17/10/2016

PACES

UE1

Structure des lipides

E. Fabre
2016-2017
SMBH, Université P13

Les lipides
Définis par leur très faible solubilité dans l'eau (chaînes aliphatiques)
Solubles dans l’éther et le chloroforme
~20% du poids du corps

Rôle nutritionnel Rôle structural

Rôle informationnel

Intérêts
Industrie agro-alimentaire, cosmétique, médecine

E. Fabre

1
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Filiation

Glycéro-phospholipides Sphingolipides Hétérolipides

Acide gras Glycérides

Groupement acétyl (2C) CH3 CO

Homolipides

H3C
Groupement isoprènyl (5C) C CH CH
H2C

Stéroïdes Terpènes

E. Fabre

Les acides gras

ω βα
CH3
16 2 COOH
3 1
acide palmitique

Synthétisés à partir de l’acétate activé - l’acétyl-CoA

CH3 CO S CoA

ils sont généralement à nombre pair d’atomes de carbone

Acides gras saturés

Acides gras insaturés
Acides gras « spéciaux »: Eicosanoïdes
E. Fabre

2
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Les acides gras saturés

CH3
16 2 COOH
1
acide palmitique

Cn : X∆ a, b,…
Nb de carbone Positions
Nb d’insaturations

Nb carbones Nom usuel Origine principale

C4:0 acide butyrique lait des ruminants

C12:0 acide laurique huiles végétales
C14:0 acide myristique " "
C16:0 acide palmitique graisses animales
C18:0 acide stéarique " "
C20:0 acide arachidique " "

E. Fabre

Les acides gras insaturés

Structure
Chaine aliphatique comprenant une ou plusieurs insaturations (AGMI ou AGPI)
Configuration des liaisons éthyléniques en cis
CH3
cis COOH
acide
CH3 palmitique
45°

cis acides
palmitoléiques
COOH

CH3
COOH
trans

Acides gras Trans

Origine naturelle (petites quantités dans viandes et produits laitiers) ou
issus de l’hydrogénation partielle des AGPI des huiles végétales (industrielle)
Métabolisme plus lent
Augmentation des risques de maladies cardiovasculaires et de cancer du sein E. Fabre

3
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Biosynthèse des acides gras insaturés

Les désaturases: enzymes qui introduisent des doubles liaisons dans la chaîne aliphatique des AG
•Substrat: AG ≥ 16C
•Introduction d’une seule insaturation en une position caractéristique
•Action sur AGI si et seulement si introduction d’une insaturation en position malonyl
•Reconnaissance de l’extrémité COOH si origine animale ou CH3 si origine végétale
•Amplitude maximale de travail de 9C: ∆5, ∆6, ∆9 chez l’animal, ∆9, ∆12, ∆15 chez les végétaux

CH3
COOH
CH3
Saturé 16 carbones : l’acide palmitique n-1

n-1
CH3
AGMI AGPI
n-7
n-7
10 COOH
acide 9
7 COOH
palmitoléique ∆9 désaturase 6
∆6 désaturase
C16:1∆9 C16:2∆6,9
ou Position malonyl (3C):
C16:2n-7
C16:1n-7 …=HC-CH2-CH=…

• la série palmitoléique n - 7 E. Fabre

Les principales séries

• la série palmitoléique n - 7
CH 3
16 COOH COOH
acide palmitique acide palmitoléique C16:1∆9

• la série oléique n - 9
CH 3
18 COOH COOH
acide stéarique acide oléique C18:1∆9

• la série linoléique n - 6 ou ω 6
CH3 COOH
18 12 9
Indispensable
acide linoléique C18:2∆9,12

• la série linolénique n - 3 ou ω 3
Indispensable CH3 9 COOH
18 15 12
acide linolénique C18:3∆9,12,15
E. Fabre

4
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La notion de série

CH3 COOH Indispensable

18 12 9
n-6 acide linoléique C18:2∆9,12
∆6 désaturase
acide γ linolénique C18:3∆6,9,12

Élongase (addition d’un acétyl~CoA sur le COOH)

acide dihomo γ linolénique C20:3∆8,11,14

∆5 désaturase
CH3
20 14 11 8 5 COOH NON
n-6 indispensable
acide arachidonique C20:4∆5,8,11,14

série linoléique n - 6 ou ω 6
Pas d’interconversion entre les séries

E. Fabre

Les séries ω3 et ω6
ω3 ω6
LNA C18:3∆9,12,15 LA C18:2∆9,12
∆6 ∆6
C18:4∆6, 9,12, 15 acide γ linolénique C18:3∆6,9,12
E Compétition E

C20:4∆8,11,14, 17 acide dihomo γ linolénique C20:3∆8,11,14

∆5 ∆5

EPA C20:5∆5, 8,11,14, 17 AA C20:4∆5,8,11,14

Acide Eïcosapentaénoïque
E + E + ∆6

C24:6∆6, 9,12,15,18, 21
AGPI
β -oxydation, 1 cycle: -2C à
longue chaine
DHA C22:6∆4, 7, 10,13,16, 19 ≥ 20C
Acide docosahexaénoïque

E. Fabre

5
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Les séries ω3 et ω6
ω3 ω6
LNA C18:3∆9,12,15 Indispensables LA C18:2∆9,12
∆6 ∆6
C18:4∆6, 9,12, 15 acide γ linolénique C18:3∆6,9,12
E Compétition E

C20:4∆8,11,14, 17 acide dihomo γ linolénique C20:3∆8,11,14

∆5 ∆5

EPA C20:5∆5, 8,11,14, 17 NON AA C20:4∆5,8,11,14

indispensables
Acide Eïcosapentaénoïque
E + E + ∆6

C24:6∆6, 9,12,15,18, 21
AGPI
β -oxydation, 1 cycle: -2C à
longue chaine
Considéré comme
DHA C22:6∆4, 7, 10,13,16, 19 indispensable ≥ 20C
Acide docosahexaénoïque (synthèse faible)

E. Fabre

Les séries ω3 et ω6

Huile de colza
Huile de tournesol
de soja ω3 ω6 d’arachide
de noix
LNA C18:3∆9,12,15 LA C18:2∆9,12

Compétition
EPA C20:5∆5, 8,11,14, 17 AA C20:4∆5,8,11,14
Acide Eïcosapentaénoïque
Viande rouge
Poissons
oeuf
DHA C22:6∆4, 7, 10,13,16, 19
Acide docosahexaénoïque

Développement du cerveau et de la rétine

Pro-inflammatoires
Prévention des maladies cardiovasculaires

Recommandations nutritionnelles ω6 / ω3 = 4

E. Fabre

6
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Les eicosanoïdes

O
Structure globale commune COOH
20 C
OH OH

Leucotriènes (LT) Prostaglandines (PG)

Thromboxanes (TX) Prostacyclines (PGI)

PG E 2
Type Fonctions Nbre de
de cycle portées double liaisons

classe d’eicosanoïde
E. Fabre

La synthèse des eicosanoïdes

COOH
acide arachidonique

lipoxygénase cyclooxygénase
O O2 2O2
COOH PGH2
leucotriène A4 O
Classe 2 COOH

COOH OH
O O PGE2
H
PGI2 COOH
O
OH O TXA2
OH OH

Classe 1 Classe 3
COOH COOH

acide dihomoγlinolénique (ω6) acide eicosapentaénoïque (EPA, ω3)

O O
COOH
COOH

OH OH
PGE1 OH OH PGE3
E. Fabre

7
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Biologie des eicosanoïdes

molécules
hydrophobes
absence de
catabolisme
protéine de
rapide
transport

action locale

Impliqués dans la lipolyse, la contraction des fibres lisses,

l'inflammation, l'agrégation plaquettaire…

E. Fabre

Propriétés physiques des acides gras

Solubilité dans l’eau groupe polaire Formation de micelles
ou hydrophile
Les savons O O Na
+ Na+ Na+Na+ phase
C Na+ Na+ aqueuse
Na Na+
Na+ Na+
Pouvoir émulsionnant phase
Na+
apolaire
et détersif Na
Na+
Na+
Na Na+
groupe apolaire Na+ Na+
ou hydrophobe Na+ Na+

Pouvoir moussant

air
bulle
d'air
zone apolaire
zone polaire eau

Désorganisation par les cations bivalents

O O
2+
C Ca C
O O

E. Fabre

8
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Effet de la température
Isomérisation en forme trans par chauffage
111° 123°
COOH
18 : 1 trans - acide élaïdique

Fusion : effet de la longueur de la chaîne

4:0 acide butyrique - 8 °C
16 : 0 acide palmitique + 63 °C
24 : 0 acide lignocérique + 84 °C

Fusion : effet de l’insaturation

18 : 3 acide linolénique - 11 °C
18 : 2 acide linoléique - 5 °C
18 : 1 acide oléique + 16 °C
18 : 1 trans acide élaïdique + 44 °C
18 : 0 acide stéarique + 69 °C

E. Fabre

Propriétés chimiques des acides gras

Propriétés dues à la fonction carboxyle

O
Formation avec les cations de savons C Na+
O

Estérification avec le glycérol : formation des mono-, di- et triglycérides

O
α α
CH2 - OH CH2 – O – C
R- COOH + β CH OH CH OH α monoacyl-glycérol
α’CH2 - OH CH2 - OH

Amidification avec les amines : formation des sphingolipides

R- COOH + R’- NH2 R’ – NH – CO – R + H2O

E. Fabre

9
 17/10/2016

Propriétés dues aux doubles liaisons

Réduction en l’acide gras saturé homologue

Oxydation faible ou radicalaire

_
anion superoxyde O2 radical hydroxyl HO radical hydroperoxyl HOO

doubles liaisons
CHO OHC CHO OHC
en malonyle
dialdéhyde malonique
Oxydation forte
CH3
9 COOH acide linoléique
18 12

CH3 HOOC COOH HOOC COOH

COOH
18 13 12 10 acide malonique 9

E. Fabre

Propriétés biologiques des acides gras

Rôle énergétique: β-oxydation; stockage sous forme de triglycérides
Rôle structural: constitution des membranes
(glycérophospholipides, sphingolipides)

Estérification du cholestérol

Palmitate de cholestérol Stockage et transport du cholestérol

O
O

Myristoylation ou palmitoylation des protéines

Myristoylation: Gly en N-ter,
l. amide Myristique

Palmitoylation: Cys non terminale

l. thioester
Ancrage membranaire (feuillet interne)
Signalisation
E. Fabre

10
 17/10/2016

Filiation

Glycéro-phospholipides Sphingolipides Hétérolipides

Acide gras Glycérides

Groupement acétyl (2C) CH3 CO

Homolipides

H3C
Groupement isoprènyl (5C) C CH CH
H2C

Stéroïdes Terpènes

E. Fabre

Les glycérides
O
CH2 - OH α CH2 – O – C CH3
CH – OH β CH – O – C
CH2 - OH α’ CH2 - OH Oαβ diacyl-glycérol
glycérol O
O
CH2
Les triglycérides CH3 O C H 120°
O CH2
Tripalmitine O
Tripalmityl-glycérol O

α souvent saturé
β souvent insaturé
CH3
α’ souvent saturé
triglycéride hétérogène
α, α’-dipalmityl-β-oléyl-glycérol
E. Fabre

11
 17/10/2016

Propriétés physiques

Solubilité

Gouttelette huileuse

Point de fusion

E. Fabre

Propriétés chimiques

Oxydation - réduction

Hydrolyse
Hydrolyse acide
O
Hydrolyse alcaline CH 2 O - C - R1 CH 2 OH R1 COOK
O
CH O - C - R2 + 3 KOH CH OH + R2 COOK
O
CH 2 O - C - R3 CH 2 OH R3 COOK
Exemples d'indices
Indice de saponification: 3xC4 tributyrine 556
Nombre de mg de potasse
3xC16 tripalmitine 208
nécessaire pour transformer en
savons 1g de graisse ou d'huile 3xC20 triarachidine 172

Inversement proportionnel à la masse moléculaire du TG

Is ↓ si longueur ↑ et Is ↑ si degré d’insaturation ↑
E. Fabre

12
 17/10/2016

Propriétés biologiques
Métabolisme énergétique
Lipolyse
TG AG Acétyl-CoA Krebs ATP
β-oxydation
Glycérol
(mitochondrie)

Triglycérides et risque athérogène

E. Fabre

Hypercholestérolémie
athérosclérose
Circulation Intima
sanguine (paroi artérielle)

E. Fabre
Schéma modifié d’après Yamamoto K., Anal Bioanl Chem 2011

13
 17/10/2016

Hypercholestérolémie
athérosclérose
Activation
endothéliale
e

Chimiotactisme
Perméabilité Maturation

Captation

Cellule spumeuse

E. Fabre
Schéma modifié d’après Yamamoto K., Anal Bioanl Chem 2011

Hypercholestérolémie
athérosclérose
Activation
endothéliale
e

Chimiotactisme
Perméabilité Maturation

Captation

Plaque
d’athérome cellule spumeuse
(fibrose)
Inflammation

(cellule musculaire lisse)

E. Fabre
Schéma modifié d’après Yamamoto K., Anal Bioanl Chem 2011

14
 17/10/2016

Propriétés biologiques
Métabolisme énergétique
Lipolyse
TG AG Acétyl-CoA Krebs ATP
β-oxydation
Glycérol
(mitochondrie)

Triglycérides et risque athérogène

Régime alimentaire idéal :
lipides = 1/3 de la ration calorique
A.G. saturés 1/4
A.G. monoinsaturés 1/2
A.G. polyinsaturés 1/4

ratio ω6 / ω3 = 4

E. Fabre

Hétérolipides

E. Fabre

15
 17/10/2016

Les glycérophospholipides P

O
Acide phosphatidique
O CH 2O - C - R1

R 2 - C - O - CH O
CH2 O - P - OH
O

Les glycérophospholipides zone polaire

P
zone apolaire
O
phosphatidylcholines
CH 2O - C - R1 phase aqueuse
O ou lécithines
R 2 - C -O - CH O CH 3
+
CH2 O - P - O - CH 2 - CH 2 -N CH 3
O choline CH 3

Émulsion du jaune d’œuf, surfactant pulmonaire 65% liposome

Phosphatidyl- 25% 10%

O
éthanolamines
O CH 2 O - C R1 ou céphalines phosphatidylsérines
O
R2 C - O CH O
+ O CH 2 O - C - R1
CH 2 O P O CH2 CH2 NH3
R 2 - C - O - CH O
O- éthanolamine sérine
CH2 O - P - O - CH2 - CH2 - NH+
3
Feuillet interne, abondance relative dans le cerveau. O COO
Feuillet externe en apoptose

E. Fabre

16
 17/10/2016

Les phospholipases
4 catégories : A1
O
A2
O CH O - C - R
2 1

R 2 - C - O - CH O CH3
+
CH 2 O - P - O - CH 2 - CH -N CH 3
2
O CH3
C D

Phospholipase A2
O
CH 2 O - C - R1
fragilisation
CH-OH O CH3 membranaire
+ cytolyse
CH2 O - P - O - CH 2 - CH 2 -N CH 3
O CH3
lysolécithines

E. Fabre

Les phosphoinositides
protéine G activée

P
Phospho activation
libération P
lipase C DG de la
de Ca 2+ IP3 C- C- C ou DAG protéine
P kinase c
P PP C-C-C
1
5
4
3 Pi
PIP2 ATP
P
ADP ADP
x2
acide
ATP phosphatidique
inositol PI ou phosphatidylinositol

Tissu Effet physiologique

Jonction neuro-musculaire libération d'acétylcholine
Pancréas endocrine sécrétion d'insuline
Pancréas exocrine sécrétion d'amylase
Corticosurrénale sécrétion d'aldostérone
E. Fabre

17
 17/10/2016

Les phosphoinositides

Les ancres GPI

(glycosyl phosphatidyl inositol)

Feuillet externe de la membrane cellulaire

C- C- C
P
Milieu extracellullaire
Inos.

GlcN

Inos.: inositol C-ter

Man Man Man P ETN Protéine
GlcN: glucosamine
Man: mannose
ETN: éthanolamine
E. Fabre

Les sphingolipides

sphingosine
4 CH 3 18
5
HO CH
3

2
CH NH 2 + acide gras = céramides
CH2 OH
1

HO CH
O
CH NH C

CH2 OH

E. Fabre

18
 17/10/2016

Les sphingolipides

zone polaire
sphingosine
4 CH 3 zone apolaire
5
HO CH
3

2
CH NH 2 + acide gras = céramides
CH2 OH + phosphorylcholine =
1
sphingomyélines 10%

HO CH
O
CH NH C
O + CH3
CH2 O - P - O - CH 2-CH 2- N CH3
O CH3

E. Fabre

Les sphingolipides

Glycosphingolipides
Céramide + ose
(liaison O-osidique)

Cérébrosides simples Gangliosides

Céramide + oside
CH3
HO CH
O
CH NH C R1
CH2 OH
CH2
O O
glucocérébrosides

E. Fabre

19
 17/10/2016

Lipides et membrane cellulaire

Phosphoinositides/ Ancre GPI
Protéine

Milieu extracellulaire Glycosphingolipides

Lécithines

CH2OH
O OCH2

HO CH
Sphingomyélines

CH NH C R1
P
C- C- C

O
Glycérophospholipides

CH3
Sphingolipides

C- C- C
P
Céphalines 1 P
P
5
Phosphatidyl sérines 4 Protéine
P
Cytoplasme Phospholipase A2
PIP2 Palmytoylation
Acide arachidonique Mysristoylation
Phospholipase C
Eicosanoïdes
DAG + IP3
E. Fabre

Les terpènes

H3C
Dérivés de l’isoprène (5C) C CH CH2
H2C

Stéroïdes Vitamines terpéniques

Cholestérol
Hormones
stéroïdes Vitamine K
Acides biliaires
Vitamine A

Vitamine E
cyclopentane

phénanthrène

E. Fabre

20
 17/10/2016

Les stéroïdes

Le cholestérol
21
18

12 20
11 13 22
17
19
C 14 D 16 23
1 9 15
2 10 8 24
3
A 5
B 7
4 6 25
HO
26 27

Noyau cyclopentano perhydro phénantrène

Cholest-5-ène 3β-ol
Stérols
Configuration 3β Configuration 3α
CH3 CH3
CH3 CH3
HO

HO E. Fabre

Biologie du cholestérol
APPORTS
alimentation synthèse
0,3 g/j 0,7 g/j

Configuration trans dérivé 5α

cholestanol

Configuration cis dérivé 5β

coprostanol E. Fabre

21
 17/10/2016

Biologie du cholestérol palmitate de cholestérol

O
APPORTS O

alimentation synthèse
0,3 g/j 0,7 g/j

Synthèse
acides biliaires Synthèse
hormones stéroïdes
OH OH

Configuration trans dérivé 5α

cholestanol
OH OH

Catabolisme
Configuration cis dérivé 5β faible
coprostanol E. Fabre

Les acides biliaires OH

Acides biliaires primaires Hydroxyl en 12
•acide cholique 3, 7, 12
•acide chénodésoxycholique 3, 7 3
COOH
7
HO OH
Acides biliaires secondaires CH 3
CH3
COOH
•acide désoxycholique 3, 12 OH
•acide lithocholique 3
OH
APPORTS acide cholique
cholestérol OH
micelle intestinale de alimentation synthèse
glycérides entourés 0,3 g/j 0,7 g/j amidification avec :
d’acides biliaires le glycocolle
…CO-NH CH2 COOH
la taurine
acides biliaires …CO-NH CH 2 CH 2 SO3 H
synthèse circulation
0,5 g/j 20 g

voies biliaires

ELIMINATION sang portal

cholestérol acides biliaires
cholestanol primaires et émulsion des
coprostanol secondaires iléon triglycérides
0,5 g/j 0,5 g/j E. Fabre

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 17/10/2016

Les hormones stéroïdes

Cholestérol Molécules résistantes,
coupure 21
durée de vie longue
O Avec protéine de transport,
Hydrophobes,
HO 27
O franchissant les membranes
Progestérone Action globale
oxydation isomérisation
hydroxylation en 17
O
OH en 21, 11, 18 OH
oxydation en 18
O
zone glomérulée
de la surrénale 17OH-Progestérone
z. fasciculée
CH2OH
CHO coupure de la chaîne latérale
HO O
OH en 21 puis 11 aromatisation du cycle A
CH2OH 18
O OH
Aldostérone HO O 19 OH
OH

O HO
O Estradiol
Cortisol Testostérone

E. Fabre

Les minéralocorticoïdes Les glucocorticoïdes

CH2OH CH2OH 400
CHO HO
HO O O nM
OH
200

O O
0 8 12 16 24
Aldostérone Cortisol Heures
• réabsorption du sodium TCD • catabolisme glucides lipides protéines
• élimination du potassium • anti-inflammatoire

Les androgènes OH OH
dihydrotestostérone
• anabolisant O O
• morphotype masculin Testostérone DHT

Estradiol et progestérone
OH O
Estradiol Progestérone OH

HO O
préparation et
morphotype maintien de la
féminin 0 14 28 grossesse
jours du cycle menstruel

E. Fabre

23
 17/10/2016

Foie Le calcitriol
B UV dans le
HO derme de la peau
7-déhydro-
cholestérol Ergocalciférol (végétal)
B Vitamine D2
HO
foie : OH en 25
Vitamine D3 Cholécalciférol
(Vitamine D)

HO OH
Besoins 10 µg/jour calcidiol
Calcification de l’os : rein : OH en 1
• augmentation de l’absorption intestinale Ca/P OH
• minéralisation de l’os
Rachitisme en cas de carence HO
OH
calcitriol

E. Fabre

Les vitamines terpéniques

E. Fabre

24
 17/10/2016

Les vitamines A Fruits, légumes 1 mg/j

Rétinol

CH3 CH3
I

CH3 H3 C
CH3 11-cis-rétinal CH=NH…
Opsine

Rhodopsine

E. Fabre

Les vitamines A Fruits, légumes 1 mg/j

CH3 CH3
I CH3 CH3 CH3 H
C
photon
CH3 H3 C NH…
CH3 CH3
11-cis-rétinal CH=NH… trans-rétinal
CH3
Dissociation
de la rhodopsine

PDE
GTP GMPc GMP

PP ouverture des fermeture des canaux

2+
canaux Na+, Ca
Na + Na +
Na +
2+
Ca
Ca 2+

polarisation de la membrane
sensation lumineuse
E. Fabre

25
 17/10/2016

Les vitamines E ou tocophérols

Antioxydants des huiles végétales, 10 mg/j
CH3
H3C O CH3 +
ROO R
vit C NADH, H
HO
CH3

O OH
I +
ROOH vit C NAD
O

E. Fabre

Biologie des lipides

E. Fabre

26
 17/10/2016

Digestion des lipides

Lumière intestinale Circulation générale

Sels biliaires
Emulsion Entérocytes
Cholestérol
estérase
pancréatique

Transport

PLA2 Lipase pancréatique

pancréatique Hydrolyse
Lipoprotéine

TG
Absorption Re-synthèse
(diffusion)
E. Fabre

Les lipides sanguins

concentrations g/l mmol/l

Triglycérides 0,8 - 1,6 1,1- 2,2
Phospholipides 1,2 – 2,5 2,5 - 3,1
Cholestérol 1,0 - 2,6 4,5 - 6,0
Acides gras libres 0,06- 0,16
total 4 – 7 g/l

Les lipoprotéines
Enveloppe Noyau

Phospholipides Cholestérol estérifié

Apolipoprotéine Triglycérides
Cholestérol libre

E. Fabre

27
 17/10/2016

Les lipoprotéines
dépôt
Chylomicrons
VLDL: very low density lipoproteins
LDL: low density lipoproteins
HDL: high density lipoproteins
acides gras liés à l'albumine

Fraction Origine Diamètre Densité Lipides Apolipoprotéines

nm g/ml %
Chylomicrons intestin > 70 0,93 98 (TG) B48; C-II; E
VLDL foie 30 - 80 0,97 92 (TG) B100; C-II
LDL VLDL 19 - 23 1,034 70 (Chol.) B100; E
HDL foie, chylomicrons 5 - 15 1,21 50 (Chol.) A-I
AGL
tissu adipeux > 1,28 1%
(albumine)

Apo B48: origine intestinale Apo B100: origine hépatique

Apo CII: activation de la lipoprotéine lipase Apo B100/E: récepteur
Apo E: récepteur hépatique Apo A1: récepteur
E. Fabre

Hydrolyse des triglycérides:

Lipolyse et lipases

Hydrolyses enzymatiques TG alimentaires

triglycéride lipase

TG
VLDL TG AG albumine
lipase pancréatique

lipoprotéine lipase
(activation par l’Apo CII)
β−MG
AG TG

chylomicrons

E. Fabre

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 17/10/2016

Transport des lipides

triglycérides

VLDL
B100; CII

albumine

acide gras
lipase
pancréatique LPL triglycérides HDL
sels biliaires A1
LDL cholestérol
B100/E

acides gras LPL

et mono-
TG
glycérides
Chylomicrons
B48/ CII/ E Remnants
E
E. Fabre

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