographies au ME, les protéines apparaissent sombres et
des phospholipides apparaissent plus clairs à la lumière

Protéines Pore
Modèle de Davson et Danielli

Le modèle :
Un sandwich de protéines et de lipides
La bicouche lipidique composée de
phospholipides (les queues hydrophobes à
l'intérieur, des têtes hydrophiles à l'extérieur)
Les protéines de surface sont externes
Les protéines ne pénètrent pas la bicouche
lipidique
Phospholipides
Cela explique : En dépit d'être des membranes très minces, elle est une barrière efficace contre
le mouvement de certaines substances. http://www.cytochemistry.net/cell-biology/EMview.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/69/Davson_danielli_miguelferig.jpg
Danielli et Davson ont proposé un modèle dans lequel deux couches de protéines flanquaient une bicouche centrale de phospholipides. Le
modèle a été décrit comme un "sandwich lipo-protéique", la couche lipidique étant prise en sandwich entre deux couches de protéines. Les
segments sombres vus au microscope électronique ont été identifiés (à tort) comme représentant les deux couches de protéines. Le modèle
de sandwich lipo-protéique proposé par Davson et Danielli a posé un certain nombre de problèmes : Il supposait que toutes les membranes
avaient une épaisseur uniforme et un rapport lipide-protéine constant. Il supposait que toutes les membranes auraient des surfaces
internes et externes symétriques (c'est-à-dire non bifaciales). Elle ne tenait pas compte de la perméabilité de certaines substances (ne
reconnaissait pas la nécessité de pores hydrophiles). Les températures auxquelles les membranes se solidifient ne sont pas en corrélation
avec celles prévues dans le modèle proposé

Preuve de falsification :

On a découvert que les protéines membranaires étaient insolubles dans l'eau (ce qui indique des surfaces hydrophobes) et qu'elles étaient
de taille variable. Ces protéines ne seraient pas capables de former une couche uniforme et continue autour de la surface extérieure d'une
membrane. Le marquage fluorescent des protéines membranaires par des anticorps a montré qu'elles étaient mobiles et non fixées en
place. Les protéines membranaires de deux cellules différentes ont été marquées par des marqueurs fluorescents rouges et verts
respectivement. Lorsque les deux cellules ont fusionné, les marqueurs se sont mélangés à travers la membrane de la cellule fusionnée. Cela
a démontré que les protéines membranaires pouvaient se déplacer et ne formaient pas une couche statique (selon Davson-Danielli). La
fracturation par congélation a été utilisée pour ouvrir la membrane et a révélé des surfaces irrégulières et rugueuses à l'intérieur de la
membrane. Ces surfaces rugueuses ont été interprétées comme étant des protéines transmembranaires, ce qui démontre que les protéines
ne sont pas uniquement localisées à l'extérieur de la structure membranaire

Nouveau modèle :

Compte tenu de ces limites, un nouveau modèle a été proposé par Seymour Singer et Garth Nicolson en 1972. Selon ce modèle, les protéines
étaient intégrées dans la bicouche lipidique plutôt que d'exister en tant que couches séparées. Ce modèle, connu sous le nom de modèle de
la mosaïque fluide, reste le modèle préféré des scientifiques aujourd'hui (avec des perfectionnements)
1.3.S2 Analyser les preuves obtenues par microscopie électronique qui ont conduit à la
proposition du modèle de Davson-Danielli.

Falsification du modèle Davson-Danielli

Interprétation de l'image : La
fracture révèle une surface
rugueuse irrégulière à l'intérieur
de la bicouche de phospholipides.
Les structures globulaires ont été
interprétées comme des protéines
transmembranaires.

Cette technique implique la congélation rapide

des cellules, puis les fracturer.

Conclusion :
Le modèle de Singer et Nicholson est différent à celui de Davson-Danielli sur les protéines de
surface de la membrane. Un nouveau modèle était donc nécessaire pour expliquer la présence de
protéines comme les protéines trans-membranaires.

http://www.cytochemistry.net/cell-biology/ffimage.jpg