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Licence 2013/2014 Support Cours Ecophysiologie Vgtale Responsable Mr Kheloufi Abdenour

Chapitre III LOsmorgulation chez les Plantes Suprieures

La scheresse et la salinit sont les deux principaux effets environnementaux ngatifs qui
influent la survie de nombreuses plantes. Les plantes ayant la capacit de survivre dans les
environnements, accumulent des soluts organiques et (ou) des ions inorganiques comme les
osmolytes pour attnuer ou liminer les contraintes environnementales lies la salinit et la
scheresse.
Lors de losmorgulation, les osmolytes sont accumuls dans les plantes par une synthse
dans des cellules et/ou l'absorption des soluts exognes de l'environnement. Certaines osmolytes
majeurs dans des plantes soumises la salinit et des conditions de scheresse et leurs mcanismes
d'action sont rsums, ce qui sera bnfique dautres tudes et applications dans le futur.
Plusieurs tudes ont t menes pour explorer des mthodes efficaces afin dlever la capacit de
tolrance des plantes.

1. Losmorgulation
Certaines plantes sont capables de s'adapter des conditions de stress par deux
mcanismes, qui sont l'accumulation de soluts organiques, tels que la glycine btaine ou la
proline, et le contrle des mouvements d'ions permettant des concentrations leves d'ions
inorganiques. Donc l'osmorgulation est un trait important pour reporter la dshydratation dans
les milieux faible teneur hydrique, du fait quelle maintienne la turgescence des cellules et les
processus physiologiques quand le dficit hydrique se dveloppe (Turner et al ., 2007). Le
mcanisme de l'osmorgulation permet aussi dabaisser les concentrations toxiques des ions dans
le cytoplasme par la restriction de linflux du sodium (Gagneul et al., 2007).
Les soluts organiques et des ions inorganiques jouent un rle crucial dans
l'osmorgulation face des conditions de salinit et de scheresse, et leur contribution relative

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varie selon les espces et mme selon les diffrentes positions au sein de la mme plante (Ashraf et
Bashir, 2003).
Hare et al., (1998) ont montr quun rle adaptatif pour les osmolytes organiques dans la
mdiation, l'osmorgulation et la protection de la structure subcellulaire est devenu un lment
central dans la physiologie du stress, et les avantages mtaboliques de l'accumulation des
osmolytes pourraient augmenter les rles classiquement admis de ces composs. Comparativement
la synthse de soluts organiques, labsorption des ions inorganiques est galement une source de
soluts osmotiques dans les plantes.
2. Le mcanisme de losmorgulation :
2.1. Les soluts organiques
Beaucoup de plantes sont en rponse des contraintes environnementales de salinit et de
scheresse en accumulant des soluts organiques, qui sont connus comme des soluts compatibles
et signals comme non toxiques mme dans des concentrations relativement leves. Les soluts
compatibles sont de faible poids molculaire et sont forms de composs trs solubles. En gnral,
ils protgent les plantes du stress grce des mcanismes diffrents comme la contribution
l'osmorgulation cellulaire, la protection de l'intgrit des membranes et la stabilisation des
enzymes ou des protines. Les soluts compatibles sont gnralement rpertoris comme des
osmolytes importantes dans l'osmorgulation.
2.2. La glycine btane
Les btanes sont des composs d'ammonium quaternaire possdant une charge positive
permanente sur latome d'azote totalement mthyl. La glycine btane est synthtise par plusieurs
familles de plantes en rponse une solution saline ou un stress hydrique (Su et al., 2006), dont le
principal effet sur les cellules vgtales est d'quilibrer le potentiel osmotique des ions
intracellulaires et des ions extracellulaires pour garder l'eau et rduire la toxicit de la salinit, et
aussi fonctionner en tant que solut compatible pour stabiliser la structure des protines pour
protger les principales enzymes, protger les structures membranaires, protger l'appareil
+
photosynthtique et protger le cytoplasme et les chloroplastes des effets nfastes des Na (Raza et
al. 2007). La glycrine btaine est synthtise dans les chloroplastes.
Plusieurs enzymes jouent un rle important comme des catalyseurs dans la voie de synthse
de la glycine btane tel que la choline monooxygnase (OCM) et la btane aldhyde
dshydrognase (BADH) et qui ont t introduites dans de diffrentes plantes, ce qui permet de
renforcer la tolrance au stress hydrique et salin (Zhang et al., 2008).
La glycine btane est un osmolyte important dans certaines plantes. Dans la betterave
sucre (Beta vulgaris L.), par exemple, la glycine btane est accumule un niveau lev et joue le

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rle principal dans l'osmorgulation en cas de stress osmotique. Dans deux cultivars de bl de
printemps (Triticum aestivum L.), les dterminants importants de la tolrance au sel sont
l'acquisition et lentretien la fois du K+ et du Ca2 + selon Achraf et Harris (2004), qui ont postul
que les ratios K + / Na + et Ca2 + / Na + pourraient tre les critres de slection valides pour valuer
la tolrance la salinit des espces de cultures diffrentes. Dans les deux cultivars, l'application
+ +
de la glycine btane a entran une augmentation des ratios K / Na et Ca2 + / Na +
dans des
conditions salines, par consquent, il tait conclure que la glycine btane a jou un rle
important dans la rsistance au stress osmotique.

2.3. La proline
La proline est un acide amin important pour la rsistance des plantes au stress osmotique,
et l'accumulation de la proline dans les plantes tait gnralement lie la teneur accrue en acide
L-glutamique, qui est l'un des prcurseurs possibles pour biosynthse de la proline. Il a t
dmontr que la pyrroline-5-carboxylate synthtase (P5CS) et la pyrroline- 5-carboxylate
rductase (P5CR) sont des enzymes cls dans la voie de biosynthse de la proline.
Dans certaines plantes sous stress hydrique, l'accumulation de la proline tait aussi lie
l'augmentation du contenu des prcurseurs pour la biosynthse de la proline incluant lornithine et
l'arginine, et l'ornithine-D-aminotransfrase (OAT) qui est l'enzyme cl responsable de la voie
ornithine (Achraf et Foolad, 2007). La proline a t l'un des acides amins mineurs libres dans le
contrle des plantes, mais a augment proportionnellement plus que les autres en rponse un
stress osmotique.
Chez les plantes, l'accumulation de la proline pourrait servir de mdiateur dans
losmorgulation et permet aussi de stabiliser les structures subcellulaires et piger les radicaux
libres. Dans le cas du bl dur (Triticum aestivum L.), par exemple, une corrlation positive a t
observe entre le niveau de la proline et le potentiel osmotique, et il a t conclu que la proline est
un osmolyte important dans l'osmorgulation en cas de stress salin.

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L'accumulation de la proline se produit normalement dans le cytosol, et il contribue


sensiblement l'osmorgulation cytoplasmique en rponse la scheresse ou la salinit. Par
exemple, lorsque les cellules de l'halophyte Distichlis spicata L. ont t traites avec une salinit
plus leve, il y a eu une accumulation considrable de concentrations en proline dans le cytosol.
2.4. Le glycrol
Dans certaines plantes, le glycrol est losmolyte principal, qui est synthtis partir du
glucose. Lenzyme glycrol-3-phosphate dshydrognase (G3PDH) joue un rle majeur dans la
biosynthse du glycrol. Le glycrol peut tre un lment osmotique effectif dans les fortes salinits.
Premirement, la solubilit leve du glycrol ne peut pas tre identifie par la plupart des autres
soluts compatibles. Deuximement, le glycrol est chimiquement inerte et donc non toxique.
Troisimement, le glycrol est un produit mtabolite final, et donc son accumulation est peu
probable pour compenser les principales voies mtaboliques. Quatrimement, le cot nergtique
de la synthse du glycrol partir du glucose est relativement bas et ne dpend pas de la
disponibilit de lazote.
2.5. Les sucres
Dans plusieurs plantes, les sucres sont les osmolytes principaux pour losmorgulation,
comprenant le saccharose, le glucose, le fructose, etc. La teneur en sucre tait un facteur trs
sensible pour l'amlioration de la tolrance au sel et laugmentation totale du sucre contenu dans
les cellules vgtales a t observe aprs le traitement avec le NaCl.
Les sucres jouent un rle cl dans les processus adaptatifs lis la tolrance au NaCl via
des mcanismes interdpendants de croissance et dosmorgulation (Liu et van Staden,
2001).L'accumulation de sucres semble tre commune certaines plantes quand elles poussent sous
un stress osmotique. Par exemple, Chaum et al., (2009) ont trouv que le niveau du sucre total
soluble d'une varit de riz rsistante au sel est suprieur celui de la varit sensible au sel, et
que les sucres amliorent la rsistance au stress osmotique induit par le sel chez les plantes de riz.
Il a galement t trouv que, dans les nodules des racines des lgumineuses (Medicago
truncatula et Phaseolus vulgaris), la synthse et l'accumulation de trhalose a t renforce comme
un solut compatible qui tait rsistant au stress salin.
2.6. Leffet des ions inorganiques sur losmorgulation
Afin de maintenir un gradient osmotique pour l'absorption de l'eau, de nombreuses plantes
halophytes accumulent des ions inorganiques une concentration gale ou suprieure celle de la
solution qui les entourent. Dans certaines plantes, les ions inorganiques jouent un rle plus
important dans l'osmorgulation que celle des soluts compatibles.

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Le sodium, le potassium et le calcium sont les principaux ions inorganiques dans certaines
plantes halophytes en situation de stress osmotique et ces ions prservent les plantes contre les
dommages causs par la scheresse et la salinit en favorisant labsorption de leau dans les
cellules.
Dans la Cynara cardunculus, un chardon robuste rpandu dans les rgions arides et semi-
arides o la salinit leve est souvent prsente, l'osmorgulation est principalement due aux ions
inorganiques et non d'autres soluts organiques. Les ions de sodium sont gnralement moins
toxiques que le potassium des concentrations fortes dans la C. cardunculus prosprant dans un
milieu salin. l'environnement.
Selon Duan et al., (2007), la tolrance au stress li la salinit dans la Suaeda salsa, un
membre de la famille des Chnopodiaces, est lie au mcanisme dabsorption du sodium, qui est
utilis pour l'osmorgulation. La prsence de sel diminue le potentiel de l'eau, de sorte que les
plantes prouvent des problmes avec l'absorption de l'eau.
En outre, Quintero et al., (2000) ont galement montr que l'absorption des ions pour
l'osmorgulation doit atteindre les feuilles un taux qui ne dpasse pas la capacit des cellules de
la feuille pour les accumuler dans la vacuole. Ainsi, l'exclusion du sel la racine et la
squestration du sel dans les vacuoles des cellules ont t prsums tre les dterminants
coordonns critiques pour la tolrance au sel.