La Naissanc e

de la Vi e
De l'volution prbiotiqu e
l'volution biologiqu e

Marie-Christine Maure l
Professeur l'universit Pierre et Marie Curie - Paris 6
et chercheur l'Institut Jacques Mono d

3 e dition


L'dition originale de cet ouvragea t publie en 1997 aux ditions Didero t

Multimdia dans la collection Pavages .

DuMME AUTEU R

Les origines de la vie, Syros, 1994 .

August Weismann et la gnration spontane de la vie, Kim 1999 .
Programme gntique : concept biologique ou mtaphore ?, Kim 2001 .
D'o vient la vie ?, Le Pommier 2003 .
Nouveaux dbats sur le vivant, Kim 2003 .
Table des matires

Illustrations intrieures : Adrien Laborde et Yal Lauge r

Illustration de couverture : Lionel Auvergn e

INTRODUCTION 1

CHAPITRE 1 LE CONTEXTE DES ORIGINES 5

1 .1 Formation du systme solaire et de la Terre 5
1 .2 lments de plantologie 6
1 .3 L'environnement sur la Terre primitive 8
1 .3 .1 L'eau 8
1 .3 .2 Le volcanisme 9
1 .3 .3 L'atmosphre primitive 9

1 .4 Les plus anciennes traces de vie :

la priode archenne et les stromatolithes 10
1 .4 .1 Premires vidences isotopiques 11
Toute reprsentation ou reproduction intgrale ou partielle faite sans l e 1 .4 .2 Les premiers organismes fossiles 11
consentement de l'auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause est illicit e
selon le Code de la proprit intellectuelle (Art L 122-4) et constitue un e
contrefaon rprime par le Code pnal . Seules sont autorises (Art L 122-5 ) CHAPITRE 2 L'GE CHIMIQUE 19
les copies ou reproductions strictement rserves l'usage priv du copiste e t
non destines une utilisation collective, ainsi que les analyses et courte s 2 .1 La chimie du vivant 19
citations justifies par le caractre critique, pdagogique ou d'information d e
l'oeuvre laquelle elles sont incorpores, sous rserve, toutefois, du respect de s 2 .1 .1 Une composition en lments originale 19
dispositions des articles L 122-10 L 122-12 du mme Code, relatives l a 2 . I .2 Les briques lmentaires du vivant 20
reproduction par reprographie .


2 .2 De l'volution chimique l'volution biologique ; CHAPITRE 5 LE MONDE ARN 79

les synthses de monomres 26
5 .1 Les proprits catalytiques des ARN et leur place dans l'volution 80

2 .3 Exploration 29 5 .1 .1 L'pissage et les proprits catalytiques des ARN 82

2 .3 .1 La chimie organique interstellaire 30 5 .1 .2 Chez les virus 88
5 .1 .3 Le ribosome est un ribozyme 91
2 .3 .2 Mars 32
2 .3 .3 Les sources hydrothermales 34 5 .2 Les ARN non-codants et leur place dans l'volution 92
2 .3 .4 Les intraterrestres 36 5 .2.1 L'ARN de la particule de reconnaissance du signal 93
5 .2 .2 L'ARN nuclolaire 93
2 .4 De la chimie la vie : de quoi recherche-t-on l'origine ? 38
5 .2 .3 Le vault ARN 94

5 .3 L'ARN de transfert-messager 94
CHAPITRE 3 L'INVENTION DU MTABOLISME 39
5 .4 L'dition des ARN 95
3 .1 Premire hypothse : un protomtabolisme entre le monde chimiqu e 96
5 .4.1 Comment se droule le processus d'dition ?
et le monde vivant : soupe prbiotique et htrotrophie 43
5 .5 Les micro-ARN et l'interfrence de l'ARN 98
3 .1 .1 Synthses prbiotiques en laboratoire :
les premires tapes 43 5 .6 Les premiers acides nucliques taient-ils galemen t
3 .1 .2 Premires hypothses sur l'origin e de bons catalyseurs ? 100
de la compartimentation et du matriel gntique . 49 5 .6 .1 Un nucloside catalyseur : Le N6- ribosyladnine 103
3 .1 .3 Les faiblesses inhrentes l'hypoths e 5 .6 .2 Les informations apportes
de la soupe primitive soulvent les premires critiques . 49 par le mtabolisme de l'histidine 104
5 .6 .3 Les drivs substitus des purines 105
3 .2 Deuxime hypothse : le mtabolisme primitif ,
les surfaces minrales et l'autotrophie 50 5 . 7 Un monde ARN, pisode prcoce de l'histoire la vie . . . 106
3 .2 .1 Les argiles 50 5 .7 .1 Les faits 10 6
3 .2 .2 Le rle du soufre et la pyrite 52 5 .7 .2 Les hypothses 10 6
5 .7 .3 L'volution molculaire dirige . 10 8
3 .2 .3 Catalyse primitive et mtabolisme autotrophe 53
3 .2 .4 Le monde du thioester 59 5 .8 Combien de temps a-t-il fallu . . . ? 11 7
5 .8 .1 Calcul des vitesses de synthse et de destructio n
des composs organiques prbiotiques 11 8
CHAPITRE 4 L'ORIGINE DU MATRIEL GNTIQUE 63
5 .8 .2 La dure de vie du monde AR N
et le passage au monde ADN 11 9
4 .1 Premiers aperus sur la rplication primitive 63
5 .9 Origine de la synthse protique et du code gntique 122
4 .1 .1 Le systme actuel 64
4 .1 .2 Un modle de rplication primitive : 5 .9 .1 Le systme actuel 12 2
la synthse dirige par une matrice 66

4 .2 Le principe de la relve gntique et les systmes gntiques alternatifs 69 CHAPITRE 6 DE LA PROTOCELLULE AUX CELLULES EUCARYOTES 129

4 .2 .1 L'hypothse de Cairns-Smith 69 6 .1 Les cellules actuelles 129

4 .2 .2 Etiologie des acides nucliques : quels prcurseurs ? 72
6 .2 La compartimentation et la premire cellule 13 3
4 .2 .3 Mise en place de la machinerie gntiqu e
dans l'hypothse du mtabolisme de surface 76 6 .3 La plus petite cellule 141


6 .3 .1 Un nanomonde ? 14 2
6 .3 .2 La cellule minimale 14 4
6 .3 .3 Des traces de vie ? 14 5
6 .4 Quelques donnes phylogntiques concernant
l'histoire volutive archenne 14 7
6 .4 .1 Mthodes 14 9
6 .4 .2 Prognote ou Cenancestor ? 154 Introductio n
6 .5 Endosymbiose et volution 15 6
6 .5 .1 Rle de la symbiose dans l'volution cellulaire ,
gnomique et molculaire 15 9
6 .5 .2 Le phagocyte primitif et l'acquisition des endosymbiotes 160
6 .5 .3 Infections parasitaires l'origine d'endosymbioses 16 1

CHAPITRE 7 L'PANOUISSEMENT DE LA VIE 16 7

7 .1 La photosynthse et les premires traces fossiles 16 7 Ce livre s'intresse au vivant et l'mergence de la matire vivante . L a
170 vie est un processus qui se droule dans l'espace et dans le temps . Il
7 .2 La diversification de la vie travers les documents palontologiques
n'existe aucune substance ou force spciale que l'on puisse dsigne r
7 .2 .1 La vie entre 2,5 et 1,5 milliards d'annes 17 1
comme vie . Mme les tentatives les plus rcentes tentant de dfini r
7 .2 .2 La vie entre 1,5 milliard et 700 millions d'annes 17 3
la vie par ce qui la caractrise : l'auto-reproduction, la compartimenta-
7 .3 La vie entre 700 millions et 450 millions d'annes 174 tion, le mtabolisme ne dsignent que quelques-unes de ces proprit s
7 .3 .1 L'explosion cambrienne et les schistes de Burgess 174 qui ne peuvent servir de rponse la question qu'est-ce que la vie ? .
De la clbre formule du mdecin Xavier Bichat la vie est l'ensembl e
CONCLUSION 17 9 des fonctions qui rsistent la mort la vie n'existe pas du matria -
liste Ernest Kahane, toutes les dclinaisons sont possibles ; l'animal -
machine de Descartes s'est transform au fil des sicles en automate tant t
BIBLIOGRAPHIE 18 1
naturel, tantt artificiel, en machine mcanique, en machine organique, e t
aujourd'hui en machine molculaire . Or, c'est le vivant qui a toujours servi
INDEX 189 de modle au dveloppement des techniques et il n'est en aucun cas rduc -
tible une machine, qu'elle soit mcanique, lectronique ou molculaire .
Si le vivant tait entirement dtermin de manire logique, comm e
le sont les donnes excutables d'un robot, nous devrions recherche r
quel type d'objet a eu, une premire fois, la proprit d'tre lui-mm e
sa propre description . Si par contre l'histoire alatoire intervient dan s
le processus d'mergence de la vie, alors nous devons considrer so n
apparition comme non rductible, ni la logique, ni mme la seul e
chimie . L'volution biologique devient alors centrale dans la dfinitio n
du vivant et dans son mergence .
L'tude des origines de la vie conduit tudier des crature s
primitives qui n'existent probablement plus aujourd'hui sous leur
 forme premire . L'volution biologique par slection naturelle, le s
changements survenus et slectionns au cours de la gnration d'u n
nouvel organisme vivant font partie intgrante de son tre vivan t
dans la nature. La vie, pour pouvoir s'en distinguer, est insparable d e
l'environnement qui l'accueille, qu'elle faonne et qui la modifie .
Remonter le temps au fil des diffrentes tapes physico-chimique s
jusqu'aux origines sous-entend la prise en compte du processus histo-
rique de l'volution biologique du vivant .
Nous savons, avec une relative prcision, que la vie a pris naissance su r
Terre il y a 3, 8 milliards d'annes et que son extinction est probable
dans cinq milliards d'armes, lorsque le Soleil se transformera en toil e
gante, surchauffant la surface du globe . Cette vision de l'volution de notre
systme plantaire nous amne explorer les diffrentes tapes qui on t
conduit une fraction de matire inerte devenir matire vivante, c'est--dir e
voluer vers l'tat hautement organis et complexe qui caractrise la vie .
Plus de 1, 4 millions d'espces vgtales et animales (dont enviro n
les trois quarts sont des insectes) ont t recenses ce jour . chiffre
somme toute drisoire au regard du nombre d'espces encore incon-
nues vivant sur la plante, estim environ 5 millions ! Les orga-
nismes ont sans cesse modifi, et ceci depuis leur apparition . la zone
superficielle de la Terre, la biosphre, et sont largement responsable s
de son aspect et de ses caractristiques actuels .
Les milieux prsents dans la biosphre, ou biotopes', sont tr s
divers de par leurs facteurs physico-chimiques, leur temprature ,
l'humidit, la lumire, la nature des sols . etc . Les principaux biotope s
sont rpertoris en terrestres, marins et dulcicoles2 . Certains orga-
nismes vivent cependant dans des milieux bien plus extrmes, dans de s
sources chaudes sous-marines, dans la glace, ou proximit de cne s
volcaniques : les micro-organismes psychrotrophes s'panouissen t
aux alentours de 0C . alors que les bactries hyperthermophiles n e
vivent bien qu'aux alentours de 100C !
Les micro-organismes dcouverts rcemment dans des sdiment s
marins, ainsi que ceux vivant au sein mme de la crote terrestre 3
1. Le poids total des organismes vivant sur la plante constitue la biomasse . De s
individus de nature semblable, prsents dans un biotope dtermin . constituen t
une population . Chaque biotope est peupl en un temps donn par un ensembl e
de groupes naturels, une biocnose . Le biotope et sa biocnose sont intgrs e n
un cosystme .
2. Dsigne le milieu en eau douce .
3. Fredrickson et Onstott, Scientific American . octobre 1996 .
tmoignent de l'existence d'cosystmes d'une diversit insouponn e
jusqu'alors .
Les tudes concernant les origines de la vie sur la Terre sont fonda -
mentalement pluridisciplinaires et font appel des donnes acquise s
dans des domaines de connaissance aussi divers que l'astrophysique ,
la plantologie, la physique et la gophysique, la chimie (gochimie ,
chimie minrale et organique), la gologie (sdimentologie et palon-
tologie), la biologie et la biologie molculaire pour ne citer que le s
disciplines les plus connues . Cet ouvrage aborde ces diffrents aspects .
Le premier chapitre prsente le contexte environnemental des origine s
et les premires traces connues de la vie sur Terre . Ces traces fossile s
tmoignant plus d'un aboutissement que d'un commencement, la nais-
sance de la vie demande tre analyse la lumire de ce que nou s
savons des organismes actuels et de ce que nous pouvons reconstitue r
partir des conditions originelles . Les chapitres suivants sont consa-
crs l'acquisition progressive des principales caractristiques d u
vivant qui ont abouti l'mergence des premiers organismes . Il s
prsentent respectivement une analyse du cadre chimique du vivan t
confront aux conditions prbiotiques ; les diffrentes hypothses su r
la naissance du mtabolisme, dans une soupe prbiotique ou a u
contact de surfaces minrales ; les recherches sur l'origine du matrie l
gntique qui ont donn lieu d'importants dveloppement s
rcents notamment grce l'existence des ribozymes . ces ARN cataly-
seurs sur quoi repose en grande partie l'hypothse du monde ARN ,
monde qui aurait prcd le monde ADN-ARN-Protines
contemporain . Nous examinerons galement les processus qui ont p u
conduire la compartimentation et l'individualisation de la premir e
cellule et donner ensuite naissance aux diffrents types cellulaire s
actuels . Un dernier chapitre est consacr l'panouissement de la vie ,
aux profonds changements qu'elle a entrans la surface de la Terr e
et l'apparition des premiers organismes complexes .
Ces quarante dernires annes, nos connaissances se sont norm-
ment tendues sur le moyen de synthtiser des composs organiques
dans des conditions primitives . Il y a maintenant de nombreuse s
preuves montrant que de telles synthses ont pu se produire dans le s
mtorites, dans les nuages de poussires interstellaires et sur la Terr e
primitive . Ces nouvelles connaissances font merger une nouvell e
controverse : les composs organiques ont-ils t forms sur Terre o u
ont-ils t apports par des mtorites ? Les sources chaudes sous -
marines ont-elles contribu l'apport en matire organique indispen-
sable la vie ?
 Chacune des tapes postules de l'Histoire de l'volution doi t
pouvoir tre dmontre en laboratoire et doit tre plausible dans u n
environnement que l'on dcrit comme tant celui de la Terre primitiv e
et dont les perturbations ont t sources d'innovations, d'volution .
Ds lors que ces conditions sont satisfaites, on peut estimer que l a
thorie est correcte, bien que l'on ne puisse esprer en connatre tou s
les dtails historiques aussi longtemps aprs que ces vnements s e Chapitre 1
soient produits .
Nous ne savons toujours pas aujourd'hui, de faon certaine, qu'elle s
furent les causes de l'extinction des dinosaures . Est-elle due l'impac t
d'une comte, une activit volcanique intense ou simplement Le contexte des origine s
l'volution d'un nouveau virus ? Mais heureusement cette incertitud e
n'empchera pas un esprit scientifique de chercher en connatre le s
causes .
Il en va de mme de notre recherche des voies qui ont conduit
l'apparition et l'volution de la vie telle que nous la connaisson s
aujourd ' hui . Il nous faut crire un nouveau chapitre du grand livre de
l'volution, le premier, celui qui retrace les premires tapes au cour s
desquelles le vivant est apparu sur Terre, a volu et s'est diversifi .
1 .1 FORMATION DU SYSTME SOLAIR E
ET DE LA TERRE

Le Soleil et les plantes sont ns il y a quelque 4,6 milliards d'anne s

d' un amas de poussires et de gaz : la nbuleuse primitive .
S ' effondrant sur elle-mme, la nbuleuse prit la forme d'un disque .
La contraction de la matire en son centre, en portant la temprature
plus de dix millions de degrs, permit le dclenchement de raction s
thermonuclaires et donna ainsi naissance une toile : le Soleil .
La Terre et les autres plantes du systme solaire se formrent alors pa r
accrtion de matriaux du disque, agglomration progressive d'lments d e
plus en plus gros, poussires, grains, cailloux, plantsimaux, qui entran t
en contact restaient lis si leurs orbites et leurs vitesses n'taient pas tro p
dissemblables (on parle aussi d'accrtion de nuages, de poussires, etc .) .
Ce processus aurait dur quelques centaines de millions d'annes .
l'origine, la Terre est une boule incandescente dont la crot e
se solidifie lentement, laissant chapper par endroits le magma d u
manteau . Elle se boursoufle ; l'eau et le gaz carbonique remontent ver s
la surface, entranant avec eux la silice et les mtaux lgers tels qu e
l ' aluminium, le calcium, le sodium et le potassium, donnant naissanc e
aux granites des crotes continentales .
 L'ge de la Terre est dtermin par les rapports isotopiques' de s
minerais de plomb sur Terre qui sont les mmes que ceux trouvs dan s
les mtorites dates de 4,5 milliards d'annes . L'Uranium se dsin-
tgre en effet en donnant du Plomb 206 avec une demi-vie d e
4,5 milliards d'annes, ce qui signifie que 1 g d'Uranium donnera 1 /2 g
de Plomb en 4,5 milliards d'annes .
Les plus anciennes roches sdimentaires actuellement connues e t
contenant des molcules de carbone d'origine biologique ont t trou-
ves dans l'Ouest du Groenland et sont dates de 3,850 milliard s
d'annes . Un milliard d'annes aprs sa cration tumultueuse, notr e
plante abritait donc dj une vie primitive et microscopique . A notre
connaissance, la Terre est la seule plante du systme solaire o la vi e
soit apparue et se soit maintenue jusqu' aujourd'hui .
Figure 1 .1 Les orbites des plantes autour du soleil .

1 .2 LMENTS DE PLANTOLOGI E
On distingue neuf objets mobiles visibles dans le cie l 2 , les plantes
parmi lesquelles les plantes dites externes, ou gantes ou gazeuse s
(Jupiter, Saturne, Uranus, Neptune et Pluton) qui reprsentent 99 % d e
la masse plantaire du systme solaire et qui sont rputes avoir pe u
volu depuis leur individualisation partir de la nbuleuse primitiv e
et, les plantes internes ou telluriques .
La plante externe la plus massive et la plus proche de nous s e
nomme Jupiter . Son atmosphre a t tudie l'aide des sonde s
spatiales Pioneer 10 et 11 (en 1973) et Voyager 1 et 2 (en 1979) . Ell e
est compose de 99 % de dihydrogne et d'hlium et de moins de 1 %
de mthane (CH 4 ) . d'ammoniac (NH 3 ), d'actylne (C2H2) et d'than e
(C2H6) . Des traces infinitsimales d'autres corps ont t dtectes . e n
particulier des traces d'eau (H 2 O) et de monoxyde de carbone (CO) .
Les plantes internes . solides ou telluriques que sont Mercure, Vnus ,
la Terre, et Mars, ne possdent ni dihydrogne, ni hlium dans leu r
atmosphre, sinon en trs faible quantit (0,1 % pour la Terre actuelle -
ment) . Mercure, la plus petite, est probablement aussi inactive sur l e
plan gologique que la Lune . Vnus, dont la taille est comparable cell e
1. Rappelons que deux isotopes dsignent un mme lment chimique dont le s
poids atomiques sont diffrents .
2. Plantes vient du grec qui signifie errant , terme qui dsign a
pendant longtemps les sept astres mobiles : Lune . Mars . Mercure. Jupiter . Vnus .
Saturne, Soleil . Ce sont ces sept astres qui ont donn leurs noms aux jours de l a
semaine .
Dans l'ordre : Mercure, Vnus, la Terre, Mars, la couronne d'ast-
rodes, Jupiter, Saturne, Neptune, Uranus et Pluton (les propor-
tions ne sont pas respectes pour les orbites de ces trois dernires) .
de la Terre . a une temprature interne trs leve et, Mars dont l e
diamtre mesure la moiti du diamtre terrestre ne semble plus tr s
active au plan gologique . Ces plantes ont une masse trop faible pour
possder un champ gravitationnel suffisant et retenir ainsi les lment s
gazeux les plus lgers . De plus, le vent solaire et les rayonnements ultra -
violets, l ' origine beaucoup plus importants que ceux qui se produisen t
actuellement. ont chass ces gaz de la banlieue des plantes internes.
Ils ont alors t capts et retenus par les plantes externes qui possden t
un champ gravitationnel important et qui sont plus loignes du Soleil .
Certains chercheurs pensent qu'une partie du dihydrogne d e
l ' atmosphre primordiale de notre plante se retrouve aujourd'hu i
sous forme combine dans l'eau (H20) des ocans . Des simulation s
informatiques rvlent que Jupiter sert de bouclier gravitationnel
et protge la Terre qui, sans celui-ci . au cours de son histoire, aurait p u
tre heurte par mille fois plus de comtes provenant des confins d u
systme solaire' . Si l'on admet que les comtes ont apport une parti e
de l'eau des ocans, la Terre serait en l'absence de ce bouclier ,
compltement recouverte par un immense et unique ocan .
1 . Tous les corps du systme solaire ont subi un norme bombardement dans l e
premier demi-milliard d'annes de leur existence, et cela continue encor e
aujourd'hui . niais un rythme beaucoup plus faible !
 La Terre est la seule plante du systme solaire possder un satel-
lite de la taille de la Lune . Ce satellite, quatre fois plus petit que l a
Terre, exerce de nombreuses influences sur la vie ; il est par exemple l a
premire cause des mares . Compose des mmes lments minrau x
que ceux trouvs dans la crote et le manteau de la Terre, la Lune s e
serait forme la suite d'une collision gigantesque, qui se serai t
produite au tout dbut de l'histoire du systme solaire, entre la toute
jeune Terre et une protoplante de la taille de Mars .
En fait, les jeunes plantes ont partag le systme solaire avec un tr s
grand nombre de plantsimaux rsiduels, certains d'entre eux subsis-
tant d'ailleurs aujourd'hui sous forme d'astrodes et de comtes .
Certains de ces objets, au cours du temps, ont heurt les plante s
crant des cratres que I'on peut facilement observer sur la Lune . La
Terre, plus volumineuse, est une cible importante qui a d attirer nombr e
de ces objets, et si l'on ne dnombre aujourd'hui qu'une centaine d e
cratres encore visibles sa surface, c'est que la majorit d'entre eux a
t efface par des processus gologiques tels que l'rosion . s'appuient sur des donnes gologiques, gochimiques et astrophysiques .
1 .3 L'ENVIRONNEMENT SUR LA TERRE PRIMITIV E
Les conditions atmosphriques qui rgnaient sur Terre il y a 4 milliard s
d'annes taient totalement diffrentes de celles que nous connaisson s
aujourd'hui . Trois facteurs importants mritent d'tre souligns : l a
prsence d'eau liquide . l'importance du volcanisme et la composition d e
l'atmosphre primitive .
1 .3 .1 L'ea u
Il y a de l'eau presque partout dans le systme solaire, mais la Terre es t
l'unique plante sur la surface de laquelle on trouve de l'eau l'ta t
liquide . La masse ocanique sur Terre est considrable puisque s a
surface totale est value 361 x 10 6 km 2 et sa profondeur moyenne
3 .8 km . Elle couvre 71 % de la surface totale de la Terre . L'eau (H2O )
est obtenue par combinaison des deux atomes ractifs H et O les plu s
rpandus dans le cosmos . Mais l'eau liquide est rare . Elle existe
uniquement dans des conditions restreintes de temprature et de pres-
sion . Les dimensions de la Terre et la distance qui la spare du Solei l
font que ces conditions sont ralises . La prsence d'eau liquide es t
sans aucun doute indispensable l'apparition de la vie . Y a-t-il de
l'eau ailleurs ? La question est dcisive en Bioastronomie o l'on tent e
de dcouvrir, comme nous le verrons plus loin . une vie extraterrestre .
1 .3 .2 Le volcanism e
Les phnomnes volcaniques, trs intenses au dbut de l'histoir e
gologique, sont produits par la chaleur provenant de la dsintgratio n
de substances radioactives l'intrieur de la Terre . Cette dsintgra-
tion devait constituer une source d'nergie importante sur la Terr e
primitive . L'tude des volcans actuels rvle que les principaux gaz
rejets sont l'eau (H2O), le dioxyde de carbone (CO2), l'azote (N 2 ) e t
des gaz soufrs (SO2 et H2S) . Puisque la composition de la Terre n' a
pas globalement chang depuis sa formation, les mmes gaz ont d
tre rejets l'origine . Puis, la vapeur d'eau s'est condense en pluie s
qui ont form peu peu les ocans, les autres gaz, rests prsents dan s
les airs, ont alors form la premire atmosphre.
1 .3 .3 L'atmosphre primitive
Diffrents modles d'atmosphre primitive ont t proposs qu i
Le premier proposait une composition en gaz extrmement hydrogn s
comme le mthane, l'ammoniac et la vapeur d'eau . L'eau, les compos s
du carbone et l'azote ou l'ammoniac ont t librs ensemble depui s
l'intrieur de la Terre . Une atmosphre rductrice contenant ces lment s
est stable indfiniment tant qu'elle n'est pas soumise un appor t
d'nergie . Par contre, il se forme des composs organiques complexe s
lorsque le mlange est violemment chauff, irradi la lumire UV ,
soumis l'action de dcharges lectriques ou de toute autre form e
d ' nergie .
Un des arguments importants qui plaident en faveur d'une atmos-
phre primitive dpourvue d'oxygne molculaire est apport par le s
trs grandes quantits de fer ferreux qui se sont dposes au cours de s
premiers temps du prcambrien . On sait en effet que les dpts min-
raux forms dans des conditions rductrices contiennent du fer l'tat
ferreux Fe2 + et non du fer ferrique Fe' + qui se forme en prsence
d ' oxygne libre (voir figure 1 .2) .
Dans ce scnario, l'oxygne atmosphrique ( l'tat libre) serai t
donc apparu aprs les premiers tres vivants en liaison avec leur acti-
vit photosynthtique, ce qui implique que la vie a d apparatre dan s
un environnement anarobie c'est--dire dpourvu d'oxygne .
L'analyse d'enclaves gazeuses des roches archennes, des dpts sdi-
mentaires carbonats, tels que ceux de la srie Warrawoona datant d e
3,5 milliards d'annes, a cependant fait privilgier l'hypothse d'un e
atmosphre primitive moins rductrice . Une atmosphre, dite secondaire .

se serait forme pendant et aprs le refroidissement de la plante, grce au
volcanisme et par dgazage progressif de la crote et du manteau .
La formation de la ceinture gazeuse serait donc en relation direct e
avec l'activit volcanique ancienne . A l'origine, les volcans ont d
rejeter de grandes quantits de gaz qui contriburent former l a
premire atmosphre faite de dioxyde de carbone (provenant de l a
dcomposition des carbures mtalliques), de vapeur d'eau (libre de s
minraux hydrats), de dioxyde de soufre et de gaz sulfureux . On y
trouvait galement de petites quantits d'oxyde de carbone, de
mthane, de sulfures et d'azote . . .
En outre, les jeunes toiles produisent des rayonnements ultraviolet s
10 000 fois plus intenses que ceux du rayonnement solaire actuel . Ce s
rayons ont pu provoquer une photo-dissociation partielle et prcoce de s
molcules d'eau et d'oxyde de carbone . De l'oxygne d'origine chimique
tait ainsi disponible dans l'atmosphre et des molcules d'ozone ( O 3 ) on t
pu se former. Une faible quantit d'oxygne a pu apparatre aux alentour s
de 4 milliards d'annes dans l'atmosphre terrestre, avant les toute s
premires manifestations d'activit biologique .
Enfin, ds que la temprature de la crote s'est trouve en dessou s
du point critique de 100 C, de grands volumes d'eau se sont accu-
muls par condensation pour former les ocans .
Il y a 4 milliards d'annes, le Soleil ne dispensait que 75 % d e
l'nergie actuelle . Ce dficit nergtique aurait d entraner une glacia- occidental o l'on trouve galement des couches de roches siliceuse s
tion de la Terre . I1 fut compens par un fort effet de serre li l a
prsence d'importantes quantits de dioxyde de carbone, ce qui a
permis le maintien de l'eau liquide .
C'est donc dans ces conditions extrmes que la vie a d faire se s
premiers pas et, telle que nous la connaissons aujourd'hui . elle es t
le rsultat d'une volution d' peu prs 4 milliards d'annes .
Elle n'a plus qu'une ressemblance superficielle avec les premiers
systmes vivants . . . C'est sans doute l'une des raisons pour lesquelles on
en trouve si peu de traces et que l'on a tant de difficults les imaginer .
1 .4 LES PLUS ANCIENNES TRACES DE VIE :
LA PRIODE ARCHENN E
ET LES STROMATOLITHE S
La priode dite archenne s'tend jusque vers 2,5 milliards d'annes .
La Terre tait alors peuple de micro-organismes dont les premires
traces fossiles ont t trouves dans les stromatolithes (du grec lit d e
pierres ) .
1 .4 .1 Premires vidences isotopique s
La vie a pu s'installer sur la Terre primitive environ 800 million s
d'annes aprs sa formation . Les plus anciennes roches sdimentaires
contenant du carbone d'origine biologique dates de 3,850 milliard s
d'annes, ont t dcouvertes rcemment sur l'le d'Akilia au sud -
ouest du Groenland dans des roches mtamorphiques ancienne s
surplombant des couches sdimentaires .
Le carbone organique, pig dans les sdiments, est identifiabl e
grce au rapport des deux isotopes stables du carbone le ' 2 C et le 13 C ,
(le 12C a six protons et six neutrons dans son noyau, alors que le 13C
possde un neutron supplmentaire) . Quand les organismes vivant s
mtabolisent le carbone, ils incorporent lgrement plus d'atomes d e
12 C que de 13 C ce qui entrane une abondance du 12 C dans la matir e
organique vivante ou fossile, suprieure ce que l'on trouve dans l a
matire inorganique . Il suffit alors de dterminer le taux d'enrichisse-
ment en 12C d'un chantillon pour attribuer son appartenance au x
carbonates sdimentaires ou la matire organique . Des bio-sdiment s
ont ainsi t mis au jour dans la formation d'Isua dans le Groenlan d
de schistes argileux et de minerais de fer rubans, les BIFs ou Bande d
Iron Formations qui constituent actuellement la principale source d e
minerai de fer sur Terre .
l'poque archenne, le fer tait dissous dans les ocans sou s
forme d'ions ferreux Fe 2 + dont la prcipitation a produit la formatio n
des BIFs . Cette prcipitation peut en effet tre provoque, soit par l a
prsence d'oxygne, soit par l'action des rayonnements ultraviolet s
(voir figure 1 .2) .
Cette dernire solution, dj envisage plus haut, relativise le rle ,
suppos par certains, d'une activit biologique productrice d'oxygn e
ds cette poque .
1 .4 .2 Les premiers organismes fossile s
Les plus anciens micro-fossiles, vieux de plus de 3 milliards d'annes ,
ont t dcouverts dans les parties silicifies de structures macroscopi-
ques stratifies en lamelles irrgulires, les stromatolithes .
 Figure 1 .3 Photographie des stromatolithes de la Baie des Requins (colonie s
de micro-organismes photosynthtiques ou stromatolithes vivants )
Australie occidental e
(Photo Martine Dombrosky)

Figure 1 .2 Formation des gisements de Fer ruban par photochimie .

Des structures similaires se rencontrent encore de nos jours dan s

certaines mers chaudes et sales (figure 1 .3) . Elles sont recouverte s
de tapis bactriens, constitus essentiellement de cyanobactrie s
(figure 1 .6), Procaryotes au mtabolisme photosynthtique, et elles s e
forment par l'accumulation de particules dtritiques et de carbonate d e
calcium, CaCO 3 . dont le dpt est provoqu par la photosynthse :

Figure 1 .4 Reconstitution d'un stromatolithe columnaire du prcambrie n

(Bitter Springs Formation, Australie) .
Le dioxyde de carbone CO2 est prlev par les micro-organismes . c e
D'aprs M .R . Walter Paleont . Assoc. London, spec. Pub!., 1972, 11 .
qui entrane la prcipitation du carbonate de calcium CO 3Ca (figure s
1 .4 et 1 .5) .

Figure 1 .5 Croissance laminaire et discontinue de stromatolithes actuelles .
Par alternances de phases de dveloppement de filaments et d e
phases de pigeage de particules dtritiques, accompagne s
de prcipitation de carbonates provoque par la photosynthse .
Cette quation . bien qu'exacte, reste approximative, car il faut teni r
compte de nombreux facteurs qui favorisent la prcipitation du carbo-
nate, tels que la temprature, l'vaporation, l'agitation de l'eau (favori-
sant le dgazage), la respiration des organismes, etc .
L'observation des stromatolithes modernes de la Baie des Requin s
en Australie occidentale et de st romatolithes localiss dans le Trans-
vaal en Afrique du Sud montre que ces monticules calcaires son t
constitus de plusieurs couches empiles qui ne sont autres que les
Figure 1 .6 Filaments sectionns d'une cyanobactrie actuelle Microcoleu s
montrant les trichomes entours par une gaine commune .
l'extrieur, un procaryote filamenteux de trs faible diamtr e
et des particules dtritiques y sont associs . O .C . Thomas e t
D . Geisler, Gol. Md ., IX, n '4, 1982) .
Figure 1 .7 : Les plus anciens micro-fossiles .
Ils se prsentent sous la forme de cellule s
cylindriques arranges en filaments l a
manire des cyanobactries actuelles .
restes fossiliss des plus anciennes formes vivantes qui nous soien t
parvenues . Les plus simples des micro-fossiles prcambriens prsenten t
d ' ailleurs des similitudes frappantes avec les cyanobactries (figure 1 .7) .


TABLEAU 1 .1 CHELLE DES TEMPS, RCAPITULANT LES VNEMENT S

DES PREMIERS GES DE LA VIE .

FORMATION DE LA COUCHE D'OZON E

entranant un dveloppement explosif du phytoplancton pui s
d'organismes pluricellulaires, notamment vgtaux .

APPARITION DES CHLOROPLASTES ,

organites cellulaires propres aux vgtaux, lieu de la
photosynthse .

APPARITION DES MITOCHONDRIES ,

organites cellulaires responsables de la respiration .
O 2 +H

APPARITION DES CYANOBACTRIE S

grce leur appareil photosynthtique volu, elles peuvent extraire le s
lectrons requis pour la rduction du CO, atmosphrique dissous dan s
l'eau et non plus d'un substrat organique . C'est la photolyse de l'eau :
CO, + H O, (CHOH) + 1/2 O2
ACCUMULATION PROGRESSIVE D'O, DANS L'ATMOSPHRE .

APPARITION DE LA PHOTOSYNTHS E
c'est--dire de la fonction chlorophyllienne qui grce l'nergie
solaire rduit le CO, en biomasse . Les premires bactrie s
photosynthtiques sont pourvues d'organites colors, le s
"chromatophores" . qui possdent un systme photosynthtiqu e
simple .

En l'absence d'oxygne (vie anarobie), l'nergie est tire de l a

consommation de substrats organiques par des micro-organismes
htrotrophes, grce des fermentations faible rendement qu i
produisent de l'hydrogne, ou de substrats minraux rduits par
des micro-organismes litho-autotrophes . De nombreux micro -
organismes de ce type vivent encore actuellement, bactries d u
ptrole . du sel, micro-organismes corrodant les roches etc .
 Le grand dveloppement des stromatolithes l'poque prcambrienn e
a permis le stockage, sous forme de carbonate, d'une grande partie d u
dioxyde de carbone de l'atmosphre primitive . Les premires formation s
stromatolithiques, apparues ds la priode archenne. sont particulire-
ment abondantes jusqu' 1 milliard d'annes . William Schopff a dcri t
des gisements d'associations de Procaryotes photoautotrophes, produc-
teurs d'oxygne qui datent de 3,5 milliards d'annes . Chapitre 2
D'autres traces fossiles d'organismes vivants ont t identifie s
dans des roches vieilles de 3 milliards d'annes . C'est le cas de l a
formation Fig Tire qui renferme des structures sphriques ou ovales ,
des traces de filaments, ainsi que des molcules de pristane et d e
phytane pouvant provenir de la rupture de molcules de chlorophylle .
De fait, ds 2 .5 milliards d'annes, les stromatolithes sont trs abon-
L'ge chimique
dants . des formes de vie anarobies ont laiss leurs traces sous form e
d'un enrichissement des sdiments en isotope 32 du soufre .
Mme si les dcouvertes palontologiques, dans les terrains prcam-
briens, rvlent que pendant 3 milliards d'annes, les seuls tres vivan t
sur notre plante furent des micro-organismes, une relative diversificatio n
existait dj sur la Terre . Le degr de complexit atteint par ces structures .
proches morphologiquement de Procaryotes actuels tmoigne d'un e
longue volution et il est lgitime de penser que la vie a pris naissanc e
aux alentours de 3 .8 3 .850 milliards d'annes . Cependant, en l'absence
de tmoignages fossiles directs sur les processus et les structures origi-
nelles, nous devons chercher des lments de rponse dans les caractris - Les organismes si dissemblables qui peuplent aujourd'hui notr e
tiques actuelles du vivant . plante et qui voluent dans des milieux trs diffrents prsentent un e
grande similitude . Tous sont faits de la mme chimie base de longue s
chanes molculaires carbones .

2.1 LA CHIMIE DU VIVAN T

2 .1 .1 Une composition en lments original e

La matire organique n'est pas le produit extraordinaire de certaine s

forces vitales . elle est simplement compose de molcule s
carbones associant des lments trouvs la surface du globe . L a
comparaison des lments minraux rencontrs dans les organisme s
vivants et dans le monde inorganique montre qu'il existe une grand e
slectivit dans le choix des matriaux utiliss par les organisme s
vivants .
 TABLEAU 2 .1 COMPARAISON DE LA COMPOSITION EN LMENTS DU MOND E Les glucides (ou sucres) forment un groupe important par leur diver -
INORGANIQUE ET DES TRES VIVANTS . sit fonctionnelle . Certains constituent une source (glucose) et un rser -
voir d'nergie (amidon chez les vgtaux et glycogne chez les animaux) .
Monde
Cellule
Cellule Ils jouent galement un rle structural dans les parois de toutes le s
de vertbrs cellules vgtales (cellulose), des cellules bactriennes (peptidoglycane )
inorganique vgtale
suprieurs %
% et sous forme de chitine chez certains animaux . Ils interviennent enfin
%
dans le squelette dsoxyribose et ribose-phosphate des acides nucliques ,
C 0,18 19,40 24,0 0 dans de nombreuses glycoprotines, et certaines classes d'antignes .
H 0,95 9,30 8,50 Chargs du stockage et du transfert de l'information gntique, le s
acides nucliques sont responsables de la reproduction . On e n
0 48,00 62,00 64,0 0
distingue deux classes . les acides dsoxyribonucliques . ADN et le s
N 0,03 5,15 0,80 acides ribonucliques, ARN .
Si 28,00 0,04 0,65 Les protines, qui jouent un rle structural, assurent galement le s
Na 2,40 0,05 0,05 mouvements cellulaires, la catalyse et le fonctionnement du mtabolisme ,
c'est--dire l'ensemble des ractions biochimiques dans la cellule vivante .
Le carbone C et l'hydrogne H, peu rpandus dans le monde inorga- Les acides gras des lipides membranaires . les oses ou sucre s
nique (0,18 % et 0,95 %), sont fortement reprsents dans le monde simples, les nuclotides des acides nucliques et les acides amins de s
vivant (19,4 % et 24 %) . D'autres lments, abondants dans la crot e protines, sont les monomres qui s'assemblent pour former des poly-
terrestre, ne figurent qu' l'tat de traces dans les organismes (c'est l e mres, c'est--dire les macromolcules spcialises et fonctionnelle s
cas en particulier du silicium) . Ceci rvle un contrle strict de s de tous les organismes vivants .
changes entre la cellule et son environnement . La formation des biopolymres rsulte de la condensation de biomo-
On observe galement sur le tableau ci-dessus que les teneurs e n nomres, avec chaque tape, l'limination d'une molcule d'eau .
lments diffrent peu entre le monde animal et le monde vgtal , Ainsi, lors de la formation des protines, l'eau provient de l a
signe d'une grande unit du monde vivant . rencontre du groupement carboxyle d'un acide amin et du groupe -
On peut imaginer que les premires tentatives conduisant la vi e ment amine d'un autre acide amin . Il y a formation d'une liaison d e
furent le jeu d'interactions entre matriaux, puis entre molcules carbo - type amide appel liaison peptidique . Le dipeptide form ragi t
nes capables de s'associer dans une architecture de plus en plu s ensuite avec un autre acide amin pour former un tripeptide et ainsi d e
complexe . Les structures qui se sont ainsi difies, sur ce modle mol - suite jusqu' la formation d'une protine .
culaire carbon, ne nous disent cependant pas comment les lment s
chimiques interagissent au sein de la cellule pour donner le vivant .

2.1 .2 Les briques lmentaires du vivan t

Les cellules vivantes sont construites avec un nombre restrein t

d'difices chimiques simples rpts un trs grand nombre de fois . Le s
briques lmentaires du vivant sont composes de vingt acide s
amins, cinq bases et deux sucres .
Dans la cellule contemporaine, on connat au moins quatre grande s
classes de molcules organises partir de ces briques lmentaires .
Les lipides, aux proprits hydrophiles et hydrophobes, sont spcia-
liss dans la compartimentation des structures et des mcanismes .
 L'limination d'eau entre deux molcules de sucres fournit u n
disaccharide qui peut son tour ragir avec une troisime molcule d e
sucre . . . jusqu' former de trs longs polymres .

Figure 2 .3 bis Les nuclotides des acides nuclique s

(base = base azote, purine ou pyrimidine) .

La squence des nuclotides constitue la structure primaire de s

acides nucliques .

Figure 2 .2 Polymrisation des glucides .

C'est galement de cette manire que se forment les liaisons esters

dans les lipides .

Figure 2 .3 Formation d'un lipide par raction entre le glycrol et un acide gras .

La formation des acides nucliques ncessite le dpart de troi s

molcules d'eau au cours de l'addition de la base azote au sucre pui s
au phosphate : deux pour former un nuclotide (base azote + sucre
+ phosphate) et la troisime pour la formation du dimre, et ainsi d e
Figure 2 .4 Un brin d'ADN .
suite pour la formation du polymre en simple brin .

Lorsque deux simple-brins s'apparient pour former une double-hlice l a
structure est dite secondaire . Les ADN sont toujours en double-brin, alors
que l'ARN toujours (ou presque) en simple-brin peut se replier sur lui -
mme favorisant des appariements locaux qui s'organisent alors en court e
hlice . La structure tridimensionnelle de l'ARN repose alors sur le s
nombreux motifs cres par ces repliements : tiges, boucles, renflements etc .
Du fait de ces repliements, des acides amins loigns les uns de s
autres dans leur ordre squentiel peuvent se trouver rapprochs e t
jouer un rle dcisif dans la ractivit de la protine .
Beaucoup de protines sont constitues par plusieurs sous-unit s
identiques ou diffrentes . C'est le cas de l'hmoglobine (deux chane s
a et deux chanes [3 formant alors une structure quaternaire), charg e
du transport de l ' oxygne dans le sang .

Figure 2 .5 Nombreux motifs trouvs dans l'ARN .

Enfin, la squence des acides amins constitue la structure primair e

de la protine . En ralit, chaque protine adopte une structure dan s
l ' espace, structure dite tridimensionnelle, dtermine par la formatio n
d ' une structure secondaire (en hlice a et en feuillets (3), qui rsulte d e
la formation de liaisons faibles, de type liaisons hydrogne, inter -
chanes et intra-chanes, entre des rsidus d'acides amins .
Ces structures secondaires se replient en une structure tertiaire
(structure tridimensionnelle), conformation dite native parce que l a
protine est alors biologiquement fonctionnelle . La structure tertiair e Figure 2 .6 Structures secondaires et tertiaires des protines .
est un arrangement des hlices et des feuillets prcdemment forms .
2 .2 DE L'VOLUTION CHIMIQUE L'VOLUTIO N
BIOLOGIQUE ; LES SYNTHSE S
DE MONOMRE S

La vie s'est donc installe sur la Terre primitive moins d'un milliar d
d'annes aprs sa formation . Nous pouvons nous interroger sur le s
transformations chimiques qui ont permis le passage de la matir e
minrale la matire organique simple susceptible de former le s
briques lmentaires du vivant . Comment ces briques lmentaires ,
que nous venons de dcrire, ont-elles pu s'organiser et former le s
premires molcules auto-rplicatives apparentes nos acide s
nucliques ? Quelles furent les premires molcules doues d'activit s
catalytiques capables d'assurer la mise en place et le fonctionnemen t
des premiers chanons mtaboliques ?

Figure 2 .8 De l'volution chimique l'volution biologique :

les grandes tapes .

Figure 2 .7 chelle des temps gologiques montrant les dures respective s
des diffrents ges de la Terre .
Que s'est-il pass au cours de ce premier milliard d'annes d e
l'histoire de la Terre qui a conduit l'apparition d'organismes semblable s
aux bactries actuelles ? Peut-on, reconstituer en laboratoire les condi-
tions de la Terre primitive ?
L' volution chimique a conduit les lments les plus simples de l a
matire, Hydrogne, Carbone, Azote, Oxygne, Soufre, Phosphore ,
etc . se combiner pour former les molcules organognes : mthane ,
monoxyde de carbone, dioxyde de carbone, vapeur d'eau, etc . Ces
molcules organognes sont, comme nous l'avons vu, prsentes dan s
l' atmosphre de la Terre primitive . Il faut souligner qu'elles son t
toujours synthtises l'heure actuelle dans l ' espace interstellaire .
 Lorsqu'un mlange gazeux de ce type est violemment chauff, pui s
soumis une dcharge lectrique ou une autre forme d'nergie, il s e
forme alors spontanment des composs organiques complexes .
Cette voie a t exprimentalement explore et constitue le fonde -
ment de ce que l'on appelle la chimie prbiotique .
Il est intressant de remarquer que la premire synthse analogue
une raction prbiotique digne de ce nom, a t ralise en 1828, par le
chimiste allemand Friedrich Wlher . En obtenant une substance orga-
nique, l'ure, partir d'une substance minrale, le cyanate d'ammonium ,
il dmontrait pour la premire fois, qu'il tait possible de franchir l a
barrire qui spare la chimie minrale de la chimie du vivant . Bien qu'i l
s'agisse d'une tape essentielle dans l'volution des ides, 1828 n'est pa s
considre comme une date marquante dans la recherche de l'volutio n
molculaire primitive . Les travaux de Wlher n'taient pas explicitemen t
relis au problme des origines de la vie et taient antrieurs la publica-
tion de Charles Darwin sur l'Origine des espces en 1859 . Mme apr s
cette date, seuls les esprits les plus avancs s'autorisaient penser que l a
vie avait volu partir du monde inorganique (pour Louis Pasteur pa r
exemple, il tait hors de question que la vie ait pu natre partir d'un e
auto-organisation de la matire minrale) .
L' une des plus importantes ractions prbiotiques est la formatio n
d'acide cyanhydrique (HCN), trs soluble dans l'eau .
Lorsqu'une dcharge lectrique, un clair, un rayonnement ultra -
violet traverse une atmosphre qui contient de l'azote molculaire N, ,
certaines molcules acquirent de l'nergie jusqu' pouvoir se disso-
cier en une paire d'atomes .
N 2 > 2N
Alors que les molcules d'azote sont tout fait inertes, les atomes d'azote
isols attaquent presque tous les autres atomes ou molcules . En particu -
lier, ils ragissent avec les molcules de mthane (C H4 ) pour donner de
l'acide cyanhydrique (HCN) qui se dissout dans l'eau, et de l'hydrogne .
N + CH4 > H-C-N + 3/2 H 2
Une autre synthse prbiotique possible, partir des molcule s
gazeuses est la formation de formaldhyde (HCHO) par raction entre
le mthane et la vapeur d'eau .
CH 4 + H2 O > HCHO + 2H2
Acide cyanhydrique et formaldhyde sont les prcurseurs atmosphri-
ques qui, entrans par les pluies, dissous dans l'eau des ocans, de s
lagunes ou des lacs, ont pu voluer spontanment vers des compos s
plus complexes jusqu' former les briques lmentaires du vivant .
2.3 EXPLORATIO N
Diffrents scnarios ont t proposs pour tenter d'expliquer l'appari-
tion de la vie sur Terre . Nous ne dvelopperons pas l'hypothse de la
panspermie, propose par d'minents scientifiques, comme les physi-
ciens et chimistes Lord Kelvin et Svante Arrhenius au dbut du sicle ,
puis par le prix Nobel Francis Crick, dcouvreur avec James Watson e t
Rosalind Franklin de la structure en double-hlice de l'ADN . Selon
cette thse, la vie vient d'ailleurs ; mais ceci ne fait que dplacer l e
problme, sans toutefois le rsoudre .
Le systme solaire, tel que nous l ' avons brivement dcrit, est-i l
unique dans l ' Univers ? Les astrophysiciens recherchent aujourd'hu i
d'autres systmes plantaires et dcouvrent autour d'un certai n
nombre d ' toiles, des objets qui pourraient tre des plantes .
La recherche de plantes extra-solaires est sans doute l ' un des plu s
vieux problmes scientifiques : voqu par Epicure dans sa Lettre
Hrodote, ds 300 ans av. J . C, il fut abord par Lucrce, Fontenelle ,
Kant, Goethe ou Flammarion . Huygens, au XVIIe sicle, fut le premie r
astronome envisager l ' utilisation du tlescope pour chercher de s
plantes en orbite autour d ' autres toiles que le Soleil . Le but ultime d e
cette recherche est de dceler sur des plantes extra-solaires, un e
forme de vie, d ' intelligence, une manifestation rassurante pou r
certains, angoissante pour d ' autres, du fait que nous ne sommes pa s
seuls au monde .
Pendant prs d'un demi-sicle, un programme de recherche (S .E .T. I
pour Search for Extra-Terrestrial Intelligence) finance par la NASA,
a tent de dtecter l ' mission de signaux-radios mis par des intelli-
gences extraterrestres . A la suite d'un veto budgtaire du Congr s
amricain, ce programme, rebaptis HMRS pour Relev systma-
tique haute rsolution spectrale d'ondes courtes et financ par de s
fonds privs, est toujours l ' coute de signaux-radios qui semble-
raient artificiels .
Les meilleures conditions pour le dveloppement d'une vie extra -
terrestre ont t dfinies et seraient runies sur des plantes en orbit e
autour d'une toile qui fournit chaleur et lumire, sans oublier bien s r
la prsence d'eau liquide .
Des astrophysiciens tudient la possibilit de plusieurs mission s
spatiales photomtriques (missions COROT, Eddington et Kepler) capa -
bles de traquer le transit de plantes telluriques devant leur toile .
D ' autres projets sont l'tude qui permettront de dtecter la signatur e
spectrale Infra-Rouge (IR) de l'ozone (0 3) afin de rvler de faibles
quantits d'oxygne 0 2 considr comme un signe de la prsence d'un e
activit biologique . La mise au point par l'Agence Spatiale Europenn e
(ESA) et par la NASA d'un interfromtre capable de bloquer la lumir e
de l'toile pour n'enregistrer que le spectre IR de la plante pourrai t
permettre de telles analyses . Le projet Darwin, dvelopp par l'ESA e t
le projet TPF (Terrestrial Planet Finder) dvelopp par la NASA, pour-
raient converger aux alentours de 2015 . . .

2 .3 .1 La chimie organique interstellair e

La connaissance de l'volution de notre systme plantaire conduit le s

gochimistes envisager un modle d'atmosphre terrestre primitiv e
peu rductrice, contenant plus de dioxyde de carbone, (CO 2 ) que de
mthane (CH4) . Dans ces conditions, la biomasse n'a pu se former su r
la Terre primitive partir des seules ressources disponibles sur place ,
elle viendrait d'ailleurs, ou aurait eu besoin d'apports complmen-
taires . C ' est pourquoi, d'autres sources de molcules organiques ,
d'autres milieux, d'autres provenances ont t explors .
La chimie organique est particulirement active dans le milie u
interstellaire o les radioastronomes ont dcel des molcules d'acid e
cyanhydrique (HCN) et de formaldhyde, ainsi qu'une centaine d e
molcules complexes, sucres, thanol, actone, molcules soufre s
etc . l Des valuations rcentes montrent que des quantits importante s
de matire organique, peu prs 20 grammes par cm 2, de provenanc e
mtoritique et comtaire se seraient dposes sur la Terre primitive e t
au fond des ocans, au cours des 500 premiers millions d'annes . . .
Des mesures effectues sur des micromtorites issus des glaces d e
l'Antarctique ont montr qu'il tombe chaque anne sur Terre 10 00 0
20 000 tonnes de micromtorites de taille infrieure 0,5 mm, e t
100 tonnes de mtorites de plus de 100 g ! Au dbut de son existence ,
notre plante tant soumise un bombardement 10 000 fois plu s
important ; les mtorites ont d y apporter une grande quantit de mol -
cules organiques . De fait, on estime 1020 g, (soit 100 000 milliards de
tonnes) la masse des apports de carbone d'origine comtaire et mtori-
tique sur la Terre primitive (soit 100 fois la quantit de biomasse actuelle) .
Rappelons qu'un mtorite est un fragment minral extraterrestre qu i
tombe sur la Terre sous forme de poussires ou de blocs . Les mtorite s
1 . Dans les annes 1980, le satellite IRAS a dcouvert des molcules polyaro-
matiques contenant 50 atomes de carbone et rsistant des tempratures extr-
mement leves (suprieures 1 800C) .
Figure 2 .9 Coupe de micromtorites au microscope lectronique trans -
mission, montrant un type de structures carbones sphriques au milie u
d'une matrice de cristaux silicats .
Photo de Michel Perreau et Michel Maurette, CNRS/ONERA .
qui proviennent de la collision d ' astrodes forms en mme temps que l a
Terre, constituent donc un chantillon du matriau primitif . On dispose
ainsi, en quelque sorte, d'un fossile de l'origine du systme solaire .
Les comtes sont nes en mme temps que les plantes et ont t
maintenues dans un domaine rserv 7500 km de la Terre . Le s
noyaux des comtes, petits et gels, n'ont pratiquement pas volu
depuis leur formation . Ce sont de vritables mmoires geles .
Chaque fois que l'une d ' entre elles s'approche du Soleil, elle laisse
chapper des gaz et des poussires . Cette matire se diffuse lentemen t
dans l ' espace interplantaire et peut atteindre la Terre .
La sonde europenne Giotto a rvl la prsence de molcules orga-
niques complexes dans la comte de Halley (on trouve jusqu' 14 %
en poids de Carbone dans les grains comtaires), de l'acide cyanhy-
drique et des polymres de formaldhyde . Enfin, 17 acides amins, en
tout point identiques ceux fabriqus au cours de l'exprience d e
Stanley Miller que l'on dcrira plus loin, ont t identifis dans l a
mtorite de Murchison en Australie, ainsi que certaines bases azote s
des acides nucliques .
 TABLEAU 2 .2 RAPPORTS MOLAIRES DE QUELQUES ACIDES AMINS FORM S
'
PAR SYNTHSE ABIOTIQUE, DANS LE CAS DE L EXPRIENCE DE STANLEY MILLE R
ET IDENTIFIS DANS LA MTORITE DE MURCHISON .
D'aprs Cronin et Pizzarello, (1983), Weber et Miller (1981) .

Rapports molaires des acides amins obtenus

Acides amins -
par dcharge s dans la mtorite
lectriques de Murchison
Glycine 100,00 100,98

Alanine 180,00 36,44

Acide a-Amino-n-butyrique 61,00 19,1 8

Norvaline 14,00 14,3 0

Valine 4,40 19,1 0
Norleucine 1,40 2,0 0

Leucine 2,60 4,0 0

Isoleucine 1,10 4,0 0

Alloisoleucine 1,20 4,00 Figure 2 .10 Photographie de la plante Mars : dtail d'une valle .
(NASA/JPUMaIin Space Science Systems . )
Proline 0,30 22,1 6
Acide aspartique 7,70 13,5 0 ment abondant pour, au moins, 75 % de la plante . La tectonique, tr s
Acide glutamique 1,70 20,1 8 active en certains endroits, semble moins importante que sur la Terre e t
Vnus, et semble aujourd'hui presque totalement arrte . Les dizaine s
Srine 1,10
de milliers de kilomtres de zones de rifts soulignent la forte imbricatio n
des processus volcaniques et tectoniques, et la prsence du pergeliso l
2 .3 .2 Mars rvle qu'un liquide a d exister de faon permanente en subsurfac e
pendant une grande partie de l'histoire de la plante . Ce liquide aurai t
Nous avons dj prsent la plante rouge , quatrime plante tellu- pu favoriser des formes de vie souterraines l'abri des rayonnement s
rique du systme solaire, la surface ravine par des coulements d e ultraviolets et des oxydants puissants qui tapissent la surface. La sonde
type fluviatile dont l'existence fut rvle par les photos envoyes pa r Viking, quipe d'outils de ramassage et d'analyse automatiqu e
les sondes Mariner en 1962, et Viking en 1975 . d ' chantillons, livrera dans les annes 1970, une srie d ' information s
c ontradictoires qui conduiront finalement la conclusion qu'il n'y a
La sonde Viking-1, qui s'est pose sur Mars le 20 juillet 1976, apr s
pas de vie sur Mars .
dix mois de vol, donnera de nouveaux et prcieux renseignements su r
la nature du sol compos de roches de type basaltique et de poussire s L' annonce faite le 16 aot 1996 par la NASA, de la dcouverte d e
fines pouvant former des dunes . Les carts de temprature entre le jou r traces de vie dans une mtorite martienne, trouve dans l'Antarctiqu e
et la nuit sont importants, de -15C 80 C ; l'atmosphre, dont l a au site d'Allan Hills (mtorite de 2 kg baptise ALH84001), allai t
relancer de nouvelles voies de recherche . Les formes observes a u
pression est cent fois infrieure la pression atmosphrique terrestre .
est compose de gaz carbonique (95 %), d'azote (2,7 %) d'argon microscope lectronique, que l'on a souponn tre d'origine bact-
(1,6 %) et de traces d'oxygne, de monoxyde de carbone et de vapeu r rienne sphrules et btonnets de 20 100 nm de diamtre et de 100
d'eau . On dcouvre peu peu que le volcanisme sur Mars fut extrme - 1000 nm de longueur sont trop petites pour tre de vraies bactrie s
ou leurs restes . Il s'agirait plutt de microglobules de carbonates pig s magma . De vritables geysers rejettent des gaz riches en hydrogn e
dans la mtorite, particules dont nous ignorons l'origine . Quelle est qui auraient pu tre l'origine de composs organiques .
l'origine, galement, de ces molcules organiques, les hydrocarbure s
aromatiques polycycliques (HAP), trouvs proximit des sphrules ?
Sont-ils d'origine biologique ou de pure production chimique ? Ces inter -
rogations relancent l'intrt pour l'exploration de la plante Mars, et l'o n
songe aller chercher des chantillons pour les ramener sur Terre afin de
les tudier. Ces chantillons seront entours d'une foule de prcautions ,
afin de les protger de la contamination terrestre et de nous protge r
nous-mmes contre une ventuelle invasion martienne pathogne !
La mise en quarantaine est prvue, ainsi que l'exprimentation dan s
des laboratoires de haute-scurit de type P4 comme il en existe en
France Lyon .
Des programmes trs ambitieux sont proposs par la NASA e n
collaboration avec le CNES, l'agence spatiale franaise ; une efferves-
cence extraordinaire a rgn pendant deux ans, de 1999 2001, dan s
une communaut scientifique largie qui a dcouvert et s'est ouverte
ces nouvelles proccupations . Des nouvelles mthodes analytique s Figure 2 .11 Fumeur noir.
sont mises au point pour tudier les ventuelles signatures de l'activit Photographie IFREMER .
biologique sur Mars .
Aprs deux checs spectaculaires de vols spatiaux amricains, le s Ces vents marins sont des petits cnes volcaniques dont les parois son t
beaux programmes originaux sont aujourd'hui revus la baisse : fendilles de fractures travers lesquelles l'eau de mer s'infiltre puis s e
l'agence spatiale europenne (ESA), avec la mission MarsExpress va rchauffe au contact du basalte profond ; lorsqu'elle remonte, elle peu t
installer un radar en orbite martienne dans le but de sonder le sous-so l atteindre des tempratures de 400 C . Elle est alors plus acide et enri-
martien . On parle galement d'une exploration in situ l'aide de petite s chie en sels minraux, en gaz rducteurs et en lments mtalliques .
stations poses sur le sol martien qui enverront des informations mto - Ces vents marins, appels aussi fumeurs noirs en raison de l a
rologiques, sismiques, magntiques, etc . L'Europe avec le Netlander teinte du liquide rejet, fournissent en permanence de grandes quan-
pourra sonder le sol et refaire quelques analyses chimiques . tits de sulfure d ' hydrogne et constituent un environnement rducteu r
Le retour d'chantillons martiens, Mars Sample Return, est remis avec tous les ingrdients ncessaires la chimie prbiotique .
plus tard, dans les annes 2012-2015, et le projet d'envoyer des astro- Aujourd'hui, autour de ces fumeurs noirs, des chanes alimentaire s
nautes sur la plante rouge afin d'y installer une station spatiale es t de communauts vivantes se dveloppent loin de l ' nergie solaire : l a
repouss d'encore quelques annes . production primaire est assure par des micro-organismes symbioti-
ques lithoautotrophes ' .
2.3.3 Les sources hydrothermale s Quels sont les arguments en faveur des systmes hydrothermaux comm e
lieu d' origine du vivant ? Le biologiste amricain John Corliss, principa l
Il est galement possible qu'une partie des composs ncessaires l a
vie ait t rejete par des sources chaudes sous-marines . A la fin de s
annes 1970, la mise au point de submersibles capables d'atteindre de 1 . Les organismes lithoautotrophes produisent leur propre matire organique
grandes profondeurs a permis la dcouverte, tout fait inattendue, d e partir de composs minraux simples (autotrophie) en utilisant l'nergie produit e
sources chaudes au niveau des dorsales ocaniques, des profondeur s par l ' oxydation d'un donneur d'lectrons minral par exemple l'hydrogne sulfu-
reux H 2 S (litho ou chimio-autotrophie) . Cf. Dictionnaire de Biologie gnrale, Ed.
suprieures 2600 mtres . Sur les dorsales ocaniques, la crot e
Ellipses, 1994 .
terrestre se forme en permanence partir des roches fondues issues du

animateur de cette thse, s'appuie sur la dcouverte, dans des sries golo -
giques anciennes datant de 3,5 milliards d'annes, de micro-fossile s
ressemblant aux formes actuelles trouves dans les zones hydrothermales .
Le chimiste et juriste allemand, Gunter Wchtershauser, spcialist e
en brevets scientifiques, propose un scnario d'apparition de la vie
proximit de ces vents marins . Selon lui, la raction entre le sulfure de
fer et l'hydrogne sulfureux, raction susceptible de former des pyrites
(FeS 2) et de l'hydrogne, pourrait fournir l'nergie libre ncessaire l a
rduction du CO2 et la synthse des molcules indispensables au x
origines de la vie (voir 3 .2 .3) .
Ces rsultats exprimentaux montrent q u ' un mlange de FeS et de NiS ,
capable de rduire du monoxyde de carbone, s'chappant de fumeurs noirs ,
favorise la synthse de dipeptide . C'est un domaine de recherche neuf, e n
pleine expansion, qui rserve probablement encore bien des surprises .
micro-organismes sous-terrains vivant des profondeurs suprieures
2800 m au sein de roches ignes (roches solidifies partir de magm a
en fusion) telles que le basalte ! On a galement dcel des bactrie s
vivant dans des granites profonds .
Ces bactries, au mtabolisme lithoautotrophe, utilisent l ' nergi e
chimique produite au cours de ractions inorganiques faisant inter -
venir le fer et le soufre et, sans doute aussi, le potassium, le sodium e t
le calcium . Les micro-organismes des profondeurs ont pu rsister
des conditions drastiques sur de longues priodes gologiques grce
leur immense capacit d ' adaptation et la lenteur de leu r
mtabolisme : certains d'entre eux ne se diviseraient qu'une fois pa r
sicle ! D'autres enfin ont peut-tre tout simplement perdu leur capa -
cit de reproduction .
Ces dcouvertes, qui tendent considrablement le champ de ce qu e
l'on appelait jusqu' prsent la biosphre, nous permettent d'envisage r
l'existence de conditions gochimiques trs particulires qui nous sont
encore inconnues . Comprendre comment la vie peut exister sans aucu n
lien avec la surface de la Terre nous clairera sur l'apparition de la vi e
ses origines, et constitue galement un atout dcisif dans la recherch e
d'organismes ventuels sous la surface de Mars .
En attendant la dcouverte de gisements fossiles dans les sdiment s
profonds, sur Terre et, peut-tre sur la plante Mars, un grand nombr e
de possibilits sont aujourd'hui explorer afin d'expliquer la prsence
des briques lmentaires du vivant sur la Terre primitive .

TABLEAU 2 .3 DIVERSIT DES MTABOLISMES .

Facteu r
Limites minimales Limites maximale s
environnemental

Temprature 12C (microorganismes 120C (bactries des source s

Figure 2 .12 Source hydrothermale Yellowstone (tats-Unis) . psychrophiles)
Photographie Martine Dombrosky .
pH 0 (Thiobacillus, Helicobacter)
2 .3 .4 Les intraterrestre s Potentiel redox 450mV (bactries
mthanogne s
On a dcouvert, rcemment, une biosphre bactrienne, encore plu s de la subsurface profonde)
surprenante, dans des sdiments de l'Ocan Pacifique des profon- Pression 0 1 400 atm (bactries marines
deurs suprieures 500 m, ainsi que des micro-organismes vivant a u
sein mme de la crote terrestre .
Salinit 0 (Hyphomicrobium)
Des go-biologistes ont identifi partir de forages profonds effec-
tus en Caroline du Sud proximit du site de Savannah River, des
hydrothermales sous-marines,
bactries sulfato-rductrice s
de la subsurface profonde)
13 (Plectonema )
+ 850mV (bactries ferreuses )
barophiles ; bactries
de la subsurface profonde )
Mers satures (bactries
halophiles extrmes)
2.4 DE LA CHIMIE LA VIE : DE QUO I
RECHERCHE-T-ON L'ORIGINE ?

Les restes organiques les plus anciens qui nous renseignent sur l a
morphologie et la taille des amas carbons ne sont pas aptes nou s
faire dcouvrir les tapes de l'acquisition des grands mcanisme s Chapitre 3
biochimiques . Pour tenter de reconstituer cette gense, il faut bien s r
s'appuyer sur les molcules organiques fossiles ventuellement identi-
fiables dans les couches gologiques prcambriennes . Cependant ,
l'essentiel des recherches effectues pour retrouver les tapes clefs d e L'invention du mtabolism e
la vie originelle, se fait la lumire de ce que nous savons du fonction -
nement de la vie cellulaire contemporaine .
Ainsi, la recherche actuelle dans le domaine de l'volution molcu-
laire primitive soulve trois questions fondamentales :
La premire concerne l'origine des premires molcules auto-
rplicatives, c'est--dire du support de l'hrdit et l'origine de l a
reproduction avec possibilit d'volution, c ' est--dire le transfert
d'information . Tous les organismes ont les mmes besoins lmentaires pour leu r
La deuxime question est celle de la mise en place des premier s croissance, une source d ' nergie, de carbone, de pouvoir rducteur,
chanons mtaboliques et concerne donc la catalyse primitive . d ' azote et d'autres lments . Plusieurs moyens sont mis en oeuvre dan s
La troisime est celle de la compartimentation, de la mise en plac e le but de satisfaire ces besoins .
des membranes, prliminaire la notion mme d'organisme et L' nergie ncessaire la croissance peut tre obtenue partir de l a
l'individualisation . lumire . Il y a alors transformation de l'nergie lumineuse en nergi e
chimique . L'nergie peut galement provenir de ractions d'oxydor-
Toute avance exprimentale, dans les domaines de recherche
ductions impliquant des composs inorganiques comme le sulfur e
correspondant ces trois problmes, permet de faire un grand pas vers
d ' hydrogne H2S, le fer ferreux (Fe 2 +) et l'hydrogne Hz, ou par de s
la comprhension des origines de la vie, car ces trois points sont consi-
ractions d'oxydorductions impliquant des composs organiques .
drs par les biochimistes comme caractristiques du vivant .
Les sources de carbone peuvent tre le dioxyde de carbone, CO,, ou
En effet, s'il est difficile de donner une dfinition de la vie partir d u
n ' importe quels composs organiques .
seul exemple que nous avons sous les yeux, savoir la vie sur Terre ,
une sorte de consensus permet de dire que le vivant doit avoir l a Les donneurs d'hydrogne peuvent tre des composs inorganique s
capacit de se reproduire, se permettant parfois ces fantaisies, ces varia - ou organiques .
tions (ou erreurs comme certains les nomment tort) que sont les muta - Dans la majorit des cas, l ' nergie utilise par les cellules provient d u
tions indispensables l'volution . Il n'y a de la vie que l o il y a Soleil . Le Soleil met un rayonnement lectromagntique qui contien t
volution . La vie transforme nergie et matire en structures complexe s une certaine quantit d'nergie utilisable . Les plantes vertes, ainsi qu e
et, la vie est limite dans l'espace et dans le temps . certaines bactries, sont autotrophes : elles transforment l'nergie lumi -
neuse du Soleil en nergie chimique et assimilent le dioxyde de carbone .
C ' est au cours du mcanisme de la photosynthse que les macromo-
lcules organiques (des sucres ou glucides) sont synthtises parti r
du CO 2 assimil, avec dgagement d'oxygne dans l'atmosphre . Son t
donc autotrophes tous les organismes dont l'unique source de carbone
TABLEAU 3 .1 LES DIFFRENTS TYPES DE MTABOLISME : TRANSFORMATIONS D EMATIR
TABLEAU 3 .2 '
LES DIFFRENTES SOURCES DE CARBONE ET D NERGIE .

'
ET D NERGIE DANS LE MONDE VIVANT .

est le dioxyde de carbone et, dont la source d ' nergie ne provient pa s

de molcule organiques .
On distingue galement les photoautotrophes dpendant de l'nergi e
lumineuse, et les lithotrophes ou chimioautotrophes qui dpendent de
l'nergie fournie par des composs inorganiques (tels que NH 3 , NO 3 - ,
H2 S) .
les sucres) en un alcool, l'thanol (C H 3C H 2 OH) et en CO 2 ou en acide
L'unique source de carbone des organismes htrotrophes est l a lactique (CH3-CHOH-COOH) (substance qui provoque des crampe s
matire organique . Ils dpendent donc des autres tres vivants . On quand la ventilation pulmonaire est insuffisante pour alimenter le s
subdivise les organismes htrotrophes en photohtrotrophes capable s muscles qui travaillent en dficit d'oxygne) .
d'utiliser l ' nergie lumineuse (c'est le cas de certaines bactries vertes e t
L encore, la diversit des mtabolismes est telle que nous distin-
pourpres) et en chimiohtrotrophes qui utilisent l'nergie produite par guons des bactries anarobies, chimiotrophes qui utilisent les nitrate s
l ' oxydation de la matire organique ; c ' est le cas des animaux, des du sol, l'hydrogne et le C O 2 pour produire des glucides, des nitrites e t
champignons et de la majorit des bactries ; la source d'nergie et de de l ' eau :
carbone provient souvent d'une mme molcule organique .
Les bactries les plus anciennes taient probablement anarobies ca r
Les bactries comme Paraccocus denitrificans, qui s'alimentent
l ' oxygne est d ' apparition tardive sur la Terre . On connat encore u niquement partir d'lments minraux pour fabriquer de la matire
aujourd'hui des bactries au mtabolisme anarobie, c'est le cas par organique sont donc autotrophes et dans ce cas chimioautotrophes .
exemple des Clostridium . Leur mtabolisme, l'abri de l ' oxygne, es t
Les bactries arobies ont, quant elles, un mtabolisme respiratoir e
dans ce cas de type fermentaire, ce qui signifie que pour se procurer de (c ' est le cas d'Escherichia Coli) . Elles utilisent l'oxygne molculaire O,
l'nergie, elles dcomposent des substances organiques (par exemple
comme combustible pour brler des substances organiques comme le s
glucides .
Glucides + 02 ---> n CO 2 + H 2O
Quelques mots enfin sur les bactries photosynthtiques . La mass e
des Procaryotes photosynthtiques vivant dans les ocans fournit un e
grande partie de l'oxygne que nous respirons et qui compose l'atmos-
phre terrestre . Ces bactries sont trs importantes sur le plan voluti f
car on en a trouv de semblables dans des roches datant de plus d e
3 milliards d'annes . Leurs traces se retrouvent dans les stromatolithe s
actuels qui sont des formations calcaires (carbonate de calcium) ,
comme nous l'avons dj vu plus haut .
Les cyanophyces ou cyanobactries ou algues bleues sont donc des
Procaryotes photosynthtiques qui vivent aujourd ' hui dans les mare s
ou dans les eaux sales . Elles sont unicellulaires et cependant tr s
souvent regroupes en filaments d ' une longueur qui peut atteindr e
quelques centaines de millimtres .
Leur organisation (voir figure 6 .20) est comparable celle de s
bactries non photosynthtiques . Ce qui tes diffrencie est la prsenc e
d'un rseau trs dvelopp de membranes internes formant de s
lamelles, les thylakodes, qui portent des pigments photosynthtiques ,
dont la chlorophylle et, qui donnent aux cyanobactries leur teinte
bleue verte.
Leur mtabolisme est autotrophe ; les algues bleues vertes dan s
l'eau captent le CO, qu ' elles transforment, sous l'action de la lumire ,
en glucides et en oxygne qui se dgage . L'eau est l ' agent rducteur .
CO 2 + 2H 2 O ~ [C (H 2 0)] + O~ + H 2 O
L'abondance de l ' eau sur Terre a donn ces organismes un gran d
espace de colonisation ; le dgagement d ' oxygne li leur activit a
profondment transform l'atmosphre terrestre et a permis que s e
dveloppe la vie arobie .
Un autre type de bactries photosynthtiques, phototrophes et auto-
trophes, utilise non pas l ' eau comme agent rducteur, mais l'hydro-
gne sulfureux H 2 S capable de rduire le CO, en glucides et H 2O . I l
pourrait s'agir d'une photosynthse primitive en raison de l'important e
quantit d'H 2 S prsente dans l'atmosphre primitive et proximit de s
volcans .
Les globules de soufre se retrouvent dans la cellule, c'est le cas pa r
exemple de la bactrie sulfureuse pourpre Rhodospseudomonas palustres .
3 .1 PREMIRE HYPOTHSE :
UN PROTOMTABOLISME ENTR E
LE MONDE CHIMIQUE ET LE MOND E
VIVANT : SOUPE PRBIOTIQU E
ET HTROTROPHI E
L' un des premiers scnarios de l'mergence naturelle de la vie grce
la transformation de la matire ft propos par le biochimiste russ e
Alexandre Oparin et le biologiste et gnticien anglais John Burdo n
Sanderson Haldane, en 1924 et 1929 . Des composs, dissous dan s
l'eau des ocans, auraient constitu une soupe prbiotique dan s
laquelle seraient apparues les molcules organiques susceptibles de
s'auto-assembler.
Des protocellules ou coacervats1 auraient alors puis dans l e
bouillon primitif les molcules capables de dvelopper un proto-
mtabolisme, vritable pont entre le monde chimique et le monde
vivant . L'dification des premires cellules se serait donc dveloppe
paralllement au mtabolisme htrotrophe naissant .
3 .1 .1 Synthses prbiotiques en laboratoir e
les premires tape s
L' hypothse d'Oparin et Haldane a t teste exprimentalement
Chicago dans le laboratoire du Prix Nobel de chimie, Harold Urey .
Celui-ci s'tait intress aux conditions rgnant sur la Terre au x
origines et dfendait l'hypothse d'une atmosphre rductrice riche e n
mthane .
En 1953, un jeune tudiant, Stanley Miller reproduit dans son labora -
toire, les conditions chimiques de l'atmosphre primitive, et soumet u n
mlange de mthane, d'ammoniac, d'hydrogne et d'eau l'action d'un e
dcharge lectrique . Il se forme alors des composs organiques incluan t
les principaux acides amins trouvs dans les organismes vivants . Le s
acides amins peuvent donc se former de faon spontane partir d e
matire inorganique .
Dans l'appareillage utilis par Miller, le petit ballon est rempl i
d ' eau porte bullition . Le mlange gazeux et les vapeurs d'eau son t
1 . Les coacervats sont des arrangements de molcules qui, en raison de leur s
proprits hydrophobes et hydrophiles, s'organisent en particules sphriques d e
2 700 m .
 TABLEAU 3 .3 SYNTHSE DE COMPOSS ORGANIQUES PARTIR D ' UN MLANG E
forcs circuler et passer proximit d ' lectrodes de tungstne . la DE MTHANE, AMMONIAC, HYDROGNE ET EAU SOUMIS UNE DCHARGE LCTRIQU E
suite d'une dcharge lectrique, les produits forms se dissolvent dans (EXPRIENCE DE STANLEY MILLER) .
l'eau qui se condense dans le rfrigrant puis se dposent dans un tub e
en U . Dans cette exprience, l'eau bouillante est suppose reprsente r Composs Rendements en %
l'ocan primitif et la dcharge lectrique simule les clairs de l ' atmos-
Glycine 2, 1
phre primitive .
Acide glycolique 1, 9
Quelques aspects de cette exprience semblent irralistes, comme l a
temprature des ocans, proche de 100 'C : Stanley Miller a d chauffer Sarcosine 0,2 5
l'eau jusqu' bullition afin d ' acclrer des ractions qui dans la ralit Alanine 1, 7
ont pu se drouler sur de nombreuses annes . Acide lactique 1, 6
On obtient au cours de ces expriences un rsultat remarquable : l a N-mthylalanine 0,07
premire synthse de plusieurs composs d'intrt biologique, acide s
Acide a-amino-n-butyrique 0,3 4
lactique, actique, formique . . . mais surtout des acides amins, glycine ,
a et P alanine, acide aspartique, acide glutamique, etc . en tout point Acide aminoisobutyrique 0,00 7
identiques aux acides amins cellulaires . Acide a-hydroxybutyrique 0,3 4
(3-Alanine 0,7 6
Acide succinique 0,2 7
Acide aspartique 0,024
Acide glutamique 0,05 1
Acide formique 4
Acide actique 0,5 1
Acide propionique 0,6 6
Ure 0,034
N-mthyl ure 0,051

En fait, les acides amins obtenus le sont secondairement, c'est- -

dire aprs formation d'acide cyanhydrique et de formaldhyde soumi s
tous deux la dcharge lectrique . L'volution de l'acide cyanhy-
drique dans l'eau conduit la formation non seulement de la plupart
des acides amins, mais galement la formation des bases purique s
des acides nucliques, adnine et guanine .
D ' autre part, lorsque du formaldhyde est agit en prsence de crai e
ou de chaux, il se forme un mlange complexe de sucres . Cette
synthse, mise au point ds 1861 par Butlerow, procde par une sri e
autocatalytique dcrite cent ans plus tard, en 1959, par Breslow. Mais,
cette raction prsente quelques problmes : si l'on veut obtenir u n
sucre d'intrt biologique, il faut arrter arbitrairement la srie, sino n
la raction continue jusqu' donner des composs de haut poids mol-
Figure 3 .1 Exprience de Stanley Miller (1953) .
 TABLEAU 3 .4 SYNTHSE DE COMPOSS ORGANIQUES OBTENUE PAR BOMBARDEMEN T
D ' UNE CIBLE DE GRAPHITE PAR DES JETS MOLCULAIRES DE DIHYDROGNE ET D ' AZOTE E N
PRSENCE DE DIOXYGNE BASSE PRESSIO N
(EXPRIENCE DE M . DEVIENNE, C . BARNAB ET G . OURISSON) .

Composs Autres compos s

Glycine Cratinine et cratin e Figure 3 .2 bis Synthse de Strecker.

Alanine Purin e
Leucine Nicotinamide et acide nicotiniqu e
Isoleucine Thymin e
Asparagine Guanin e
Acide aspartique Acide orotiqu e
Acide glutamique Acide citriqu e
Histidine Dsoxyribose
Phnylalanine Ribos e
Arginine Glucose
Tyrosine Acide oxaloactiqu e
Glycylalanine Acide succinique

Figure 3 .2 Synthse prbiotique d'un acide amin, la srine, parti r

de formaldhyde .

culaire, de structure dfinie avec disparition complte des sucre s

d'intrt biologique .
Aprs avoir obtenu la synthse des bases et des sucres, les chimiste s
Figure 3 .3 Synthse prbiotique des bases puriques parti r
du prbiotique ont naturellement essay de lier ces deux compos s d'acide cyanhydrique .
pour former le nucloside. On obtient facilement des nuclosides puri -
 composs ou briques lmentaires du vivant, dposs dans les ocans ,
les lagunes ou les mares, constituant ainsi une soupe prbiotique ,
s'taient assembls pour former des macromolcules capables de s e
reproduire et de donner ainsi naissance la vie .

3 .1 .2 Premires hypothses sur l'origin e

de la compartimentation et du matriel gntique .
Dans les annes 1960, Sidney Fox a fabriqu des protnodes, dans le s
conditions prsumes de la Terre primitive, en chauffant sec u n
mlange d'acides amins . Replongs dans l ' eau, ces protnode s
s'agrgent en microsphres, simples bulles d'eau entoures de poly-
mres d'acides amins . Ces microbilles protiques se reproduisent pa r
bourgeonnement et se divisent . Des microstructures, des marigranule s
de toutes sortes ont ainsi t obtenues, toutes prsentant des interfaces
ressemblant aux membranes en double-couche des cellules vivantes .
Quelques annes plus tard, Leslie Orgel assemblait spontanment i n
vitro des acides ribonucliques, et en 1968, il mettait avec Franci s
Crick l'hypothse que les acides ribonucliques auraient t le s
premires molcules du vivant capables la fois de stocker une infor-
mation gntique, de se rpliquer et d'exercer des actes catalytiques !
L'ide selon laquelle l'ARN aurait prcd l'ADN commenait
germer.

Figure 3 .4 Synthse prbiotique de sucres partir de formaldhyde .

Les flches latrales reprsentent les ractions parasite s 3 .1 .3 Les faiblesses inhrentes l'hypothse de la soup e
qui donnent des composs de haut poids molculaire . primitive soulvent les premires critiques
La chimie que nous venons de dcrire ne peut cependant se produir e
ques en vaporant sec, puis en chauffant sous vide 100 ' C de que sous certaines conditions :
l'adnine et du ribose, mais la mme tentative pour synthtiser de s Il faut que les concentrations des produits de dpart soient importantes .
nuclosides pyrimidiques se produit avec un rendement trs faibl e Or, le risque est grand que, dans une soupe-ocan primitive , le s
0,1 %) . molcules formes dans l'atmosphre soient en quantit trop faible . La
Il est toutefois important de souligner la simplicit de ces diff- soupe prbiotique d' Oparin et Haldane tait fort dilue puisqu'ell e
rentes ractions, simplicit qui en fait de bonnes candidates comm e ne pouvait contenir plus de 10 - 4M de Carbone . Il est plus ais de conce-
source originelle des monomres biochimiques . voir que des concentrations suprieures en composs organiques furen t
Des molcules organiques ncessaires la vie ont donc pu appa- atteintes proximit des ocans, dans des systmes isols, des lagunes ,
ratre spontanment dans l'atmosphre primitive en prsence de rayon- des mares, des sols humides ou marcageux . . .
nements ultraviolets (la couche d'ozone qui nous protge aujourd ' hui La chimie dans l'eau conduit la plupart du temps l'hydrolys e
de ces rayonnements n'existait pas, l'ozone 0 3 se formant partir d e spontane des composs nouvellement synthtiss . Autrement dit ,
l'oxygne atmosphrique alors trs rare) ou d'tincelles lectriques . la polymrisation est thermodynamiquement dfavorise, en solu-
Oparin et Haldane, bien avant les travaux de Miller, pensaient que ces tion aqueuse, au profit de la dpolymrisation . C'est pourquoi,
 Orgel et Fox ont utilis des composs activs artificiellement ,
c'est--dire additionns de ractifs puissants, au cours des raction s
de synthse afin d'obtenir des macromolcules .
Il faut enfin que des ractions priphriques ne viennent pa s
parasiter les processus naissants . Autrement dit, il est tout auss i
probable de produire des poisons mtaboliques que de bonnes
molcules et il faut donc envisager un processus de slection de s
mtabolites dans le milieu originel .
Les conditions exprimentales de la chimie prbiotique naissante
furent alors svrement critiques, d'autant que le modle de l'atmos-
phre primitive tait lui aussi remis en question . Contrairement ce que
pensait Urey en 1953, l'atmosphre primitive devait tre moins riche e n
composs hydrogns, le dioxyde de carbone tait plus abondant que l e
mthane et l'azote molculaire devait remplacer l ' ammoniac . Dans ce s
conditions, les rendements des simulations de synthse prbiotique son t
bien infrieurs ceux obtenus par Stanley Miller .

3 .2 DEUXIME HYPOTHSE : LE MTABOLISM E

PRIMITIF, LES SURFACES MINRALE S
ET L'AUTOTROPHI E

3 .2 .1 Les argiles
Ds les annes 1950, Desmond Bernal proposa de nouvelles solutions
pour rsoudre les difficults inhrentes au modle de la soup e
prbiotique , en particulier celles lies sa forte dilution . Selon lui, l a
rencontre et la liaison des molcules entre elles devaient tre facilites e t
catalyses par adsorption des monomres sur une surface minrale, de s
argiles par exemple . Trs rpandues sur la Terre primitive et dans le s
mtorites, les argiles prsentent une structure compose d'anion s
oxygns ou soufrs portant des cations mtalliques capables de reteni r
des substances par l'intermdiaire de liaisons lectrostatiques .
L'argile est une roche sdimentaire qui prsente des proprit s
d ' absorption bien connue . Elle s'organise en feuillets constituant de s
couches de silicates et d ' hydroxyde, ou d ' aluminates et d'hydroxyde, qu i
forment soit un ttradre soit un octadre . Une couche d'un ttradre d e
Si O4 surmonte par une couche d'un octadre de A1 04 (OH) 2 constitue l e
modle 1 : 1 reprsent par les kaolinites . Le second modle, 2 : 1, qui
dfinit un deuxime groupe, est constitu d'une couche octadrique
Figure 3 .5 Structure atomique d'une argile trois couches (type 2 : 1) .
accompagne de deux couches ttradriques . La montmorillonite et
l ' illite appartiennent ce second groupe.
La montmorillonite [A14 (Si4O10 ) 2 (OH) 4 . xH2 O] est une argil e
qui a t utilise, comme nous le verrons plus loin, dans un trs grand
nombre de ractions prbiotiques . Elle possde une grande capacit
se dilater puisque son espace inter-couches peut s'tendre de 9,6
21,4 angstrms . Dans les cristaux d'argiles, le centre du ttradr e
peut tre occup par un cation Si 4 +, pouvant tre remplac par
A1 3 + ou Fe i + le centre de l'octadre est occup par un catio n
Al3+ qui peut tre substitu par Mg 2 +, Fe 2 +, ou Fe i +, et dans un e
moindre proportion par Li, Ti, V, Cr, Mn, Co, Ni, Cu et Zn . Le s
charges de ces cations sont compenses par l'oxygne (0--) ou par l e
groupement hydroxyle (OH-) . Si la couche n'est pas neutre, sur l e
plan lectrostatique, il y a compensation par des ions inter-couche s
changeables tels que le sodium Na +, le potassium K +, le calcium

Figure 3 .6 Empilement de kaolinite et ruban d'illite vus au microscop e
lectronique balayage .
Macrophotographie de Mc Hardy .
Ca t +, etc . Les argiles prsentent souvent des charges en excs leu r
surface ce qui permet l'adsorption des molcules charges, en parti-
culier des molcules organiques, et leur donne la possibilit de joue r
le rle de support changeurs d'ions .
Les proprits d'absorption et d'adsorption des argiles ont t dter-
minantes au cours des cycles d'hydratation et de dshydratation qui s e
sont produits sur la Terre primitive. Des sortes de mini-racteurs ont
ainsi pu se constituer au sein de l'argile, capables de rguler au cours d e
chaque cycle, le pH, le degr d'humidit, la temprature et la forc e
ionique du milieu ractionnel .
Comme nous le verrons plus loin, d'autres proprits de l'organisa-
tion des argiles ont donn lieu des spculations intressantes concer-
nant leur rle aux origines de la vie . Graham Cairns-Smith en particulie r
a soulign leur importance au cours de la rplication primitive .
3 .2 .2 Le rle du soufre et la pyrite
D'autres surfaces minrales peuvent avoir jou un rle prpondran t
aux origines de la vie, tissant un lien troit entre composs gochimi -
ques et composs biochimiques . Le rle du soufre et des groupements
thiols' semble avoir t dterminant au cours de la synthse d e
composs riches en nergie et pour la mise en place du premier mta-
bolisme . Christian de Duve, Prix Nobel de mdecine, propose un e
tape dcisive aux origines de la vie, avant l'apparition de la synths e
des protines dirige par une information gntique, c'est le mond e
du thioester qui prcde le monde de l'ARN .
La prsence de composs soufrs aux toutes premires tapes de la vi e
est galement indispensable au modle du mtabolisme de surface
dvelopp par Gnter Wchtershuser . La pyrite (Fe S2), compose de fer
et de soufre, prsente des charges positives sa surface et a pu, selo n
Wchtershuser, lier fortement des molcules organiques, carboxylates,
phosphates, et sulfures trs abondants dans le monde vivant .
3 .2 .3 Catalyse primitive et mtabolisme autotroph e
3 2 3.1 Catalyse primitive
Dans le domaine de la catalyse primitive, certains auteurs ont propos
que des petits peptides ou des argiles jouent le rle de catalyseurs .
Les peptide s
Des peptides simples de composition alatoire sont obtenus par chauf-
fage d'un mlange d'acides amins . Mais le choix des acides amins
qui fournissent un bon rendement de polymrisation est limit au x
acides aspartique et glutamique . Avec un chauffage plus intense
(> 150 C) on obtient des protnodes ou coacervats qui sont de s
petites sphres longtemps considres comme des modles de proto-
cellules . l'aide d ' agents chimiques de condensation, on favorise
temprature ambiante la formation de peptides de composition vari e
qui auraient pu intervenir dans la catalyse . Le problme de ce type de
raction est qu'il faut toujours ajouter un agent chimique indispen-
sable la condensation peptidique . Nous avons montr, avec Lesli e
Orgel, la synthse rapide et sans agents extrinsques, de petits peptide s
partir d'acides amins thiols sur leur fonction carboxyliqu e
(figure 3 .7) . Sur la Terre primitive, de tels acides amins auraient pu s e
former partir d'H2S et de nitrile.
1 . Les thiols, galement appels thiols-alcools ou mercaptans, sont analogue s
aux alcools, un atome de soufre remplaant l'atome d'oxygne : R-SH au lie u
de R-OH.
 ractivit . Dans les annes 1970, Aharon Katchalsky et Mella Paecht -
Horowitz ont ralis l ' illustration exprimentale de cette thse. Ils on t
montr qu'une argile particulire, la montmorillonite, agit comme u n
mini-racteur capable d ' emmagasiner, de concentrer et de positionne r
des ami noacides-adnylates entre ses feuillets favorisant ainsi les rac -
tions de polymrisation . De ce point de vue, les argiles peuvent tr e
considres comme des enzymes primitives . Plusieurs travaux on t
montr l'efficacit de la montmorillonite au cours de la condensatio n
des acides amins dans des conditions prbiotiques simulant des
cycles d'humidit et de scheresse . Les peptides, obtenus ainsi parti r
de mlanges d'acides amins, prsentent leur tour des proprits
catalytiques .
De la mme faon, les chimistes amricains Lawless, Edelson ,
Burton, Gibbs, et Ferris ont condens des mononuclotides sur un e
surface argileuse . La rgio-specificit du lien phosphodiester (2'-5 '

Figure 3 .7 Oligomrisation d'acides amins thiols .

Les argile s
L'adsorption de molcules, sur une surface minrale, des argiles par
exemple, peut faciliter leurs rencontres et leurs polymrisations . Ces
minraux ont une structure lamellaire qui se caractrise par l'alter-
nance de feuillets pais de quelques angstrms, chargs positivemen t
ou ngativement et empils comme les pages d'un livre . Des acides
amins ou des bases azotes' ont pu se fixer entre les feuillets d'argil e
dont la structure, en favorisant leur rapprochement, a ainsi facilit leu r

1 . 4 . 10 17 moles (soit 4 fois cent millions de milliards) d'adnine peuvent tr e

Figure 3 .8 Formation d'une liaison peptidique entre deux acides amins -
pigs dans un gramme de montmorillonite (de type Wyoming dont la surfac e
spcifique est de 800 m 2/g) adnylates positionns entre des feuillets de montmorillonite .

ou 3'-5') a galement t tudie ; et des oligocytidylates (oligoC )
obtenus par condensation sur une argile peuvent servir de matric e
au cours de la synthse du brin complmentaire d'oligoguanylate s
(oligoG) .
Des travaux rcents, mens dans le laboratoire d'Albert Eschenmose r
Zurich, montrent que l'on peut condenser des sucres phosphoryls su r
des surfaces minrales, ce qui permet d'envisager la formation prbio-
tique d'un squelette ribopyranose-phosphate, prcurseur possible d u
squelette ribose-phosphate actuel de nos acides nucliques .
Enfin, le rle prbiotique majeur des surfaces minrales sembl e
s'imposer aujourd ' hui aprs le succs de la synthse d'oligomres pepti-
diques (sur illite et hydroxyapatite) et d'oligonuclotides (sur montmo-
rillonite) d ' une longueur suprieure 55 rsidus . Ces synthses ralise s
par Leslie Orgel et Jim Ferris ncessitent toujours cependant la prsenc e
de monomres activs par un groupement ractif .
Notons que la plupart des thories concernant l'organisation biolo-
gique admettent qu'il suffit de polymres d'une longueur de 30 6 0
monomres pour qu ' un systme gntique soit viable .
Figure 3 .9 Synthse prbiotique d'un oligomre d'ADN poly-A su r
une surface de montmorillonite partir d'une amorce dsoxyribonucliqu e
et de ribonuclotides activs (par fixation d'un groupement imidazol e
sur le phosphate) .
3 .2 .3.2 Le mtabolisme de surfac e
Hyman Hartman avait envisag, ds 1975, une origine autotrophiqu e
de la vie, plus exactement un mtabolisme autotrophique primordial .
Des substances minrales, le dioxyde de carbone, CO2 ou des mol-
cules simples comme le formaldhyde HCHO peuvent tre rduites e n
prsence du systme coupl fer-soufre (FeS/FeS2) qui, en raison d e
son potentiel d ' oxydorduction relativement bas, favorise la formatio n
de molcules organiques complexes . Le dioxyde de carbone est alor s
directement utilisable et transform en substance organique (exacte -
ment comme cela se passe dans les plantes vertes et chez certain s
micro-organismes aujourd'hui) .
Gnter Wchtershuser qui, nous l'avons vu, rfute lui aussi l'ide
d ' une soupe prbiotique et d'un mtabolisme htrotrophe l'origine, a
repris, dans les annes 1980, une partie des hypothses prcdentes . Il
propose qu'un organisme de surface, autotrophe et produisant ses propre s
monomres, soit l'origine de la vie sur Terre . Ces organismes, en fait d e
simples molcules organiques charges ngativement, utilisent directe -
ment le CO2 comme source de carbone, et se dveloppent sur des surface s
minrales positivement charges (surface ferreuse de pyrite FeS 2 ) . Le
rseau organique superficiel fixe le carbone du CO, en tirant profit de l a
raction du sulfure de fer avec l'hydrogne sulfureux de l ' atmosphre
primitive . Une source d'nergie compatible avec les conditions gochimi -
ques de l'poque est prsente aux diffrentes tapes du mtabolisme ; lie
l ' organisme, elle permet d ' viter tout gaspillage puisqu'il y a forma-
tion oxydative de pyrite partir d'ions ferreux et d'hydrogne sulfureux .
Ce systme favorise la formation de composs carbons possdan t
des charges ngatives et leur fixation sur la surface . Il permet en mm e
temps la synthse de cette surface puisque de nouvelles molcules d e
pyrite sont formes . La rduction du dioxyde de carbone couple l a
formation de pyrite se fait alors de la faon suivante :
La formation de succinate (CH 2 COOH) 2 , pouvant se lier l a
surface par ses deux groupements carboxyliques, sera alors largemen t
exergonique . Ce type de raction mtabolique primitive aurait condui t
l ' utilisation universelle des protines fer/soufre dans les chanes d e
transport d'lectrons contemporaines .
Dans le modle propos par Wchtershuser, il y a une source d e
c arbone, d'hydrogne, de soufre, de fer, et de cations mtalliques . Le

Figure 3 .10 Succinate fix par liaisons lectrostatiques la surface ferreus e
d'un grain de pyrite .
Figure 3 .11 Chane respiratoire .
L'intervention des protines Fe/S et des ions Fe z+ serait le tmoi-
gnage du rle jou par la pyrite aux origines du mtabolisme .
phosphate qui se forme spontanment, est insoluble, et peut se lie r
facilement une surface .
En rsum, l ' intrt du mtabolisme naissant sur une surface rside
dans son efficacit chimique au cours de la catalyse de ractions spci-
fiques . On sait, de plus, que l ' immense majorit des molcules du
vivant sont charges ngativement (c'est le cas par exemple de s
carboxylates, COO- ou des phosphates PO4 3-) . Les liaisons salines son t
ainsi favorises sur des supports chargs positivement . La pyrite appa-
rat donc comme le support idal, mais non exclusif, pour que se dve-
loppe le type d'changes que nous venons de dcrire .
Sur une surface minrale, les molcules voluent selon deux dimen-
sions, elles sont orientes et ont donc plus de chance de se rencontre r
que dans un espace trois dimensions . Les polymrisations seront favo -
rises au dtriment de l ' hydrolyse . Enfin les molcules fixes l a
surface peuvent la suite d'une raction perdre leur patte de fixatio n
charge ngativement, se perdre ainsi et tre limines . On a de cett e
faon un systme de slection des molcules et un moyen d'vite r
l ' empoisonnement par une trop grande diversit de substances .
De plus spcificit et reproductibilit du mtabolisme naissant son t
favorises .
Lors de la synthse des lipides par exemple, les phospholipide s
fixs la surface par leur groupement phosphate s'installent progressi-
vement en monocouche puis en bicouche . Une sorte de membrane
primitive se constitue qui place une partie de la surface en milie u
hydrophobe favorisant ainsi la synthse des lipides . Le systme s ' auto-
catalyse .
3 .2 .4 Le monde du thioeste r
Les groupements thiols (SH) des premires molcules organiques on t
pu jouer un rle fonctionnel dans le dveloppement de la vie . Nous
avons dj vu comment le sulfure d'hydrogne, prsent dans l'atmos-
phre primitive, a pu intervenir dans la fabrication des premires mol -
cules biologiques . Christian de Duve propose que la formation de
thioesters d ' aminoacides et d'autres acides, comme celui de l'acide
actique formant le coenzyme A, soit la source nergtique du proto-
mtabolisme .
Le monde du thioester mane de plusieurs observations prove-
nant du mtabolisme contemporain . Il en est ainsi pour la prsence du
soufre au site actif de nombreux enzymes, et du mtabolisme soufr d e
nombreuses espces bactriennes .
 Figure 3 .12 Structure du co-enzyme A (a) et de l'actyl-co-enzyme A (b) .
Le groupement thiol du Co-A serait un vestige du thioester .

L'autotrophie primitive consistait peut-tre incorporer du dioxyd e

de carbone dans de petites chanes carbones . Les lectrons arrach s
aux substances minrales fer ou hydrogne sulfureux (H 2 S) taien t
achemins vers un accepteur, soit un autre minral, soit l'oxygne .
Le rendement chimique devait tre faible l'origine . L'nergie de s Figure 3 .13 L'avnement de l'oxygne photosynthtique .
lectrons fut ensuite rehausse par la conversion de l'nergie lumineus e
grce la fabrication de molcules qui ont la capacit d ' absorbe r
l'nergie provenant de l'impact des photons . Ces molcules, des porphy- L' avnement de l'oxygne photosynthtique, qui a constitu l e
rines, sont les anctres des chlorophylles, les capteurs solaires don t grand progrs technologique de la vie, a permis la constitutio n
l'amnagement dans les centres ractionnels pige et draine l'excitatio n d ' une couche d'ozone protectrice contre les agressions des rayonne-
photonique jusqu ' un lectron d'une paire spciale de ces mol- ments ultraviolets et a favoris le dploiement des organismes dan s
cules chlorophylliennes . d ' autres milieux ainsi que la diversification de niches cologiques . Ce s
vnements se seraient produits il y a environ 2,5 milliards d'anne s
La photoconversion productrice d'nergie chimique qui permet l a
fabrication de molcules organiques partir de CO 2 n'est autre que l a avec l ' apparition de cyanobactries arobies .
photosynthse . Un donneur d'lectrons idal, une poque primitive ,
fut peut-tre cet acide sulfhydrique, H 2 S abondamment produit lors
des irruptions volcaniques . Les organismes vivants ont par la suit e
russi adapter leur appareillage photosynthtique une molcul e
moins rare, l'eau, qui servira dsormais de donneur d ' lectrons .
 Chapitre 4

L'origine du matrie l
gntique

4.1 PREMIERS APERUS SUR LA RPLICATIO N

PRIMITIV E

Pour comprendre quelle ft l ' origine du matriel gntique, la premire

organisation structurale et fonctionnelle, nous devons garder en mmoir e
la structure actuelle des acides nucliques .
Tous les organismes vivants contiennent dans la molcule d ' ADN, un e
information gntique hrditaire inscrite dans la squence des nuclo-
tides. Le transfert de l'information gntique est assur de manir e
conforme au cours de la rplication et au moment de la reproduction cellu -
laire. Puis l'information s'exprime lorsqu ' elle est traduite en protines
grce l'intervention d'une autre famille de polynuclotides : les acides
ribonucliques ou ARN.
L ' universalit du mode de transmission de l'informatio n
ADN ---> ARN ---> protines (seuls les virus ARN y drogent) l'a fai t
qualifier de dogme central de la biologie molculaire .
Le processus de rplication est inscrit dans la structure mme de l a
molcule .
4 .1 .1 Le systme actue l

Les acides nucliques (acides dsoxyribonucliques, ADN et acide s

ribonucliques, ARN) sont constitus par l'enchanement de mono -
mres, les nuclotides puriques et nuclotides pyrimidiques .
Chaque nuclotide comporte une base purique adnine, A ou guanine ,
G, une base pyrimidique cytosine, C ou uracile, U pour l'ARN ; cyto-
sine ou thymine, T pour l'ADN .
La base est lie un sucre, le ribose ((-D-ribofuranose) dans le ca s
de l'ARN, le dsoxyribose ((3-D-dsoxyribofuranose) dans le cas d e
l'ADN, l'ensemble formant le nucloside .
Le nucloside est li un acide phosphorique, (par l'intermdiair e
d ' un lien phosphodiester) et constitue le nuclotide .
Les nuclotides, lorsqu'ils sont lis les uns aux autres par l'interm-
diaire d'une molcule de sucre et d'un groupement phosphate (forman t
le squelette ribose-phosphate) constituent les brins d'ADN ou d'AR N
(cf. figure 2 .4) .
Deux brins peuvent s'associer tte-bche en une double-hlice flexibl e
maintenue par des liaisons faibles (liaisons hydrogne, nommes dans c e
cas appariements) que les bases contractent entre elles . Ces appariements
associent de manire spcifique une base purique une base pyrimidiqu e
crant ainsi la squence des deux brins complmentaire (figure 4 .1 a) :
une thymine (l'uracile dans le cas de l'ARN) sur un brin correspond un e
adnine sur l'autre et une guanine, une cytosine .
Figure 4 .1 La double-hlice d'ADN sert de support l'information gntiqu e
L'information gntique rside dans la structure primaire d e
des cellules .
l'ADN, c ' est--dire dans la squence de l'enchanement des nuclo-
a) Reprsentation plane montrant les appariements spcifique s
tides (ou des bases azotes) le long d'un brin . entre les bases des deux brins complmentaires et antiparallles .
Comme le notaient dj Watson et Crick en 1953 en prsentant leu r b) Reprsentation schmatique de la double-hlice .
modle de double-hlice, l'agencement spcifique par paires fai t
penser un mcanisme de rplication du matriel gntique ) . Les molcules d'ARN sont produites selon le mme principe,
En effet, lorsque les acides nucliques se rpliquent, les deux brin s l ' aide d'ARN polymrases, au cours de la transcription . L'enchane -
complmentaires se sparent, la double-hlice s'ouvre, et chaque brin sert ment des nuclotides est la squence strictement complmentaire a u
de matrice pour la rgnration du brin manquant : le nuclotide d'un bri n brin d'ADN qui a servi de matrice sa transcription . La seule diff-
guide une sous-unit complmentaire qui se lie la chane croissante . rence dans le processus de synthse porte sur l ' incorporation d ' un U
Dans la cellule, ce sont des enzymes trs sophistiqus (primase - gyrase - en face d'un A, sur le squelette ribose-phosphate . De plus, la molcul e
droulase - lipase ADN polymrases . . . ) qui accomplissent ce travai l d ' ARN en simple brin est capable de se replier, de contracter des appa-
permettant la transmission conforme du matriel gntique . riements locaux ou de former des boucles et des renflements qu i
forment tout une srie de motifs fonctionnels .
1 . It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulate d Si l'on comprend bien aujourd'hui le droulement de chacune d e
immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material ces tapes, la comprhension de la manire dont elles se sont mises e n
Watson, J . D et Crick, F . H, Nature, 1953, 271, 737-738 . place au cours de l'volution reste lucider . Comment les premiers
 Figure 4 .2 Rplication de l'ADN, d'aprs le modle de Watson et Crick .
organismes ont-ils acquis cette incroyable facult de se dupliquer et d e
transmettre une information ?
4.1 .2 Un modle de rplication primitive : la synths e
dirige par une matric e
Les tout premiers systmes de rplication ont d se passer de l'inter-
vention d'enzymes ce qui nous amne imaginer un modle plu s
simple, celui de la synthse dirige par une matrice .
Figure 4 .3 Synthse dirige par une matrice poly-pyrimidine .
Le principe de cette synthse a t longuement tudi en laboratoir e
par Leslie Orgel et ses collaborateurs . Des mononuclotides pralable-
ment activs par la fixation d'un noyau imidazole sur le groupemen t
phosphate, se positionnent spontanment, grce aux rgles d ' apparie-
ments de Watson et Crick, en face d'une matrice prforme, et se lient le s
uns aux autres pour former le brin complmentaire . La synthse se fait
encore plus facilement si les monomres de dpart ont un groupement
inhabituel qui leur permet de raliser une liaison phosphoramidate entre
eux, la place de la liaison phosphodiester.
La chimie de ce type de synthse, qui ncessite l'activatio n
artificielle des monomres de dpart, est restrictive sur un certai n
nombre d'autres points : d'une part, on ne peut condenser efficacement de s
nuclotides en face d'une matrice qu' la seule condition qu'elle soi t
compose de pyrimidines . Les poly (C) et poly (U) sont de bons modles ,
alors que les poly (G), se repliant sur eux-mmes pour s'auto-apparier, n e
favorisent pas la formation du brin complmentaire . De plus, les force s
d'empilements des nuclotides pC sont faibles . Or, si nous savons obtenir
des bases puriques dans des conditions primitives (on en a mme trouv
dans des mtorites !), ce n'est pas le cas pour les pyrimidines . De plus, si
un polyC, ou un polymre riche en C, est une bonne matrice, il produira u n
brin complmentaire qui ne pourra servir de modle efficace et qui ser a
donc incapable de poursuivre le cycle de rplication qu'il a lui-mme initi .
D'autre part, quand on veut synthtiser de toutes pices et dans de s Figure 4 .4 Chromatogramme en phase gazeuse de sucres forms
conditions primitives la premire molcule autorplicative, o n par synthse abiotique .
1 : glycoaldhyde, 2 : dihydroxyactone, 3 : rythrose, 4 :
rencontre certaines difficults . En effet, les ractions que nous venon s
pentarythritol, 5 : a-arabinose, 6 :(-arabinose, 7 : a-ribose, 8
de dcrire se font aisment en laboratoire, avec des nuclotides et de s 0-ribose, 9 : a-xylose, 10 : >xylose, 11 : glycraldhyde ,
matrices standard, mais trs difficilement, voire pas du tout si l'on s e 12 : mannose, 13 : a-lvulose, 14 : >lvulose, 15 : sorbose, 16 : a-
place dans le cadre de la chimie prbiotique . galactose, 17 : >galactose, 18 : a-glucose, 19 : >glucose.
Enfin, on ne dclenche la copie de l'original que si les nuclotide s
sont dextrogyres . Or, on a tout lieu de penser que sur la Terre primitive Dans les conditions cellulaires actuelles, c'est majoritairement l e
il y avait autant de molcules dextrogyres que de molcules lvo- N9 qui contracte la liaison pour former l ' adnosine biologique . Mai s
gyres ] . . . . Joyce, Schwartz, Miller et Orgel, ont montr que l'on s e on trouve des N1 et N3 ribosylpurines dans certaines cellules, dont o n
heurte une inhibition nantiomrique croise lors de la synths e ne connat toujours pas la fonction si ce n ' est celle d ' tre le vestig e
dirige par une matrice, de telle sorte que la prsence de deux isomre s d'un mtabolisme primitif !
dans une solution chirale empche la croissance d'une chane qui s e
On peut alors envisager qu ' un systme de rplication plus simpl e
constituerait partir de l'un des deux .
soit apparu avant la molcule d'ARN .
Lors de la synthse des sucres, il se forme un mlange complexe e t
instable dans lequel le ribose n'est pas majoritaire (voir figure 4 .4), e t
lors de la synthse de nuclosides on obtient beaucoup d'isomres d e
4 .2 LE PRINCIPE DE LA RELVE GNTIQU E
position, diffrents les uns des autres par la position de fixation du sucr e
sur la base . Par exemple, pour la seule synthse d'adnosine dans ce s ET LES SYSTMES GNTIQUES ALTERNATIF S
conditions, on obtient un analogue de nucloside sous quatre conforma-
tions diffrentes, le carbone 1 du ribose pouvant se lier l'azote de l a
4 .2 .1 L'hypothse de Cairns-Smit h
base (liaison N-glycosidique) en position un, trois, neuf, six ou sept (N1 ,
N3, N9, N6 ou N7 (pseudo vitamine B 12) . Le chimiste cossais, Graham Cairns-Smith a suggr, dans les anne s
1970, que des cristaux d'argiles aient pu, grce leur organisation tridi-
1 . On sait depuis les travaux de Pasteur que la prdominance d'un nantiomr e mensionnelle spcifique, servir de matrice informationnelle et se rpli-
est caractristique des molcules produites par le vivant . quer. Le systme aurait ensuite t remplac par des polymres nucliques
Figure 4 .5 Conformations standard (N9 ribosylpurine (a)), et non-standar d
(N3 (b) et N6 (c) ribosylpurine) de l'adnosine .

plus efficaces qui auraient pris la place du premier . Ils l'auraient ains i
effac par usurpation (Take-Over) : c'est la relve gntique .
Lorsque des modifications physico-chimiques interviennent au cour s
de la croissance d'un cristal, des imperfections ou des dfauts peuvent s e
glisser au sein de la structure . C' est le cas par exemple de la substitutio n
de cations (potassium, fer ou magnsium) dans le mica ou d'interstices
dans la biotite qui vont induire une orientation diffrente et reproductibl e Figure 4 .6 Principe de la relve gntique, d'aprs Cairns-Smith .
quant sa forme, au cours de la cristallisation . De plus, selon leur s
produisant une sorte de phnotype (reprsent par un triangle) ; ce phno -
squences, la position de ces irrgularits reprsente thoriquement un e
type est de plus en plus spcifique et labor, il apparat alors un nouvea u
information analogue aux squences des bases des acides nucliques .
type de gnes, reprsents ici par des carrs de couleur claire, qui fonc-
Cairns-Smith considre donc la relve gntique comme une de s tionnent uniquement dans un phnotype sophistiqu et qui sont plus effi-
phases clefs du dbut de l'volution . caces que les gnes d ' origine. Ces gnes (carrs de couleur claire) ayan t
Le prcurseur gntique de nos acides nucliques, le tout premie r pris progressivement le contrle du phnotype, les premiers gne s
systme de rplication, devait tre selon cette hypothse, de nature min - sont supprims . Ainsi, au cours du processus volutif, un premier mat -
rale ou gochimique ; ce pouvait tre des cristaux d'argile sur lesquels e t riel gntique de nature gochimique est remplac par un autre totalemen t
grce auxquels le systme molculaire actuel se serait dvelopp . diffrent de nature organique .
l'origine, le matriel gntique de nature gochimique, reprsent partir de cette hypothse originale et provocante, et compte ten u
sur la figure 4 .6 par des carrs de couleur fonce, est nu . Petit petit i l des difficults de synthse en laboratoire de la premire molcul e
tablit des liens et se met contrler son environnement immdiat en autorplicative, il est tentant de considrer qu'un systme rplicatif
plus simple, porteur d'information, a prcd le systme complex e L'anctre des acides nucliques ne prsentait certainement pas u n
actuel . squelette uniforme, mais tait vraisemblablement issu d'une co-polym-
Les travaux s'orientent donc aujourd'hui vers la recherche de mol- risation de diffrentes familles . Les premiers systmes vivants taien t
cules rplicatives, alternatives aux acides nucliques contemporains , peut-tre de nature htrogntique .
mais qui leur restent cependant apparentes . Des chimistes danois, Ehgolm et Nielsen, ont dcrit une nouvell e
molcule, alternative possible aux acides nucliques, qu'ils ont nomm e
4 .2 .2 Etiologie des acides nucliques : quels prcurseurs ? PNA (pour Peptide-Nucleic-Acid) .
Puisque le squelette (dsoxy) ribose-phosphate ne semble pas indis-
pensable au transfert de l'information gntique, on peut imaginer et
concevoir des molcules prsentant une squence de bases lies u n
squelette de nature diffrente .
En remplaant le ribose par un compos acyclique, (le glycrol, pa r
exemple, ou l'acrolne ou l'rythritol), on fabrique des chanes simpli-
fies (figure 4 .7) . On peut notamment obtenir un analogue d'acid e
nuclique dans lequel la molcule de ribose a t remplace, par un e
molcule de glycrol .

Figure 4 .8 Un analogue d'ADN : le Peptide-Acide Nuclique

d'Egholm et Nielsen .

Ces PNA sont constitus d'units de 2-aminoethyl glycine forman t

un squelette polyamidique ou peptidique sur lequel sont greffes le s
bases standards des acides nucliques . Les PNA sont capables de
Figure 4 .7 Analogue simplifi d'ARN obtenu en remplaan t s ' apparier avec des oligodsoxyribonuclotides selon les rgles d e
le ribose par du glycrol . Watson et Crick.
 Albert Eschenmoser a propos une autre structure, un isomre de
l'ARN o le sucre se trouve sous forme pyranose .
d'ARN, d'ADN et d'ATN . Cette proprit est d'autant plus remarquabl e
que l'ATN prsente un atome de moins que l'ADN ou que l'ARN .
De plus, le laboratoire de Jack Szostak vient de montrer que l'ATN ,
en dpit de ces diffrences avec le squelette sucre-phosphate, est une
matrice convenable pour l'ADN polymrase, enzyme que l'on croyait
spcifique de l'ADN .

Figure 4 .10 ATN .

D'autres systmes gntiques alternatifs sont aujourd'hui tests dan s

les laboratoires des HNA, Hexitol Nucleic Acid, des ANA, Altrito l
Nucleic Acid etc . .

Figure 4 .9 Un analogue isomre de l'ARN, avec le sucre sous forme pyranos e

Ce proche parent de l'acide ribonuclique (nomm p-ARN pour pyra-

nosyl ARN) prsente des proprits remarquables puisque, lors de leu r
appariement, les deux brins de ce type d'ARN ne s'enroulent pas l'u n
autour de l'autre . Dans un monde originel dpourvu d'enzyme, un te l
enroulement aurait reprsent un handicap majeur, empchant les brin s
de se sparer correctement lors de la rplication . De ce point de vue ,
l'ARN pyranosyl semble mieux adapt la rplication que l'ARN lui -
mme. Cependant un brin de p-ARN ne peut s'apparier avec un bri n
d'ARN de squence complmentaire, ce qui rend difficile d'imaginer l a
relve gntique entre ces deux molcules .
Dans le mme laboratoire, les chercheurs ont remplac le ribose par u n
sucre quatre atomes de carbone, le throse, dont la synthse prbiotiqu e
parait facile . Les oligonuclotides forms, des TNA (figure 4 .10) ou (3',
Figure 4 .11 Systmes gntiques alternatifs (AGS) .
2')-a-L-Throse Nucleic Acid ou ATN sont capables de former un e
double-hlice aux brins antiparallles et complmentaires avec des brins B = base azote
 Tous prsentent des proprits gomtriques remarquables qui permet - Ces trioses, tant considrs comme prcurseurs du ribose, Wch-
tent les appariements et la synthse dirige . La transition entre deu x tershuser appelle ces structures des phosphotriboses afin de souligner
systmes diffrents est donc possible sans perte d'information gntique . leur parent fonctionnelle et biosynthtique avec le ribose . Les phos-
photriboses, ayant fix un noyau imidazole par formation d'une bas e
4.2.3 Mise en place de la machinerie gntique dan s de Schiff (au cours de la condensation des fonctions aldhydes e t
ctones avec les amines primaires), interviennent dans un deuxim e
l'hypothse du mtabolisme de surface
temps, dans la construction des bases puriques . Ce modle la vert u
La difficult tant tellement grande d'obtenir un systme informa- de s'inspirer de la biosynthse cellulaire actuelle des nuclotides puri-
tionnel qui rponde la fois aux exigences de la chimie prbiotique e t ques initie par le phosphoribosyl .
aux subtilits structurales et fonctionnelles d'un systme gntique ,
certains chercheurs suggrent que des squences de ractions mtabo-
liques auraient prcd l'avnement du systme gntique, qui serait
apparu dans un environnement biochimique dj spcialis .
Il est possible de former, dans le modle propos par Wchtershuser ,
un squelette sucre-phosphate grce une liaison hmiactalique qui
s'tablit entre des trioses phosphates, le glycraldhyde-phosphate et l e
dihydroxyactone-phosphate, lis une surface de pyrite par leur grou -
pement phosphate .

Figure 4 .13 Un prcurseur de l'ARN : l'acide tribonuclique (ATrN )

Figure 4 .12 Formation d'un squelette sucre-phosphate la surfac e
d'un grain de pyrite partir de trioses phosphates (glycraldhyde -
phosphate et dihydroxyactone-phosphate) .
fix une surface minrale par des liaisons lectrostatiques .
L' acide Tribonuclique (ATrN) form sur la surface minrale sera
stabilis par des liaisons salines avec la pyrite et par les forces d'empi-
lement entre bases .

Figure 4 .14 Appariements standard et non-standard entre bases nucliques.
Wchtershuser propose galement un prcurseur originel totalemen t
purique . Ce type d ' appariements, bien que rare, existe aujourd ' hui dans
les acides nucliques o il est fortement favoris dans certaines condi -
tions par les forces d'empilements des bases puriques .
Des appariements gomtriquement et lectroniquement semblable s
aux appariements standards sont galement rencontrs . La xanthine est ,
de par sa gomtrie et sa rpartition lectronique, un quivalent d e
l'uracile, et l'isoguanine est un quivalent de la cytosine, ce qui leu r
permet de former des appariements quivalents aux standards A-U e t
G-C . La prsence d'hypoxantine pourrait tre le vestige molculaire
des acides nucliques originels 100 % puriques .
Chapitre 5
Le Monde AR N
Pendant longtemps on a pens qu'il y avait dans la cellule vivant e
une sparation complte des rles entre, d'une part les acide s
nucliques qui portent et transmettent l'information gntique, e t
les protines d ' autre part, qui sous forme d ' enzymes, de protine s
de structure ou de signaux expriment cette information dans l a
cellule .
Il y a plus de vingt ans, dans les annes 1980, Thomas Cech e t
Sidney Altman ont montr que certaines classes d'acides ribonucli-
ques exercent des actes catalytiques . La dcouverte de catalyseurs
ARN, outre l'intrt fondamental et pratique que cela suscite, a permi s
de soulever la question des catalyseurs primitifs utiliss aux origine s
de la vie .
Les premires molcules autorplicatives, apparentes no s
acides nucliques, taient-elles galement doues de proprit s
catalytiques ?
Aujourd'hui on dcouvre dans la cellule vivante un nombre consi-
drable de petits ARN qui prsentent de multiples fonctions : rgula-
tion de l ' expression de certains gnes, dfense contre des attaque s
virales ou contre des transposons, etc . Un monde nouveau est en trai n
d ' apparatre, bti sur un pisode pass de l'histoire naturelle, . . .
le monde ARN .

5 .1 LES PROPRITS CATALYTIQUES DES AR N
ET LEUR PLACE DANS L'VOLUTIO N
5.1 .1 L'pissage et les proprits catalytiques des AR N
L'activit catalytique des acides ribonucliques est connue depuis de
nombreuses annes . L'hypothse a t mise pour la premire fois e n
1967 par Car] Woese, puis reprise en 1968 par Francis Crick et Lesli e
Orgel . Orgel dmontrait exprimentalement, dans les annes 1970, le
rle de l'acide poly-urydilique au cours de la synthse d'un peti t
peptide la glycyl-glycine .
Notre connaissance du monde des ribozymes (c'est ainsi que l'o n
nomme les ARN catalytiques, par contraction des termes ribo e t
enzymes), permet de distinguer plusieurs types d'activits catalytiques .
L'un correspond la raction d'auto-pissage d'un acide ribonu-
clique, l'ARN ribosomal du protozoaire Tetrahymena thermophila .
L'pissage l , c'est--dire la coupure et la mise bout bout des deux frag -
ments de la molcule se ralise par deux ractions de transestrification .
C'est galement le cas de l'autoexcision de nombreux intron s
d'ARN messagers, de l'auto-hydrolyse de virodes, ou bien lorsqu ' une
molcule d'acide ribonuclique agit sur une autre molcule d'acid e
ribonuclique, comme le fait la RNase P, enzyme de maturation des
ARN de transfert.
Les gnes sont morcels chez les Eucaryotes, chez certains Proca-
ryotes et chez les archaebactries . Les parties codantes, celles qui
s'expriment, appeles exons, sont interrompues par de longues
squences d'introns, qui ne contribuent pas directement l'informa-
tion gntique finalement traduite . Ainsi, lors de la transmission d u
message gntique de l'ADN aux ARN, ces derniers ne sont pa s
immdiatement oprationnels ; ils doivent au pralable subir un e
transformation qui consiste couper les introns et runir les exons .
Ceci se fait par un mcanisme d'pissage dont le produit est une mol-
cule d' ARN continue et mature . L'pissage permet donc la synthse d e
plusieurs protines diffrentes partir d ' un seul gne .
Dans le noyau de la cellule, les introns sont limins des transcrit s
primaires par un complexe macromolculaire constituant le spliceosome
1 . Nous devrions plutt parler d'pissure, seul terme connu de la langue fran-
aise, mais pissage s'est impos dans la littrature scientifique, pour traduir e
l'anglais splicing .
TABLEAU 5 .1 ABRVIATIONS UTILISES POUR LES DIFFRENTS ARN NON-CODANTS ,
LES PARTICULES ASSOCIES AUX ARN, LES ENZYMES .
Abrviation Significatio n
ARNnc ARN non-codant
ARNmi Micro AR N
Joue un rle dans la rgulation de l'expression des gnes .
ARNr ARN ribosoma l
ARNsi Molcules actives dans l'interfrence de l'ARN .
si (de l'anglais small interfering RNA) .
ARNsn Petits ARN nuclaires, ARN spliceosomal ;
sn (de l'anglais small nuclear RNA) .
ARNsno Petits ARN nuclolaires, la plupart impliqus dans la maturatio n
de l'ARNr.
sno (de l'anglais small nucleolar RNA) .
ARNst Petits ARN temporaires.
st (de l'anglais small temporal RNA) .
ARNt ARN de transfert
RNPsn Particule ribonucloprotique nuclaire (associe aux ARNsn )
RNaseP Ribonuclase P
RNPv Particule ribonucloprotique associe au Vault ARN
ou complexe d'pissage . Il existe deux types de spliceosomes qui
diffrent par leur composition et qui pissent des squences introni-
ques diffrentes . Ces spliceosomes s ' assemblent partir de particule s
ribonucloprotiques appeles RNPsn (voir tableau des abrviation s
ci-dessus) . Chaque RNPsn est compose d'un ARNsn (small nuclea r
RNA) et de nombreuses protines spcifiques . Les spliceosomes ainsi
que les introns splicosomaux ne sont prsents que chez les Euca-
ryotes, cependant d'autres types d' introns ont t trouvs sur certains
gnes bactriens ou phagiques .
Le complexe splicosomal ainsi que les introns eucaryotes semblent
tre des adaptations propres aux Eucaryotes . Leur apparition pourrait
tre lie l'incorporation endosymbiotique de l'anctre des mitochon-
dries par l'anctre des Eucaryotes . Un intron initialement prsent dan s
le gnome de l ' endosymbionte aurait pntr et envahi le gnome
eucaryote avant d'tre domestiqu aprs dispersion, pour donner le
spliceosome et les introns splicosomaux . Les introns, donc les
ARNsn, pourraient descendre d'anciens ribozymes impliqus dans de s
phnomnes de recombinaison ou de maturation .
 Les ractions d'pissage tant rversibles, des introns peuvent pn -
trer et s'insrer dans l'ARN . Jennifer Doudna et Jack Szostak ont
montr qu ' un ribozyme est capable de souder successivement jusqu'
cinq fragments conscutifs d'ARN . Il se comporte la manire d'une
enzyme primitive, une ARN polymrase, capable d'allonger la mol-
cule d ' ARN par tapes successives partir d'un modle . Ce qu i
prsente un grand intrt dans le cadre de la recherche de systmes d e
rplication primitifs .

5 .1 .1 .1 Les mcanismes chimiques mis enje u

Les ARN messagers subissent une srie de modifications enzymati-
ques qui conduisent l'excision des introns et la remise bout bou t
des exons . Selon le mcanisme en jeu, les introns se divisent en deu x
grandes catgories . L'excision des introns du groupe I se fait selon l e
modle de l'ARN ribosomal de Ttrahymena . Il s'agit par exemple d e
l'autoexcision de l'ARN messager de Neurospora Crassa, des ARN
messager et ribosomal de levure . Des introns de groupe I ont t
trouvs dans des cyanobactries, ce qui permet de penser que leu r
origine est trs ancienne .
Les introns du groupe II agissent selon un modle diffrent . Il fau t
noter que ces deux classes d'introns font intervenir des ions divalents .

5 .1 .1 .2 Les introns du groupe 1

Pour les introns du groupe I, l'pissage passe par deux ractions d e
transestrifications, c'est--dire par les changes d ' esters de phosphate .
La premire raction fait intervenir un agent nuclophile externe ,
une guanosine . La taille des ribozymes leur permet d ' adopter de s
structures complexes favorisant la fixation, le bon positionnement du
substrat et du nuclophile externe .
Dans la premire tape, l'extrmit 3 ' de l'exon situ en 5 ' de l'intron ,
ou site donneur d ' pissage, est ouverte par l'attaque nuclophile d'u n
Figure 5 .1 Mcanisme de transestrification .
hydroxyle en 3 ' d ' une guanosine qui sera ajoute au moment de l a
coupure l'extrmit 5 ' de l'intron . C'est l'intron lui-mme qui est
responsable du bon positionnement de cette guanosine exogne et de l a L'intron ne reste pas inerte, il va subir deux cyclisations/ouverture s
stimulation de sa ractivit sur un environnement nuclotidique prcis . librant deux oligonuclotides (un fragment de 15 nuclotides et un d e
Dans la seconde tape, c'est le site accepteur d'pissage (l'extrmit 4 nuclotides, la forme core de l'enzyme tant alors la forme linaire
5 ' de l'exon situ en 3' de l'intron) qui est attaqu par l'hydroxyle en 3 ' de 19 nuclotides : L-19) . En fait le fragment de l'intron de l'AR N
du site donneur. Cette deuxime tape aboutit la ligature des deu x ribosomal de dpart appel L-19 mrite lui seul le nom d'enzyme car
exons entre eux . C'est encore l'intron qui, au cours de cette tape, assur e il est capable d'effectuer des ractions liant les fragments d'ARN e t
la spcificit et l'efficacit de la raction de coupure et de ligation . des coupures endonuclasiques spcifiques .

Figure 5 .2 pissage des introns de groupe I .
5 .1 .1 .3 Les introns du groupe I l
Les introns du groupe II ont t trouvs uniquement dans les mito-
chondries de plantes et de champignons, dans les chloroplastes, e t
prcisment, dans les gnes codant pour des protines et dans de s
gnes codant pour des ARNt ou des ARNr . Ils s'autoexcisent par u n
mcanisme qui procde aussi par deux transestrifications . La ractio n
fait intervenir un agent nuclophile loign dans la squence, un e
adnosine . L encore, les ribozymes sont de taille importante .
Dans la premire raction de coupure, le site donneur d'pissage es t
attaqu par l ' hydroxyle ractif de l'adnosine situe dans la squence
mme de l'intron . Le produit de cette raction est une structure bran-
che que l'on observe galement dans les pissages d'ARN messagers .
La seconde tape se droule comme pour les introns du groupe I e t
libre, aprs ligature des deux exons, un intron en forme de lasso .
Les diffrents introns de classe II ont en commun une structur e
secondaire consensus qui est ncessaire l' activit catalytique .
Figure 5 .3 pissage des introns du groupe II .
En fait, les ribozymes et les protines enzymatiques adoptent relle -
ment la mme stratgie . Le repliement rapproche les lments agissan t
ensemble . La squence guide positionne le site d'pissure 5' proxi-
mit du site de fixation du nuclophile initiateur et du site d'pissage 3' .
 Enfin, dans certaines conditions, comme nous allons le voir, l'AR N
exerce un effet catalytique en trans, c'est--dire sur d'autres ARN .
5.1 .1 .4 Les ARN de transfer t
Les ARN de transfert sont ubiquitaires, trs conservs et impliqu s
dans le mtabolisme central de toutes les cellules .
La principale fonction des ARNt est d'adapter l'information port e
par les codons de l'ARNm aux acides amins cods . Ils sont gale -
ment utiliss comme amorces de rplication par certains virus et impli-
qus dans la maintenance des tlomres . Les ARNt partagent tous un e
mme structure secondaire caractristique et leur structure tertiaire es t
galement hautement conserve . Chaque ARNt est compos de quatr e
bras constitus par une hlice termine par une boucle :
(1) le bras accepteur, portant une extrmit 3'CCA, lie de manir e
covalente l'acide amin correspondant ;
(2) le bras T IPC contient une pseudouridine caractristique ;
(3) le bras anticodon possde la boucle terminale reconnue par l e
codon port par l'ARNm au niveau du site de dcodage du ribosome ;
(4) le bras D contient une dihydrouridine .
Figure 5 .5 ARNt : structure tertiaire .
Certains ARNt possdent un renflement supplmentaire de longueur
variable situ entre le bras TTC et le bras anticodon .
De nombreux nuclotides des ARNt sont en outre modifis chimi-
quement au cours d'un stade post-transcriptionnel . Certaines modifi-
cations porteuses d'un groupement chimique supplmentaire ont t
retrouves, par analyse phylogntique, dans l'anctre commun tou s
les organismes vivants, et pourraient avoir exist ds le monde ARN .
Aujourd'hui, les nuclotides modifis influencent fortement la stabilit
et la flexibilit de la molcule d'ARN .
Les transcrits primaires d ' ARNt portent des extensions en 5' qu i
doivent tre limines . Les travaux de Sydney Altman portant su r
l'activit catalytique de la RNase P, enzyme de maturation des ARN de
transfert, ont montr que l'activit enzymatique tait exclusivemen t
due au fragment d ' ARNt li une grosse protine . Le petit ARN isol
est capable in vitro et en prsence d'une forte concentration de sels, d e
couper le prcurseur de l'ARNt et prsente donc les caractristique s
d ' un ribozyme .
Il s'agit d'une coupure endonuclasique qui fait intervenir un e
molcule d'eau (au lieu de l'hydroxyle OH d'un ribose comme dans l e
cas des introns I et II) pour attaquer la liaison phosphodiester du subs-
trat. Ce clivage produit des extrmits 3'hydroxyle et 5'phosphate .
Grce l'tude de diffrentes RNase P, on a pu dgager une structur e
consensus qui, synthtise artificiellement, s'est avre tre un ribo-
zyme efficace .
 La RNase P est l'enzyme commune toutes les formes vivante s
charge de cliver l'extension 5' . Elle est forme d'une ou de plusieur s
sous-units protiques et d'une seule sous-unit ARN dont la structur e
est hautement conserve phylogntiquement et qui constitue la parti e
catalytiquement active de l'ensemble . Cette enzyme est capable d e
reconnatre des lments structuraux communs tous les ARN e n
dpit de leur diversit de squence . Sa fonction conserve et sa distri-
bution phylogntique, permettent de penser qu'elle tait prsent e
chez le dernier anctre commun tous les organismes vivants .

5 .1 .2 Chez les viru s

De nombreux virus ARN, dont la plupart sont des virus de plantes ,

ont une activit ribozymique qui intervient au cours de la multiplica-
tion virale . Le premier a avoir t mis en vidence est celui de l'AR N
satellite du Tobacco ringspot virus (sTRSV) . Des activits d'autocou-
pure ont t dcouvertes, ensuite, chez les virodes de plantes, virus
ARN circulaires ; chez les virusodes, ARN satellites circulaires ; chez
les ARN satellites linaires et chez le virus HDV, virus de l'hpatit e
Delta associ l'hpatite B . Ces ribozymes de 50 100 nuclotides d e
long constituent aujourd'hui les modles les plus tudis afin de dter-
miner les bases structurales de la catalyse ARN .
Les ractions de clivage des ARN viraux sont diffrentes de celle s
effectues par les introns des groupes I et II . La liaison phosphodiester
est ouverte en laissant un 5'OH du ct 5 ' et un 2'3' phosphate du ct Figure 5 .6 Coupure auto-catalytique de l'ARN des virodes et virusodes .
3' . Cette raction est rversible et ncessite la prsence d'ions divalents . a) Structure en tte de marteau du site de coupure autocatalytique .
b) Mcanisme de la coupure .
On connat trois motifs ribozymiques aux structures secondaires tr s
conserves au cours de l'volution et qui sont l'origine de l'activit d e
coupure . Ainsi, dans les virodes, les virusodes et certains satellite s Dans des ARN satellites de virus de plante, le ribozyme en pingl e
linaires, on trouve une structure commune d'environ 30 nuclotides dite cheveux effectue une raction rversible d' auto-clivage impliqu e
en tte de marteau dont la structure secondaire en forme de T compren d dans la maturation de produits de rplication viraux . Ce ribozyme es t
plusieurs appariements spcifiques dlimitant le site de coupure . D'autres constitu de deux hlices relies l'une l'autre, contenant chacune un e
satellites linaires ont une structure en pingle cheveux . L'ARN de boucle interne formant deux domaines . La juxtaposition de ces deu x
l'hpatite Delta (HDV) adopte quant lui une structure dite e domaines favorisant les interactions tertiaires constitue la structur e
.nLeribozymudvsl'hpatieD cblds'autoive npseudo- r active . Comme pour le HDV, ce sont les bases du ribozymes qui jouen t
cent fois plus vite que le ribozyme en tte de marteau, ce qui en fait le ribo - un rle catalytique dterminant.
zyme naturel le plus rapide . Il est trs stable, sa temprature d'activit opti - Tous ces ribozymes s'auto-clivent en un site spcifique unique mai s
male est d'environ 65 C, et il peut tre actif jusqu' 80 C . Il semble que utilisent des stratgies catalytiques diffrentes . On peut modifier l a
les cations divalents ne jouent pas de rle direct dans la catalyse et qu e squence de ces ribozymes naturels pour obtenir des ARN ralisan t
l'une des bases du site catalytique, la cytosine 75, soit directement impli- des clivages inter-molculaires ou clivages en trans, qui se comporten t
que dans un mcanisme de type acide-base . alors comme de vrais enzymes turn-over multiple .

Figure 5 .7 Ribozymes viraux. a) en tte de marteau b) en pingl e
cheveux (hairpin) c) hepatite delta virus (HDV) .
Ont t dcouverts rcemment au laboratoire deux nouveau
en pingle cheveux , variants du type sauvage, par sixxribozymes1 muta-
tions seulement. Ces ribozymes utilisent l'adnine comme cofacteu r
enzymatique, ou coribozyme, ce qui signifie qu'ils sont dpendants de
l ' adnine pour effectuer la raction rversible d ' auto-coupure .
Figure 5 .8 Deux ribozymes en pingle cheveux slectionns au laboratoir e
1 . M . Meli, J . Vergne et M .C . Maurel, In vitro selection of adenine-dependen t
hairpin ribozymes , Journal of Biological Chemistry , 2003 .
5 .1 .3 Le ribosome est un ribozym e
L'an 2000 fut l'anne d'une immense dcouverte : l'ARN 23S contenu
dans la grosse sous-unit du ribosome catalyse seul la formation de l a
liaison peptidique au cours de la synthse des protines . Le ribosome
est un ribozyme !
Cette dcouverte a profondment boulevers nos connaissances de l a
rpartition des rles acides nucliques-protines au sein de la cellule .
Peter Moore et Thomas Steitz qui ont montr que le ribosome est u n
ribozyme ont dcrit, l'chelle atomique, la rsolution cristallographiqu e
de la grosse sous-unit ribosomale. Le site actif, c'est--dire le site de
formation de la liaison peptidique est entirement compos d'ARN e t
dpourvu d' lments protiques . Ces derniers, positionns l'extrieur d u
site, servent uniquement maintenir la structure de l ' ensemble.
Pour faire une protine, il faut donc une information inscrite dan s
l'ARN messager, un ARNt et un ARN ribosomal qui va lier deu x
acides amins !
Figure 5 .9 Mcanisme ractionnel acide-base : catalyse par le ribosome d e
la raction de peptidyl-transfrase .
On considre dsormais l'ARN ribosomal comme une relique de s
premiers systmes de synthse peptidique gntiquement cods . Le s
peptides slectionns auraient dans un premier temps contribu stabi-
liser et fidliser l'ARN dans ses fonctions . C'est ainsi que s'explique ,
selon White, l'utilisation par les protines contemporaines des cofac-
teurs nuclotidiques . Au cours de l ' volution, la partie protique du cata-
lyseur serait devenue de plus en plus importante structurellement e t
fonctionnellement et la partie ribozyme aurait peu peu rgress pour n e
laisser subsister que le cofacteur nuclotidique . Les protines auraient
ainsi supplant les ribozymes, grce un rpertoire chimique plus vari .
En rsum, in vivo, l'ARN catalyse des ractions de transestrifica-
tions ainsi que la formation de liens peptidiques au cours de la synths e
des protines . In vitro, les performances de l'ARN ont t tendues
diverses ractions mtaboliques, parmi lesquelles des liaisons d'oligo- 5 .2 .1 L'ARN de la particule de reconnaissance du signa l
nuclotides, des polymrisations, des transferts d'aminoacyl, de s
Dans la cellule, les protines scrtes subissent une tape de translocation
coupures oxydatives, etc .
travers la membrane du reticulum endoplasmique chez les Eucaryotes ,
ou bien travers la membrane plasmique chez les Archaebactries et le s
TABLEAU 5 .2 ACTIVITS CATALYTIQUES DE L'ARN .
Eubactries . Cette tape s ' effectue grce un mcanisme trs conserv
Ractions in vitro in vivo phylogntiquement. Les polypeptides naissants ont une petite squence
signal l'extrmit N-terminale, reconnue en cours de synthse par l a
Transestrification X X particule de reconnaissance du signal (SRP) . Un rcepteur membranair e
Hydrolyse de phosphoester X X du SRP (le SR) interagit avec le SRP formant un complexe SR-SRP qu i
Ligation de polynuclotide X permet alors au peptide naissant de traverser la membrane et au ribosome
Phosphorylation de polynuclotide X de reprendre la synthse protique .
Polymrisation de mononuclotide X
Transfert d'aminoacyl X
Coupure de liaison amide X
Formation de liaison amide X
Formation de liaison peptidique X X
N-alkylation, S-alkylation X
Metallation de porphyrine X
Cycloaddition Diels-Aider X
Coupure oxydative de l'ADN X

5 .2 LES ARN NON-CODANTS ET LEUR PLAC E

DANS L'VOLUTIO N
Les ARN prsentent une diversit structurale et fonctionnelle inat-
tendue . Nous sommes en train de dcouvrir un vritable continen t
biologique .
L'ARNr, l'ARNt, l'ARNm, la RNase P et l'ARN de la particule de
reconnaissance du signal (SRP) sont les ARNs dont l'histoire volutiv e
est la mieux connue . Il est mme tabli que ces molcules taien t
prsentes chez le dernier anctre commun tous les organismes vivants .
D ' autres ARN, les ARN non-codants 1 (ARNnc) : ARN nuclolaires
(ARNsno), ARN nuclaires (ARNsn), vault ARN, petits ARN interf-
rence (SiARN), micro ARN (ARNmi), etc . semblent galement avoi r
une origine trs ancienne, mais leur histoire volutive plus complex e
est encore dcouvrir .
1 . On dit aussi ARN non messager (ou ARNnm) .
Figure 5 .10 Particule de reconnaissance du signal .
La SRP (particule de reconnaissance du signal) est une particul e
ribonucloprotique dont la composante ARN (ARN SRP ou 7SL) es t
trs conserve dans tous les types de cellules . Ses domaines III et IV
peuvent s'apparier pour former une structure de type ARNt qui inte-
ragit avec le ribosome provoquant une pause de la traduction . Il a t
tabli phylogntiquement que la SRP et son ARN taient prsent s
chez le dernier anctre commun .
5 .2 .2 L'ARN nuclolaire
Les transcrits primaires d'ARN ribosomaux (ARNr) doivent subir de s
tapes de maturation avant l'assemblage du ribosome . Des modifica-
tions covalentes post-transcriptionnelles comme la mthylation d e
bases, des hydroxyles 2' des sucres (mthylations en 2'-0) et la conver-
sion de l'uridine en pseudouridine (`Y) sont effectues . Ces modifica-
tions sont ralises par des enzymes protiques qui agissent sur des site s
spcifiques des prcurseurs de l'ARNr. Les mthylations en 2'-0 ains i
que les conversions en `F impliquent chez les Eucaryotes des acide s
ribonucliques, les ARNsno (small nucleolar RNAs) . Les ARNsno asso-
cis des protines constituent les particules ribonucloprotique s
(RNPsno) . Ils s'assembleraient pour former un complexe, le snorpo-
some, charg de la maturation de l'ARNr dans le nuclole . Les sites d e
modification sont slectionns par l'appariement spcifique de certaine s
rgions des prcurseurs des ARNr avec les ARNsno qui guident la modi-
fication . Les ARNsno sont peut-tre une acquisition volutive eucaryot e
car ils sont restreints cette ligne, bien que l'on ait trouv des homolo-
gues archaebactriens de protines qui leur sont associes .
dont le signal C-terminal sera reconnu par des protases qui dgraderon t
ce petit segment peptidique . Ce mcanisme de contrle de la traductio n
est important pour la cellule bactrienne, puisque le ribosome bloqu
se retrouve ainsi disponible pour d'autres cycles de traduction .
Le tmARN qui joue une double fonction, (comme l'ARNtala , il peu t
tre charg par l ' alanyl-ARNt-synthtase correspondante et comm e
l'ARNm, son cadre de lecture peut tre traduit par le ribosome), est-i l
une adaptation bactrienne ou a-t-il t perdu par les Archaebactries e t
les Eucaryotes ?

5 .2 .3 Le vault ARN
Une particule ribonucloprotique (RNPv) adhrant la membran e
nuclaire eucaryote et comportant une partie ARN appele vault AR N
(ARNv) a t isole . La fonction de cette particule n'est pas encor e
connue mais sa structure suggre un rle dans le transport cellulaire o u
la compartimentation d'autres assemblages macromolculaires, rl e
que l'ARNv aurait pu jouer au cours des premires tapes de l a
compartimentation . Les units de bases comprennent un ARNv et troi s
protines (dont une est commune avec celles de la tlomrase) . L a
particule entire a un poids molculaire de 13 MDa, un diamtr e
d'environ 30 nm et une symtrie radiale d'ordre 8 .

5.3 L'ARN DE TRANSFERT-MESSAGE R

Enfin, le tmARN (Transfer-messager ARN) est un ARN cytoplasmiqu e

stable trouv chez les Eubactries mais sans homologue connu chez le s
Archaebactries et les Eucaryotes . Les tmARN contiennent une struc-
ture dite en ARN, ala-like et un cadre de lecture interne qui code u n
petit peptide signal . II ralise un nouveau type de traduction, rcemmen t
dcouvert, la trans-traduction, au cours de laquelle un peptide es t
synthtis partir de deux ARNm diffrents . Le tmARN agit la foi s
comme ARNt et comme ARNm pour dpanner des ribosome s
bloqus sur un ARNm auquel il manque le codon stop . Le tmARN
amino-acyl entre alors en jeu et ajoute l'alanine au peptide en crois-
sance . Le ribosome relche l'ARNm tronqu et se met traduire l a
phase de lecture du tmARN . Une protine chimrique est donc produite
Figure 5 .11 TmARN .
5 .4 L'DITION DES AR N
Le sens d'un message gntique peut tre transform au cours de so n
expression . Il arrive mme qu'une information nouvelle, inexistant e
dans le gnome soit cre .
Dans le cas de l'limination des introns comme dans celui que nou s
voquons ici, l'dition, la r-organisation du message intervient aprs l a
formation d'un ARN pr-messager, copie conforme de l'ensemble des
gnes . Il s'agit donc de modifications co- ou post-transcriptionnelles qu i
altrent le message gntique par l'intermdiaire des oprations lmen -
taires de l'dition que sont l'addition ou la suppression de bases . La
nature mme du message gntique peut tre profondment modifie .
Citons l'exemple des conversions C-U (cytosine-uracile) qui intro-
duisent des codons stop inexistant dans le message originel . L'addition
d'uridine peut galement avoir lieu tout au long de la molcul e
d ' ARN, ouvrant de nouveaux codons d'initiation AUG ou affectant le s
rgions codantes, soit de faon discrte, soit en modifiant jusqu' 50 %
de la squence, crant ainsi de nouveaux cadres de lecture . Les diff-
rences sont souvent importantes entre les produits primaires de trans-
cription et les ARN fonctionnels .
Cette rvision de l'ARN a jusqu ' prsent t observe principale -
ment chez des organismes eucaryotes au niveau de gnes nuclaire s
mitochondriaux ou chloroplastiques . Les transcrits, subissant ce s
processus d'dition en cours de maturation, peuvent tre des ARNt ,
ARNr, ARNm ainsi que des ARNs splicosomaux . Les processu s
d ' dition n ' ont pas encore t rencontrs chez les Procaryotes .

5 .4 .1 Comment se droule le processus d'dition ?

On connat mal encore la structure et la composition des ditosomes ,

sorte de gros complexes qui inter-agiraient avec l'ARN en se fixant su r
les extrmits 3 ' de la squence, provoquant les premires modifica-
tions . Ce complexe se dplacerait ensuite vers l'extrmit 5 ' en proc-
dant au fur et mesure d'autres modifications . On observe une grande
diversit d'action : une activit RNasique, suivie d'une insertion
d'uridine, puis d ' une ligation de l'ARN modifi, les rgions cibles tan t
souvent trs riches en guanine . Le complexe serait constitu de plusieur s
enzymes, une 3'terminal uridyltransfrase (TUTase), une ribonuclase ,
une exonuclase et une ligase . Une ribo-endonuclase coupe l'int-
rieur de la squence pr-dite en des sites spcifiques, la TUTas e
permet l'addition d'uridine au niveau des sites de coupures et la ligas e
va lier les deux brins .
Les sites d'ditions peuvent tre spcifis par la reconnaissance d e
motifs et de structures secondaires de l'ARN par des protines . L'dition
peut aussi tre dclenche par de petits ARN guides agissant en trans
(d'une manire analogue aux ARNsno) .
Un des cas les plus frappant d'dition a t dcrit chez Trypano-
soma brucei, un protozoaire parasite de l'homme responsable de l a
maladie du sommeil . Il s'agit de l'ARN messager de la sous-unit 111
Figure 5 .12 Diffrents processus d'dition .
a) Remplacement de C par U, ex. : Apolipoprotine .
b) Addition de U, ex. : chez Trypanosoma brucei .
de la cytochrome oxydase (Co III), protine de la chane respiratoire .
La comparaison de la squence contenue dans l'ADN avec celle d e
l ' ARN fonctionnel montre l'addition de 347 uridines en 121 site s
diffrents, soit un total de 55 % de nuclotides de l'ARN messager que
l'on ne retrouve pas dans le gne . Ces gnes incomplets sont ains i
parfois nomms des cryptognes .
L' addition d'uridine n'est pas la seule manifestation du processu s
d ' dition . On connat galement les insertions de guanine, (ARNm d u
paramyxovirus SV5P) qui pourrait tre due une sorte de bgaiement
de l'ARN polymrase, ou des transitions CAA vers le codon d'arr t
UAA dans le cas de l'ARNm de l'apolipoprotine 13100, une protine
essentielle du plasma synthtise dans le foie et dans les cellules d e
l ' intestin, et modifie de faon ponctuelle dans les cellules intestinales .
Une cytidine est remplace par une uridine, ce qui gnre un codo n
stop, et permet la synthse de l ' apolipoprotine B-48, protine intesti -
nale plus courte, indispensable au transport du cholestrol et de s
triglycrides . Cette modification pourrait tre due une dsaminatio n
enzymatique de la cytosine .
Ainsi donc, le gne contient une squence abrge qui porte en elle
une information permettant la gense d'une forme finale plus tendue . Le
processus d'dition semble donc tre l'inverse de celui de l'pissag e
puisque, lors de ce dernier, on assiste un phnomne de condensation de
l'information gntique (par limination des introns), alors que lors de l a
correction des ARN par l'dition, les molcules fonctionnelles addi -
tionnes de nuclotides sont plus longues que les transcrits primaires .
Ces exemples illustrent la grande souplesse du matriel gntique ,
et peuvent tre interprts, soit comme des processus d'adaptation du
systme gntique, soit comme des vestiges de processus primordiau x
apparus diffrentes tapes de l'volution . Le fait que le processu s
d'dition soit trs rpandu dans les mitochondries, indiquerait leur
prsence dans les anctres procaryotiques dont elles drivent . Cepen-
dant il existe, comme nous l'avons vu, diffrentes formes d e
correction de l'ARN qui ne drivent pas toutes du mme processu s
historique . La modification chimique d ' un nuclotide matrice
demande un complexe enzymatique sophistiqu . Il en est de mme du
bgaiement d'une polymrase, dont le fonctionnement est compl-
tement diffrent de celui d'un ditosome .
Chez le trypanosome, on a observ que l'dition de certains messa-
gers ne se produit qu' certaines phases de la vie du parasite, alors qu e
d'autres le sont en permanence rpondant donc une rgulation e n
fonction d'une demande encore inconnue . Peut-tre est-ce l l'une de s
clefs des processus d'adaptation ?
L'volution semble progresser, par ce mcanisme de l'dition, plu s
rapidement au niveau de l'ARN que de l'ADN . De plus, cela compor-
terait moins de risques pour l'organisme, puisqu'une erreur au nivea u
de l'dition peut tre facilement corrige, alors qu'une mutation dan s
l'ADN peut lui tre fatale .
5 .5 LES MICRO-ARN ET L'INTERFRENC E
DE L'ARN
Des petits ARN (micro-ARN ou ARN mi) impliqus dans des phno-
mnes de rgulation de l'expression gntique ou d'immunit au niveau
cellulaire ont t dcouverts chez les Eucaryotes . Ce phnomne dcou -
vert chez le vers nmatode Caenorhabditis elegans en 1998 a t mis en
relation avec d ' autres mcanismes existant chez les plantes (PTGS :
Post-Transcriptionnal Gene Silencing) et les champignons (Quelling) .
Chez Caenorhabditis elegans les micro-ARN de 22 nuclotides se lien t
l'ARN messager empchant toute traduction en protines . Cette inac-
tivation persiste au cours des divisions cellulaires, se rpand toutes les
cellules non injectes et devient hrditaire .
On a observ aprs introduction d'ARN double-brin dans le cyto-
plasme une dgradation d'ARN messager contenant des squence s
homologues ce double-brin . Ce processus connu sous le nom
d'interfrence ARN dbute par la transformation de l'ARN double -
brin en petits ARN qui guident une nuclase dtruisant les AR N
messagers cibles . On peut ainsi empcher l ' expression de n'import e
quel gne .
L'ARN double-brin, coup par des endoribonuclases spcifiques
des double-brins (enzyme DICER de la famille des ribonuclases III )
forme alors des petits ARN sens et anti-sens de 21-25 nuclotides d e
long . Une raction squentielle en chane dont le mcanisme n'est pa s
encore totalement lucid permet la production de toujours plus d e
petits ARNs appels ARNsi, (de l'anglais : short interfering RNA),
empchant l'expression des gnes ayant des squences homologues
l'ARN double-brin dclencheur initialement inject . Ce phnomn e
constitue un mcanisme propre aux Eucaryotes qui leur permet d e
rguler l ' expression de gnes un niveau post-transcriptionnel, de s e
dfendre contre des agents viraux ARN double-brin et certains trans-
posons .
Le trs grand nombre de miARN suggre le fait qu'ils jouent no n
seulement un rle important dans la rgulation des gnes mais gale -
ment au niveau d'autres voies mtaboliques . Plusieurs questions sont
en suspens . Quel est le mcanisme ractionnel en jeu ? Tous le s
miARN agissent-ils selon le mme mcanisme ? Quels sont leurs
cofacteurs ? Quelles enzymes transcrivent ces ARN, et comment la
transcription est-elle rgule ?
Figure 5 .13 Exemples d'interactions entre l'ARNmi de Caenorhabditis
elegans lin-4 (lin : lignage) et une cible ARNm .
5 .6 LES PREMIERS ACIDES NUCLIQUES TAIENT -
ILS GALEMENT DE BONS CATALYSEURS ?
L'ensemble de ces donnes montre combien il est intressant, pou r
comprendre les premiers pas de la catalyse primitive, d'explorer l'acti-
vit d'acides nucliques artificiels aussi plausibles que possible dan s
un contexte prbiotique .
Par modifications chimiques, les nuclotides peuvent acqurir tou s
les groupes fonctionnels que possdent les acides amins dans le s
protines l'exception d'un seul, l ' imidazole . Or l ' imidazole est cons-
titutif de l'histidine, un acide amin trs reprsent au site actif des
protines . Sur le tableau ci-dessous sont reprsents les diffrents
groupes fonctionnels rencontrs, d ' une part dans les nuclotides d'u n
acide ribonuclique et, d'autre part dans les acides amins de s
TABLEAU 5 .3 GROUPES FONCTIONNELS COMMUNS AUX ARN, AUX PROTINE S
ET LEURS COFACTEURS .
protines . Lorsque les groupes fonctionnels sont absents dans le s
monomres de dpart, les macromolcules peuvent les acqurir, soi t
par modification post-transcriptionnelle, soit par l'addition de co-
facteurs . Par ailleurs, on peut supposer que les nuclotides primitif s
n'taient pas ncessairement limits aux nuclotides standards rencon-
trs aujourd'hui .
5 .6 .1 Un nucloside catalyseur : Le N6-ribosyladnin e
Ralises dans le but d'tablir un lien entre la catalyse par les acide s
ribonucliques et la catalyse primitive, ces observations ont condui t
la dcouverte d ' une activit catalytique chez un monomre obten u
par synthse prbiotique . Un nucloside simple prsum prbiotique ,
le N6-ribosyladnine se comporte comme un bon analogue de l'histi-
dine au cours d'une raction modle, l ' hydrolyse du para-nitroph-
nylactate .

Protine AR N
Briques lmentaires
Groupes hydrophiles Groupes hydrophile s
Groupes hydrophobes Groupes hydrophobes
Phosphates
Sucres Sucre s
Amines aliphatique s
Carboxylates
Groupes hydroxyles
Imidazol e
Modifications post-transcriptionnel le s
Amines aliphatique s
Carboxylate s
Sucres
Groupes hydroxyles
Phosphate s
Sucres
Ctones Ctone s
Figure 5 .14 Histidine et N6-ribosyladnine .
Slnium Slniu m
Le N6-ribosyladnine, nucloside facile obtenir dans les condi-
Cofacteurs
tions prsumes de la synthse prbiotique, prsente une acti-
Nicotinamide Nicotinamid e vit catalytique comparable celle de l'histidine grce l a
R-S H disponibilit du groupement imidazole, alors que dans les bases ,
Flavine Flavin e les nuclosides et les nuclotides puriques standard, l'azote d e
Ions sulfonium Ions sulfonium l'imidazole est bloqu dans une liaison N-glycosidique .
 Figure 5 .15 Assistance d'un groupe voisin .
On remarque sur la figure ci-dessus que lorsque le ribose est fix e n
position 6 dans le N6-ribosyladnine, plutt qu ' en position 9, comme
dans l'adnosine standard, le noyau imidazole est libre et disponible
pour la catalyse . Ce sont prcisment les proprits nuclophiles d e
l'imidazole qui sont utilises au cours de la raction d ' hydrolyse .
Figure 5 .16 N3-ribosyladnine 5'phosphate .
Les analogues nuclotidiques ont galement t tests lors de s
synthses diriges par une matrice au cours d'tudes sur la rplicatio n
primitive . Il s'avre que le 3-isoadnosine 5 ' phosphate est plus facile
polymriser en face d'une matrice d'acide polyuridylique (polyU) qu e
le nuclotide standard . L'appariement, de type Hoogsteen, impliqu e
les positions 6 et 7 de la purine .
Figure 5 .17 Appariements possibles au sein de prcurseurs des acide s
nucliques poly-purines . (D'aprs Wchtershuser G ., 1988) .
a) Appariement adnine-xanthine .
b) Appariement guanine-isoguanine .
Les appariements originels purine-purine (figure 5 .17) sont gale -
ment intressants pour comprendre ce monde primitif de l'ARN .
L'hypothse de Wchtershuser qui propose ce type de liaisons
l ' origine, s'appuie sur la dcouverte, dans de nombreux types cellu-
laires, de N3-ribosyl xanthine qui ne possde aucune fonction connue .
Le nuclotide est synthtis dans la cellule partir de xanthine et d e
phosphoribosyl grce une enzyme, une uridine-pyrophosphorylase ,
enzyme spcifique des pyrimidines . Cette raction pourrait tre l e
vestige d'une filiation purine-pyrimidine, les nuclotides purique s
tant les prcurseurs . Enfin, on remarque que ce mode d'appariement
laisse libre l'imidazole purique, disponible donc pour la catalyse .
5 .6 .2 Les informations apportes par le mtabolism e
de l'histidine
L'histidine est un acide amin original, difficile synthtiser (s a
biosynthse ncessite une forte dpense nergtique : jusqu' 41 ATP
sont requis) et cependant indispensable au site actif de nombreuse s
protines .
L'histidine est galement difficile obtenir dans les conditions classi -
ques de la synthse prbiotique . En outre, on remarque que sa biosyn-
thse cellulaire est initie par une purine . Ceci suggre qu'il existe u n
lien mtabolique primitif entre les deux composs . L' hypothse est que
des groupes catalytiques autrefois prsents dans des acides nuclique s
primitifs ont pu tre incorpors au cours de l ' volution dans des acide s
amins spcifiques et spcialiss pour un type de catalyse . Les coen-
zymes actuels, cofacteurs indispensables de nombreuses protine s
seraient les fossiles des catalyseurs du mtabolisme primitif .
5 .6 .3 Les drivs substitus des purine s
partir de l ' ensemble des proprits que nous venons d ' examiner, i l
s'avre que les drivs N6 et N3 substitus des purines, qui possden t
des proprits rplicatives et catalytiques, ont pu tre des maillon s
essentiels entre le monde des acides nucliques et le monde de s
protines .
Figure 5 .19 Polyallylamine adnyle .
La molcule se rattache la fois au monde des acide s
nucliques par la prsence de l'adnine, et au monde de s
protines par la prsence de la fonction amine .
 Il est maintenant possible de fabriquer des molcules se rattachant l a
fois au monde des protines par la prsence d'une fonction amine rac -
tive (NH2), et la fois au monde des acides nucliques par la prsenc e
des bases nucliques. Nous avons dj voqu les Peptide-Nucleic Aci d
(PNA) (page 73) qui rpondent ce type de description .
Des polyallylamines adnyls, molcules de synthse au squelett e
polyallylamine sur lequel sont greffes des bases puriques, prsenten t
une ractivit catalytique remarquable et une co-oprativit cintique .
Ce comportement illustre de quelle manire une rgulation biologiqu e
a pu merger dans un systme prbiotique, ce qui constitue une tape
majeure dans l'apparition de la complexit biologique .

5 .7 UN MONDE ARN, PISODE PRCOC E

DE L'HISTOIRE DE LA VIE . . .
Le monde ARN, monde biochimique qui aurait prcd le monde
ADN-ARN-protines contemporain, avait dj t imagin plusieur s
reprises au cours des dcennies prcdentes par Carl Woese, Franci s
Crick et Leslie Orgel .
Ce monde bti sur les proprits biochimiques de la molcul e
d'ARN repose sur un certain nombre de faits, d'hypothses et de rsul-
tats exprimentaux .
5.7.1 Les faits
Nous avons longuement examin la plupart des performances ralise s
aujourd'hui par les molcules d'ARN . tout ceci, il faut ajouter le fai t
que la cellule vivante fabrique, tout au long de son cycle de vie, de s
dsoxyribonuclotides ncessaires la synthse de l'ADN partir de s
ribonuclotides de l'ARN I . La thymine, base spcifique de l'ADN es t
obtenue par transformation (mthylation) de l'uracile qui elle, es t
spcifique de l'ARN, et les ARN sont des amorces indispensables lor s
de la synthse de l'ADN .
5.7.2 Les hypothse s
La rplication de l'ADN, qui dbute toujours par la synthse d'amorce s
ribonuclotidiques, pourrait tre une transcription modifie : la poly-
mrisation de l'ARN aurait t dplace , au cours de l'volution ,
par celle de l'ADN .
1 . Il s'agit d'une rduction enzymatique .
Figure 5 .20 Dans la cellule vivante, certains faits rvlent que l'AR N
prcde l'ADN .
a) Les ribonuclosides diphosphates de l'ARN sont rduit s
en dsoxyribonuclosides diphosphates .
b) La thymine est une mthylation de l'uracile .
c) La synthse de l'ADN dbute toujours par une amorce ARN .
L'ADN, molcule en double-brin est en effet plus stable que l'ARN e n
simple brin . L'absence d'hydroxyle OH en 2' du sucre, le dsoxyribose ,
est un lment de stabilit supplmentaire qui a d contribuer la slec -
tion de l'ADN dans la fonction de stockage de l'information gntique .
Dans l ' hypothse o l'ARN serait apparu avant l'ADN au cours d e
l'volution biochimique, on peut considrer l'ADN comme un AR N
modifi . Cette relve gntique ne serait que la suite logique d'u n
processus volutif au cours duquel d'autres molcules auraient prcd
l'ARN et transmis l'information hrditaire .
Le monde ARN repose ainsi essentiellement sur trois hypo-
thses de base :
une certaine poque au cours de l'volution, la continuit gn-
tique fut assure par la rplication de l'ARN .
 La rplication reposait sur des appariements de type Watson-Crick .
Les protines gntiquement codes n'taient pas impliques dan s
la catalyse .
Bien que loin d'galer les performances exhibes par les enzyme s
protiques, le comportement chimique des ARN conduit penser qu'il s
auraient prcd les protines dans le monde prbiotique . L'ensembl e
des donnes que nous venons d'tudier, ajout aux faits que l'ARN jou e
un rle clef dans la cellule moderne, qu'il constitue le matriel gntiqu e
de certains virus, qu'il transporte le message gntique lors de la trans-
cription et de la traduction, qu'il se charge des acides amins et les posi -
tionne lors de la traduction, permet de concevoir l'existence passe d ' un
monde ARN, priode dcisive de l'histoire naturelle .
La premire exigence requise pour valider exprimentalement cett e
hypothse consiste tester la capacit d ' une population d'ARN
voluer in vitro .
Les ARN prsentent-ils un comportement de type darwinien ?
5 .7 .3 L'volution molculaire dirige .
Figure 5 .21 Reprsentation schmatique du comportement darwinie n
au sein d'une population .
La survie d'une population, dans un environnement nouveau, es t
souvent lie l'apparition de quelques variants auxquels une mutatio n
alatoire a confr le pouvoir de s'adapter et d'exploiter avantageuse -
ment la nouvelle situation .
Les mthodes biochimiques combinatoires, en modlisant cett e
observation, sont aujourd'hui devenues, au laboratoire, la technique d e
rfrence permettant de tester la capacit d'volution de l'ARN, c'est- -
dire la capacit d'volution de populations de molcules mimant l e
comportement de populations d'espces .
On sait, depuis les expriences de Sol Spiegelman, que des popu-
lations de molcules diffrentes, des acides nucliques capables d e
se reproduire de manire hrditaire, peuvent voluer et s'adapter
un environnement appropri . L'inventeur de la slection non-
naturelle a en effet montr, dans les annes 1960, que des popula-
tions d'ARN sont capables d'volution lorsqu ' elles se rpliquent
l'aide d ' une enzyme, la Q(3 rplicase . Une population de macromol-
cules peut donc satisfaire les pr-requis de la thorie darwinienne, et ,
il doit y avoir, dans une population suffisamment riche, une form e
adapte la reconnaissance d ' une cible ou l'accomplissemen t
d'une fonction .
La mthode dite de slection in vitro n'exige aucune informatio n
concernant la squence des molcules initiales . Il s'agit de mimer de s
processus volutifs l'chelle molculaire et de recrer l'volutio n
darwinienne des molcules d'ARN . Le comportement darwinien
l'chelle molculaire ncessite la mise en uvre d ' un processus de
slection, c'est--dire la sparation des molcules d'ARN qui poss-
dent des caractristiques prcises, l'amplification des espces slec-
tionnes et les possibilits de mutation dans les tapes de slection e t
d'amplification .
partir d'un grand nombre de fragments d'acides nucliques fabri-
qus au hasard, et au travers de plusieurs cycles de slection, d'amplifi-
cation et de mutation, des populations de molcules sont pousses
voluer vers des proprits intressantes . C ' est ainsi que sont slection-
nes les molcules prsentant les meilleures aptitudes, et qu'un e
nouvelle gnration prend naissance .
La coexistence, dans la mme entit, de la forme et de la squence ,
permet, par le jeu d'une tape de slection (lie la forme) et d'ampli-
fication (lie la squence) de favoriser, l'issue de ce processu s
d'volution molculaire, les bons candidats . Une telle slection aurai t
pu se produire au cours de l'volution molculaire prcoce, il y a
quelques 3, 5 milliards d'annes . . .
Des polymres originels, plus ou moins proches de l'ARN e t
forms sur la Terre primitive, devaient avoir des squences en bases A ,
U, G, C alatoires . Il y a plus d'un million de squences possibles pou r
un dcanuclotide compos de 10 monomres A, U, G, C et plus de

Figure 5 .22 Processus de slection travers un crible .
10 12 squences pour un polynuclotide de 20 monomres de long s . La
nature ne semble pas avoir explor toutes les combinatoires possible s
avant d'atteindre la remarquable unit fonctionnelle du monde vivan t
et, compte tenu du nombre immense de possibilits, il est vain d e
1 . Pour un acide nuclique de 200 nuclotides de long, 10 120 squences diff-
rentes sont thoriquement possibles, pour une petite protine contenant 20 0
acides amins, 10 260 arrangements sont possibles !
vouloir explorer en laboratoire, une une, toutes les squences possi-
blement fonctionnelles .
Les processus volutifs mens exprimentalement permettent ains i
l'mergence de molcules qui n'ont pas encore t produites par l a
nature ou bien la rsurgence de molcules prcurseurs qui ont forte -
ment diverg ou qui ont disparu naturellement .
La mthode SELEX (Systematic Evolution of Ligands by Exponentia l
enrichment) connue galement sous le nom d'volution molculaire
dirige s , est une mthode performante, puissante, quasi-automatique ,
base sur des cycles rpts de reproduction slective d'individus le s
mieux adapts une fonction recherche . Mise au point dans les anne s
1990, cette mthode permet d'obtenir des structures nouvelles, les apta-
mres2, slectionns pour leur aptitude reconnatre d'autres molcules .
Les aptamres sont capables de reconnatre des cibles aussi petites qu e
des ions mtalliques, ou aussi grosses que des cellules . Ils peuvent inte-
ragir avec une grande diversit de molcules importantes pour le mta-
bolisme primitif, que ce soit des acides amins, des porphyrines, de s
facteurs nuclotidiques, des petits peptides, des ions . . .
En pratique, comment procde-t-on ? Une banque d'oligonu-
clotides se prsente comme une population de formes au sein d e
laquelle se trouve une forme adapte la reconnaissance de la cibl e
dsigne . Le protocole comporte cinq tapes : la cration d'un AD N
double-brin portant une bote alatoire, entoure de rgions nces-
saires l'amplification ; la transcription de cet ADN en ARN simpl e
brin ; la slection ; la production d ' une population ADN par transcrip-
tion inverse et PCR (raction de polymrisation en chane) de s
squences retenues au cours de l'tape de slection, puis le clonage e t
le squenage des brins obtenus aprs un certain nombre de cycles d e
slection et d'amplification .
partir d'une vaste combinatoire d'acides nucliques, on peut isole r
des aptamres qui possdent des spcificits de reconnaissance nouvell e
ou des proprits de catalyse (ligation d'ARN, clivage ou synthse d'un e
liaison peptidique, transfert d ' un groupement aminoacyl, etc .) . Le s
premiers acides nucliques devaient possder des domaines indpen-
dants, spars par des segments flexibles, crant des motifs conforma-
tionnels rversibles, dpendants des ions et des ligands fixs . Ainsi, u n
1. Qui s'applique galement au monde des protines (phage display et synthses
combinatoires de peptides )
2. Aptamre vient du latin aptus, bien attach , capable , qui a produi t
adaptare, adapter .
 TABLEAU 5 .4 DIVERSIT DES APTAMRES .

Cible s

Adnin e

Thophyllin e

Cyanocobalamine (vitamine B12 )

Arginin e

Colorant

Facteur d'initiation eucaryote

Facteur d'longation procaryote

Transcriptase invers e

Neuropeptide de 11 acides amin s

Phnylalanyl-ARNt synthtas e

Coenzyme A

FA D
NA D
NM N
AT P
AMPc
Biotine

Figure 5 .23 Exprience d'volution molculaire dirige par slectio n

petit peptide de 10 acides amins est capable de reconnatre de s
diffrences structurales fines au sein d'une microhlice d'ARN (l a
discrimination peut se faire entre deux microhlices proches) . Comme
les protines ou les anticorps, les molcules d'ARN peuvent prsente r
des creux, des cavits, des fentes qui permettent ces reconnaissance s
molculaires spcifiques .
Riche de toutes ces proprits, le scnario du monde ARN postul e
l'volution molculaire primitive d'un ribo-organisme , entit capable
de se rpliquer de manire autocatalytique et capable d'voluer vers les
premiers ribocytes qui furent les premires cellules au mtabolisme
entirement orchestr par l'ARN .
Ce scnario ncessite la mise au point par le biologiste molculaire
des premiers pas du ribo-organisme :
et amplification par PCR .
Le comportement darwinien l'chelle molculaire ncessit e
la mise en vidence d'un processus de slection (des ARN-apta-
mres), d'amplification des espces slectionnes, et de muta-
tion, c'est--dire l'introduction de variants dans la populatio n
par le biais de mutations .
Dans des conditions favorables, une molcule d'acide nuclique fu t
capable de se multiplier, chaque copie de l'original servant de matric e
pour fabriquer de nouvelles copies . C'est ainsi que des polymre s
dirigeant leur propre rplication ont pu se former sur la Terre primitive .
Des molcules de squences varies sont alors entres en comptitio n
pour acqurir les matriaux prcurseurs disponibles en vue de leur propr e
construction . La vitesse, puis la fidlit d'excution, furent des facteur s
dcisifs dans l'volution du systme naissant. Des outils de prcision
indispensables, les catalyseurs, ont pu favoriser la rplication d'un typ e
particulier de polymres . Dans le cas o il possde lui-mme le sit e
ractif qui va acclrer sa propre rplication, l'ARN dispose d'un avan-
tage considrable . Dans le cas inverse, il lui faut inventer un systm e
capable d'aider sa rplication . Ce fut la deuxime tape, celle d e
l'invention de la synthse des protines, de l'avnement de l'enzym e
sur mesure et de la garantie long terme, d'une prdominance dans l a
lutte pour la survie (figure 5 .24) .
En rsum, le scnario du monde ARN, monde originel o un acid e
ribonuclique catalysait toutes les ractions ncessaires la survie et
la rplication du prcurseur commun toutes les formes vivantes, es t
envisageable condition que l'ARN prbiotique prsente deu x
proprits : la capacit de se rpliquer sans l'aide des protines, et l a
capacit de catalyser toutes les tapes de la synthse protique .
Maintenant que l'on connat des ribozymes capables d'assembler d e
courtes squences d' oligonuclotides, il est devenu possible de rver e t
d'imaginer que la rplication de l'ARN soit catalyse par l'ARN lui -
mme .
Un scnario trs optimiste et cependant plausible est propos au
rve du biologiste molculaire : sur la figure 5 .25, en 1 et 2, on assist e
une association de nuclotides ractifs en polymres de compositio n
alatoire dont l'un est un catalyseur . En 3 et 4, comme nous l'avons v u
pour la synthse dirige, des nuclotides libres s'apparient spontan -
ment au catalyseur selon les rgles de Watson et Crick, puis se lient le s
uns aux autres pour former le brin complmentaire . En 5 et 6, le cata-
lyseur se spare de son brin complmentaire et se met fabriquer un e
rplique de lui mme . En 7 et 8, la reproduction catalytique du cataly-
seur et de son brin complmentaire assure alors la rplication rpti-
tive des deux brins .
Le problme reste cependant entier puisque, jusqu' aujourd'hui ,
personne n'a encore russi synthtiser de novo le polymre origine l
sans l'aide des protines . . . Mais vu la quantit et la pertinence de s
travaux consacrs cette question, il est raisonnable de penser qu e
nous ne sommes plus loin d'aboutir !
En partant d'une population htrogne d'ARN de 10 15 variants ,
(une population de 10 15 molcules diffrentes) nous avons slectionn
dans notre laboratoire, au terme d'une dizaine de gnrations, cin q Figure 5 .24 Scnario hypothtique conduisant de l'origine du mond e
populations d'ARN capables de reconnatre spcifiquement l'adnine . de l'ARN au monde de l'ADN .

Figure 5 .25 Scnario de slection d'ARN proprits catalytiques,
d'aprs Leslie Orgel .
Pourquoi l'adnine ?
L'adnine est une purine, base azote dont le rle est majeur dans le
mtabolisme contemporain (dans les acides nucliques, l'ATP, le s
coenzymes, les cofacteurs, les messagers molculaires, etc .) . Or, comme
nous l'avons dj vu (voir p . 47), l'adnine s'obtient facilement dans de s
conditions prbiotiques par ttramrisation d'acide cyanhydrique, et on
en a trouv des quantits significatives dans les mtorites . De plus ,
l'adnine prsente des proprits catalytiques remarquables .
Clon, squenc, modlis, le meilleur parmi les individus de ce s
populations d'ARN, prsente une forme capable de saisir l'adnine .
Est-il la copie conforme, le sosie d'un ribo-organisme primitif se nour-
rissant d'adnine synthtise dans les conditions prbiotiques ?
Les deux ribozymes dpendants de l'adnine rcemment dcouvert s
(voir p . 90), sont peut-tre les reprsentants des premiers coribozymes,
marquant le passage de la chimie prbiotique la biochimie des ribozymes .
Le monde ARN recle donc des perspectives immenses . Le s
mthodes combinatoires utilises aujourd'hui sont les mieux adapte s
l'exploration de vastes combinaisons d'acides nucliques mais auss i
de peptides . Permettront-elles de reconstituer les premires tapes d u
vivant ? Des simulations sduisantes peuvent merger, ouvrir de
nouveaux chemins volutifs auxquels nous n'avions pas penss ou qu e
la nature n'a pas encore explors .
Quelle que soit l ' tape o nous le situons dans l'histoire du vivant ,
le monde ARN doit tre vu comme un palier dans l'histoire de la vie ,
une tape importante dans l'volution du monde cellulaire contempo-
rain . Il constitue de plus un seuil dterminant dans l'tude scientifique
des origines de la vie, et mme si ce concept n'explique pas commen t
la vie est apparue, il a permis et promet encore de belles et nombreuse s
avances exprimentales .
5 .8 COMBIEN DE TEMPS A-T-IL FALLU . . . ?
Places dans un contexte volutionniste, les thories sur les origines d e
la vie doivent, un moment ou un autre, tre confrontes la ralit
biologique actuelle en admettant (ce qui est trs approximatif) que le s
conditions initiales aient t comparables ce que nous connaisson s
aujourd'hui .
En se livrant ce petit jeu, nanmoins trs instructif, on est amen
calculer - partir de diffrents paramtres tels que le temps de demi-vie
des composs actuels, la vitesse des ractions chimiques, etc .- la dure
du monde ARN ou le temps ncessaire pour passer du gnome primiti f
au gnome d'une cyanobactrie . L'ensemble du processus a pu s e
drouler en une dizaine de millions d'annes, peut-tre moins . Cepen-
dant, la question du temps ncessaire pour aller de A B est pou r
l'instant sans rponse car nous ne connaissons pas le chemin emprunt .
5 .8 .1 Calcul des vitesses de synthse et de destructio n
des composs organiques prbiotique s
Le raisonnement qui suit est fond sur l'hypothse de l'ocan primitif ,
car nous ne disposons pas encore de donnes exprimentales suffisante s
pour btir le mme raisonnement partir de synthses obtenues sur de s
surfaces minrales .
La chimie des ractions prbiotiques en solution est robuste e t
rapide . Ainsi la synthse d'adnine partir de cyanure d'ammoniu m
(NH 4 CN) se ralise en quelques semaines 0 C . L'accumulation de s
composs organiques est donc limite par les processus de destruction .
La vitesse de destruction des composs organiques a t estime e n
fonction de leur pyrolyse dans les vents marins .
De grandes quantits d'eau traversent les sources hydrothermales ,
et on estime, en moyenne, que la masse des ocans a pu les traverser e n
10 millions d'annes, temps au bout duquel la plupart des compos s
organiques sont dtruits 350 C . Ce temps de passage , calcul pa r
les ocanographes, est inversement proportionnel la chaleur d u
courant et la taille de l'ocan . En fait, ce phnomne a pu tre beau -
coup plus rapide dans l'ocan primitif car la chaleur du courant tait
dix fois suprieure et les ocans taient plus petits .
Si la production des composs prbiotiques est continue sur d e
longues priodes, une concentration l'quilibre s'tablit ; les apport s
continus tant quilibrs par la perte dans les sources chaudes . On estim e
que l'quilibre des concentrations a atteint la moiti de sa valeur maxi -
male en 5 millions d'annes . Il existe d'autres possibilits de destructio n
des composs organiques, la plus importante tant videmment l'hydro -
lyse . Bien que des composs comme l'acide actique et l'alanine soien t
trs stables, les sucres et beaucoup d'acides amins ainsi que les peptide s
se dcomposent au bout de quelques annes, et les liens phosphodiesters
des acides nucliques se coupent encore plus rapidement .
Il est difficile d'estimer la vitesse d'organisation des polymres e n
systmes auto-rplicatifs parce que, nous l'avons vu, toutes les raction s
chimiques ne sont pas encore connues ! Cependant, deux grandes tape s
peuvent tre distingues dans ce processus . La premire est la transition
de la soupe prbiotique au pr-monde ARN au cours de laquelle de s
polymres sont capables de s'auto-rpliquer. Ce sont des prcurseurs de
nos acides nucliques qui ne possdent pas encore de squelette ribose -
phosphate . Au cours de la seconde tape, il y a remplacement du sque-
lette prcurseur par le squelette ribose-phosphate . Cette tape semble
relativement plus facile raliser que la prcdente .
L' une des contraintes de cette priode concerne la lente polymrisa-
tion des monomres . Il a fallu que la vitesse de polymrisation soi t
plus rapide que la vitesse d'hydrolyse ; on sait aujourd'hui que l a
vitesse de polymrisation d'une molcule d'ARN de 10 nuclotides d e
longueur doit tre 100 fois plus rapide que la vitesse d ' hydrolyse d'un e
seule liaison phosphodiester.
D'autre part, les bases azotes prsentes au cours de chacune de s
tapes et qui furent probablement des analogues des bases nuclique s
actuelles, se dcomposent trs lentement . Par exemple, la cytosine
s'hydrolyse en uracile en 300 ans pH 7 et 25 C dans un ADN simpl e
brin . L'adnine se dsamine en hypoxanthine 20 fois plus lentemen t
que la cytosine .
Cette chimie prbiotique est cependant rapide rapporte l'chell e
des temps gologiques : il est tout fait envisageable que des raction s
encore inconnues soient tout aussi rapides .
5 .8 .2 La dure de vie du monde ARN et le passag e
au monde AD N
La synthse contemporaine des bases nucliques, partir de prcurseur s
simples ncessite des voies mtaboliques trs labores . Treize tape s
sont ncessaires pour raliser la biosynthse de l'AMP et six tapes pou r
celle du CMP . Vu la complexit et la sophistication de ces voies mtabo-
liques, il est tout fait probable qu'un autre chemin a t emprunt pou r
mener bien les premires synthses, peut-tre une synthse d'adnin e
partir d'acide cyanhydrique, catalyse par un ribozyme .
Un autre problme concerne le passage du monde de l'ARN a u
monde de l'ADN . Le processus semble trs complexe mais plusieurs
facteurs militent pour une mergence rapide de la synthse de s
protines avec probablement un intermdiaire rudimentaire comme le
suggrent les travaux que nous avons dj voqus de Harry Noller et
Michael Yarus .
5.8.2.1 Croissance du gnome primiti f
Nous allons supposer que le premier organisme dot d'un systme
ADN-protines possdait peu prs 100 gnes (avec 1000 paires d e
bases par gne), 80 d'entre eux rsultant de la duplication de 20 type s
originels . La taille prsume de ce gnome primordial est raliste ca r
les enzymes primitifs taient probablement moins spcifiques que le s
enzymes modernes ] .
Figure 5 .26 Le rle de la duplication dans la croissance du gnome .
Par ailleurs, les cyanobactries filamenteuses Oscillatoria spp qu i
sont morphologiquement voisines des microfossiles du Warrawoon a
Group ont un gnome de 5 900 kb . Comment estimer le temps nces-
saire pour aller d ' un organisme primitif de 100 gnes ce type d e
cyanobactrie qui en contient approximativement 7 000 .
L'volution de 7 000 gnes en 5 millions d'annes implique l a
production moyenne d'une enzyme tous les 700 ans . Ceci se conoit
facilement pour des organismes haplodes, dans des conditions de stres s
mtabolique, puisque l'on sait que la principale source de nouveau x
gnes dans de telles conditions est la duplication .
La vitesse de duplication des gnes bactriens est aujourd ' hui de
10-5 gnes par duplication gnique et par gnration cellulaire . Il fau t
donc 100 000 gnrations pour obtenir une duplication de gne . Nou s
supposerons que pendant la priode archenne il y avait dix gnra-
tions cellulaires par an, puisque les micro-organismes primitifs s e
multipliaient plus lentement, et que le taux de duplications tait gal
celui que nous connaissons aujourd ' hui .
1 . Un gnome primitif ADN codant pour 100 enzymes une taille quivalen t
au quart de la taille du gnome de Mycoplasma capricolum (l'un des gnome s
les plus petits parmi les procaryotes), et qui contient approximativement 40 0
gnes parmi lesquels 350 codent pour des protines .
On peut estimer la vitesse d'accumulation des formes duplique s
dans le gnome primitif de 100 gnes :
100 gnes x 10 gnrations de cellules par an x 10 -5 duplications d e
gne par gnration cellulaire ; soit 0,01 duplication de gne par an .
Si 10 % des duplications sont neutres et 90 % dltres, la vitesse
d ' accumulation des duplicons seraient de 0,001 gne par an .
Comme nous avons suppos que les gnes primordiaux contenaien t
1000 nuclotides, les gnomes ont donc augment leur contenu en ADN
la vitesse de 0,001 x 1 000 = 1, soit une paire de nuclotides par an' .
Ainsi le temps maximum requis pour qu'un organisme contenan t
100 gnes volue vers une cyanobactrie filamenteuse de 7000 gne s
serait de 7 millions d'annes (7 000 gnes x 1 000 nuclotides pa r
gne = 7 . 1 0 6 nuclotides . Soit raison de 1 nuclotide par an > 7 . 1 0 6
ans)
Un gnome peut s ' accrotre de 100 7000 gnes en 7 . 106 ans
raison de l ' incorporation de 1 nuclotide par an lors de la dupli-
cation de bactries qui se divisent au taux de 10 gnrations pa r
an .
La fixation des nouveaux duplicata augmente les aptitudes globale s
de la population, comme pendant le stress, et la vitesse globale
d ' accroissement des nouveaux gnes a d en tre encore acclre .
Des estimations thoriques suggrent que la vitesse de fixation de s
nouveaux duplicats par gnration peut tre augmente par u n
facteur quatre . Les copies du gne dupliqu subissant des mutation s
favorables ou des recombinaisons internes se rpandaient ainsi plu s
rapidement travers la population . La divergence rapide d'u n
duplicat qui s'est fix, a pu se produire dans une soupe prbiotiqu e
dont les composs s'puisaient peu peu . Les micro-organisme s
htrotrophes capables de mtaboliser les composs organique s
restant ont d tre fortement slectionns dans des conditions d e
stress .
Les expriences d ' volution dirige nous ont appris que la conver-
sion d'enzymes existant en enzymes ayant de nouvelles spcificits d e
substrat peut s ' oprer en quelques semaines . La pression de slection
favorisant les bactries capables de dvelopper un appareil enzyma-
tique permettant l'utilisation de sources d'nergie photochimiques a
ainsi pu tre forte . Si la capacit d'un micro-organisme primitif
1 . Cette estimation dveloppe dans les travaux de Lazcano et al peut-tre consi-
dre comme trs conservative au regard des 7 paires de nuclotides par an donn
par d'autres auteurs (voir Neil et Li) .
s'adapter de nouvelles sources de carbone, d'nergie et d'azote tai t
quivalente celle des Procaryotes actuels, il a pu se produire un e
vritable explosion mtabolique .
Enfin, la faible capacit de rparation du gnome des organisme s
primitifs a d tre l'un des facteurs dterminant dans l'volution d e
nouvelles activits mtaboliques .
Chimie et gntique bactrienne primitives ont donc pu se droule r
en dix millions d'annes . Les principales tapes difficiles franchi r
tant l'origine des systmes de rplication, l'apparition de la synths e
des protines et l'mergence des premiers gnes, sorte de starters
partir desquels les protines ont volu par duplication des gnes pui s
divergence .

5 .9 ORIGINE DE LA SYNTHSE PROTIQU E

ET DU CODE GNTIQU E

5 .9 .1 Le systme actue l

Comment un systme biologique complexe, tel celui de la synths e

des protines a-t-il pu voluer ? Tous les organismes cellulaires utili-
sent les acides dsoxyribonucliques (ADN) pour stocker l'informa-
tion gntique qui sera transcrite sous forme d'acide ribonucliqu e
(ARN) puis traduite en squences d'acides amins qui s'assemblen t
pour former les protines .
Au cours d ' une premire tape, appele transcription, il y a
synthse d ' ARN messager, porteur du message , c'est--dire de s
squences qui seront lues sur les ribosomes afin de former le s Figure 5 .27 Reprsentation schmatique de la synthse des protines .
protines . La traduction est possible grce l'existence d'un code qu i
est, quelques exceptions prs, le mme chez tous les organisme s
(code dit universel ) . Depuis 1983, de plus en plus de divergence s Cependant le code gntique actuel ne se rsume pas une simpl e
notoires sont mises jour dans le code gntique des mitochondries e t relation qui s'tablirait entre des codons et des acides amins .
des chloroplastes qui, comme nous le savons aujourd ' hui, son t Interviennent des enzymes, des amino-acyl-ARNt synthtases, qu i
d'anciens organismes qui ont colonis, par endosymbiose, une cellul e comme leur nom l'indique, amino-acylent des ARNt avec un acide
hte . Plus rcemment encore d'autres variantes du code ont t trou- amin spcifique . L'attribution des codons est donc aujourd'hui l e
ves chez des Eucaryotes et chez les Mycoplasmes . rsultat d'une relation ternaire entre l'ARNt, l ' amino-acyl-ARN t
Le code gntique est la correspondance entre les 20 acides amin s synthtase et l ' acide amin . Cela signifie que, si le code a t tabl i
trouvs dans les protines et les 4 bases nuclotidiques des acide s avant la divergence entre Eucaryotes et Eubactries, les enzymes et le s
nucliques, ou plus prcisment les 61 trinuclotides (43 triplets) d e ARNt pour un acide amin donn seraient lis travers un anctr e
l'ARN messager (tableau 5 .5) . commun antrieur la sparation .
 LE CODE GNTIQUE
TABLEAU 5 .5 Le code est dit dgnr, puisque comme nous le voyons sur le tableau ,
2 e lettre
on dispose dans certains cas, d'un nombre variable de codons par acid e
u c A G amin. On a rpertori d'autre part, plus de 2000 squences d'ARN t
u UUU Phe UCU Ser UAU Tyr UGU cys U eubactriens, archaebactriens et d'organismes eucaryotes suprieurs .
UUC UCC UAC UGC C
Les ARNt, en raison de leur petite taille (environ 80 nuclotides) ,
UUA Leu UCA UAA stop UGG stop A
semblent tre relativement anciens . Ils seraient apparus tt dan s
UUG UCG UAG stop UGG Trp G
CGU Arg U
l'volution, probablement bien avant un milliard d'annes et auraien t
C CUU Leu CCU Pro CAU His
CCC CAC CGC C subi de nombreuses mutations et de nombreux changements . L'hypo-
CUC
CUA CCA CAA Gln CGA A thse la plus simple, qui semble aujourd'hui taye par l ' existence de s
e
ire
CUG CCG CAG CGG G tmARN, ARN bactrien qui fonctionne la fois comme ARN de trans-
lettre lettre
A AUU Tyr ACU Thr AAU Asn AGU Asn U fert et ARN messager (voir page 94), est que ces deux classes d'AR N
AUC ACC AAC AGC C ont volu partir d'un anctre commun .
AUA ACA AAA Lys AGA Lys A
Woese a t le premier proposer que le prcurseur commun
AUG stop ACG AAG AGG G
Ala GAU Asp GGU Gly U l'ARN ribosomal et l'ARN de transfert tait un petit oligonuclotid e
G GUU Val GCU
GUC GCC GAC GGC C possdant une boucle et un brin en double-hlice .
GUA GCA GAA Glu GGA A Une autre hypothse dite de l' anticodon s'appuie sur le fait que l a
GUG GCG GAG GGG G plupart des acides amins hydrophobes possdent des anticodon s
hydrophobes, la mme chose tant observe pour les acides amin s
hydrophiles .
Ainsi, bien qu'aucun codon ne soit attribu un acide amin pe u Un code primitif aurait pu impliquer quelques acides amins seule-
courant, la slnocystine, le mcanisme grce auquel la slnocys- ment, les 64 codons auraient cod ds le dpart un petit nombr e
tine est incorpore dans les protines est semblable chez les Euca- d ' acides amins . Les nouveaux acides amins arrivant auraient alor s
ryotes et chez les Eubactries, ce qui laisse supposer l'existence d'u n partag les codons entre acides amins apparents sur le plan physico-
anctre commun . chimique . On peut galement considrer que le code originel aurai t
Le code gntique s'tablit lors des ractions d'aminoacylations a u impliqu seulement deux bases (par exemple A, U ou G, C) . Les acide s
cours desquelles les acides amins spcifiques se lient leur AR N amins et les nuclotides auraient t dans ce cas impliqus dans l e
de transfert (ARNt) correspondant . Chacun d'entre eux porte en effet dveloppement du code gntique .
un anticodon de trois bases correspondant au triplet du code . Hyman Hartman suppose que le code primitif tait un doublet GC ;
Les ARNt, dans leur structure tridimensionnelle, ont une forme en L GG codant pour la glycine, CC pour la proline, CG pour l'arginine e t
renvers, chaque bras du L constituant un domaine spar . Le bra s GC pour l'alanine . La troisime position dans ce cas pouvait tr e
accepteur (sous forme de minihlice) fixe un acide amin l'extrmit occupe par n'importe quelle base . La structure secondaire en feuille s
3 ' qui se termine toujours par la squence CCA (figure 5 .4 page 86) . de trfle des ARNt pourrait tre l'assemblage ttramrique de mono -
L'acide amin estrifie donc le A terminal . L'autre bras du L contient mres constitus des bras et des boucles, constituant quatre ARN t
le triplet de l' anticodon qui s'ajuste au triplet du codon port pa r ancestraux en quelque sorte . Le code aurait commenc par un double t
l' ARN messager (ARNm) . Ce triplet et le site d'attachement de l'acide GC, les codons et anticodons furent CC, GG, CG, GC prcds par
amin sont distants de 75 angstrms . une uridine thiole (la thiouridine) . Les acides amins activs furen t
Une fois aminoacyl, l'ARNt entre en interaction avec l'ARN m ainsi des thioesters associs la thiouridine . Ce systme aurait t
incorpor dans le ribosome . L, le domaine de l'ARNt contenan t suivi par un autre dans lequel une adnosine ajoute en 3' a donn
l'anticodon se comporte comme une tte de lecture d'une matrice qu i UGGA, UCCA, UGCA, UCGA . Les aminoacides activs devinren t
dcode le triplet de l'ARNm grce des liens codon-anticodon . ensuite des esters plutt que des thioesters .
 Dans un autre registre, Jacques Ninio attire l'attention, non pas su r elle, taient dj fonctionnelles et qu'il y ait eu optimisation l'occa-
la correspondance codon-acide amin, mais sur la mise en place d u sion de l ' vnement accidentel . Rien n'interdit donc de penser qu e
cycle d'longation, qui a constitu la vritable invention du vivant l a plusieurs configurations strochimiques taient prsentes au dpart .
suite du couplage rptitif entre oligonuclotides et acides amins . Une approche exprimentale s'est dveloppe rcemment en parti-
Le code gntique est donc un ensemble de rgles qui lie de s culier dans le groupe de Michael Yarus . Grce la slection in vitro
codons du gne des acides amins spcifiques, qui leur tour son t d'acides ribonucliques, ces chercheurs ont rvl l'existence dan s
lis les uns aux autres par des liaisons peptidiques pour former le s l'ARN, de boucles asymtriques trs conserves capables de lier l a
protines . Parce que tout systme vivant dpend de cet algorithme, s a L-valine 20 fois mieux qu'un autre acide amin hydrophobe, l'isoleu-
base chimique et celle de la synthse des protines peuvent nou s cine . Dans le mme ordre d'ide, on a dcouvert que les ARN qui lien t
renseigner sur les premiers pas de la vie sur Terre . l'arginine possdent les codons de l'arginine dans une boucle intern e
qui est probablement l'ancien site de liaison de l'acide amin . De fait ,
L'usine centrale de synthse des protines est le ribosome, norm e
les sites de liaison pour les acides amins, dans de petits ARN sont tr s
puzzle qui correspond au moins 25 % du poids sec d'une bactrie . L e
slectifs puisqu'ils distinguent mme les acides amins L de leur s
ribosome de la bactrie E . Coli contient 55 protines et trois AR N
nantiomres D .
ribosomaux, 5S (120 nuclotides), 16S (1542 nuclotides) et 23 S
(2904 nuclotides) qui sont regroups en deux sous-units ribo-nuclo - L'ide de plus en plus admise aujourd'hui est que l'ARN aurait jou l e
rle de matrice directe pour l ' origine du code gntique . Le fait que l'o n
protiques (voir p . 91) . En juillet 1998, la suite des travaux de
l'amricain Harry Noller, l'quipe Japonaise de T . Watanabe a montr dispose par slection in vitro de petits ARN capables de se replier, de
que des fragments du ribosome, contenant seulement de l'ARN suffi- former des boucles, des structures varies et capables de fixer des acides
saient catalyser la liaison peptidique entre deux acides amins . La amins s'inscrit dans ce que l'on peut considrer comme la logique mme
preuve dfinitive de cette catalyse par l'ARN ribosomal a t donn e du code gntique . Il pourrait en quelque sorte s'agir du produit d'un acci-
par les clichs aux rayons X obtenus en 2000 par Peter Moore e t dent strochimique fig, sorte de compromis entre le tout-dtermin pa r
la structure et le tout-indtermin ou le tout-accidentel .
Thomas Steitz (voir page 91) . Cette dcouverte renforce bien sr
l'hypothse selon laquelle la vie serait apparue dans un monde o de s
molcules pionnires, des ARN auraient, en plus de leur fonctio n
rplicative, assembl des acides amins en peptides .
Le fait que le code gntique soit universel a conduit pense r
que son origine est dtermine par des relations physico-chimique s
entre les acides amins et les nuclotides . La comprhension d e
l'origine du code gntique tant indissociable de la comprhensio n
des diffrentes tapes chimiques de la synthse des protines, le s
caractristiques physiques et chimiques des acides amins et de s
nuclotides sont videmment indispensables dans l'tablissement de s
principes rglant le mcanisme fonctionnel .
Pour certains, partir des donnes structurales, il y aurait eu optimi -
sation de la fonction, volution vers des performances de plus en plu s
adquates . Mais d'autres hypothses ont t mises . Ainsi, le cod e
gntique serait le rsultat d'un vnement fortuit qui s'est fig
dans le temps, ce serait le produit d'un vnement totalement ala-
toire . On peut toutefois remarquer que si un tel accident s'est produit ,
cela ne s'est pas fait au hasard . L'existence aujourd'hui d'une structur e
opratoire qui s'est fige , n'empche pas le fait que d'autres, avant
 Chapitre 6

De la protocellule
aux cellules eucaryotes

La cellule, qui est la plus petite unit du vivant, constitue la vritabl e

invention de l'volution biologique . Pour qu'un systme gntiqu e
oprationnel s'exprime et se dveloppe pleinement, la vie naissante a
d se cloisonner en populations de protocellules capables de se multi-
plier et de se confronter elles aussi, la slection naturelle .
La cellule, dclarait Haldane en 1926, est constitue de nombreuse s
molcules chimiques semi-vivantes, suspendues dans l ' eau et enclose s
par une pellicule huileuse. l ' poque o la mer entire tait un vast e
laboratoire chimique, les conditions devaient tre relativement favora-
bles pour la formation de telles pellicules . . . .

6 .1 LES CELLULES ACTUELLE S

Avant la dcouverte des micro-organismes, tous les tres vivant s
taient rpartis entre le rgne animal et le rgne vgtal . Une meilleure
connaissance des structures microscopiques a rvl que l'unit d e
base du monde vivant tait la cellule, qu ' elle soit isole ou regroupe
au sein d'un organisme complexe . Une nouvelle dichotomie a alor s
prvalu, fonde sur la distinction entre cellules dpourvues de noyau

Figure 6 .1 Structure compare des Procaryotes et des Eucaryotes .
a) Cellule procaryote .
b) Cellule eucaryote .
ou procaryotes (karyon signifie noyau en grec) et cellules dotes d ' u n
noyau ou eucaryotes (eu signifiant vrai en grec) .
Toutes les cellules, qu'elles soient procaryotes ou eucaryotes, prsen-
tent de nombreux points communs . Elles sont toutes dlimites par une
membrane plasmique constitue d'une bicouche de phospholipides,
molcules comportant un ple hydrophile et un ple hydrophobe . De s
protines y sont, ou intgres ou fixes, sur un des feuillets . Ce sont elles
qui permettent les changes avec le milieu extrieur et, qui avec de s
polysaccharides, assurent les phnomnes de reconnaissance si impor-
tant pour le dveloppement des organismes pluricellulaires, mais auss i
pour assurer la dfense cellulaire . Dans toutes les cellules le matriel
gntique est constitu d'ADN et leur mtabolisme utilise un grand
nombre d'lments communs .
Les cellules eucaryotes se distinguent cependant par leur taille, d e
l'ordre de 10 m contre 1 m pour les Procaryotes, et par leur structur e
complexe . L'ADN est contenu dans des chromosomes structurs e t
regroups dans un espace bien dlimit, le noyau . Tout autour d e
l ' enveloppe nuclaire le cytoplasme est cloisonn par un rseau labor
de membranes . Les compartiments ainsi constitus assurent un gran d
nombre de fonctions : l ' enveloppe nuclaire dlimite le noyau ; sur le
rticulum endoplasmique s'effectue la synthse des protines ; les vsi-
cules de l'appareil de Golgi assurent la maturation de ces dernire s
ainsi que leurs adressages dans la cellule . Il existe d'autres organite s
aux fonctions spcialises : les mitochondries et les chloroplastes qu i
possdent leur propre ADN et qui produisent de l'nergie par la respira-
tion et la photosynthse . Les lysosomes et les peroxysomes sont de s
organites de dgradation . l'intrieur du cytoplasme on trouve auss i
les protines fibreuses du cytosquelette . Ce rseau tridimensionnel de

Figure 6.3 Structure compare des lipides membranaire s
des Archaebactries, des Eubactries et des Eucaryotes .
Dans les lipides des Archaebactries, le glycrol est reli par un e
liaison ther une chane aliphatique ramifie (b), alors qu'o n
trouve dans les membranes des autres organismes des esters d e
glycrol et d'acides gras chane non-ramifie (a) .
filaments sert de support, assure les mouvements molculaires internes ,
par exemple le dplacement des chromosomes au cours de la mitose, et
permet la cellule de se mouvoir .
Quant la cellule bactrienne, elle a longtemps t considre
comme un sac d'enzymes ce qui tait mal connatre la formidable
russite volutive des Procaryotes . Elle est gnralement entoure
d'une paroi polysaccharidique et ne possde pas de noyau ni d'organite s
spcialiss, mme si certaines bactries photosynthtiques peuven t
prsenter une organisation assez complexe . Mais c'est la diversit de
leurs mtabolismes qui fait la richesse du monde des bactries
(voir page 37) .
Les distinctions fondes sur des considrations morphologique s
ont t mises mal par l'tude dtaille de certains micro-organ-
ismes au mode de vie inhabituel . Les mthanognes, bactrie s
anarobies mtabolisent le mthane dans les milieux confin s
comme les marcages, les halophiles qui ont besoin de forte s
concentrations de sel, tout comme les thermoacidophiles, qui vivent
des tempratures de plus de 80 C dans des sources sulfureuses, s e
distinguent par de nombreux points des autres bactries et de s
Eucaryotes, notamment par la nature de leurs lipides membranaires
et de leur paroi . Comme nous le verrons plus loin, cette spcificit a
t confirme par l ' analyse compare des squences d'ARN riboso-
maux . Ceci a conduit Carl Woese proposer, au dbut des anne s
1980, leur regroupement dans un nouveau phylum, les Archaea,
distinct aussi bien des Bacteria (ou Eubacteria) que des Eucarya . L e
terme Archaea fait rfrence une origine ancienne car leur mtabo-
lisme voque les conditions initiales de la vie sur Terre .
Plusieurs chercheurs pensent que les cellules eucaryotes ont volu
partir de bactries primitives, ce que d ' autres phylognticien s
contestent car les cellules procaryotes contemporaines tmoignen t
galement d'une longue histoire volutive . Il faut donc se tourner ver s
des systmes plus simples quand on recherche les anctres des troi s
lignes cellulaires actuelles et que l'on cherche comprendre les lien s
qui les unissent .
6 .2 LA COMPARTIMENTATIO N
ET LA PREMIRE CELLUL E
Les coacervats et diffrentes varits de microsphres ou de protnode s
obtenus en laboratoire ont longtemps servi de modles morphologique s
la premire cellule . Bungenberg de Jong, auteur de nombreux travau x
sur les coacervats dans les annes 1930, dcrivaient ces structure s
comme des modles de cellule vivante . La coacervation' s'observe
avec des solutions protiques, avec un mlange d'amidon et de glatine ,
avec de la gomme arabique , etc .
Certains types de molcules organiques, dites amphiphiles, son t
aussi capables de s'auto-assembler spontanment en sphres micro -
1 . Bungenberg de Jong, H . G . La coacervation, les coacervats et leur impor-
tance biologique, Tome I et Il, Hermann et Cie, diteurs, Paris, 1936 .
 TABLEAU 6 .1 TABLEAU RCAPITULATIF DES DIFFRENCES ENTRE ARCHAEBACTRIES ,
EUBACTRIES, D 'APRS C . R . WOESE, 1981 .

Archbactries Eubactries Eucaryote s

Taille de la cellule? environ 1 environ 1 environ 10

(Dimension linaire)
Membrane nant nant prsente
nuclair e
Paroi De nombreux Toutes les variantes Pas de paroi dans le s
types mais aucun mais renferment cellules animales ;
ne contient de l'acide muramique de nombreu x
d'acide muramique types ailleurs
Lipides Chanes aliphati- Chanes aliphatiques Chanes aliphatique s
membranaires lues ramifies avec linaires avec linaires avec
des liaisons ther des liaisons ester des liaisons ester
ARN de transfert : Absente Prsente dans la plupart Prsente dans l a
Prsence des ARN de transfert plupart des ARN
de thymine de la plupart des espce de transfert d e
dans le toutes les espce s
bras commun
Dihydro-Uracile Absent dans tous Prsent Prsen t
les genres sauf un dans la plupart des ARN dans la plupart des
de transfert de toutes ARN de transfert
les espces de toutes les espce s Figure 6 .4 Organisations spontanes de molcules amphiphile s
Acides amins ports Mthionine Formylmthionine Mthionin e rencontres dans des solutions aqueuses .
par l'ARN de transfert
initiateu r
Ribosomes : Taille 30S, 50S 30S, 50S 40 S, 60 S scopiques . De telles structures ont peut-tre constitu le premier envi-
des sous-unit s ronnement clos limit par une membrane .
Longueur approximative 1 500 1 500 1 80 0 Les molcules amphiphiles, telles que les phospholipides de s
de l'ARN 16S (18S) Nuclotides Nuclotides Nuclotides
membranes cellulaires, ont une partie hydrophile (qui aime l ' eau) e t
Longueur approximative 2 900 2 900 3 50 0
de l'ARN 23S Nuclotides Nuclotides Nuclotides une autre partie hydrophobe (qui n'aime pas l'eau) . Elles tendent
(25-18S) ou plu s s ' organiser, en solution aqueuse, en une bicouche stable : deux mono-
Facteur d'longation Ragit avec la Ne ragit pas avec la Ragit avec la toxin e couches accoles de telle sorte que les parties hydrophiles soient
de la traduction toxine diphtrique toxine diphtrique diphtrique
l'extrieur, au contact du milieu aqueux, et les parties hydrophobes
Raction avec le Pas de raction Positive Pas de ractio n l ' intrieur, en vis--vis, l'abri de l'eau . Si des molcules amphiphile s
chloramphnico l
faisaient partie des composs organiques prsents sur la Terre primi-
Raction Positive Pas de raction Positiv e
l'anisomycin e tive, on peut imaginer que leur auto-assemblage fut un processu s
Raction avec la Pas de raction Positive Pas de ractio n courant .
kanamycin e Pier Luigi Luisi Zurich et David Deamer Santa Cruz ont russi
Site de liaison Prsent Prsent Absen t tous deux, de manire indpendante, encapsuler dans une vsicul e
des ARN messager s
AUC AC CUC C lipidique de type liposome, une ARN polymrise (polynuclotid e
l'extrmit 3 ' phosphorylase) qui synthtise de l'ARN en assemblant des nuclo-
de l'ARN 16S (18S)
tides diphosphates tels que l'ADP servant la fois de source d'nergi e
et de monomres incorporer dans le brin d'ARN .
La polynuclotide phosphorylase est capture dans les liposome s
lors de simulation de cycles de mare : un mlange d'enzymes e t

Figure 6 .5 Encapsulation au cours du cycle schage-desschage .
de lipides en solution est d'abord dessch, pour simuler le retrait de l a
mer et l'asschement des flaques sur le rivage, puis rhydrat avec l e
mme milieu, pour mimer le retour des flots .
Si l'on admet qu ' il existait, dans l'environnement de la Terre primi-
tive, une grande diversit de drivs d'hydrocarbures amphiphile s
capables de s'auto-assembler en structures fermes, ces vsicule s
auraient t suffisamment permables pour permettre le passage de s
substrats ioniques requis pour la polymrisation de macromolcule s
telles que l'ARN, tout en empchant la sortie de ces macromolcules .
Les molcules catalytiques et porteuses d'information qui auraient fin i
par merger dans certaines vsicules auraient ainsi eu accs aux nutri-
ments ncessaires leur multiplication et la croissance de la proto-
cellule . Les macromolcules synthtises au sein de la mm e
structure, auraient t maintenues ensemble au lieu d'tre disperses ,
ce qui aurait permis une vritable slection des combinaisons les plus
performantes, processus qui pourrait difficilement avoir lieu dans u n
mlange de molcules libres en solution .
Cependant la ralit est plus complexe : les membranes actuelle s
sont composes de phospholipides et, pour Guy Ourisson, les phospho-
lipides sont des molcules difficiles synthtiser dans les condition s
de la soupe prbiotique . Il faut donc trouver des structures plus simple s
et cependant capables de remplir les mmes fonctions .
La dcouverte, dans certains sdiments et dans du ptrole, de fossile s
molculaires, des gohopanodes, permet d ' envisager une solution .
Figure 6 .6 Terpnes et hopanodes .
En effet, les hopanodes font partis de la famille des terpne s
universellement reprsents dans les membranes de toutes les cellule s
vivantes . Les polyterpnes sont des molcules complexes produites
par de longues squences de ractions enzymatiques . Guy Ourisson e t
ses collaborateurs ont tabli une filiation structurale qui leur a permi s
de dcouvrir un driv simple de cette famille, le phosphate de poly-
prnyle, qui peut tre synthtis dans des conditions abiotiques en
prsence de formaldhyde et d'acide phosphorique .
De plus, les phosphates de polyprnyle dans l'eau forment des vsi-
cules dont la pemabilit l'eau est comparable celle de no s
membranes.

Figure 6 .7 Processus de cellularisation par repliemen t
de vsicule de phospholipides .
Ces composs ont pu tre prsents au moment o un processu s
d'encapsulation est devenu favorable . Il aurait suffi d'un orage violen t
pour que des vsicules bicouche se forment spontanment dans un envi -
ronnement prbiotique, de la mme faon que se forment aujourd'hui les
Figure 6 .8 Membranes (a) gram +, (b) gram- .
liposomes dans un mlange aqueux expos une agitation mcanique o u
des ultrasons .
Les protocellules ainsi formes ont d avoir une dure de vie limite
car leurs enveloppes phospholipidiques ne laissaient passer aucu n
nutriment .
On imagine alors que les enveloppes vides des toutes jeunes cellule s
aient fourni les points d'ancrages un systme rplicateur ou mtabo-
lique naissant, et un refuge utilisable par des peptides hydrophobes . La
structure s'incurvant progressivement a pu donner naissance un e
double-membrane en forme de coupe, qui s'est peu peu referme su r
elle-mme, formant une poche double-membrane dote d'un systm e
de communication transmembranaire indispensable .
Un modle de ce type fut propos par Blobel . La premire cellul e
a d tre entoure d'une double-membrane caractristique des bact-
ries gram-ngatives (appeles ainsi car elles ragissent ngativemen t
un test mis au point par un bactriologiste danois nomm Gram) .
Les bactries gram-ngatives auraient prcd les gram-positives qu i
ne possdent qu'une seule membrane . Cependant la membrane
externe des gram-ngatives est trs diffrente de la structure de s
membranes internes qui reprsentent les vritables membranes cyto-
plasmiques .
Cavalier-Smith propose quant lui des Obcells, sorte de cellules
primitives capables de se retourner dedans-dehors, comme un gant . L a
fusion de deux hmi-cellules en forme de coupelles aurait donn lieu
une premire cellule double-enveloppe (figure 6 .9) .

Figure 6 .10 Processus de cellularisatio n
dans l'hypothse d'un organisme de surface .
Si tout a commenc par un organisme de surface, ainsi que nous en
avons voqu la possibilit plusieurs reprises, une membrane qu i
s'organise en bicouche a pu tre synthtise partir des phospholipides
fixs la surface par les groupements phosphates . Cet organisme aurait
pu tre un grain de pyrite entour d'une membrane . La prsence des
protines ce stade de l'volution est devenue rapidement indispensable ,
car pour que la cellule ne s'touffe pas, il a fallu que la membran e
naissante devienne permable . La vritable cellule dpourvue de grain de
pyrite est apparue plus tard par un phnomne d'exocytose .
Quelle que soit l'hypothse retenue, l'encapsulation en protocel-
lules a d tre associe des mcanismes permettant les change s
entre protocellule et environnement . On ne dispose malheureusemen t
que de peu d'informations concernant les tapes molculaires de mis e
en place de ces barrires cellulaires, et les travaux exprimentau x
mimant ces processus restent encore limits .
Un autre monde enfin, celui des vsicules au comportement cyto-
mimtique , permettra peut-tre de comprendre les processus d e
morphogense cellulaire .
Des vsicules de phospholipides qui peuvent atteindre un centimtr e
de diamtre sont obtenues par des techniques de schage-rhydratation .
Ces vsicules soumises l'action d'un champ lectrique ou d'une exci -
tation chimique prsentent des fusions, des fissions, des divisions, des
bourgeonnements . Avec du DMPC (dimyristoylphosphatidylcholine) e t
un phospholipide polymrisable on fabrique des vsicules qui sou s
l'action de rayonnements ultraviolets se divisent, prsentent des invagi -
nations et des phnomnes comparables l'endocytose .
Ce genre de structuration dynamique, dite structure dissipativ e
spatiale, s'obtient dans les systmes chimiques ouverts, loigns d e
l'quilibre . Les arrangements se maintiennent le temps que dure l'ta t
stationnaire de non-quilibre . Chaque tape entrane la suivante, sort e
de catalyse cyclique o l'on revient toujours au point de dpart, pui s
on tend vers un quilibre, puis on se dplace de l'quilibre pou r
repartir, etc . Ils ont t illustrs en thermodynamique chimique par l a
raction de Zhabotinsky et les tourbillons de Bnard e .
Alors que l'tude de ces vsicules artificielles est indispensable l a
comprhension de l'organisation apparemment spontane observe e n
biologie, la collaboration interdisciplinaire entre morphogens e
chimique et biologie n'est toujours pas tablie .
6.3 LA PLUS PETITE CELLUL E
La taille d ' une cellule peut-tre extrmement variable . Certain s
neurones ont une taille suprieure au mtre alors que la plupart de s
micro-organismes ont une taille de l'ordre du micron . Les Mycoplasmes
(Mycoplasma, Acholeplasm, Anaeroplasma, Ureaplasma, Asteroplasm a
et Spiroplasma) sont considres aujour d ' hui comme tant les formes de
vie les plus simples ; le diamtre de l'un d'entre eux, Mycoplasma geni -
1 . Voir M-C . Maurel, Les origines de la vie, Edition Syros, 1994 .
talium, qui possde le plus petit gnome connu, est de l'ordre de 0,3 P m
(300 nanomtres) . Les Mycoplasmes occupent d'ailleurs une plac e
unique dans le rgne des Eubactries car ils ne possdent ni paroi ni
flagelle, et sont dots d'un cytosquelette contractile interne qui leur
permet de se dplacer. Ce cytosquelette est un ruban plat compos d e
sept paires de fibres attaches la membrane interne de la cellule .
D'autres bactries trs petites ont t dcrites, par exemple, le s
Thermoplasma qui ont un diamtre de 0,2 pin, ainsi que d e
nombreuses bactries marines . On note d'ailleurs dans l'environne -
ment marin un continuum dans les tailles du bacterioplancton et d u
virioplancton . Les bactries du plancton ont des tailles de 10 in 20 0
nm alors que les virus marins ont des tailles de 40 nm 120 nm l . L a
plus petite bactrie et le plus gros virus peuvent donc tre rangs dan s
la mme catgorie de taille .
6 .3 .1 Un nanomonde ?
Quelle est la taille minimale d'un organisme vivant ? La rponse
cette question ncessite la prise en compte des facteurs biochimiques
et cologiques qui rgissent la vie cellulaire . Une cellule vivant e
contient un minimum de 250 450 protines auquel s'ajoutent le s
gnes et les ribosomes ncessaires leurs synthses . On estime que l e
diamtre minimum d'une sphre contenant ces molcules est d e
l'ordre de 200 250 nanomtres . Si l'on suppose que les cellule s
primitives vivaient dans un milieu riche et avaient un taux de crois-
sance lent, elles avaient besoin de peu d'enzymes et la quantit d e
ribosomes ncessaires leurs synthses pouvait tre faible .
La taille des plus petits organismes connus et leurs niches cologi-
ques sont rassembles dans le tableau suivant :
TABLEAU 6 .2 NANOMONDE .
Organismes Diamtre en nm Mode de vie
Nanobactries 100 200 Dpendant d'une cellule ht e
Bactries marines i 100 et plus Vie indpendante
Hypertermophiles2 200 et plus Vie indpendante
1 Cycloclasticus oligotrophus, Marinobacter articus, Sphingomonas sp ., etc.
2 Thermofilum,(170 nm), Thermoproteus et Pyrobaculum, etc .
1 . Des minivirus de 400 nm (800 000 paires de bases d'ADN et 900 gnes )
viennent d'tre dcouverts par La Scola B . et al . A giant virus in amoebae ,
Science, 2003, 299, 2033 .
Les facteurs environnementaux favorables aux petites tailles livrent
des rsultats premire vue contradictoires : par exemple, un milie u
riche en nutriments permet aux petites cellules de se dveloppe r
malgr une faible capacit biosynthtique, et un milieu pauvre favorise
l'adaptation des petites cellules carences . Il semble que la fixation su r
des surfaces soit galement un facteur favorable aux petites tailles qu i
optimisent de cette manire leur rapport surface sur volume dans de s
conditions de croissance limites la diffusion des nutriments .
Des Nanobacterium sanguineum dcouverts par Olavi Kajander l a
fin des annes 1990, fabriquent en culture une matrice minral e
externe visqueuse compose d'apatite et de carbonate . Ces nanobact-
ries trouves dans le srum sanguin de certains mammifres ont un e
dimension de l'ordre de la centaine de nanomtres, et il semblerait que
les plus petites units de ce type capables de se rpliquer en culture
soient des entits de 15 nm . Les stratgies de dveloppement de ce s
nano-organismes consistent attendre les nutriments, puis se rpli-
quer et fabriquer une couche minrale protectrice au sein de laquelle
ils hibernent , en attendant un nouvel arrivage nourricier . Ils ragis -
sent au stress en formant des communauts bactriennes, et pou r
Kajander le sang des mammifres constituerait la soupe primitive
moderne de ces organismes !
En dehors de ce cas, l'existence mme des nanobactries est extrme -
ment controverse, car il existe une limite impose par la biologie mol -
culaire, en dessous de laquelle le vivant ne peut exister . Plusieurs
quipes de recherche ont dclar avoir dcouvert des structures dix foi s
plus petites que des bactries dans des environnements minraux, su r
des argiles riches en fer, dans des sdiments provenant du plancher oca -
nique, etc . Baptises nanobes (contraction des termes nano et microbe )
elles rsistent la culture en laboratoire, et on ne sait donc toujours pas ,
si elles existent, quelle est leur ventuelle position dans l'arbre du vivant .
La question que tout le monde se pose est videmment de savoir s i
ces organismes sont les ultimes reliques d'un monde pass qui aurai t
merg partir de l'argile, proximit de sources chaudes hydrother-
males, au sein de poussires spatiales, ou sur d'autres plantes . . .
Comme nous l'avons dj voqu propos de la recherche de trace s
de vie sur Mars, la taille minimale d'un micro-organisme primiti f
pourrait tre de l'ordre de quelques nanomtres seulement . C'est e n
tout cas sur cette piste que se sont lancs plusieurs chercheurs la suit e
de la controverse autour des structures carbonates nanomtrique s
trouves dans la mtorite martienne ALH84001 .
 Un systme vivant un seul biopolymre, gntique et catalytique ,
peut-tre compact dans une sphre de 50 nm . Un tel biocyte dont la
taille ft probablement celle d'un virus ARN est-il accessible no s
investigations sur le plan conceptuel et technologique ? La dcouvert e
de nouveaux biomarqueurs serait un encouragement poursuivre dan s
cette voie .
6 .3 .2 La cellule minimal e
Les biologistes amricains, Craig Venter et Hamilton Smith, tenten t
de dcouvrir le nombre minimal de gnes ncessaire la vie .
partir de Mycoplasma genitalium et de ses 580 kilobases', soi t
470 gnes, ils veulent liminer tous les gnes qui ne sont pas indispen-
sables, afin de crer une cellule minimale, c'est--dire une cellul e
capable de vivre et de se reproduire avec les stricts lments de base .
Figure 6 .11 Photographie de Mycoplasma genitalium reproduit e
avec l'aimable autorisation de K . Frantz, A . Albay et K . F. Bott
de l'universit de Caroline du Nord (tats-Unis) .
1 . comparer au 4600 kb d'Escherichia Coli .
Selon leur prdiction, le knock-out d'une centaine de gnes permettrait
encore la cellule de se dvelopper. En cas de succs, l'ambition de s
deux chercheurs est de construire un chromosome artificiel de 37 0
gnes afin de tester la capacit d'un tel gnome produire un orga-
nisme vivant !
On sait pourtant grce au squenage des gnomes que la complexit
biologique ne dpend pas de la quantit de gnes . Le gnome humain a
moins de gnes qu ' un grain de riz !
De plus, le gnome de Mycoplasma genitalium, mme rduit sa
plus simple expression n'en reste pas moins le produit d' une longu e
volution, et rien ne dit que l'on aura ainsi dcouvert l'origine de s
formes vivantes .
Bien sr la technologie mise au point au cours de ces exprience s
peut conduire la domestication d ' un certain nombre de micro-orga-
nismes utilisables dans la dtoxification, la dpollution ou la cration
d'nergies renouvelables, mais peut galement conduire la cration d e
nouvelles espces qui n ' existent pas dans la nature aujourd ' hui . Le s
bactries constituent, selon certaines estimations, non prouves, la majo -
rit de la biomasse sur Terre . Faut-il tenter la perturbation d'un fragile
quilibre cologique ? Faut-il risquer l'introduction de nouvelle s
espces pathognes ? Tous ces exploits technologiques, font-ils vrai -
ment avancer nos connaissances ? ce titre doivent-ils tre encourag s
sur le plan financier ? La question mrite d'tre discute .
6 .3 .3 Des traces de vie ?
La recherche de traces de vie passes englobe un large domaine
d'investigation qui va de la recherche de formes fossiles, c'est--dir e
des restes cellulaires ou des produits de l'activit microbienne (pa r
exemple des stromatolithes), jusqu' la recherche de fossiles biochimi-
ques, les chimiofossiles, biomarqueurs organiques, biomarqueur s
minraux, signatures isotopiques et gochimiques etc .
De nombreux problmes surgissent quand il faut distinguer le s
traces biologiques des traces produites par l'activit chimique inorga-
nique dans les roches trs anciennes . Les stromatolithes dfinis comm e
des dpts biosdimentaires forms par pigeage de dbris et sdi-
ments et par prcipitation de minraux au cours de l'activit de micro -
organismes, sont parfois difficiles distinguer de morphologies dues
des processus hydrothermaux . Les dcouvertes faites dans les gise-
ments de North Pole dans le Pilbara (Australie occidentale) fon t
l'objet de polmiques svres ce sujet .
 La recherche spatiale a normment stimul et stimule encore la mise
au point de ces mthodes qui pour certaines n'en sont qu' leurs dbuts .

6 .4 QUELQUES DONNES PHYLOGNTIQUE S

CONCERNANT L'HISTOIRE VOLUTIV E
ARCHENN E

Figure 6 .12 Des traces de vie passe .

Des outils et des mthodes analytiques de plus en plus efficaces son t

dvelopps pour explorer les spcimens l'chelle d ' une activit
biognique . La microscopie lectronique permet l'examen de morpho-
logies, de structures internes et de compositions l'chelle atomique .
Elle a donn les rsultats les plus importants jusqu' aujourd ' hui .
En focalisant un rayonnement laser sur un chantillon il es t
possible, sans dtruire l'chantillon, de dtecter par spectromtri e
Raman les vibrations des molcules prsentes dans un espace microm -
trique de cet chantillon . Les vibrations sont des signatures de s
espces molculaires .
Et la biologie molculaire mme fournit des molcules permettan t
Figure 6 .13 De nombreux arbres ont t propos s
de piger des chimiofossiles en exploitant la ractivit antignique . O n
pour reconstituer la filiation entre les trois domaines actuels .
peut galement dvelopper des aptamres, sondes molculaires, qu i
Celui-ci propose un anctre commun qui n'avait pas atteint l e
grce un couplage fluorescent et en raison de leurs fortes spcificit stade procaryote et une origine double pour les Eucaryotes, ains i
et affinit sont thoriquement capables de dtecter des picomole s que des lignes intermdiaires (x, y, z), et d'importants transfert s
d'une cible enfouie dans un chantillon minral . horizontaux de gnes .
L'importance du rle de la duplication dans le renouvellement et
l'invention volutive est maintenant bien tablie . Les donnes actuelle s
disponibles suggrent que la duplication des gnes fut probablement l e
mcanisme le plus important par lequel les bactries primitives on t
augment la taille et la complexit de leur gnome . Quand un gne se
duplique, une des deux copies est libre pour acqurir de nouvelle s
proprits grce aux mutations non-lthales . Le grand nombre de dupli -
cations qui se sont produites avant la divergence en trois domaine s
(Archaea, Eubactries et Eucaryotes) suggre que des voies de biosyn-
thses primitives furent ralises par des petits enzymes peu efficaces e t
peu spcifiques . En fait, ce type d ' enzyme possdant une large spcifi-
cit de substrat a permis des cellules ancestrales ayant de petit s
gnomes de s'accommoder d'une capacit de codage limite .
Les analyses de phylognie molculaire et l'examen des trait s
communs aux trois lignes principales suggrent que le dernier anctr e
commun tous les organismes vivants ne fut pas un anctre direct ,
immdiatement issu du monde ARN, ou du ribocyte, mais un micro -
organisme complexe pourvu d'un gnome ADN, d'une machineri e
Figure 6 .14 Arbre phylogntique sans racine, tabl i
par Carl Woese en 1987, partir d'analyses de squences d'ARN r
et qui confirme la sparation en trois domaines .
transcriptionnelle complexe et de multiples capacits biosynthtiques .
L'identification et l ' analyse phylogntique de lots de gnes paralo-
gues, qui se sont dupliqus avant la divergence en trois rgnes, son t
utilises pour interprter de manire significative l'volution de l a
spcificit enzymatique, des voies mtaboliques et du dveloppement
des gnomes cellulaires, qui ont exist avant la sparation en Eubact-
ries, Archaebactries et Eucaryotes .
Oparin avait propos que les cellules primitives anarobies aient e u
un mtabolisme htrotrophe . Pour faire face une carence e n
composs organiques (et donc en carbone et en nergie) des cellule s
photo-autotrophes se dvelopprent ensuite, puis vinrent les cyanobac-
tries capables de produire de l'oxygne grce la photosynthse .
Dans ces conditions, l'mergence de la respiration arobie ne pri t
place qu'aprs l'apparition de l'oxygne dans l'environnement, l a
suite de l'activit mtabolique des cyanobactries .
La conclusion est la mme dans le cadre d'une hypothse privil-
giant l'origine autotrophique des premires cellules
6.4.1 Mthode s
Les informations obtenues partir des squences de protines, d'AD N
et d'ARN sont utilises sur le plan phylogntique . La phylognie s a
pour but d'tudier la formation et l'volution des espces en vue
d'tablir leur parent . Aujourd'hui, le champ d'application de l a
comparaison des squences d'ADN va de la ralisation des tests d e
paternit la construction de phylognies entre espces . C'est ains i
que l'analyse des squences compltes d ' ARN ribosomique 16 S
confirma la division des organismes vivants en Eubactries, Archae-
bactries et Eucaryotes .
Durant les annes 1980, les techniques de squenage firent de s
progrs immenses et la masse des informations compile par plusieur s
banques de donnes internationales (des centaines de millions d e
paires de bases) n'a cess d'augmenter. Les trs nombreux caractre s
molculaires sont faciles coder permettant des traitements rapide s
entirement automatiss, et les avances de la phylognie molculair e
furent de ce fait rendues possibles grce au dveloppement de l'infor-
matique .
1 . Du grec phlon, tribu et generis, origine .
 Pour pouvoir comparer entre eux deux organismes et tablir leu r
parent on doit disposer de caractres homologues qui se prsenten t
sous des tats diffrents chez ces diffrentes espces .
Les gnomes des espces actuelles contiennent des squence s
hrites d'un anctre commun qui, aprs spciation, ont volu ind-
pendamment les unes des autres . De telles squences sont dite s
homologues . Au cours du temps, elles ont subi des mutations qui on t
modifi le gnome d'un individu . Si un gne homologue n'a pas tro p
diverg, on peut reconnatre des similitudes entre les squences de s
diffrentes espces . L'alignement des squences (nucliques o u
protiques) qui permet la mise en vidence de leurs similarits es t
ncessaire pour trouver des sites homologues . Les phylognies son t
alors construites grce l'analyse compare de ces sites . Pour l a
phylognie molculaire, un site molculaire est donc l'analogue d u
site anatomique pour la phylognie morphologique .
Parmi le grand nombre de mthodes et de programmes aujourd'hu i
disponibles, nous en citerons deux . La premire mthode utilise le s
distances (diffrences) qui sparent deux squences . C ' est le Neighbo r
Joining ou plus proche voisin qui consiste regrouper 2 2 le s
squences selon leur proximit . On compare ainsi tous les caractre s
entre deux espces, et on obtient une matrice de distances volutives .
Deux espces ayant la plus petite distance sont aussi les plus proche s
parentes .
La deuxime mthode dite de parcimonie, conduit slectionner
l'arbre le plus conome en mutations . On tudie toutes les substitu-
tions qui ont eu lieu un site donn chez l'ensemble des espces et on
recherchera le rseau le plus conomique en substitutions . Si les
longueurs des rameaux sont fonction du nombre d'vnement s
survenus, ce sera le rseau ayant la longueur totale la plus courte qui ser a
le plus conomique . C ' est le principe de l'approche cladistique .
La difficult rside dans le fait que des substitutions peuvent s e
produire de manire rcurrente au mme site . Ces substitutions rpte s
peuvent donc dtruire le message phylogntique (c ' est ce que l'on
appelle le phnomne de saturation) et gnrer de mauvais regroupe-
ments d'espces par une mauvaise estimation de leur distance .
Pour reconstruire une phylognie universelle, il faut disposer d e
gnes orthologues omniprsents (ubiquistes) qui ont volu lentement .
Les gnes codant pour les grands ARN ribosomiques remplissent ce s
conditions et ont t utiliss trs tt pour tablir les relations de parent
entre espces .
L'analyse compare des squences d'ARN 16S permet d'tabli r
l'arbre phylogntique sans racine prsent sur la figure 6 .14 et qu i
prcise les relations de branchement mais pas la position d e
l'anctre .
Mme si en premire approximation, il tait commode de pense r
qu'il existait des relations de filiation directes entre les bactrie s
actuelles, Eubactries et Archaebactries toutes issues d'une pro-
bactrie ancestrale, les rsultats des comparaisons de squences, rv-
lent de profondes diffrences dans les caractres molculaires de ce s
organismes . L' observation de l' arbre nous montre, sur une branche ,
un ensemble de Procaryotes dcouverts d'abord dans les niches colo-
giques extrmes, les Archaebactries . Elles vivent dans les marais, le s
fonds ocaniques, les eaux sales, les sources chaudes, dans toute s
sortes de milieux extrmes . . .
Nous remarquons galement que les squences des ARNr des mito-
chondries et des plastes les placent parmi les Eubactries, trs loin de l a
squence de l'ARNr nuclaire des espces partir desquelles ces orga-
nites sont isols . Ceci montre comme nous le verrons plus loin, leu r
origine endosymbiotique . Les Eubactries vivent dans le sol, l'eau, l'air,
les organismes vivants . Les Eubactries comme les Archaebactries on t
une taille qui est en gnral de l'ordre du micromtre, et ne possdent n i
organites cellulaires ni membrane nuclaire .
Enfin les distances volutives entre les animaux, les plantes et le s
champignons sont assez petites : les Eucaryotes pluricellulaires son t
d'apparition relativement rcente et ont t prcdes par une longu e
phase d'volution unicellulaire . De plus les distances volutives ,
mesures par cet indicateur qu'est l'ARNr, rvlent que plantes ,
animaux et champignons sont bien moins distants les uns des autre s
que certains groupes de protistes ne le sont entre eux (cas de l'Eugln e
et du Trypanosome) .
Par comparaison des traits communs aux Eubacteries
,ArchaebtisEuyo,npetdirqchau,egntrov
dans les trois lignes fut probablement prsent dans les organismes qu i
les ont prcdes .
La liste des gnes squencs et compars est encore incomplte ,
mais la photographie partielle qui apparat aujourd'hui est celle, nou s
l'avons dj voqu plus haut, d'une cellule assez sophistique, poss-
dant un gnome ADN, un systme de traduction ribosomique ave c
une ARN polymrase oligomrique, une membrane associe u n
systme de production de l'ATP, des capacits biosynthtiques, ains i
que les principales voies mtaboliques htrotrophes et anarobies .
Cette cellule tait aussi probablement dote d'enzymes participant
des processus anaboliques sophistiqus tels que ceux conduisant l a
biosynthse de l'actyl-coenzymeA, du tryptophane, de l'arginine, de s
chanes branches de la valine, de l'isoleucine et de la leucine, ains i
qu' la biosynthse de l'histidine .
Cet anctre possdait l'information codant pour la synthse d e
la carbamyl-phosphate synthtase, une enzyme participant aux
premires tapes de la synthse des purines, des pyrimidines et d e
certains coenzymes . Les enzymes impliques dans le mtabolisme d e
l'azote taient sans doute galement prsentes ainsi que des molcule s
telles que les peptides-like insuline, l'AMP cyclique, suggrant l'exis-
tence de molcule-signals impliques dans la communication inter e t
intra-cellulaire .
Il est probable que l'tape la plus importante dans la transition ver s
le monde de l'ADN fut l'apparition d'une ribonuclique rduc- Figure 6 .1 5
tase . Bien qu'aucun homologue archaebactrien de cette enzyme n e
soit encore squenc, des similitudes structurelles communes au x les Eucaryotes sont prcoces et spars ds l ' origine des Proca-
protines trouves dans les trois lignes, suggrent une volutio n ryotes
parallle du systme gntique du dernier anctre commun . Il poss-
dait dj un gnome avec de l'ADN en double-brin . Cette conclusio n
est renforce par la prsence des topoisomrases et des ADN polym-
rases capable d'activit correctrice dans les trois lignes . La compa-
raison des gnes d'Eubactries, d'Archaebactries et d'Eucaryote s
codant des photolyases qui monomrisent des dimres de pyrimidin e
forms sous l'action de rayonnements ultraviolets, montre que ce s
enzymes ont une origine monophyltique .
Le dernier anctre commun tait donc galement dot de mca-
nismes de rparations de l'ADN . Enfin, divers types de rponses au x
agressions de l'environnement existaient dj comme l'indiquen t
l'origine monophyltique des superoxydes dismutase manganse, e t
la prsence de protines de choc thermique communes aux troi s
domaines .
Les observations que nous venons de rsumer montrent que l'orga- Figure 6 .1 6
nisation de base, l'appareil gntique et le mtabolisme des troi s
lignes sont troitement lis et proviennent vraisemblablement d'u n les Eucaryotes seraient issus de la fusion entre une Archaebactri e
anctre commun, qui n'tait pas une protocellule . et une Eubactrie .
Pour dterminer plus prcisment la racine de l'arbre du vivant, l e Des fossiles procaryotes (type cyanobactries) semblent bien tre
choix doit se faire entre les modles suivants dans lesquels : les premiers apparus il y a environ 3,5 milliards d'annes, alors que le s
les Eucaryotes sont tardifs et groupe-frre des Archaebactries . fossiles de type eucaryote ne seraient apparus que beaucoup plus tar d
L'arbre universel serait enracin dans la branche des Eubactries : ( 1,5 milliards d'annes) .
 laquelle Eubactries, Archaebactries et Eucaryotes ont diverg . I l
semble plus juste de penser que les prognotes aient disparu long-
temps avant la sparation en trois lignes, et que le dernier anctr e
commun eut t un cenancestor, portant une copie des gnes codan t
pour une srie d'enzymes, ceux par exemple assurant les tapes indis -
pensables de la synthse des protines, ceux des sous-units de l'AT P
synthtase, etc . et capables de se dupliquer, donnant des gnes homo -
logues divergeant au sein des trois grands rgnes' .

Figure 6 .1 7

Cette absence d'Eucaryotes fossiles pourrait cependant rsulter, comm e

nous l'avons dj voqu, des difficults de prservation et de l'insuffi-
sance des critres permettant de les caractriser (principalement de taille) .

6 .4 .2 Prognote ou Cenancestor ?
La forme cellulaire ancestrale la plus simple, appele prognote, es t
dfinie comme tant un systme primitif dans lequel phnotype e t
gnotype ont des liens rudimentaires imprcis .
Les diffrences entre les appareils de transcription et de traductio n
des Eubactries, des Archae et des Eucaryotes seraient le rsultat d'u n
perfectionnement se droulant sparment dans chacune des branches
aprs qu'elles aient diverg de leur anctre commun .
Or, les traits communs aux trois lignes sont trop nombreux e t
complexes pour penser une volution indpendante avec une origin e
polyphyltique ou soumise un transfert horizontal massif de gnes .
L'anctre commun n'a pu tre une protocellule ou un systme pr-
vivant, unique, totipotent . L'anctre commun aux trois grandes ligne s
est comparable en complexit biologique, en capacit d'adaptatio n
cologique et en potentialit volutive une bactrie moderne . Il n' a
pu tre un descendant direct du monde ARN, mais fut plutt un e
cellule prcde par une longue srie d'vnements volutifs . Il y a
contradiction dfinir le prognote comme une forme de vie apparte-
nant au monde ARN, avec un gnome la fois gnotype et phnotype, Figure 6 .18 Arbre phylogntique bas sur la comparaison de squence s
d'ARNr, d'aprs C .R . Woese, 1981 .
et le dfinir galement comme une entit gntique partir de
 Les analyses phylogntiques de gnes dupliqus avant la sparatio n
en trois domaines sont aujourd'hui utilises comme outil molculair e
permettant d'tudier les liens de parent des systmes biologiques ayan t
exist aprs le dernier prognote mais avant le cenancestor.
Figure 6 .19 Principe de phyIognie .
Un groupe est dit monophyltique lorsque toute espce lu i
appartenant est plus troitement apparente n'importe quell e
espce du groupe plutt qu' une autre espce n'en faisant pa s
partie . Ainsi les poissons ne forment pas un groupe monophyl-
tique, car le dipneuste est plus proche de la vache que d u
saumon malgr la ressemblance morphologique avec ce dernier .
Par contre, les choanates (qui regroupent les ttrapodes e t
certains poissons ) constituent un groupe monophyltique .
6 .5 ENDOSYMBIOSE ET VOLUTIO N
L'tude de l'ARN ribosomal a permis de confirmer une hypoths e
vieille de plus de 150 ans, l'hypothse endosymbiotique .
En comparant les squences des ARNr des mitochondries et de s
chloroplastes avec l'ARNr des cellules-htes il apparat que le s
gnomes mitochondriaux et chloroplastiques sont des vestige s
d'espces eubactriennes, une bactrie pourpre dans le cas de la mito-
chondrie, et un type particulier de Cyanobactrie dans le cas des chlo -
1 . Dans cenancestor, le prfixe grec cen signifie la fois dernier et commun .
roplastes . Plus prcisment encore, il semble que le vritable anctr e
des chloroplastes contemporains serait une algue du type Prochloro-
phytes possdant comme les plantes suprieures de la chlorophylle a e t
de la chlorophylle b.
Figure 6 .20 Structure de bactrie pourpre et de cyanobactrie actuelles .
En effet, si tout l'ADN cellulaire provient d'une souche commune ,
on doit pouvoir retrouver des liens de parent entre les diffrente s
familles actuelles d'ADN l'intrieur d'une mme cellule . Or, ce n'es t
pas le cas, l'ADN que l'on trouve dans les mitochondries ne s'hybrid e
pas avec l'ADN nuclaire de la mme cellule . Par contre, l'ADN mito-
chondrial d'Homme peut s'hybrider avec l'ADN mitochondrial d'un e
petite mouche de trois quatre millimtres, la Drosophile . De mme ,
l'ADN des chloroplastes ne s'hybride jamais avec l'ADN nuclaire d e
la cellule-hte, mais il peut s'hybrider avec l'ADN de chloroplastes de
diffrentes espces vgtales .
De nombreuses donnes molculaires montrent donc que la cellul e
eucaryote a pu se constituer partir d'units ayant volu sparment .
C'est la thorie symbiotique .

Figure 6 .21 Ultrastructure d'une cyanobactrie du genre Oscillatoria .
Microphotographie J . C . Thomas, cole Normale Suprieure .
Figure 6 .22 Structure de la mitochondrie (a) et du chloroplaste (b) .
6 .5 .1 Rle de la symbiose dans l'volution cellulaire ,
gnomique et molculair e
Le plus remarquable dans le phnomne d'endosymbiose, est que, bie n
que les organites soient capables de synthtiser leurs ARN messagers et
de produire leurs protines (une quinzaine pour les mitochondries et une
centaine pour les chloroplastes, contre plusieurs milliers pour les bact-
ries), beaucoup de protines sont importes du cytoplasme . La plupart
des gnes perdus par les endosymbiotes seraient ainsi passs dans l e
noyau de la cellule eucaryote . Le cas est bien tabli pour la glycrald-
hyde 3-phosphate dshydrognase .
Enfin, certains Eucaryotes contemporains, comme le Protozoair e
flagell Giardia lamblia, ne possdent pas de mitochondries . L a
comparaison des squences de son ARN ribosomal avec les ARN ribo-
somaux de toute une srie d' Eucaryotes montre une grande divergence .
Ceci rvle que le Protozoaire appartient un groupe d'organismes qu i
pourrait tre le descendant des proto-eucaryotes existant avant l'acquisi -
tion des mitochondries, c'est--dire il y a 1,5 2 milliards d ' anne s
environ .
Les deux grands types cellulaires, Eucaryotes et Procaryotes ne s e
distinguent pas seulement par la prsence ou l'absence de membran e
nuclaire, de mitochondries et de plastes, mais galement par l'exis-
tence chez les Eucaryotes, d'autres structures spcialises comme le s
flagelles, les peroxysomes, et les hydrognosomes .
Les flagelles sont les appareils cintiques de certains micro-orga-
nismes . Les peroxysomes existent dans toutes les cellules eucaryotes .
Ces organites, spcialiss dans les ractions oxydatives utilisent
l'oxygne molculaire . Ils produisent du peroxyde d ' hydrogne (ea u
oxygne H2O2), qu'ils dtruisent ensuite au moyen d'une enzyme, l a
catalase . Les peroxysomes contiennent donc les enzymes permettan t
de former de l'H2O2 grce l'oxygne molculaire (O 2) ; puis la cata-
lase utilisera l'eau oxygne pour oxyder une varit de substrats, de s
phnols, le formaldhyde, l'alcool, etc . et peut mme transformer
l'H2O2 en eau H 2 O et oxygne molculaire O2 . Cette raction perme t
d'viter l ' accumulation toxique d'eau oxygne dans l'organisme . Le s
peroxysomes organites de la dtoxification auraient pu jouer un rl e
dcisif lors de l'apparition de l'oxygne molculaire dans l'environne-
ment et au cours de la mise en place du mtabolisme arobie .
Les Trichomonadines qui sont des symbiontes du tube digesti f
d'invertbrs et du tractus urognital de vertbrs, possdent des hydro -
gnosomes . Ces organites dpourvus d'ADN contiennent des enzymes
 permettant la dcarboxylation oxydative du pyruvate en malate ou e n
actate . Les lectrons produits rduisent alors des protons grce un e
enzyme spcifique, l'hydrognase, et librent ainsi l'hydrogne mol-
culaire . Les hydrognosomes permettent, comme les mitochondries, l a
. phosphorylation de l'ADP enATP
Ces organites fonctionnels, apparus tardivement dans la cellul e
eucaryote, sont considrs aujourd'hui comme des endosymbiontes .
Les protistes apparemment les plus anciens dans l'arbre de s
Eucaryotes sont une Microsporidie, Vairimorpha necatrix, (espce qui
possde le plus petit gnome eucaryote connu) et, encore plus bas ,
une Diplomonadine, dont nous avons dj parl, Giardia lamblia.
Microsporidie et Diplomonadine ont quelques caractristiques dan s
la squence de leurs ARN ribosomaux qui les apparentent de s
squences procaryotiques ; de plus ces deux groupes sont dpourvu s
de mitochondries .
L'existence de protistes sans mitochondrie nous permet de pense r
que la symbiose mitochondriale se serait effectue, non pas chez le s
tout premiers Eucaryotes, mais lors d'une seconde tape de leu r
histoire .
En chantillonnant systmatiquement les protistes photosynthti-
ques, on peut galement montrer qu'ils ont tous une origine tardive . La
symbiose chloroplastique semble donc s'tre produite bien aprs la
symbiose mitochondriale .
Les trois taxons, Microsporidies, Diplomonadines, Trichomona-
dines, sont dpourvus de mitochondries, de peroxysomes et vivent e n
anarobiose . Parce qu'ils possdent galement plusieurs caractristi-
ques procaryotiques, dont l'existence de ribosomes 70S (ceux de s
Eucaryotes tant de 80S), il est logique de les classer comme groupe s
intermdiaires, sortes de reliques d'un stade particulier de l a
construction des Eucaryotes .
L'ensemble des donnes dont nous disposons indique que l a
premire tape de la symbiose aurait pu tre une phase d'infectio n
parasitaire . L'hte et son symbiote par co-adaptations successives on t
pu voluer et s'adapter un nouvel environnement .
6 .5 .2 Le phagocyte primitif et l'acquisitio n
des endosymbiote s
On connat un cas particulirement intressant de transfert de gnom e
chez une algue rouge. Les spores de cette algue parasite germent e t
forment un filament qui s'insinue dans les cellules de l'algue-hte o
les noyaux du parasite peuvent ainsi tre injects et dupliqus . On
obtient ainsi des cellules htes htro-caryotiques dans lesquelles l e
noyau de l'algue parasite peut remplacer le noyau de la cellule-hte qu i
est de cette manire entirement reprogramme .
Au cours de son activit prdatrice, la bactrie pourpre Chromatium ,
peut absorber d ' autres cellules par phagocytose . Certaines bactrie s
vivent avec Chromatium en ectosymbiose (les Vampiricoccus), d'autre s
sont capables de passer sous la paroi (les Bdellovibrio), d'autres encor e
sont compltement avales (les Daptobacter) . Il est facile d'imaginer
alors que des fusions ont pu se produire entre des cellules procaryote s
ayant perdu leur paroi . L'examen des roches fossiles qui datent du pr -
Cambrien et du Cambrien rvle d ' ailleurs l'existence d ' association s
bactriennes sous forme de communauts symbiotiques .
La cellule ancestrale que Christian de Duve dcrit comme le phagocyte
primitif, pourrait donc rsulter d ' une symbiose entre des cellules apparte -
nant respectivement aux lignes des Archaebactries et des Eubactries .
On peut galement imaginer le scnario suivant : l'origine, de s
cyanobactries primitives capables de capturer et de transformer le ga z
carbonique se sont constitues . Ces cyanobactries ont survcu jusqu '
notre poque o elles ont donn naissance aux algues procaryotes .
Certaines d'entre elles ont t absorbes par l ' eucyte (qui est l e
compartiment principal de la cellule eucaryote), c'est ce que l'o n
appelle le stade cyanophora (en raison de la prsence des cyanobact-
ries l ' intrieur du compartiment) . Peu peu un transfert de gnes s ' est
cr dans la cyanobactrie incluse en direction du noyau de l ' hte ; le
mtabolisme s'est complexifi pour donner la cellule vgtale actuelle .
Des Procaryotes capables d'utiliser un produit de dgradation de s
sucres, le lactate, ont pu tre phagocyts par d ' autres cellules et son t
devenus les mitochondries actuelles . Le mtabolisme se diffrencian t
peu peu, ce n'est plus aujourd ' hui le lactate qui entre dans les mito-
chondries, mais un intermdiaire plus oxyd, le pyruvate . L'volutio n
a donc produit la mitochondrie actuelle capable de mtaboliser le pyru-
vate en actyl coenzyme A, substrat initiateur du cycle nergtique d e
nos cellules, le cycle de Krebs .
6 .5 .3 Infections parasitaires l'origine d'endosymbiose s
La symbiose est une association de gnomes trs loigns les uns de s
autres . Cette co-habitation entrane des interactions et une co-volutio n
que Kwang Jeon a illustre ds 1966 . Kwang Jeon a tudi aux tats -
Unis la reproduction des amibes (Amoeba proteus) . Des bactries
 pathognes envahissent ses levages et dtruisent la plupart de s
amibes . Au lieu de jeter l ' ensemble, Jeon va suivre leur volution . Il
s ' aperoit au bout de quelques annes que les amibes sont de moins e n
moins sensibles l'action des bactries pathognes . Six ans plus tard ,
les bactries ne sont plus du tout pathognes . Elles sont devenues
indispensables l'amibe ! Si on traite les amibes avec des antibioti-
ques afin de les dbarrasser des bactries pathognes, les amibes ne s e
divisent plus . Pour redmarrer la division cellulaire, il faut rinjecte r
des bactries . De leur ct, les bactries sont dpendantes de l'amibe ,
car seules elles ne se divisent plus, mme sur un milieu riche . La rela-
tion de dpendance entre bactrie et amibe se cre en 18 mois seule -
ment, et il faut environ 50 gnrations pour passer du parasitisme l a
symbiose . On constate enfin que la prsence des bactries dans l'amib e
induit le fonctionnement de certains gnes car des protines spcifique s
de la symbiose sont fabriques par le symbiocosme !
Ces nombreux exemples montrent que l ' acquisition d'un symbiote
ne se fait pas par paliers, de manire graduelle . L'amibe Amobea
proteus ne provient pas de l'volution progressive d ' une amibe primi-
tive puisque l'on y trouve plusieurs gnomes assembls . Il s'agit d'un e
source d'innovation, d'un mcanisme d'acquisition gnique diffrent d e
la mutagense ou des remaniements chromosomiques . La symbios e
apparat donc comme un mcanisme trs efficace utilis par un orga-
nisme pour acqurir de nouveaux gnes . On peut considrer d'ailleurs ,
considrer la symbiose comme un phnomne parasexuel qui met e n
contact deux gnomes distincts et en assure le mlange .

Figure 6.23 Acquisition de l'tat eucaryot e

d'aprs Christian de Duve par endosymbiose .
Figure 6 .24 Origine de la cellule eucaryote par fusio n
d'une Archaebactrie et d'une Eubactrie ,
d'aprs Gupta et Golding, TIBS 21, mai 1996 .
 Enfin, le squenage de nombreuses protines du reticulum endoplas -
mique indiquerait que le noyau de la cellule eucaryote est un e
chimre , provenant la fois d'Eubactries Gram-ngatives et
d ' Archaebactries . L' anctre de la cellule eucaryote proviendrait d'u n
vnement endosymbiotique unique au cours duquel une Archaebactri e
aurait t engloutie par une Eubactrie Gram-ngative .
Enfin, une dcouverte rcente montre qu'un nouveau type d'endo-
symbiose a pu se produire au cours de l'volution d' organismes photo-
synthtiques, les Cryptophytes et les Chromophytes . Il s'agit dans ce ca s
de l ' endosymbiose d'un Eucaryote photosynthtique dans un autr e
Eucaryote .

Figure 6 .25 Deux hypothses alternatives concernant

l'origine de la cellule eucaryote .

Les effets cytologiques et morphologiques de la symbiose son t

souvent remarquables et joue un rle important non seulement a u
niveau physiologique mais aussi cologique . C'est peut-tre grce ce
phnomne que de nombreux invertbrs ont pu s'installer dans de s
milieux extrmes tels que les sources hydrothermales sous-marines .

Figure 6 .26 Plastes de plusieurs groupes d'algues .

 Chapitre 7

L'panouissement de la vie

7 .1 LA PHOTOSYNTHS E
ET LES PREMIRES TRACES FOSSILE S

Les organismes vivants satisfont diffremment leurs besoins e n

aliments et en nergie . Nous avons dj fait la distinction entre le s
mtabolismes htrotrophes et les mtabolismes autotrophes .
Ces deux types de voie mtabolique ont pu tre emprunts par les
premiers organismes aux origines de la vie . Les micro-organismes
taient anarobies, sans chlorophylle, vivant dans l'obscurit e t
dtruits par la lumire . Leur mtabolisme tait htrotrophe, ce qui
signifie que les cellules se nourrissaient de matire organique .
Ou bien, le carbone minral assimilable sous forme de CO2 a
permis que se dveloppent des organismes autotrophes c'est--dir e
capable de raliser la synthse de tous leurs constituants organiques .
Des bactries, dont nous avons dj parl dans les chapitres prc-
dents, prsentent une grande varit de types autotrophiques . Certaines
sont chlorophylliennes, comme les Cyanobactries qui ralisent un e
photosynthse semblable celle des vgtaux chlorophylliens .
D'autres bactries vertes, les Chlorobium, ou pourpres, les Chroma-
tium, vivent dans des eaux sulfureuses en utilisant le gaz carbonique e t
les nitrates . Leur croissance dpend de la lumire mais elles ne
peuvent vivre en prsence d'oxygne . Elles ralisent leur photosyn-
thse, non pas avec l'eau comme donneur d ' lectrons, mais avec de s
sulfures ou de l'hydrogne . D'autres bactries encore n'utilisent pas l a
lumire mais obtiennent l'nergie dont elles ont besoin en oxydant de s
sulfures ou soufre des eaux sulfureuses, des sels d'ammonium et de s
nitrites des sols .
La photosynthse a permis que le gaz carbonique atmosphriqu e
soit transform en biomasse par l'intervention de l'nergie lumineuse .
De l'oxygne est produit lors de ce mcanisme phototrophe qui utilis e
les photons et les convertit en nergie chimique . Huit photons au
moins sont ncessaires pour permettre la rduction d'une molcule d e
CO2 par l'eau .
Figure 7 .1 Le cycle du fer et le cycle de l'eau .
L'oxygne libre rsultant de la photosynthse ne serait appar u
que vers le dbut du Prcambrien moyen avec une teneur value a u
1/100 0e de la teneur actuelle . Son existence est atteste par un dpt de
couches sdimentaires, o le fer, qui tait ferreux dans les chantillon s
prcambriens les plus anciens, se trouve sous forme oxyde c ' est- -
dire ferrique . Il est facilement concevable d ' envisager que le s
premires molcules d ' oxygne produites au dbut de la photosyn-
thse, aient t utilises dans l ' oxydation des lments chimique s
prsents sur la Terre primitive .
La quantit d ' oxygne tant faible, la couche d'ozone peu paiss e
laissait encore passer une grande quantit de rayonnements ultravio-
lets .
Lorsque la chlorophylle a relay les rayons ultraviolets, grce
l ' absorption dans le spectre du visible, de plusieurs quantas de lumir e
bleue ou rouge, les organismes vivants furent capables de raliser l a
synthse des sucres partir de l ' eau et du CO 2 . Les bactries chloro-
phylle et les algues se sont alors mises produire en abondanc e
l ' oxygne atmosphrique, et la couche d ' ozone protectrice commen a
s'paissir . La vie vgtale, avec au dpart les algues bleu-vert unicel -
Figure 7 .2 Molcule de chlorophylle .
Maires, les Cyanophyces, allait se diffrencier en une exubrant e
biodiversit .
L'apparition de la fonction chlorophyllienne remonte plus d e
2,6 milliards d'annes qui est l'ge attribu la plupart des concr-
tions de carbonate de calcium que l'on appelle stromatolithes .
Des changements volutifs importants ont eu lieu au Prcambrie n
dans les communauts planctoniques marines . Des microfossiles de
cette priode se retrouvent dans les Acritarches (voir tableau) . Bie n
que certains Acritarches semblent avoir possd une organisation d e
type procaryote, la plupart d'entre eux furent probablement des Euca-
ryotes unicellulaires, photosynthtiques, des sortes d'algues . La fort e
augmentation de taille des fossiles d'Acritarches qui s'est produite il y
a 1,4 milliard d'annes, pourrait correspondre l'apparition de l'orga-
nisation eucaryote .
Lorsque la teneur en oxygne dpassa de 1 % celle de l'atmosphr e
actuelle, les bactries qui pouvaient tre indiffremment arobies o u
anarobies devinrent arobies . La respiration est alors devenue l e
mode mtabolique dominant, ce qui s'accompagna d ' une extension
brusque de la vie dans tous les ocans il y a 0,7 milliard d'annes .
Lorsque la teneur en oxygne fut gale 10 % de sa valeur actuelle ,
un autre seuil put alors tre franchi . En effet, une paisse couch e
Figure 7 .3 Composition de l'atmosphre avan t
d'ozone empchait dsormais les ultraviolets d ' atteindre la Terre et c e
et aprs l'apparition des cyanobactries .
fut l'explosion de la vie la surface terrestre, il y a 510 million s
d'annes . Le taux actuel d'oxygne est inchang depuis le Carboni-
fre, il y a 360 millions d'annes .
Nous examinerons successivement les traces de la vie qui s ' es t
droule entre 2,5 et 1,5 milliards d ' annes, entre 1,5 e t
7 .2 LA DIVERSIFICATION DE LA VIE TRAVER S 0,7 milliard d ' annes, puis entre 0,7 et 0,5 milliard d ' annes .
LES DOCUMENTS PALONTOLOGIQUE S
7 .2 .1 La vie entre 2,5 et 1,5 milliards d'anne s
Nous avons dj voqu l'existence des fossiles traces de vie au x
diffrentes poques gologiques . La priode dite Archenne s'ten d Les gisements dats de la fin de l ' Archen et du Protrozoque inf-
jusque vers 2,5 milliards d'annes . La Terre tait alors peuple d e rieur sont plus nombreux que les prcdents . On y trouve par exempl e
micro-organismes dont les traces fossiles sont trouves dans les stro- les sdiments de la formation Gunflint situe sur la cte nord du Lac
matolithes . Suprieur dans l ' Ontario, d ' autres sont localiss en Australie, e n
La vie au Protrozoque est principalement connue grce deu x Afrique du Sud, en Chine et en Russie . Les fossiles se prsentent sou s
gisements . Le premier date de 850 900 millions d'annes et est situ forme de stromatolithes associs des minerais de fer rubans dan s
dans la Bitter Springs formation d'Australie centrale . Le second gise- lesquels on identifie des micro-organismes et des formes plu s
ment, dat de 1,9 milliards d'annes, est celui de la Gunflit Iron forma- anciennes . Certains filaments trouvs proximit de sels de fer pour -
tion affleurant au Nord du Lac Suprieur en Ontario au Canada . raient tre les restes fossiliss de bactries ferrugineuses .
TABLEAU 7 .1 CHELLE DES TEMPS GOLOGIQUES .

Figure 7 .4 Les Acritarches prcambriens sont considr s

comme des formes enkystes d'organismes eucaryotes .

L' oxygne atmosphrique d'origine biologique commence

s ' ajouter, semble-t-il, l ' oxygne d ' origine chimique vers la fin d e
cette poque comme en tmoignent les roches rouges , ces sdi-
ments constitus d ' oxydes et d' hydroxydes mtalliques notamment d e
fer et d ' aluminium .

7 .2 .2 La vie entre 1,5 milliar d

et 700 millions d'anne s

Les microfossiles et les stromatolithes dats du Protrozoque moyen e t

suprieur tmoignent de la diversification naissante . Les stromatolithes ,
trs abondants, rgressent progressivement aprs 800 millions d ' annes .
Il faut souligner que toutes les formes identifies comme tant ant-
rieures sont encore trouves dans ces gisements . Le fait marquant d e
cette priode est l ' augmentation de taille des unicellulaires sphriques .
Ceci permet d ' envisager l ' apparition des premiers Eucaryotes probable -
ment aux alentours de 1,3 milliard d' annes . Dans la formation Bitte r
Springs au sud de l'Australie, caractristique du Protrozoque sup-
rieur, on trouve des micro-organismes varis, des algues bleues et peut -
tre des Eucaryotes (du type chlorophytes ou rhodophytes), parfoi s
mme des pluricellulaires (Acritarches Sibrien) .
 Figure 7 .5 Quelques fossiles de la Bitter Springs Formation (Australie)
date de 850 900 millions d'annes .
1 4 : micro-organismes filamenteux ; 5 : Caryopharoides pris-
tina : coque avec points noirs (cellule eucaryote avec noyau ?) ,
trouve isole ou groupe en amas envelopp dans une mass e
mucilagineuse ; 6 : Glenobotrydion aenigmatis : reconstitutio n
d'une squence voquant une division cellulaire mitotique ,
d'aprs J .W. Schopf, 1968, J. Pal ., 42, (3) .

7.3 LA VIE ENTRE 700 MILLION S

ET 450 MILLIONS D'ANNE S

Les gisements fossiles du Prcambrien terminal sont trs bien

conservs en raison de l'absence de mtamorphisme depuis le dpt e t
de la rapidit de l'enfouissement . Les formes trouves sont diversifie s
et spcialises . Le site le plus clbre, dcouvert il y a une quarantain e
d'annes dans les collines d'Ediacara en Australie mridionale, rvl e Figure 7 .6 La faune d'diacara .
l'existence d'organismes marins complexes, d'algues, de mtazoaire s Divers organismes vivaient prs de la cte sur le fond sableux o u
et de spcimens appartenant aux cnidaires, annlides ou arthropodes . en pleine eau : on y trouve des algues et des ponges, des mdu -
ses et d'autres coelentrs, des vers segments ou non . Il s'agi t
pour certains des premiers mtazoaires diploblastiques ( deu x
7.3.1 L'explosion cambrienne et les schistes de Burgess feuillets embryonnaires : ectoderme et endoderme) connus ,
apparus quelques centaines de millions d'annes aprs l'appari-
Des animaux corps mou vivaient donc dj la fin du Prcambrien , tion des premires cellules.
il y a six cents millions d'annes, Ediacara et ailleurs dans le monde ,
comme le montre la dcouverte de gisements de plus en plu s
nombreux . Mais une brusque transformation des Mtazoaires se
traduisant par la diversification explosive d'animaux multicellulaire s
au dbut du Cambrien est rvle par la faune des schistes de Burgess .
Localis l'Est du Canada, ce gisement a permis de dcrire plus de
120 espces d'invertbrs qui vivaient dans un environnement sous -
marin il y a quelques 530 millions d'annes, au dbut de l're Palo-
zoque . Si les Arthropodes sont les plus nombreux (jusqu ' 40 % de
l'ensemble de la faune avec 44 espces dont les Homards, les Crevette s
et plus d'une dizaine de Trilobites, classe d'animal aujourd'hu i
disparue), on trouve galement des ponges, appartenant au phylum de s
Spongiaires ; des Coelentrs parmi lesquels les Mduses, les Actinies ,
les Coraux ; des Echinodermes comme les toiles de mer et les Holo-
thuries ; des Mollusques, Hutres, Calmars, Poulpes ; des Annlides ,
Vers de terre, Sangsues ; et l'un des premiers reprsentants invertbrs
des Cords, Pikaia. Le phylum des Cords comprend l'embranchement
des Vertbrs, l'Homme compris, dont l'volution est plus tardive .

Figure 7 .7 Pikaia, le plus ancien cord connu .

Ce sont les Invertbrs des schistes de Burgess avec leurs adapta-

tions spcialises qui nous aident aujourd ' hui lucider les dbuts de
l'volution du rgne animal . Ces animaux vivaient sur un fond vaseux ,
dans une sorte de cuvette recouverte d'eau stagnante, riche semble-t-il ,
en hydrogne sulfur et pauvre en oxygne . taient reprsents de s
animaux fouisseurs, des nageurs, des animaux fixs sur le fond o u
mobiles . Certains vivaient sur le sol marin en vritables prairies .
Cependant une douzaine de genres d'Invertbrs n'ont ce jour pa s
encore pu tre rattachs un phylum dfini . Leur origine remonte san s
doute au Prcambrien lointain lorsque commena la diversification de s Figure 7 .8 La faune des schistes de Burgess .
Mtazoaires . Des animaux tranges cinq yeux, bards d'pines qui Les fossiles des schistes de Burgess tmoignent d'une brusqu e
diversification de la vie, il y a 600 millions d'annes, d'un e
leur servaient d'chasses, tentaient de rsoudre les problmes d e ampleur reste ingale . Les principaux plans d'organisatio n
morphologie fonctionnelle au sein d'une communaut marine divers e mtazoaires sont dsormais identifiables et l'volution ultrieur e
dans une grande varit de niches cologiques . Certains groupes appa- se droulera l'intrieur des cadres structuraux alors fixs .
raissent ainsi comme autant de tentatives exprimentales . Certains ont
disparu, d'autres ont migr vers d'autres niches cologiques plu s
attrayantes ou qui semblaient a priori inaccessibles .
 Conclusion

La matire vivante volue ; sa transformation depuis les origine s

semble s'tre opre en une succession de priodes relativemen t
stables alternant avec des priodes plus foisonnantes et productrices d e
biodiversit.
L'vnement improbable (c ' est ainsi que Jacques Monod l carac-
trisait les dbuts de la vie) fait aujourd ' hui l ' objet de nombreuse s
expriences de laboratoire, tant en ce qui concerne les synthses prbio -
tiques, les processus biomimtiques et cytomimtiques, que les phno-
mnes rplicatifs et d'auto-assemblages . De nombreux essais sont en
cours qui tentent de construire le modle de ce que fut la premir e
cellule vivante, ou du moins de dcouvrir les vnements structurau x
qui ont jalonn son mergence .
L'volution du prbiotique au biotique est-elle le fruit d'un perfection-
nement progressif, graduel, dtail aprs dtail, stade aprs stade, o u
bien la vie s ' est-elle dveloppe par diffrenciation, par saut, ce qu e
Graham Cairns-Smith nomme le take-over ou usurpation volu-
tive . Si c'est le cas, la reconstitution des priodes passes est indirect e
(de la mme faon qu'en astrophysique, la reconstitution des premier s
instants ne peut tre qu'indirecte), et c'est la lumire de ce pass tr s

1 . Monod, J . (1970), Le hasard et la ncessit, Le Seuil .

diffrent que nous pouvons comprendre le prsent . La symbiose et les
phnomnes endosymbiotiques illustrent ce type d'volution . En effet ,
les organismes symbiotiques ne proviennent pas de l'volutio n
progressive d'organismes antrieurs .
Dans un autre champ, le palontologue Stephen Jay Gould, contest e
galement la vision gradualiste de l'volution . Il a montr, l'aide d e
documents fossiles, comment l'volution procde par -coups . Le
rythme de l'volution n'tant pas rgulier, on observe de trs longue s
priodes de pauses suivies de brutales variations . Pour les partisans de
cette thorie, dite des quilibres ponctus , les tres vivants
voluent en basculant d ' un quilibre un autre en raison de contrainte s
qui limitent le champ des variations possibles .
Bibliographie
L'tude de l'volution darwinienne de populations de molcules ,
mises l'preuve en laboratoire grce aux expriences d'volu-
tions molculaires diriges, montre comment les vnements molcu-
laires se sont insrs dans le cours de l'volution biologique . De s
processus de reconnaissance adaptative se droulent sous nos yeu x
faisant surgir des squences et des formes nouvelles ou d'ancienne s
formes aujourd'hui disparues .
Le fait que l'histoire du vivant rvle l'existence dans les forme s
actuelles de structures primitives dont elles gardent la mmoire , LIVRES ET ARTICLES DE RFRENC E
suppose diffrents niveaux d'intgration et de co-volution .
L'indterminisme propre au vivant, qui interdit de prdire les chan- Articles parus dans des journaux scientifique s
gements venir, permet de considrer chaque stade comme mergeant .
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 Index

A 107, 122, 14 8
ADN-ARN-protine 106
Acide
ADP 13 5
amin 25, 44, 43, 45, 49, 53, 54 ,
Arobie 41, 42, 17 0
86, 100, 124, 12 5
ge de la Terre 6
cyanhydrique (HCN) 28, 30 , Alanyl-ARNt-synthtase 9 5
31, 45, 117, 11 9 Algue bleue 4 2
dsoxyribonuclique (voir ADN) ALH84001 3 3
gras 2 1 Amino-acyl-ARNt synthtase 123
nuclique 56, 63, 64, 73, 79 , Ammoniac 5 0
10 0 Amplification 109
nuclique-protine 9 1 ANA 7 5
phosphorique 13 7 Anarobie 40, 149, 151, 17 0
polyuridylique (polyU) 10 2 Anctre commun 87, 92, 93, 123 ,
ribonuclique (voir ARN ) 125, 148, 152, 15 4
sulfhydrique (H 2 S) 60 Anticodon 8 7
tribonuclique (ATrN) 7 7 Apolipoprotine B100 9 7
Activit Appariement 76, 78, 88, 94, 103 ,
catalytique 26, 79, 8 5 10 8
catalytique de l'ARN 9 2 Aptamre 111, 14 6
RNasique 9 6 Archaea 133, 148
Adnine 45, 48, 117, 11 9 Archaebactrie 80, 93, 94, 95, 149 ,
Adnosine 68, 69, 70, 84, 85, 10 2 15 1
ADN 21, 49, 63, 64, 80, 98, 106, Argile 50, 52, 53, 54, 56, 69
ARN 21, 49, 64, 65, 72, 74, 79, 80 , Bibliographie 18 1 D F
83, 86, 88, 97, 98, 99, 10 7 Biocyte 144 Dernier anctre commun 8 8 Fer/soufre 5 7
23S 9 1 Brique lmentaire du vivant 20, 26, Dsoxyribose 10 7 Formaldhyde (HCHO) 28, 30, 31 ,
de transfert 80, 86, 12 5 37, 4 9 DICER 99 45, 57, 13 7
double-brin 99 C Dioxyde de carbone 50, 57, 6 0 Formation du systme solaire et de l a
messager (voir ARNm ) Dipeptide 3 6 Terre 5
non-codant 9 2 Caenorhabditis elegans 9 8
Caractre homologue 150 Double-hlice 24, 64, 65 Fossile 38, 105, 145, 154, 170, 17 4
nuclolaire 9 3
Catalyse 21, 38, 53, 59, 11 1 Fumeur noir 3 5
polymrase 8 2 E
ARN 8 8
pr-messager 95 G
primitive 53, 100, 10 1 Eau 8, 22, 60
ribosomal 80, 82, 91, 12 5
Catalyseur 53, 100, 11 4 chantillon martien 3 4 Gne 71, 80, 97, 9 9
satellite du Tobacco ringspot vi-
Catalytique 55, 86, 8 8 diacara 17 5 orthologue 150
rus (sTRSV) 8 8
Cellule minimale 144 dition 95, 9 8 paralogue 14 9
SRP 9 3 Cenancestor 15 5 ditosome 96, 9 8 Gohopanode 13 7
de transfert (voir ARNt )
Chimie prbiotique 28, 35, 68, 76 lments de plantologie 6 Glucide 2 1
viral 8 8
Chimioautotrophie 35, 4 0 nantiomre 12 7 Glycrol 72
ARNm 80, 82, 85, 86, 91, 92, 12 4 Chimiofossile 14 5 Endonuclasique 8 7 Guanine 45, 96, 97
du paramyxovirus SV5P 9 7 Chirale 6 8 Endoribonuclase 99
ARNmi 92, 9 8 Guanosine 8 2
Chlorophylle 42, 60, 167, 169 Endosymbiose 81, 122, 151, 156 ,
ARNnc 9 2 Chloroplaste 17, 84, 122, 131, 15 6 15 9 H
ARNr 84, 92, 9 3 Cholestrol 9 8 nergie 39
ARNs splicosomal 9 6 Chromatophore 1 7 HAP 3 4
ARNsi 9 9 lumineuse 6 0
CNES 3 4 HDV, virus de l'hpatite Delta 8 8
ARNsn 9 2 Enzyme 64, 7 9
CO 2 5 7 Hrditaire 99
ARNsno 92, 94 primitive 5 5
Coacervat 43, 53, 13 3 Htrogntique 7 3
ARNt 84, 86, 87, 91, 92, 93, 123 , protique 94
Code gntique 122, 124, 125, 12 6 Htrotrophie 43, 121, 15 1
124, 12 5 pingle cheveux 88, 9 0
Codon 86, 96, 97 Histidine 101, 104
ARNv 9 4 pissage 80, 85, 9 8
Coenzyme A 59, 60, 15 2 HNA 7 5
Atmosphre 27, 30 ESA 30, 3 4
Cofacteur 99, 101, 10 5 Hydrogn e
primitive 8, 9, 48, 50, 57, 5 9 Eubactrie 93, 94, 123, 133, 142 ,
nuclotidique 9 1 sulfur 176
rductrice 9, 4 3 148, 149, 15 1
Comte 3 1 sulfureux (H2 S) 36, 42, 57, 6 0
ATN 75 Eucaryote 80, 81, 93, 94, 95, 96, 98 ,
Compartimentation 20, 38, 94, 13 3
ATP 10 5 99, 122, 123, 130, 133, 148, 149 ,
Complexe d'pissage 8 1 1
Auto-pissage 8 0 151, 154, 15 9
Conditio n Imidazole 67, 77, 100, 101, 10 3
Autoexcision 80 volution 38, 65, 88, 91, 98, 106 ,
prbiotique 11 7
Autorplication 68, 71, 7 9 107, 126, 140, 145, 149, 15 2 Information gntique 49, 53, 63 ,
primitive 68
Autotrophie 35, 39, 50, 53, 57, 6 0 biochimique 10 7 64, 65, 72, 79, 122
Co-oprativit cintique 10 6
chimique 2 7 Information hrditaire 10 7
Coribozyme 90, 11 7
B dirige 12 1 Intelligence extraterrestre 2 9
Cristallisation 70
Bacteria 13 3 Cryptogne 9 7 molculaire 10 9 Interfrence ARN 99
Base Cyanobactrie 15, 17, 42, 61, 82 , molculaire dirige 108, 111 , Intron 80, 81, 82, 83, 84, 85, 87, 95 ,
azote 5 4 120, 149, 153, 161, 16 7 11 3 98
de Schiff 7 7 Cytidine 9 7 Exon 80, 82, 85 Ion ferreux 5 7
nuclique 7 8 Cytochrome oxydase (Co III) 9 7 Exonuclase 9 6 Isomre 6 8
purique 45, 68, 77, 106 Cytosine 64, 98, 119 Exploration 29 Isotope 6, 11
L Morphogense cellulaire 14 1 Peptidyl-transfrase 9 1 Raction mtabolique 57, 9 2
Mutation 38, 98, 10 9 Phagocyte primitif 160 Rductrice 30
Levure 82
Liaiso n Mycoplasme 122, 141, 142 Phnotype 7 1 Rgle de Watson et Crick 7 3
Phosphodiester 68, 8 7 Relve gntique 69, 70, 71, 74, 10 7
hydrogne 64, 6 5 N
peptidique 55, 91, 12 6 Phosphotribose 7 7 Rplication 63, 64, 68, 69, 70, 74 ,
N3-ribosyl xanthine 10 3 Photosynthse 39, 43, 60, 149, 16 8 86, 107, 108, 113, 12 2
phosphodiester 8 8
N6- ribosyladnine 10 1 Photosynthtique 41, 6 1 Reproduction 2 1
Ligase 9 6
Nanobactrie 14 3 Phototrophe 16 8 Ribocyte 112, 14 8
Ligation 82, 96
Nanobacterium sanguineum 14 3 Phylogntique 87, 8 8 Ribonuclase 9 6
Lipide 5 9
Liposome 135, 13 9 Nanobe 14 3 Phylognie 148, 149, 150, 15 6 Ribonucloprotique 93
Lithoautotrophe 3 5 Nanomonde 14 2 Plante rouge 3 2 Ribo-organisme 112, 11 7
Lithotrophe 4 0 NASA 29, 3 3 Plaste 151, 15 9 Ribose 48, 68, 72, 74, 77, 87, 102
Neighbor Joining 150 PNA 7 3 Ribose-phosphate 2 1
M Neurospora Crassa 8 2 Polyallylamine adnyl 105, 106 Ribosomal 8 3
Niche cologique 6 1 Polymre 2 2 Ribosome 86, 91, 93, 94, 122, 124,
Mars 32, 3 7
Nuclole 9 4 Polymrisation 5 9 126
Matriel gntique 63, 64, 70, 9 8
Nucloside 46, 64, 6 8 Polypeptide 93 Ribozyme 80, 81, 82, 84, 87, 91 ,
Matire organique 1 9
Nuclotide 23, 64, 65, 67, 68, 100 , Porphyrine 60 114, 11 9
Matrice 56, 64, 65, 66, 67, 68, 69 ,
103, 114, 121, 125, 126 Prbiotique 100 RNase P 80, 87, 88, 9 2
102, 113, 124, 127
Maturation 93, 9 4 purique 64, 77, 10 3 Prcambrienne 3 8 RNPsn 8 1
Mcanisme ractionnel acide-bas e pyrimidique 64 Prcurseur atmosphrique 2 8 RNPsno 94
Primitive 3 0 RNPv 94
88, 9 1 O Procaryote 80, 96, 122, 130, 15 9
Membrane 59, 93, 130, 135, 137 , S
Obcells 13 9 Processus volutif 7 1
140
Membrane plasmique 9 3 Ocan primitif 44, 11 8 Prognote 147, 15 4 S .E .T.I 2 9
Message gntique 95, 96 Oligonuclotide 5 6 Protine 25, 79, 81, 99, 100, 105 , Saturation 15 0
Mtabolisme 99, 40, 59, 104 Organisme de surface 5 7 106, 108, 11 4 Schiste de Burgess 17 7
autotrophe 167 Origin e Protnode 49, 53, 13 3 Slection 59, 110, 127, 129
de surface 53, 57, 7 6 de la synthse protique et d u Protocellule 43, 53, 129, 13 9 in vitro 127
htrotrophe 149, 16 7 code gntique 122 Psychrophile 3 7 in vitro 10 9
primitif 105 de la vie 7 9 PTG S non-naturelle 109
Mtorite 50, 6 8 du code gntique 12 7 Post-Transcriptionnal Gene Silen- SELEX 11 1
Mthane 5 0 Oxydorduction 3 9 cing 99 Short interfering RNA 9 9
miARN 9 9 Oxygne photosynthtique 6 1 Purine 23, 105, 11 7 SiARN 9 2
Micro-ARN 98 Pyranose 74 Simple-brin 24
P Pyranosyl ARN 74 Soufre 53, 5 9
Micro-fossile 11, 1 5
Micromtorite 3 0 Panspermie 2 9 Pyrimidine 23, 67, 68 Soupe
Microsphre 49, 13 3 Para-nitrophnylactate 10 1 Pyrite (FeS 2) 36, 52, 57, 76, 77, 14 0 prbiotique 43, 49, 57, 121, 13 7
Mitochondrie 17, 81, 84, 98, 122 , Parcimonie 150 primitive 49, 14 3
Q Source hydrothermale 34, 11 8
131, 151, 156, 15 9 PCR 11 1
Molcule auto-rplicative 3 8 Permabilit 137 Q(3 rplicase 109 Spliceosome 8 0
Monde de l'ARN 53, 79, 87, 106 , Peptide 53, 55, 80, 91, 93, 94, 11 2 Splicing 8 0
R Squelette
107, 114, 119, 14 8 signal 9 4
Monomre 21, 2 6 Peptide-Nucleic Acid (PNA) 73, 106 Rayonnement ultraviolet 1 0 dsoxyribose 2 1
Montmorillonite 51, 55, 56 Peptidique 73 Raction de coupure 82 (dsoxy) ribose-phosphate 72
 ribose-phosphate 56, 6 5 Tetrahymena thermophila 80, 8 2
sucre-phosphate 7 6 Thioester 59, 60, 12 5
SRP 92, 9 3 Thiol 53, 59, 6 0
Stromatholithe 10, 11, 13, 14, 42 , Thiol 53, 125
145, 170, 17 1 Throse 7 4
Structure Thylakode 42
primaire 64 Thymine 64, 10 6
secondaire 2 5 tmARN (Transfer-messager ARN)
tertiaire 24, 25, 8 7 94, 95, 12 5
Sucre 45, 56, 68, 74, 16 9 TNA 74
Sulfure Traduction 99, 108, 122
d'hydrogne 35, 39, 5 9 Transcription 6 5
de fer 36, 5 7 Transestrification 82, 9 1
Surface minrale 50, 52, 54, 56, 57 , Transport cellulaire 9 4
59, 77 Transposon 9 9
Symbiose 16 3 Trans-traduction 94
Symbiotique 3 5 Triglycride 9 8
Synthse 5 3
Trypanosoma brucei 9 6
abiotique 6 9
TUTase 96
des protines 91, 122, 12 6
dirige 66, 67, 76, 102, 11 4 Type Watson-Crick 10 8
prbiotique 101, 10 5 U
protique 93, 122
Systme Uracile 64, 106, 11 9
de rplication primitif 8 2 Uridine 96, 9 7
gntique alternatif 69, 7 5 Usurpation 7 0
hydrothermal 3 5 volutive 17 9
prbiotique 106
V
solaire 5, 2 9
Vault ARN 92, 94
T Virode de plante 8 8
Take-over 70, 17 9 Virus 10 8
Tlomrase 9 4 ARN 8 8
Terpne 13 7 Virusode 8 8
Terre primitive 26, 27, 68 Volcanisme 8, 9

044882 - (I) - (2) - OSB 80 - NOC - JM E

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