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Physiologie du tractus digestif

La digestion est l’ensemble des actes mécaniques sécrétoires et chimiques qui concourent à réduire
les aliments en petites molécules directement assimilables par les cellules de l’organisme : les
nutriments (glucides, lipides, peptides, acides aminés et sels minéraux). Le processus de digestion
dure entre 24 et 72h.

L’appareil digestif (tractus gastro-intestinal) est composé de l’ensemble qui assurent la digestion des
aliments :

1. Le tube digestif : long tube où circulent les aliments comprend : la bouche, le pharynx,
l’œsophage, l’estomac et l’intestin (divisé en intestin grêle, colon et rectum).
2. Les glandes digestives (organes glandulaires) : situées dans la paroi du tube digestif ou à
proximité et produisent les sucs digestifs. On retrouve les glandes salivaires produisant la
salive, la paroi de l’estomac produisant le suc gastrique, le pancréas produisant le suc
pancréatique, le foie qui produit la bile et la paroi de l’intestin produisant le suc intestinal.

Quatre fonctions sont mises en œuvre dans le tractus gastro-intestinal :

 La digestion de la nourriture en nutriments

 La sécrétion du suc digestif par les cellules épithéliales et les organes glandulaires dans la
lumière du tube digestif
 La motilité, c’est la capacité de mouvements permettant le déplacement des aliments dans le
tube digestif
 L’absorption des nutriments depuis la lumière du tube digestif.

Les fonctions digestives de motricité et de sécrétion sont contrôlées par les deux principaux systèmes
de régulation : système nerveux (régulation nerveuse) et système endocrinien (régulation endocrine,
à travers les hormones).

I. Régulation nerveuse – Le système nerveux entérique

La régulation nerveuse implique 3 composantes : le système nerveux entérique et deux systèmes aux
fonctions antagonistes, le système nerveux sympathique (inhibitrices) et le système nerveux
parasympathique (excitatrices).

Le système nerveux entérique (système nerveux local) est un système nerveux qui fonctionne de
façon indépendante du SNC et qui permet une régulation locale (intrinsèque) des activité motrices
(péristaltisme) et sécrétoires du système digestif.

Le système nerveux entérique (SNE) implique deux

plexus ganglionnaires : le plexus myentérique (ou
d’Auerbach) et le plexus sous-muqueux (ou de

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Meissner). Le premier contrôle la motricité, tandis que le second contrôle les sécrétions gastro-
intestinales et le débit sanguin local.

Ce système est responsable du déclenchement du réflexe court, réflexe nerveux situé à l’intérieur du
tube digestif qui relie les récepteurs aux effecteurs par l’intermédiaire des plexus dont la progression
est très rapide et indépendante du SNC. Il est déclenché par l’arrivée d’aliments dans le tube digestif.

On retrouve aussi le réflexe long, qui lui va faire intervenir le SNC en fonction de la quantité/nature
des aliments. Le réflexe long est un réflexe nerveux qui va des récepteurs au SNC par des neurones
afférents et qui revient aux plexus nerveux par des neurones efférents végétatifs. Ce réflexe permet
d’amplifier la réponse initier par le système nerveux entérique.

II. Régulation hormonale

La régulation hormonale des fonctions digestives implique de nombreuses hormones :

 La gastrine : stimule la sécrétion d’acide gastrique dans l’estomac en réponse à la distension

gastrique (arrivée des aliments dans l’estomac) ou par l’action de certains aliments dits
sécrétagogues (par exemple certaines protéines).
 La sécrétine : produite par les cellules endocrines de l’intestin grêle en réponse à l’acidité
(arrivée des aliments acides dans l’intestin grêle car la phase gastrique est finie) du
duodénum (partie initiale de l’intestin grêle), elle stimule les sécrétions pancréatiques.
Parallèlement elle inhibe la sécrétion de l’acide gastrique dans l’estomac.
 La cholécystokinine (CCK) : sécrétée par les cellules endocrines de l’intestin grêle en réponse
à la présence d’acides aminés dans la lumière de l’intestin. Elle a 4 fonctions :
o Stimuler les sécrétions enzymatiques du pancréas,
o Libérer la bile de par la vésicule biliaire,
o Favoriser la motilité : augmente les contractions dans l’intestin
o Inhiber la vidange gastrique (= passage des aliments de l’estomac vers l’intestin) :
l’estomac peut modifier sa taille et peut donc stocker des quantités importantes
d’aliments avant qu’ils soient digérés contrairement à l’intestin grêle qui
« n’accepte » qu’une faible quantité d’aliments à la fois pour que la digestion soit
efficace.

III. Les phases de la digestion

La digestion des aliments implique 4 phases importantes : la phase céphalique, la phase buccale, la
phase gastrique et la phase intestinale.

1. Phase céphalique
La phase céphalique est déclenchée par la vue et/ou l’odeur des aliments. Elle déclenche des réflexes
d’anticipation qui stimulent la sécrétion et la motilité.

Les stimuli activent des neurones dans le bulbe rachidien qui envoie des signaux via le nerf vague vers
les organes cibles et le SNE. Cela augmente la motilité et les sécrétions du tube digestif avant l’arrivée
des aliments.

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2. Phase buccale
Cette phase se déroule dans la cavité buccale, qui est le siège des deux premières étapes de la
digestion : la mastication et la salivation.

a. Mastication
La mastication est la première étape de la digestion mécanique qui a pour rôle de diminuer la taille
des aliments ingérés afin d’accroître la surface de contact avec les sécrétions salivaires. Après
mastication, les aliments constituent un bol alimentaire qui est poussé par les mouvements de la
langue vers le fond de la bouche pour être avalé, c’est la déglutition. La déglutition est donc un acte
réflexe qui va permettre la propulsion du bol alimentaire vers l’œsophage. Le péristaltisme
œsophagien permet le transfert rapide du bol alimentaire vers l’estomac.

b. Salivation
La salivation (sécrétion de la salive par les glandes salivaires) est la première sécrétion digestive. Elle
est produite par 3 paires de glandes salivaires (exocrines) :

 Glandes sublinguales situées sous la langue

 Glandes sous-maxillaires situées sous la mâchoire
 Glandes parotides situées derrière l’articulation de la mâchoire

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Structure des glandes salivaires

Les glandes salivaires sont constituées de bouquets d’acini (agglomérats de cellules sécrétrices) dont la
cavité (= lumen) se prolonge par un canal intercalaire. Les canaux intercalaires de plusieurs acini se
réunissent pour former le canal strié. Chaque canal strié déverse ses sécrétions dans le canal
interlobulaire qui constitue le canal excréteur de la glande salivaire et débouche dans la cavité
buccale.

Les acini sont constitués de trois types de cellules :

 Cellules séreuses qui produisent des sécrétions riches en amylase, composition principale
des glandes parotides et sous-maxillaires (glandes mixtes)
 Cellules muqueuses qui produisent une salive visqueuse riche en mucine (mucus),
composition principale des glandes sublinguales (glandes mixtes)
 Cellules canalaires qui bordent les différents canaux excréteurs.

Formation et composition de la salive

La formation de la salive se déroule en deux étapes : sécrétion de la salive primaire par les acini et
modification de celle-ci au niveau des canaux excréteurs par réabsorption des ions Na+ et Cl- et
sécrétion active de bicarbonate et K+ par les cellules canalaires formant ainsi une salive secondaire
(salive définitive) hypotonique ce qui favorise son rôle de solvant. La salive est composée de 5
produits :

2. Mucine qui
1. 95 % d’eau afin
permet la 5. Produits anti-
d’assurer 3. Bicarbonates 4. Enzymes
lubrification des microbiens
l’humidification qui jouent un rôle comme l’amylase
aliments pour comme le
du bol de tampon salivaire
faciliter la lysozyme
alimentaire
déglutition

Régulation de la sécrétion salivaire

La régulation de la sécrétion salivaire est essentiellement nerveuse. Cette sécrétion est stimulée par
la prise de nourriture via l’activation des récepteurs de la zone buccale et grâce aux nerfs lingual et
glosso-pharyngien qui permettent le lien avec le SNC. Le système nerveux est impliqué dans :

 La libération de la salive via le contrôle de la contraction des cellules myoépithéliales des acini
 La production de mucus par les cellules muqueuses.

3. Phase gastrique
Cette deuxième phase de la digestion est assurée par l’estomac : la portion du tube digestif située
entre l’œsophage et le duodénum. L’estomac a 3 grandes fonctions :

 Stockage : stocke la nourriture et régule son passage dans l’intestin grêle

 Digestion par son action mécanique et chimique, il transforme les aliments en un mélange
épais de petites particules de taille identique appelé chyme
 Protection : il protège l’organisme en détruisant les bactéries et autres agents pathogènes
avalés avec les aliments.

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a. Anatomie de l’estomac
L’estomac est un réservoir extensible, pouvant contenir jusqu’à 2L de nourriture, délimité par 2
sphincters :

 Le cardia situé à la jonction avec l’œsophage qui empêche

le reflux du chyme stomacal
 Le pylore situé à la jonction avec l’intestin grêle qui
empêche le passage dans le duodénum des grosses
particules alimentaires.

L’estomac se subdivise en trois parties anatomiques : en haut le

fundus, au milieu le corps de l’estomac et en bas l’antre pylorique
(ou antrum).

La muqueuse du fundus et du corps de l’estomac comporte des

glandes gastriques qui sécrètent du mucus, du pepsinogène et de l’acide chloridrique. L’antre
pylorique est principalement impliqué dans le moulinage des aliments et l’évacuation du chyme vers
le pylore.

b. Structure histologique de l’estomac

La paroi de l’estomac présente quatre couches de tissus :

 La muqueuse est la couche la plus interne, située du côté de la

lumière du tube digestif. Formée d’une couche de cellules
épithéliales ; un tissu conjonctif sous-épithélial : lamina propria
qui maintient l’épithélium en pace et une fine couche de muscles
lisses (muscularis mucosae).
 La sous-muqueuse est formée d’un tissu conjonctif parcouru de
nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques. Elle contient
également le plexus sous-muqueux du système nerveux
entérique.
 La musculeuse externe formée de deux couches de muscles
lisses : interne formée de muscles circulaires et externe formée
de muscles longitudinaux. L’estomac possède une troisième
couche de muscles obliques située entre les muscles circulaires et
la sous-muqueuse. Ces muscles permettent d’augmenter les
contractions segmentaires responsables de la deuxième partie de
la digestion mécanique.
 La séreuse est une membrane conjonctive qui recouvre la totalité de la face externe de
l’estomac

c. Innervation de l’estomac
Les activités de motricité et de sécrétions de l’estomac sont sous le contrôle des systèmes nerveux
sympathique, parasympathique et entérique.

Le SNE utilise ses deux plexus pour contrôler :

 L’activité motrice de ces muscles grâce au plexus myentérique

 L’activité de sécrétion de la muqueuse gastrique grâce au plexus sous-muqueux

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L’innervation parasympathique est effectuée par le nerf pneumogastrique qui est à la fois un nerf
moteur et un nerf sécrétoire. Cette innervation stimule la sécrétion acide de l’estomac et permet la
dilatation du pylore.

L’innervation sympathique se fait par l’intermédiaire du plexus cœliaque et inhibe la sécrétion

d’acide gastrique (HCl) et la motilité.

d. Activité motrice de l’estomac (motilité gastrique)

L’activité motrice de l’estomac a deux rôles essentiels :

 Le broyage et le brassage des aliments

 L’évacuation progressive d chyme alimentaire vers le duodénum (= segment initial de l’intestin)

Les ondes de contraction qui assurent le brassage et la

progression du chyme alimentaire prennent naissance au milieu
du corps de l’estomac. Elles ont pour origine des cellules
spécialisées nommées cellules interstitielles de Cajal qui jouent
le rôle de pacemaker de l’estomac. Ces cellules sont localisées
entre les couches musculaires longitudinales et circulaires au
voisinage du plexus myentériques.

Les muscles lisses de l’estomac présentent deux modes de

contraction majeurs :

 Les contraction péristaltiques qui entrainent la

progression vers l’avant (vers le pylore) du chyme
alimentaire par la contraction des fibres circulaires et
longitudinales
 Les contractions segmentaires qui assurent le brassage
du contenu de l’estomac par la contraction des fibres
circulaires uniquement

e. Vidange gastrique (évacuation gastrique)

La vidange gastrique régule l’arrivée des nutriments dans le duodénum pour permettre le bon
déroulement de la digestion et l’absorption intestinale. La vidange gastrique est biphasique et
sélective. Elle commence par l’évacuation rapide des liquide, les aliments solides seront éliminés
beaucoup plus lentement (aspect biphasique) et seulement les particules présentant un diamètre
inférieur à 2 mm vont traverser le pylore et atteindre le duodénum (aspect sélectif). Elle dépend
également de la nature chimique des aliments : l’évacuation des glucides est plus rapide que celle des
lipides.

f. Régulation de la vidange gastrique

La vidange gastrique est contrôlée par des mécanismes de rétrocontrôles négatifs qui dépendent des
propriétés physico-chimiques du chyme.

Le frein duodénale, activé suite à la stimulation de récepteurs duodénaux sensibles aux variations de
pH, aux variations d’osmolarité et des nutriments présents dans la chyme.

Le frein iléal déclenché par l’arrivée des lipides dans l’iléon (= partie terminale de l’intestin).

Les variations de concentration plasmatiques en lipides et en glucose influencent également la

vidange : l’hyperglycémie ralentit la vidange gastrique alors que l’hypoglycémie l’accélère.

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Régulation hormonale de la vidange gastrique

Les hormones sont impliquées dans la régulation négative de la vidange gastrique. Leur production
est activée par l’arrivée des nutriments dans le duodénum. Parmi les hormones présentes nous
avons :

 La gastrine sécrétée par les cellules G de la muqueuse gastrique, elle ralentie l’évacuation et
augmente la force des contractions gastriques.
 La cholécystokinine (CCK) est sécrétée par la muqueuse jéjunale en réponse aux lipides elle
agit en bloquant les effets positifs de la gastrine sur la motilité de l’estomac.
 La sécrétine est produite par la muqueuse duodénale au contact de l’acidité du chyme, elle
diminue la motilité gastrique.

g. Les sécrétions gastriques

Les sécrétions exocrines :

La muqueuse gastrique contient de nombreuses cellules exocrines qui élaborent les sécrétions
externes de l’estomac :

 L’acide gastrique (HCl) est produit par les cellules pariétales (ou bordantes), il a pour rôle de
détruire les bactéries/microorganismes ingérées avec les aliments et dénaturer les
protéines (en brisant les ponts disulfures et les liaisons H) ce qui les rends plus sensibles à l’action
des enzymes gastriques.
 Le facteur intrinsèque (FI) est également sécrété par les cellules pariétales, c’est une
glycoprotéines de 50 kDa qui se lie à la vitamine B12 et facilite son absorption intestinale
 Le pepsinogène est produit par les cellules principales de l’estomac. C’est une enzyme
inactive qui sera clivée dans l’estomac sous l’action de l’acide gastrique pour former la
pepsine active qui est une endopeptidase impliquée dans la dégradation des protéines.
 La lipase gastrique sécrétée également par les cellules principales et permet la digestion des
graisses
 Le mucus sécrété par les cellules à mucus et permet la lubrification des aliments.

Les sécrétions endocrines :

Les sécrétions endocrines sont produites par les cellules endocrines de la muqueuse gastrique, nous
retrouvons :

 La gastrine produite par les cellules G (présentes principalement dans l’antre gastrique) en
réponse aux peptides et acides aminés, elle stimule la sécrétion de l’acide gastrique (HCl)
 La somatostatine sécrétée par les cellules D (présentes de façon ubiquitaire dans l’estomac) en
réponse à l’acidité gastrique, elle inhibe la sécrétion de l’acide gastrique
 L’histamine sécrétée par les cellules entérochromaffines (localisées principalement dans le
fundus et l’antre gastrique) en réponse à la gastrine et stimule la sécrétion acide stomacale.

Résumé sur les étapes de la sécrétion gastrique :

1. L’arrivée des aliments dans l’estomac et le réflexe céphalique via le nerf vague parasympathique
va stimuler la libération de la gastrine par les cellules G
2. La gastrine favorise la libération de l’acide gastrique (par les cellules pariétales) directement ou
indirectement en stimulant la production de l’histamine par les cellules entérochromaffines
3. L’acide gastrique stimule la production du pepsinogène par les cellules principales et va le
convertir en pepsine active.
4. L’acide gastrique déclenche la libération de la somatostatine par les cellules D, qui, par un

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rétrocontrôle négatif, inhibe la sécrétion de l’acide gastrique, la gastrine et le pepsinogène.

4. Phase intestinale

a. Structure de l’intestin grêle

L’intestin grêle est un tube de 4 à 7 m de long, il est constitué de 3 segments :

 Le duodénum (25 cm) constitue la partie supérieure de l’intestin grêle

 Le jéjunum (2,5 m) constitue la partie médiane de l’intestin grêle.
 L’iléon (3,5 m) constitue la partie terminale de l’intestin et débouche dans le gros intestin par
l’intermédiaire de la valve iléo-caecale.

b. Structure histologique de l’intestin

La paroi de l’intestin grêle est constituée des quatre couches de tissus observées à tous les étages du
tube digestif :

 La séreuse recouvre la totalité de la face externe de l’intestin grêle

 La muqueuse externe elle comprend deux couches de muscles lisses : une à l’intérieur
formée de muscles circulaires et une à l’extérieur formée de muscles longitudinaux
 La sous-muqueuse est formée d’un tissu conjonctif parcouru de nombreux vaisseaux
sanguins et lymphatiques. Elle contient également les plexus du SNE.
 La muqueuse est la couche la plus interne située du côté de la lumière du tube digestif. La
muqueuse intestinale est hérissée de plis permanents transversaux appelés villosités ou
valvules conniventes . Elle présente également des invaginations appelées cryptes de
l’intestin qui s’enfoncent dans le tissu conjonctif (lamina propria).

c. Variations histologiques :
 Duodénum nous pouvons constater la présence des glandes de Brunner élaborant une
sécrétion alcaline pour neutraliser l’acidité gastrique
 Jéjunum il y a une absence de glandes de Brunner
 Iléon on note la présence de plaques de Peyer, des agrégats de follicules lymphoïdes
composés en grande partie de lymphocytes B et T qui ont une fonction de défense
immunitaire.

Les villosités et les cryptes intestinales ont pour but d’augmenter la surface de contact de l’intestin ce
qui accroit l’absorption intestinale. Les cryptes assurent en plus le renouvellement des cellules de
l’épithélium intestinal.

d. Les cellules intestinales

L’épithélium intestinal est constitué de quatre grands types cellulaires majeurs : les entérocytes, les
cellules caliciformes, les cellules endocrines et les cellules de Paneth :

 Les entérocytes : représentent 80% de la population totale. Ces cellules sont typiquement
orientées vers la fonction d’absorption par la présence d’une bordure en brosse (villosités
intestinales)
 Les cellules caliciformes : représentent environ 15% de la population cellulaire. Elles
sécrètent en continu du mucus pour faciliter la progression des aliments et protéger la
muqueuse intestinale.

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 Les cellules endocrines : sont retrouvées essentiellement dans l’épithélium glandulaire

(formés par les cryptes intestinales)
 Les cellules de Paneth : sont localisées au fond des cryptes. Elles possèdent des capacités
phagocytaires et sécrètent du lysozyme intestinal, elles jouent donc un rôle dans les
processus de défense immunitaire de l’intestin. Les cellules de Paneth sécrètent également
des grains de zymogènes qui ont un rôle dans l’hydrolyse des aliments.

e. Digestion mécanique et propulsion dans l’intestin grêle

Des mouvements de segmentation font déplacer les aliments de quelques centimètres à la fois
d’avant en arrière, par des contractions et des relâchements successifs des muscles lisses de l’intestin.
Ces mouvements permettent la digestion mécanique et le mélange des aliments avec les sucs
digestifs. Des mouvements péristaltiques déplacent le contenu intestinal lentement et
régulièrement vers la valve iléo-caecale à une vitesse qui permet le déroulement complet de la
digestion et de l’absorption.

La motricité de l’intestin est sous contrôle nerveux et hormonal :

 La régulation nerveuse implique le SNE (régulation locale liées à l’arrivée des aliments) et le
SNC parasympathique (excitateur) et sympathique (inhibiteur).
 Les hormones avec la CCK qui a un rôle activateur et le glucagon dont l’effet est inhibiteur.

Digestion chimique dans l’intestin grêle

Cette digestion passe par les enzymes pancréatiques (amylase, protéase et lipase) et les enzymes
intestinales (disaccharases, peptidases) présentes dans les microvillosités.

5. La sécrétion pancréatique

a. Anatomie du pancréas
Le pancréas est un organe abdominal, situé en arrière de l’estomac et au-dessus des reins. C’est
glande endocrine (libération dans le sang), et exocrine (excrétion dans le duodénum via le canal de Wirsung).

Les sécrétions endocrines (= hormones pancréatiques) sont libérées dans le sang par les ilots de
Langerhans et permettent la régulation de la glycémie. Les sécrétions exocrines (suc pancréatiques et
enzymes digestives) sont produites par les cellules acineuses et les cellules bordant le canal
pancréatique, elles sont impliquées dans le processus de digestion.

b. Le pancréas endocrinien
Les cellules endocrines occupent moins de 2% de la masse totale de l’organe. Le pancréas
endocrinien est constitué de quatre types de cellules regroupées en ilots de Langerhans :

 70% des cellules des ilots sont des cellules β produisant l’insuline
 Les cellules α sécrétant le glucagon représentent 20% des cellules
 Les 10% restants sont pour l’essentiel des cellules D sécrétrices de somatostatine, et
quelques rares cellules dites cellules PP produisant le polypeptide pancréatique.

c. Le pancréas exocrine
Les cellules exocrines du pancréas occupent 90% de la masse totale de l’organe. Le pancréas exocrine
est constitué de deux types de cellules :

 Les cellules canalaires bordant les canaux pancréatiques responsables de la sécrétion

hydroélectrolytiques (eau contenant des électrolytes).

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 Les cellules acineuses (regroupées en acini) sécrètent les enzymes digestives. Ces cellules ont une
forme pyramidale et renferment des granules de zymogène dans la région apicale. La
décharge de ces grains se fait par exocytose.

d. Le suc pancréatique
Le suc pancréatique est excrété par le canal pancréatique (canal de Wirsung) et a un pH compris
entre 7 et 8,4. Le pancréas produit environ entre 1,5 et 3 L par jour. Il est composé de deux
constituants principaux :

 Les sécrétions hydroélectrolytiques produites principalement par les cellules canalaires. Elles
sont constituées de 99% d’eau, des cations Na+ et K+ et des anions bicarbonates.
 Les sécrétions enzymatiques produites par les cellules acineuses sous formes de proenzymes
inactives (zymogène) qui seront activées dans le duodénum par l’entérokinase, une enzyme de
la barrière en brosse des entérocytes.

Il a deux fonctions majeures : neutraliser l’acidité gastrique via sa composition alcaline riche en
bicarbonates et hydrolyser les aliments (lipides, glucides, protéines…) en produisant les enzymes
majeurs de la digestion (protéase, lipase, amylase, nucléase).

Les sécrétions enzymatiques

 Enzymes lipolytiques :
o Les lipases qui hydrolysent les triglycérides alimentaires
o Les carboxylester-hydrolase qui hydrolysent les esters de cholestérol et les vitamines
estérifiées
o Les phospholipases qui hydrolysent les phospholipides
 Enzymes glycolytiques comme l’α-amylase qui participe à la digestion des sucres, elle
dégrade les liaisons α1-4 glucosidiques
 Enzymes protéolytiques : protéases :
o La trypsine qui représente 20% de la sécrétion enzymatique, c’est une endopeptidase
(= agit au milieu des chaînes peptidiques) qui reconnaît comme substrat les acides aminés
hydrophiles
o La chymotrypsine est une endopeptidase qui agit au niveau des acides aminés
aromatiques
o Les carboxypeptidases sont des exopeptidases qui agissent sur l’extrémité C-Ter des
chaînes peptidique des acides aminés
 Nucléases
o Les désoxyribonucléases comme la DNase
o Les ribonucléases comme la RNase

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e. Régulation de la sécrétion pancréatique

La régulation de la sécrétion pancréatique dépend essentiellement de facteurs hormonaux :

 La sécrétine est libérée par les cellules endocrines des cryptes duodénales en réponse à
l’acidité duodénale et à la baisse de pH. Elle stimule la sécrétion d’eau et de bicarbonate par
les cellules canalaires
 La cholécystokinine (CCK) est libérée par les cellules endocrines duodénales et jéjunales en
réponse à la présence de lipides et de protéines dans le duodénum. Elle stimule la sécrétion
des enzymes pancréatiques (zymogène) par les cellules acineuses.

Le système nerveux (via le nerf pneumogastrique) joue un rôle mineur dans la régulation de la
sécrétion pancréatique en contrôlant la production des bicarbonates et des enzymes pancréatiques.

6. Le foie et la sécrétion biliaire

Le foie assure trois fonctions vitales :

 Une fonction d’épuration via l’élimination des substances toxiques (drogues, médicaments…)
 Une fonction de synthèse via la synthèse des protéines, lipides et glucides
 Une fonction de stockage via le stockage du fer et du glycogène.

a. Anatomie du foie
Le foie est constitué de deux types cellulaires majeurs :

 Les hépatocytes représentent 80% de la population cellulaire hépatique. Ils sont

responsables de la production de la bile et des fonctions métaboliques du foie.
 Cellules de Kupffer représentent 10 à 15% de la population cellulaire et 35% de la masse du
foie. Ce sont des macrophages fixes et localisés dans la lumière des capillaires hépatique
sinusoïde qui éliminent les particules et organismes qui ont traversé la paroi intestinale.

Le reste des cellules hépatiques (environ 5-10% de la population cellulaire) :

 Les cellules des canaux biliaires

 Les cellules endothéliales
 Les cellules ovales (cellules pluripotentes) responsables de la régénération de la population
cellulaire hépatique.

b. Sécrétion biliaire
La bile constitue la sécrétion exocrine du foie, elle est élaborée initialement dans les hépatocytes.
Chez l’Homme, les hépatocytes sécrètent quotidiennement entre 0,5 et 1L de bile.

La bile neutralise le chyme gastrique acide, grâce à des ions bicarbonates, elle permet la formation de
micelles (émulsion) nécessaire à la digestion des graisses par la lipase pancréatique et elle favorise
l’absorption des lipides par l’intestin grêle.

c. Composition de la bile :
La bile est principalement constituée :

 D’eau (97% pour la bile hépatique et 87% pour la bile vésiculaire)

 Des électrolytes : les ions Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl- et bicarbonates
 Des substances organiques :
o Mucus

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o Lipides biliaires
 Des sels biliaires
 De cholestérol
 De phospholipides
o Protéines biliaires
 Pigments biliaires, provenant de la dégradation de l’hémoglobine bilirubine

Les sels biliaires ont une structure stéroïdienne, ils sont synthétisés par les hépatocytes à partir du
cholestérol sous l’action d’une enzyme : la cholestérol-7-hydrolase.

Le rôle des sels biliaires est lié à leurs propriétés détergentes : ils favorisent la solubilisation et
l’émulsification (= dissolution) des graisses alimentaires et hydrolysent les grosses molécules lipidiques
en acides gras et monoglycérides formes absorbables par les cellules intestinales.

La bile est sécrétée par le foie, elle est :

 Soit directement évacuée vers l’intestin par le canal cholédoque (phase postprandiale)
 Soit provisoirement stockée dans la vésicule biliaire (bile vésiculaire) phase interprandiale.

La sécrétion biliaire est régulée par des facteurs nerveux et hormonaux :

 La stimulation vagale du foie stimule la production

 L’acidité du duodénum stimule la libération de la sécrétine
 L’arrivée des lipides et des acides aminés dans le duodénum stimule la libération de CCK
 La sécrétine stimule la production de bile hépatique et la CCK stimule la libération de bile
vésiculaire

7. La vésicule biliaire
La vésicule biliaire est responsable du stockage de la bile produite par le foie en période
interprandiale. Ce stockage évite l’exposition de la muqueuse intestinale, pendant la période de
jeûne, aux sels biliaires qui sont toxiques pour les entérocytes. Dans la vésicule biliaire, la bile
hépatique va subir quelques modifications mineures, la muqueuse vésiculaire va :

 Réabsorber de l’eau et des électrolytes (Na+ et Cl-) pour limiter le volume de bile à stocker
 Sécréter de la mucine qui va protéger les parois contre l’action de la bile

a. Vidange de la vésicule biliaire après un repas

Un repas provoque immédiatement la
vidange rapide de la vésicule biliaire qui se fera en 50 min. Il y a 80% du contenu de la vésicule biliaire
qui est vidé dans le duodénum après un repas. La vidange de la vésicule biliaire implique :

 Le système nerveux : phase céphalique, stimulation par le nerf vague

 Le système endocrinien : phase liée à l’arrivée des lipides dans le duodénum et implique la
CCK

La vidange de la vésicule biliaire dépend de la vidange de l’estomac (composition et volume). Les

graisses favorisent la contraction de la vésicule biliaire. Les graisses présentent dans le duodénum
entraînent la libération de la CCK. La CCK joue un rôle majeur dans la contraction de la vésicule
biliaire et l’ouverture du sphincter d’Oddi.

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8. Digestion et absorption

a. Digestion et absorption des glucides

Digestion des polysaccharides et disaccharides

L’absorption intestinale des glucides ne concerne que les monosaccharides, ce qui signifie que les
polysaccharides et les disaccharides doivent être digérés pour être absorbés. Les glucides complexes
que nous pouvons digérer sont l’amidon et le glycogène. L’amylase découpe l’amidon en chaînes plus
courtes et en maltose. Le maltose et les autres disaccharides sont découpés par des disaccharidases
de la bordure en brosse intestinale (maltase, saccharase et lactase). Les produits terminaux de la digestion
sont le glucose, le galactose et le fructose.

Absorption des glucides

L’absorption du glucose et du galactose au niveau
de l’intestin se fait par les mêmes transporteurs
au niveau du tubule proximal rénal : le SGLT apical
et un GLUT2 basolatéral, qui transportent aussi le
galactose. L’absorption du fructose n’est pas
dépendante de Na+. Le fructose traverse la
membrane apicale par diffusion, facilitée au
niveau du GLUT5 et au travers de la membrane
basolatérale par le GLUT2.

b. Digestion et absorption
des protéines

Digestion des protéines

Contrairement aux glucides pour lesquels on
trouve toutes les tailles de molécules dans

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l’alimentation, les protéines ingérées sont pour la plupart de grosses molécules et elles peuvent être
plus ou moins faciles à digérer. Les enzymes qui digèrent les protéines se répartissent en deux grands
groupes :

 Les endopeptidases qui attaquent les liaisons peptidiques à l’intérieur de la chaîne d’acides
aminés, en donnant des peptides plus courts. Ces enzymes sont sécrétées sous la forme de
proenzymes inactives dans les cellules épithéliales de l’estomac, de l’intestin et du pancréas
et sont activées dans la lumière du tube digestif. On peut citer la pepsine dans l’estomac, la
trypsine et la chymotrypsine sécrétées par le pancréas.
 Les exopeptidases qui libèrent un à un les acides aminés à partir des extrémités de la
protéine

Les produits essentiels de la digestion des protéines sont des acides aminés libres, des dipeptides et
des tripeptides. Tous peuvent être absorbés.

Absorption des protéines

La structure des acides aminés est très diversifiée et il existe de nombreux systèmes pour les
transporter au niveau de l’intestin. La plupart le sont par un cotransporteur Na +- dépendant
semblable à celui du tubule proximal du rein.

Les dipeptides et les tripeptides sont transportés dans les cellules muqueuses par un cotransport H +-
dépendant. Une fois dans la cellule épithéliale, ces peptides peuvent suivre deux voies. La plupart
sont digérés par des peptidases cytoplasmiques en acides aminés, qui sont ensuite transportés au
travers de la membrane basolatérale, puis dans la circulation. Ceux qui ne sont pas digérés en acides
aminés sont transportés tels quels au travers de la membrane basolatérale.

c. Digestion et absorption des lipides

Digestion des lipides

La digestion enzymatique des graisses est réalisée par les lipases, des enzymes qui libèrent deux
acides gras et un monoglycéride de chaque molécule de triglycéride. Les phospholipides sont digérés
par la phospholipase pancréatique. Le cholestérol libre peut être absorbé sans avoir subi de
digestion.

La digestion des graisses est rendue plus difficile par l’hydrophobie des lipides qui forment une
émulsion grossière avec de grosses gouttes lipidiques en suspension dans le chyme aqueux à la sortie
de l’estomac. Dans l’intestin grêle, les sels biliaires interagissent avec les lipides pour briser les
grosses gouttes en gouttelettes plus fines et plus stables, plus facilement attaquées par les enzymes.
Les régions hydrophobes des sels biliaires s’associent à la surface des gouttelettes lipidiques, tandis
que la partie polaire interagit avec les molécules d’eau pour donner une émulsion stable des
gouttelettes lipidiques dans l’eau.

Absorption des lipides

Toutefois, la lipase ne peut pas traverser l’enveloppe des sels biliaires dans l’émulsion intestinale.
C’est pourquoi une colipase est indispensable. Ce cofacteur protéique sécrété par le pancréas est
capable de déplacer un peu les sels biliaires et ainsi permettre le passage de la lipase jusqu’aux
lipides. Progressivement, au cours de la digestion mécanique et enzymatique, les acides gras, les sels
biliaires, les monoglycérides, les phospholipides et le cholestérol forment de petites micelles. Celles-

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ci entrent ensuite dans la couche aqueuse plaquée contre les entérocytes qui bordent la lumière de
l’intestin grêle.

Du fait de leur lipophilie, les graisses entrent essentiellement par diffusion simple. Les acides gras et
les monoglycérides sortent de leurs micelles et diffusent au travers de la membrane apicale dans les
cellules épithéliales. Un transporteur spécifique fait entrer le cholestérol par la membrane apicale,
avec une consommation d’énergie. Une fois dans le cytoplasme d’une cellule épithéliale, les
monoglycérides et les acides gras se déplacent vers le réticulum endoplasmique lisse, où ils
reforment des triglycérides. Ceux-ci se combinent alors avec du cholestérol et des protéines pour
former de grosses gouttes, les chylomicrons. Du fait de leur taille, ces derniers sont enfermés dans
des vésicules sécrétrices et quittent la cellule par exocytose vers l’espace intercellulaire. Là leur
grande taille les empêche de traverser la membrane basale qui entoure les capillaires. Ils passeront
dans les chylifères, les vaisseaux lymphatiques des villosités, puis dans le sang veineux juste avant
leur entrée dans le cœur.

9. Digestion dans le gros intestin

a. Anatomie du gros intestin

Le gros intestin (colon) présente un diamètre de 4 à 8 cm. Il mesure en moyenne entre 1 et 1,7m de
long et se dispose en cadre dans la cavité abdominale. Il fait suite à l’iléon au niveau de la valvule
iléo-caecale. Le colon se compose de plusieurs segments :

 Le caecum qui constitue le premier segment du gros intestin. Il est doté d’un prolongement à
son extrémité ventrale appelé appendice (siège de l’appendicite)
 Le colon ascendant ou colon droit
 Le colon transverse

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 Le colon descendant ou colon gauche

 Le colon sigmoïde
 Le rectum qui constitue la partie terminale de l’intestin.

b. Structure histologique du gros intestin

La paroi du gros intestin est constituée des quatre couches
classiques du tube digestif :

 La séreuse membrane conjonctive qui recouvre la totalité

de la face externe du gros intestin
 La muqueuse externe elle comprend deux couches de
muscles lisses : une à l’intérieur formée de muscles
circulaires et une à l’extérieur formée de muscles
longitudinaux. A la différence de l’intestin grêle, la couche
longitudinale est discontinue.
 La sous-muqueuse est formée d’un tissu conjonctif
parcouru de nombreux vaisseaux sanguins et
lymphatiques. Elle contient également le plexus sous-
muqueux du SNE.
 La muqueuse est la couche la plus interne située du côté de la lumière du tube digestif. A la
différence de l’intestin grêle, la muqueuse du gros intestin est dépourvue de villosités, mais
contient des invaginations : cryptes du gros intestins (ou cryptes coliques). Ces cryptes sont
constituées :
o En majorité de cellules caliciformes sécrétant du mucus : lubrification de la
muqueuse et facilite la progression du chyme
o De colonocytes : des cellules épithéliales absorbantes qui permettent la réabsorption
de l’eau et des électrolytes
o Des cellules de Paneth (au fond des cryptes) sécrétrices du lysozyme et ayant un rôle
dans la défense immunitaire
o Des cellules souches qui assurent le renouvellement de l’épithélium intestinal

c. Activité motrice du gros intestin

On retrouve deux modes de contractions majeurs dans le gros intestin :

 Les contractions segmentaires (contraction des fibres circulaires uniquement) qui assurent le
brassage du contenu de l’intestin
 Les contractions péristaltiques (contraction des fibres circulaires, puis longitudinales) qui
entraînent la progression du contenu intestinal

Le gros intestin remplit deux fonctions majeures : la réabsorption de l’eau et des électrolytes non
absorbés dans l’intestin grêle et le stockage des déchets (produits non digérés) jusqu’à leur
élimination (fèces).

d. Digestion et absorption dans le gros intestin

Le gros intestin est également impliqué dans la digestion des aliments (qui ont échappé à la digestion
dans l’intestin grêle) grâce à la flore bactérienne qu’il héberge. Cette flore microbienne (localisée
essentiellement dans le colon ascendant) permet la dégradation des glucides, des lipides et des
protéines par fermentation. Les produits de cette dégradation sont absorbés par les colonocytes.

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