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MASTICATION

I) INTRODUCTION

Mastiquer : Broyer, triturer longuement avec les dents un aliment avant de l'avaler ou
une substance non comestible qu'on rejette.

Définition simple qui cache la complexité de la fonction masticatoire (masticatoire = ce

qui fait mastiquer [le bol alimentaire...]; masticateur = ce qui mastique [les dents,
muscles...])
La mastication est l'une des cinq fonctions principales de la manducation (la préhension
des aliments, la succion, la mastication, la salivation et la déglutition). Elle n'en est pas
cependant la plus complexe et la plus indispensable. Par exemple, la déglutition est d'un
certain coté plus complexe par le fait qu'elle interfère avec la respiration. La mastication
n'apparaît pas non plus être un préalable indispensable à l'absorption de nourriture alors
que la déglutition est indispensable. Exemple : Avec l'évolution des habitudes
alimentaires, la nécessité de mastiquer chez l'homme a pu diminuer tandis que sa
déglutition demeure indispensable. Ou encore : en cas de grande faim. Cependant, les
mammifères ont tiré de la mastication la possibilité d'activer les enzymes propres aux
aliments (en effet, un aliment dilacéré s'autodigère par les enzymes qu'il contient). La
digestion s'en trouve donc ainsi facilitée.

La mastication est donc le processus par lequel la consistance des substances

alimentaires placées en bouche est mécaniquement modifiée afin de les rendre aptes à
être dégluties. Pour ce faire, elles seront coupées, écrasées et broyées grâce aux
mouvements coordonnés des dents, des lèvres, des joues et de la langue associés a la
salivation.
Durant la mastication, le bol alimentaire sera préparé et analysé grâce aux récepteurs
somesthésiques (consistance granulométrique, température,...) et gustatifs (bourgeons
du goût). Il pourra alors être dégluti ou rejeté suivant ses caractéristiques propres.
La mastication résulte en des mouvements de la mandibule qui vont contrôler les
relations entre les arcades dentaires supérieures et inférieures. Ces mouvements sont
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associés à des mouvements de la langue et d'autres muscles contrôlant les régions

périorales, pharyngiennes ou laryngiennes.
La mastication est la première étape du processus de digestion. Les particules
alimentaires sont réduites par broyage afin d'être dégluties. La surface exposée des
aliments augmente afin de faciliter l'action des enzymes gastriques mais aussi afin de
faciliter la dissolution des substances sapides dans la salive afin de stimuler les
gustorécepteurs.
Les mammifères possèdent des mouvements de mastication tôt dans leur vie.
Néanmoins, la plupart des nouveau-nés mammaliens se nourrissent par la tétée. Il y a en
fait une transition progressive de la tétée à la mastication mais les mécanismes sont mal
connus et semblent multifactoriels (c.a.d. liés à la maturation de structures anatomiques
et neuronales). Les mammifères ont tiré de la mastication la possibilité d'activer les
enzymes propres à l'aliment (un aliment dilacéré s'autodigère par les enzymes qu'il
contient) => facilite la digestion.

II) EFFICACITE DE LA MASTICATION

Elle est évaluée grâce des tests simples : le sujet doit mastiquer un bol alimentaire de
référence (carotte, grain de café,...) pendant un nombre de cycle bien déterminé. Le sujet
crache le bol alimentaire que l'on recueille, nettoie, sèche et filtre à travers des tamis
dont les mailles sont de tailles décroissantes. Plus on recueille de particules sur les tamis
les plus fins et plus l'efficacité de la mastication est élevée.

TA MIS
 3

Question : quels éléments (anatomiques et/ou physiologiques) déterminent l'efficacité

masticatoire?

Il n'y a aucune corrélation entre l'efficacité de la mastication et le nombre ou le type de

dents sur arcade (une dent sans antagoniste a une efficacité nulle tandis qu'une dent en
malposition a une efficacité réduite).
L'élément indispensable est l'aire des contacts occlusaux en OIM. Il est en corrélation
étroite avec l'efficacité de la mastication. Le nombre de contacts ne devrait
théoriquement pas influer mais on ne peut avoir qu'un contact occlusal de grande
surface. L'évaluation des contacts occlusaux peut se faire par exemple en mordant sur
un boudin de silicone qu'on observe ensuite par transparence ou bien que l'on découpe
en tranches.

p o u r ce n t a g e d e ca fé r e c u e i lli
% 100
t a m is a gr o s e s p a c e in t e r m a ille

75 t a m is a e sp a ce in t er m a i lle ré d u it

50

25

0
5 10 15 20 25 30

m o u v e m en t s d e m a st i ca t i o n

s p e ct r e g ra n u lo m é t r iq u e d e l' a lim e n t r e c u e illi a u b o u t

d ' u n n om b r e va ri a b le d e cy cl es d e m a st ic a t io n
 4

Certains éléments interviennent également plus ou moins directement sur l'efficacité de

la mastication. Par exemple l'intensité des forces exercées influe sur l'efficacité, de
même pour certaines pertes osseuses (alvéolyses, traumas...) qui semblent diminuer les
forces exercées.
Le remplacement de dents naturelles par des dents prothétiques ne permet pas
d'atteindre une efficacité masticatoire identique.
Le problème réside dans l'évaluation mathématique statistique d'une différence
significative dans l'efficacité masticatoire. Des études ont pu montrer des pertes
d'efficacité masticatoire selon le type de reconstitution prothétique mais aucune
significativité statistiques n'a pu être mise en évidence.

Question : quelles conséquences envisageables à une perte de l'efficacité masticatoire ?

(répercussion sur mastication, digestion...)

Un sujet avec une efficacité réduite ne mastiquera pas plus longtemps qu'un sujet
normal. Le nombre de cycles de mastication reste approximativement le même et donc
le bol alimentaire est moins préparé avant la déglutition.
L'efficacité de la digestion est dépendante du volume des particules ingérées. Un
aliment moins mastiqué devrait donc être plus difficile à digérer ce qui induirait un
manque d'assimilation des nutriments. En réalité, certaines études ont montré qu'une
efficacité masticatoire réduite jusqu'à 23% permettait néanmoins une bonne digestion de
la majorité des aliments. En fait, selon la forme de la particule, la digestion est plus ou
moins facilitée (ex : une feuille et un cube).
 5

At t a q u e s a cid e s s e lo n la fo r m e

Pour résumer, il faut comprendre que les différences significatives de digestion des
aliments ne se remarquent qu'en analysant un bol alimentaire mastiqué avec une
efficacité masticatoire normale, et un bol alimentaire qui n'est pas mastiqué du tout. Une
déficience masticatoire n'est pas non plus systématiquement à l'origine de symptômes
gastriques et/ou intestinaux. Cependant, avec des particules de volume important, après
un premier passage gastrique, au moment du franchissement du pylore, le bol sera
renvoyé dans l'estomac. En effet, le pylore est sélectif quant à la granulométrie des
aliments ingérés : un aliment de granulométrie élevée remontera vers l'estomac pour une
action prolongée des sucs gastriques. Les sécrétions acides seront renouvelées et
pourront dégrader la muqueuse gastrique plus rapidement que le turn-over des cellules
de cette muqueuse. Cela pourra ainsi aboutir à des lésions des parois gastriques.
Néanmoins, des lésions mécaniques causées par de gros aliments non mastiqués
peuvent également provoquer certaines ulcérations.

Auto dégradation par les enzymes contenues dans les aliments : modèle des oxydases.

(1) RMn + H2O -> RH2 + MnO (oxyde manganeux)

(2) MnO + O2 -> MnO2 + O* (dioxyde de manganèse+oxygène naissant)
(3) MnO2 + RH2 -> RMn + H2 + O*

R=radical minéral ou organique

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Grace à ce triplet réactionnel on économise l'énergie pour la mastication. Les aliments

possèdent leurs enzymes propres qui permettent leur auto dégradation pour faciliter leur
assimilation :
- La ptyaline scinde l'amidon en plusieurs molécules de maltose.
- Les oxydases (= enzyme oxydante) ont un substratum organique ou minéral
(R) associées à une molécule métallique qui est souvent du manganèse (Mn). En milieu
aqueux, elles produisent de l'oxyde manganeux (Mn O) qui, avec l'oxygène moléculaire
donne de l'oxyde de manganèse avec un oxygène atomique. Cet oxygène atomique très
réactif est produit deux fois (Cf. la troisième réaction) et responsable de l'autolyse.
Les oxydases sont fréquemment retrouvées dans les tissus végétaux (pomme de terre,
tomate, etc.) et moins dans les tissus animaux.

III) CYCLES DE MASTICATION

Intérêt de la compréhension des mouvements pour la reconstruction des faces occlusales
des dents.
Les mouvements de mastication sont des mouvements rythmiques d'ouverture/fermeture
composant des séries de mouvements cycliques (cycle : série de changements subis par
un système, qui le ramène à son état primitif).
La forme des mouvements mandibulaires est souvent caractéristique du type
d'alimentation de l'animal. Les carnivores possèdent des dents et des articulations
temporo-mandibulaires spécialisés pour la préhension et le cisaillement de la proie. Les
herbivores effectuent des mouvements mandibulaires verticaux, antéro-postérieurs et
latéraux pour broyer ou moudre les végétaux. Les rongeurs effectuent des mouvements
mandibulaires caractérisés par une forte amplitude antéro-postérieure et une plus faible
amplitude verticale et latérale. Les primates ont développé un appareil masticateur
adapté à toute sorte de nourriture.

La préparation du bol alimentaire est donc assurée par les cycles de mastication.
La durée moyenne d'un cycle est d'environ 1 seconde. Sa forme la plus classique est dite
en goutte d'eau.
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NT T

Vue frontale

Le point de départ est l'OIM. A partir de ce point, et dans le plan frontal, il y a

abaissement du point incision (point inter-incisif mandibulaire) généralement du coté
non-travaillant (NT) puis rejoint rapidement l'axe médian et passe du coté travaillant
(T). Au point d'abaissement maximal, les bords incisifs maxillaires et mandibulaires
sont distants de presque 20mm et le point incision est distant de l'axe médian d'environ
5mm. Cette première phase est appelée phase préparatoire et représente environ 36% du
cycle (en temps).
La mandibule s'élève ensuite jusqu'à amener les dents en contact avec le bol alimentaire.
La phase d'établissement des contacts dentaires avec le bol alimentaire se situe
différemment (représente 18% du cycle) sur le cycle selon la taille de ce bol alimentaire.
(Contacts d'autant plus précoces que le bol alimentaire est volumineux).
Le mouvement d'élévation se poursuit afin d'écraser les aliments. C'est la phase
d'écrasement du bol alimentaire. L'élévation est d'abord quasiment verticale avant de se
diriger progressivement vers l'axe médian. Arrivé à un espace entre les bords incisifs
maxillaires et mandibulaires de 3mm, le point incision est distant d'environ 3mm de
l'axe médian. Cette phase d'écrasement représente environ 34% du cycle. Lors de cette
phase il y contraction isotonique des muscles masticateurs.
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La dernière phase du cycle est la phase de broiement du bol alimentaire. Elle représente
12% du cycle. Les aliments sont coincés entre les cuspides guides et d'appui des dents
maxillaires et mandibulaires. Lorsque le bol est volumineux (surtout 1er cycles) il n'y a
pas toujours de contacts entre les cuspides mais lorsqu'ils sont présents suite à un bol
plus mou, ils guident le retour de la mandibule en position d'OIM. La contraction des
muscles masticateurs est alors isométrique. Après une pause en OIM, un nouveau cycle
débute alors.
Dans le plan sagittal, le point incision suit une trajectoire descendante orientée d'avant
en arrière. Durant l'élévation, la mandibule adopte une position postérieure jusqu'à
rejoindre l'OIM.

DESSIN DU CYCLE EN VUE SAGITTALE

Les cycles de mastication sont inscrits dans le diagramme de POSSELT qui représente
l'enveloppe des mouvements limites de la mandibule. Ils représentent environ 1/4 du
volume du diagramme de POSSELT et se situent dans sa partie postérieure.
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En ce qui concerne les trajectoires condyliennes, le condyle travaillant suit, dans le plan
sagittal, une trajectoire en huit incliné vers l'avant. Il faut noter que le dernier
mouvement condylien en fin de cycle est un glissement antérieur qui rattrape le
mouvement dirigé en arrière et vers l'extérieur que possède le condyle travaillant lors de
la phase d'écrasement.
Le condyle non-travaillant suit la même trajectoire sans le glissement antérieur.
DESSIN DU MOUVEMENT CONDYLIEN SAGITTAL
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Les cycles de mastication sont différents entre les individus mais aussi chez un même
sujet, ce qui est le reflet des adaptations des commandes centrales aux changements de
consistance du bol alimentaires détectes au cours de la mastication par les
propriocepteurs (musculaires, parodontaux, jugaux...). Seule la phase de broiement est
relativement similaire d'un point de vue de la trajectoire (mais pas en vitesse) en raison
du guidage cuspidien.
Le coté travaillant (ou triturant, ou encore mastiquant) varie selon les cycles. 80% des
individus ont une mastication unilatérale alternée. Ils possèdent néanmoins souvent un
coté préférentiel de mastication en début et/ou en fin de mastication. 18% des individus
ont une mastication unilatérale stricte qui est souvent due à des problèmes articulaires
ou occlusaux (ex : douleurs dentaires à la mastication). Enfin 2% des individus
présentent une mastication bilatérale. Les mouvements mandibulaires sont alors
essentiellement verticaux sans diduction. Ce sont préférentiellement des patients
porteurs de prothèses complètes.

La mastication vient après la succion qui nécessite des mouvements verticaux et antéro-
postérieurs de la mandibule avec une action symétrique des muscles. La mastication
unilatérale alternée demande elle une action synergique (action coordonnée qui
concoure à un effet unique) asymétrique des muscles avec des mouvements de
diduction.
Ce sont ces mouvements de diduction qui participent à la croissance latérale des arcades
dentaires -> une mastication unilatérale stricte pendant la croissance provoquera une
absence de développement et de croissance du coté opposé.
Selon Planas, il est primordial de rétablir la mastication unilatérale alternée chez les
hommes qui ne l'ont plus, et l'intégrer dans tout traitement dentaire. Elle doit être
recherchée par le clinicien chez ses patients dès le sevrage (ou à l'apparition de la
consommation d'aliments solides !).
Selon Planas, une mastication qui n'est pas unilatérale alternée chez un enfant peut être
source de dysfonctionnements musculaires, parodontal et de croissance.
 11

Un cycle de mastication est communément divisé en quatre phases (cf. AZERAD). Il

débute à l’OIM par une phase d'ouverture lente suivie d'une rapide, puis d'une phase de
fermeture rapide suivie d'une lente.

Passage du bol alimentaire dans le secteur postérieur

Une séquence de mastication est constituée de plusieurs cycles et se trouve située entre
l'ingestion et la déglutition. Les cycles de mastications varient avec l'état de consistance
du bol alimentaire. La séquence de mastication peut être classiquement divisée en trois
phases. La première (ou période préparatoire) consiste à placer l'aliment sur la partie
postérieure des arcades dentaires afin d'être broyé lors de la seconde phase (ou période
de réduction). Puis le bol alimentaire est formé lors de la phase finale (ou période de
prédéglutition).
Durant la mastication la langue joue d'ailleurs un rôle important dans le contrôle des
mouvements de l'aliment et la formation du bol alimentaire. L'aliment à broyer est placé
entre les faces occlusales des dents grâce à la langue en conjonction avec les muscles
buccinateurs.
Durant la phase d'ouverture lente, la langue se porte en avant et se place sous l'aliment.
L'os hyoïde et la langue se rétractent ensuite lors des phases de fermeture rapide puis
lente, formant une cuvette qui amène l'aliment dans la partie postérieure de la cavité
buccale. Puis l'aliment est compressé par la langue contre le palais. La langue à un rôle
important dans la formation du bol alimentaire et dans le tri des particules pouvant être
 12

dégluties. Cependant les mécanismes de contrôle de la langue durant ces actions sont
mal connus.

IV) CONTACT OCCLUSAUX DURANT LA MASTICATION

Comme énoncés précédemment, ils sont présents lors du début de la phase d'élévation
de la mandibule ainsi que lors de la phase de broiement. La durée moyenne des contacts
occlusaux est d'environ 200ms. Ils ont été mis en évidence par des techniques
télémétriques. Un commutateur et un contacteur sont insérés dans deux dents
antagonistes (dans bridge, inlay,...). Lorsqu'il y a contact il y a fermeture d'un circuit qui
permet l'émission d'une onde télémétrique qui, recueillie par un poste récepteur
confirme l'existence d'un contact.
Deux types de contacts ont été mis en évidence :
-les contacts glissants : surviennent lorsque les versants cuspidiens frottent les
uns contre les autres.
-les contacts isolés : surviennent en OIM
Il a été mis en évidence des contacts occlusaux et des facettes d'abrasion non travaillant
lors des mouvements de mastications. Ces contacts sont donc fonctionnels et participent
à la trituration. Cependant, ces contacts sont plus fugaces et moins fréquents que du côté
masticateur, et ils ne guident pas la mandibule. Il ne semble donc pas judicieux
d'éliminer ces contacts par meulages sélectifs dès lors qu'ils ne sont pas des
interférences aux trajets mandibulaires. Cela conduirait à diminuer l'efficacité de la
mastication.

V) FORCES DÉVELOPPÉES DURANT LA MASTICATION

Elles se mesurent grâce à des capteurs insérés dans des reconstitutions. Deux types de
capteurs :
- dynamomètre placé entre les deux arcades. Permet d'enregistrer les forces
maximales inter-arcades. Il enregistre les forces statiques. Elles varient selon le secteur
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considéré : elles vont de 100N au niveau des incisives à 500N au niveau des molaires en
denture naturelle.
Pour une denture naturelle, les forces développées sont généralement plus faibles chez
les femmes comparées aux hommes. Il en est de même pour les personnes âgées.
L'entraînement permet d'accroître la force exercée d'environ 200N au bout de 7
semaines chez l'homme adulte.

Ces performances sont plus faibles chez la femme et diminuent rapidement avec l'arrêt
de l'entraînement.
- jauges de contraintes intégrées dans les faces occlusales de reconstitutions
prothétiques. Permet de mesurer les forces réelles de mastication appliquées sur une ou
plusieurs dents. Ces forces varient de 50 à 150N durant la phase de broiement et
augmentent progressivement avec le nombre de cycles. Ces forces sont bien sûr
variables selon le type d'aliment mastiqué ainsi que l'individu.
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VI) ACTIVITÉS MUSCULAIRES DURANT LA MASTICATION

Elles s'évaluent le plus fréquemment grâce à l'électromyographie.
La contraction musculaire permet le rapprochement d'une insertion mobile vers une
insertion fixe, mais elle permet aussi la stabilisation d'une insertion mobile (quand deux
muscles antagonistes se contractent par exemple).
Les mouvements mandibulaires sont donc permis par la contraction coordonnée et
alternée de muscles élévateurs et abaisseurs. Les muscles symétriques n'agissent pas
systématiquement en synergie tout comme des muscles considérés comme abaisseurs de
la mandibule peuvent se contracter lors de la phase d'élévation.
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1) Pendant la phase d'élévation :

Les ptérygoïdiens médiaux sont les premiers muscles élévateurs à se
contracter. Avec les masséters ils assurent la majeure partie de la force d'écrasement.
En fin de cycle le faisceau antérieur du muscle temporal (pars orbitalis du muscle
temporal) et le zygomatico-mandibulaire du coté non travaillant, associés au muscle
ptérygoïdien médian du coté travaillant, permettent le retour mandibulaire en OIM. On
remarque aussi la contraction du muscle ptérygoïdien latéral du coté travaillant dont le
chef supérieur pourrait assurer le retour de la tête condylienne dans la fosse
mandibulaire.
Pendant un cycle de mastication, il y a une pose ainsi qu'une pause d'activité musculaire
d'environ 200ms. Pendant la phase d'écrasement, il y a une activité principalement
isotonique des muscles ainsi qu'une activité isométrique car il faut parfois aller au delà
de la résistance alimentaire. Durant la phase de broiement, il y a surtout un modelage
avec une action des forces rhéologiques des aliments-> action qui permet la fin des
mouvements mandibulaires sans action musculaire-> permet une bonne gestion
énergétique des muscles.
En OIM, lorsqu'il y a serrage des dents, la pars postérior du masséter profundus se
contracte -> comme elle est radiaire, elle assure une contention suffisante pour éviter la
décohésion au niveau de l'ATM lorsqu'une force importante est appliquée au niveau des
dents.

2) Pendant la phase d'abaissement

Les muscles mylohyoïdiens se contractent les premiers suivis des
digastriques et ptérygoïdiens latéraux. Les faisceaux inférieurs des ptérygoïdiens
latéraux vont entraîner la tête condylienne en avant et latéralement.
Les muscles sus-hyoidiens (ex: géniohyoïdiens) se contractent également durant la
phase d'abaissement. Ils se contractent aussi pendant l'élévation afin d'assurer une
certaine souplesse au mouvement et d'éviter les atteintes traumatiques de tissus
anatomiques.
Cependant, l'électromyographie a ses limites car il est impossible par exemple de définir
précisément quelle couche musculaire du masséter on étudie avec l'électrode. De plus,
le muscle penniforme a des fibres musculaires à dispositions particulières (on ne peut
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étudier qu'une partie des fibres sans en déduire le mouvement exact du muscle). Enfin,
les mouvements rhéologiques sans manifestations électriques ne sont pas visibles. La
tomoéchographie permet de paliers à ces problèmes mais sa mise en œuvre est plus
complexe et l'interprétation parfois délicate.

VII) CONTROLE NERVEUX DE LA MASTICATION

Centres nerveux de la mastication
Les mouvements mandibulaires requièrent l'activité coordonnée de nombreux muscles
contrôlés par les noyaux du trijumeau, du facial, de l'hypoglosse et sûrement par d'autres
noyaux du tronc cérébral. La coordination de ces noyaux moteurs s'appuie sur des
informations sensitives et sensorielles issues de la cavité buccale qui aboutissent en
premier lieu dans le noyau trigéminal ainsi qu'au niveau du noyau du faisceau solitaire.
D'autres structures encéphaliques telles la substance réticulée sont aussi impliquées.

1) Le complexe sensitif du trijumeau

Le noyau sensitif du trijumeau est une colonne de neurones qui s'étend
de la protubérance annulaire à la moelle spinale. La partie la plus rostrale est appelée
noyau principal et le reste est le noyau trigéminal spinal. Le noyau spinal est divisé, de
rostral en caudal, en sous noyau oral, interpolaire et caudal (le caudal étant une
expansion de la moelle spinale).
Le noyau principal est situé à hauteur du noyau masticateur (trigéminal moteur), est
délimité médialement par la racine motrice trigéminale et latéralement par la racine
sensitive trigéminale.

2) Le noyau mésencéphalique trigéminal

Les corps cellulaires des fibres afférentes issues des fuseaux
neuromusculaires des muscles élévateurs de la mandibule et les corps cellulaires des
mécanorécepteurs des ligaments alvéolo-dentaires ou gingivaux se situent dans ce
noyau mésencéphalique trigéminal. Les axones de ces neurones unipolaires vont à
différents noyaux du tronc cérébral.

3) Le noyau masticateur (trigéminal moteur)

 17

Ce noyau contient des motoneurones alpha et gamma. Les motoneurones

alpha innervant les muscles élévateurs de la mandibule sont situés dans la partie
dorsolatérale du noyau tandis que les motoneurones alpha innervant les muscles
abaisseurs de la mandibule se situent dans la partie ventromédiale de ce noyau. Les
relations des fibres afférentes avec les motoneurones alpha des muscles élévateurs et
abaisseurs diffèrent. Par exemple les informations issues des fuseaux neuromusculaires
des muscles élévateurs ne semblent pas influencer l'activité des motoneurones alpha des
muscles abaisseurs de la mandibule. Cependant les informations issues des
mécanorécepteurs des régions orales et faciales inhibent les muscles élévateurs et
stimulent les muscles abaisseurs.

4) Le noyau moteur hypoglosse

Ce noyau contrôle les muscles de la langue. Il est composé de neurones
multipolaires et d'interneurones. Les dendrites des motoneurones atteignent le noyau
controlatéral.

5) Le noyau moteur facial

Formé de trois colonnes longitudinales de motoneurones. Les larges
colonnes médiales et latérales sont séparées par une colonne intermédiaire plus petite. Il
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y a une somatotopie : les motoneurones contrôlant les muscles de la lèvre supérieure se

situent dans la partie ventrale et dorsale de la colonne latérale. Les muscles de la lèvre
inférieure sont contrôlés par les motoneurones de la colonne intermédiaire.

Il y a eu une évolution des différentes théories concernant le contrôle nerveux de la

mastication (et de son activité rythmique), chacune d'elle donnant plus ou moins
d'importance à l'une ou l'autre de ces structures.
La première théorie évoquée est celle de SHERRINGTON en 1917 et se base sur des
réflexes d'ouverture et de fermeture. Il a montré l'existence de potentiels d'action dans le
noyau mésencephalique du trijumeau (au niveau bulbaire) suite à l'ouverture mécanique
des mâchoires (réflexe de fermeture) ou lorsqu'on appuyait sur les dents mandibulaires
(réflexe d'ouverture).
JERGE en 1964 suggéra que le réflexe d'ouverture était initié par des récepteurs au tact
et a la pression (extérocepteurs et propriocepteurs). Des récepteurs perçoivent l'arrivée
en OIM et activent l'inhibition des muscles élévateurs engendrant ainsi un réflexe
d'ouverture qui a un rôle protecteur des structures anatomiques. Plus tard, en 1966,
SCHAERER montra la faible influence des extérocepteurs et propriocepteurs sur les
mouvements de mastication.
Quant au réflexe de fermeture, JERGE l'expliquait par le réflexe (myotatique
trigéminal) monosynaptique trigéminal : l'étirement de muscles élévateurs produirait
une contraction réflexe par les fuseaux neuromusculaires.
Vers 1971 plusieurs auteurs ont minimisé l'importance des réflexes d'ouverture et de
fermeture dans les cycles de mastication. Ils ont évoqué un contrôle central qui
produirait une activité rythmique de mastication sans contrôle feed-back provenant de la
périphérie.
Par la suite, KAWAMURA a montré qu'une stimulation corticale provoquait un
mouvement de mastication.
Enfin, les expériences de Lund ont permis de préciser certains mécanismes de contrôle

Dans cette jungle de théories, qu'en est-il exactement ?

1) Influence des centres cérébraux
L'électrostimulation de la partie latérale du cortex moteur provoque des
mouvements répétitifs de la langue et de la mandibule. L'ablation de la zone corticale
masticatrice induit une difficulté à manger. Cependant, les animaux que l'on maintient
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en vie malgré ce handicap retrouvent parfois la capacité de se nourrir. Ces expériences

ont conduit à l'hypothèse que la zone masticatrice corticale sert d'initiatrice de la
mastication. Par ailleurs, le fait que les animaux peuvent récupérer leur capacité à
réaliser des mouvements masticateurs volontaires nous conduit à penser que le cortex
n'est pas indispensable à l'obtention de la mastication.

2) Influence des afférences sensibles

Le type, la texture et la consistance de l'aliment présent en bouche
influent la forme du cycle de mastication. Probablement les différentes formes de cycles
de mastication proviennent des propriétés physiques du bol alimentaire et des afférences
dirigées vers les centres d'intégration du tronc cérébral. De plus, la stillation de
différentes zones orofaciales en l'absence de bol alimentaire en bouche modifie la forme
du cycle alimentaire.
L'étude électrophysiologique des fibres issues des fuseaux neuromusculaires montrent la
présence de brefs potentiels d'action en fin du mouvement d'ouverture du cycle de
mastication. Au niveau des mécanorécepteurs parodontaux, les récepteurs à adaptation
rapide envoient des potentiels d'action dès qu'il a contact des dents avec le bol
alimentaire. Puis les récepteurs à adaptation lente entre en action avec l'augmentation
des forces appliquées et les potentiel d'actions sont émis avec une fréquence qui
s'accroît avec l'intensité des forces de morsure.
L'enregistrement de potentiels d'actions issues des mécanorécepteurs situés u niveau des
commissures des lèvres ont montré une activité de ces récepteurs lors des cycles de
mastication. Il apparaît que ces informations participent au contrôle des mouvements de
mastication mais ne génèrent pas d'activité rythmique.

3) Activités au niveau du tronc cérébral lors de la mastication

Le tronc cérébral semble suffisant à lui seul pour exécuter des
mouvements masticateurs. Chez des animaux dont le tronc cérébral est isolé des centres
supérieurs, la mastication et la déglutition d'aliments ont lieu. Les mouvements
rythmiques sont également présents même en l'absence d’information sensible issue de
la cavité buccale; cela prouve donc que les mouvements rythmiques d'abaissement et
d'élévation de la mandibule durant la mastication sont bien générés à partir du tronc
cérébral.
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Les hypothèses actuelles se tournent vers l'existence d'interconnexions de circuits

neuronaux permettent la formation d'un réseau oscillatoire capable de générer des
mouvements masticateurs. Cet "oscillateur neuronal" est appelé "pattern generator"
(générateur de forme, de modèle) ou encore centre masticateur. Il existe d'autres
"pattern generator" au sein du tronc cérébral comme ceux responsables des mouvements
respiratoires ou de déglutition.
La forme des mouvements mandibulaires rythmiques produit par le centre masticateur,
en l'absence d'information sensible ou issue des centres cérébraux, sont réguliers et
représentent le schéma classique des mouvements masticateurs (cycle de Murphy). Lors
de la mastication avec influence des centres cérébraux et des informations sensibles,
l'activité de base du centre masticateur est modifiée pour donner des mouvements
masticateurs variables.
L'électrostimulation corticale induit des potentiels d'action dans les nerfs responsables
de muscles abaisseurs et élévateurs de la mandibule. L'activité électrique alterne de
façon rythmique par décharges indépendantes de la fréquence de stimulation et qui
persistent même si l'animal est paralysé (par curare par exemple). Ce rythme est de plus
indépendant de l'activité musculaire et des informations sensibles issues des récepteurs
musculaires, articulaires ou parodontaux. Avec ces découvertes, il est généralement
admis que le rythme masticateur est produit par un centre générateur activé par des
informations corticales et issues des récepteurs périphériques, et que ce centre
générateur produit des influx rythmiques indépendant des afférences qu'il reçoit. Grâce
à des études fondées dur des lésions de centres nerveux, on a pu localiser ce centre
générateur dans formation réticulée, dans la partie pontique qui contient les noyaux
trigéminaux.

Pour résumer, analysons les trois hypothèses principalement retenues :

- la première considère que l'activité masticatrice rythmique provient de l'activité
du cortex cérébral et essentiellement des aires motrices. En fait des animaux ayant subi
des lésions corticales peuvent continuer à se nourrir, et des animaux décérébrés ont des
mouvements rythmiques de mastication. Donc, ces mouvements rythmiques ne prennent
pas naissance au niveau des structures nerveuses corticales ou sous corticales bien
qu'elles puissent les influencer.
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- la deuxième théorie s'appuie sur celle de SHERRINGTON et du réflexe

d'ouverture et de fermeture. Nous avons vu qu'il ne pouvait générer de rythme de
mastication même s'il peut en faire varier la forme
- la troisième hypothèse s'appuie sur l'existence d'un centre générateur d'activité
rythmiques (aussi appelé centre de la mastication) qui siégerait au niveau bulbaire et qui
recevrait des influx sensitifs issus de la cavité buccale et des influx provenant des
centres nerveux supérieurs.

Comme souvent il doit y avoir une part de vrai dans chacune des théories :
Les noyaux moteurs et sensibles contenus dans le tronc cérébral ont un rôle important
dans le contrôle de la mastication. On peut actuellement penser que la forme oscillatoire
des mouvements masticateurs prend son origine dans un centre "générateur" situé dans
le tronc cérébral. Les afférences sensibles arrivant à ces noyaux influencent la forme de
la séquence masticatrice. Enfin, des centres supérieurs cérébraux influencent la
coordination des différents éléments du tronc cérébral.

Conclusion : mécanismes neuro-physiologique de la mastication selon LUND

Lund a constaté que la mastication peut être provoquée chez les mammifères par la
stimulation électrique ou chimique de nombreux points de l'encéphale qui sont situées
soit au niveau du cortex moteur (pied de la circonvolution frontale ascendante), soit au
niveau des trajets axonaux issus de ces territoires (faisceau géniculé), de formations
sous corticales, du système limbique ou de la substance réticulée.
Au cours d'une mastication déclenchée par une stimulation corticale, si on sectionne les
deux premiers nerfs cervicaux, puis le 12, le 11, le 10, le 9, le 7, et le 5, on constate que
les potentiels d'action rythmiques générateurs du potentiel de mastication enregistré au
niveau des noyaux des nerfs crâniens persiste. L'origine du rythme de mastication est
donc centrale.
Sur un animal décérébré (= sans télencéphale et diencéphale = coupe au-dessus des
tubercules quadrijumeaux), le gonflement d'un ballonnet dans la cavité buccale
déclenche la mastication. Le centre de la mastication est donc situé à un niveau inférieur
des tubercules quadrijumeaux -> il existe un centre de la mastication au niveau ponto-
bulbaire (topographiquement myélométencéphalique) mais qui, fonctionnellement, agit
comme une formation supra-segmentaire directrice qui assure la coordination et le
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rythme de la mastication. Il s'agit d'une population d'interneurones (implique de

multiples synapses).
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rythme de la mastication. Il s'agit d'une population d'interneurones (implique de

multiples synapses).
Le centre masticateur de Lund, mis en route par des informations centrales (voie 2 et 3)
ou périphérique (voie 6), active ou inhibe les muscles concernés. Les motoneurones
alpha restent sous le contrôle des voies réflexes 4, et de la voie corticale 5. Le cortex
moteur est principalement placé sous l'influence des afférences parodontales (voie 6)
qui sont plus importantes et on plus de répercussion sur le centre de la mastication.
En cours de mastication, les motoneurones 5, 7 et 12 restent constamment sous le
contrôle direct (= réflexe) des informations en provenance des récepteurs appartenant au
territoire du 5 et du 12 (= voie 4) (exemple : on se mord la langue -> il y a un réflexe
direct de suspension de la mastication) il y a donc toujours une possibilité à un réflexe
protecteur de dominer la mastication en cours. Ces motoneurones restent aussi sous la
dépendance d'influx cortico - nucléaires (voie 5) qui sont notamment déterminés par les
informations issues des afférences parodontales -> cela correspond à une prise de
conscience momentanée d'une difficulté de mastication (exemple un dérapage, noyau
dans un aliment, etc.) -> il y a une suspension de la motricité automatique pour passer à
une motricité volontaire. Les mouvements mandibulaires de la mastication restent donc
très largement dépendants de l'action des informations corticales et de la périphérie.