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Système digestif

Pour satisfaire leurs besoins énergétiques et plastiques, les cellules constituant l’organisme ont besoin de
glucides, lipides, protides, vitamines, sels minéraux et eau en quantité suffisante. Les molécules « matières
premières » sont prélevées dans le milieu extérieur par notre alimentation. Le rôle de l’appareil digestif est
de les transformer et de les transférer dans le milieu intérieur où la circulation les distribuera aux tissus. Les
glucides, lipides, protides ingérés sont, pour la majorité, des macromolécules et doivent être hydrolysés
avant d’être absorbés au niveau de l’intestin. Cette dégradation et l’absorption constituent la digestion.

Evolution phylogénétique

Selon l’espèce animale, la digestion peut se dérouler à l’intérieur ou à l’extérieur des cellules.

Digestion intracellulaire : Elle caractérise les protozoaires unicellulaires et les spongiaires, les particules
alimentaires (bactéries, algues microscopiques) sont internalisées au niveau cellulaire par endocytose dans
une vacuole de phagocytose. Des lysosomes contenant des hydrolases vont s’associer aux vacuoles pour
former un phagolysosome, lieu de la digestion. Les déchets sont rejetés par exocytose.

Digestion mixte : Une digestion extracellulaire assure dans un premier temps une prédigestion ainsi qu’une
fragmentation des proies par décharges enzymatiques. Ensuite, les particules alimentaires sont assimilées par
digestion intracellulaire. Cette séquence est appelée digestion mixte (Exemple Cnidaires)

Digestion extracellulaire : caractérisant les espèces possédant un tube digestif telles que les oiseaux et les
mammifères.

B C

Figure 2 De la digestion mixte à la digestion extracellulaire exclusive.


Figure 1 : Phylogenèse : A : Digestion intracellulaire chez les protistes (ex : paramécie). B : Digestion mixte
A. Digestion mixte : cas des cnidaires. B. Digestion extracellulaire exclusive : le tube
(ex :digestif.
Cnidaires). C : Digestion extracellulaire exclusive (Tube digestif).
I. Devenir des nutriments

Après leur digestion, les nutriments sont utilisés par l’organisme pour
• Fournir de l’énergie aux cellules ;
• Fabriquer des molécules de structure (par exemple pour la membrane cellulaire) ;
• Fabriquer des molécules informatives (par exemple des hormones) ;
• Fabriquer des molécules de réserve (exemples : triglycérides et glycogène).
Certains aliments ne peuvent pas être digérés et se retrouvent dans les excréments.

II. Appareil digestif

Les organes sont classés en trois catégories : la cavité buccale ; le tube digestif (œsophage, estomac,
intestin grêle et gros intestin) ; et les glandes annexes (glandes salivaires, pancréas et foie). Le tube
commence par la bouche et se termine par l’anus. Sa longueur totale est d’environ neuf mètres. Toutefois,
compte tenu du fait qu’il est constamment contracté, sa longueur apparente in vivo est beaucoup plus courte
(environ la moitié).
La plupart des organes sont contenus dans la cavité abdomino-pelvienne, qui est tapissée d’une membrane :
le péritoine pariétal. Les organes quant à eux sont recouverts du péritoine viscéral. La cavité située entre
les deux péritoines est la cavité péritonéale. Elle produit un liquide lubrifiant qui permet une relative
mobilité des organes digestifs et donc leur fonctionnement. Les vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi
que les fibres nerveuses rejoignent le tube par une double membrane de péritoine, le mésentère.

Figure 1 : Appareil digestif (le foie et le pancréas ne sont pas représentés)

III. Histologie

Le tube digestif présente le même type d’organisation de ses structures depuis l’œsophage jusqu’à l’anus : sa
paroi est constituée de quatre tuniques concentriques qui sont décrites depuis la lumière à la périphérie :
muqueuse, sous-muqueuse, musculeuse et séreuse (ou adventice au niveau de l’œsophage).
1. Muqueuse

La tunique la plus interne qui est directement en contact avec la lumière, est la muqueuse. Ses
principales fonctions sont :

• La sécrétion de mucus, d’enzymes digestives et d’hormones ;


• L’absorption des produits de la digestion dans le sang ; et
• La protection contre les maladies infectieuses.

Dans une région donnée du tube digestif, la muqueuse peut n’exercer qu’une seule de ces fonctions
ou les trois simultanément. La muqueuse est elle-même composée de trois couches concentriques :

• Un épithélium simple prismatique ayant des propriétés sécrétrices et d’absorption.


• Un chorion (ou Lamina propria) : tissu conjonctif contenant des glandes, des vaisseaux et des
MALT (Formations lymphatiques associées à la muqueuse).
• Une musculaire muqueuse (ou Muscularis mucusɶ) : deux fines couches de muscle lisse,
responsables de la contractilité de la muqueuse.

2. Sous- muqueuse

Epaisse couche de tissu conjonctif ; elle a un rôle de soutien mécanique de la muqueuse et fournit à cette
dernière l’innervation et la vascularisation sanguine et lymphatique. Dans certaines régions du tube
digestif, elle contient aussi des glandes.

3. Musculeuse

Elle est composée habituellement de :

• Couche musculaire lisse circulaire interne


• Couche musculaire lisse longitudinale externe ;

Les plexus vasculaires et nerveux sont localisés entre ces deux couches. La musculeuse a pour fonction
le malaxage et la propulsion du contenu digestif le long du tube digestif par segmentation et
péristaltisme. A plusieurs endroits du tube digestif, la couche circulaire s’épaissit et constitue des
sphincters qui agissent comme des valves empêchant l’inversion du mouvement et régissant le passage
de la nourriture d’un organe à l’autre.

4. Séreuse ou adventice

La tunique externe tu tube digestif est soit la séreuse ou l’adventice :

• Les régions intra péritonéales du tube digestif c.à.d. celles qui sont suspendues dans la cavité
abdominale par le péritoine, possèdent une séreuse. Celle-ci est constituée d’un tissu conjonctif
recouvert d’un mésothélium (épithélium pavimenteux simple) qui diminue les forces de
frottement au cours de la digestion.
• D’autres régions du tube digestif sont solidement fixées aux structures voisines par des fibres
conjonctives : elles possèdent une adventice.
Adventice ou

Figure 2 : Histologie générale du tube digestif montrant l’emplacement du des deux plexus constituant le
système nerveux entérique

IV. Fonctions de l’appareil digestif

L’appareil digestif remplit plusieurs fonctions (figure 2) :


• La sécrétion de sucs digestifs par les glandes annexes ou par le tube lui-même. Les sucs sont constitués
d’eau, d’enzymes, de mucus, de sels biliaires. Ils sont sécrétés, puis réabsorbés avant l’extrémité du tube, ce
qui permet de limiter les pertes d’eau.
• La motilité. Des mouvements assurent la mastication et le brassage des aliments (et ainsi leur mélange
avec les sucs digestifs). Des mouvements péristaltiques générés par de nombreux muscles lisses situés tout
au long du tube digestif permettent aux aliments de progresser le long du tube. Enfin, la segmentation
permet de fragmenter les aliments en petites portions à l’intérieur de l’intestin grêle.
• La digestion, mécanique (mastication) et chimique (transformation des aliments en molécules plus
simples, facilement assimilables par l’organisme).
• L’absorption des produits de la digestion.
• La défécation : Les molécules non absorbées sont éliminées avec d’autres substances toxiques.
On peut ajouter une sixième fonction, de protection. En effet, le tube reçoit des aliments originaires de
l’extérieur de l’organisme ; il est colonisé par de nombreux micro-organismes qui sont nécessaires à son
fonctionnement mais seraient très dangereux s’ils pénétraient dans les cellules. Le tube joue donc un rôle de
barrière, ne laissant entrer dans l’organisme que les éléments utiles.
D’ailleurs, environ 75 % des cellules du système immunitaire se trouvent dans le système digestif.
Toutes ces fonctions sont étroitement régulées par les hormones et le système nerveux

V. Vascularisation splanchnique

La vascularisation splanchnique comprend les ramifications de l’aorte abdominale qui irriguent les organes
digestifs, ainsi que le système porte hépatique. Ces artères- d’une part les artères hépatique, splénique et
gastrique gauche du tronc cœliaque, qui irriguent le foie, la rate et l’estomac, et d’autre part les artères
mésentériques supérieure et inférieure, qui alimentent l’intestin grêle et le gros intestin – reçoivent
normalement le quart du débit cardiaque, et cette proportion du volume sanguin augmente après chaque
repas. Le système porte hépatique recueille le sang veineux chargé de nutriments provenant des viscères
digestifs et l’apporte au foie. Le foie retient les nutriments absorbés pour en assurer le traitement
métabolique ou pour les stocker ; plus tard ; il les retourne dans la circulation sanguine pour alimenter le
métabolisme cellulaire général.
VI. Innervation

Le fonctionnement de l’appareil digestif est assuré par le système nerveux autonome (sympathique et
parasympathique), que l’on appelle extrinsèque car les centres nerveux sont situés en dehors de l’appareil
digestif, mais aussi par un système nerveux intrinsèque appelé entérique, parfois qualifié de « deuxième
cerveau ».

Le système nerveux entérique (SNE) est un réseau de neurones (ou plexus) situé dans la paroi du tube
digestif, du pancréas et de la vésicule biliaire (figure2). Le plexus sous-muqueux (dit de Meissner) est
localisé dans la couche sous-muqueuse et le plexus myentérique (ou d’Auerbach) dans la couche
musculeuse.
Le SNE contient 200 à 600 millions de neurones chez l’Homme, c’est-à-dire autant que la moelle épinière et
bien plus que dans tous les autres organes. On distingue une vingtaine de types de neurones, repartis en trois
classes (figure 3):
• Les neurones afférents primaires (ou sensoriels) intrinsèques (IPAN, Intrinsic Primary Afferent Neurons)
détectent des paramètres physiques (tels que le niveau de tension dans la paroi de l’intestin) ou chimiques, et
initient des réponses appropriées grâce aux autres types de neurones.
• Les neurones moteurs innervent les muscles lisses et participent ainsi a la motricité, ont une action
sécrétrice (« sécrétomoteurs »), ou encore induisent une vasodilatation des vaisseaux sanguins. Il faut noter
qu’il n’existe pas de neurones vasoconstricteurs, cette fonction étant assurée exclusivement par le système
nerveux extrinsèque.
• Les interneurones assurent le lien entre les deux premiers types.

Figure 3 : Organisation du système nerveux entérique

La cavité buccale

1. Anatomie
Les lèvres constituent l’ouverture de la bouche (figure). Elles permettent de retenir les aliments dans
la cavité buccale. Latéralement, les joues. La partie supérieure de la cavité s’appelle le palais. Vers
l’avant, il est dit osseux. A l’arrière de la cavité en revanche, il n’y a pas d’os. Le palais devient alors
le voile du palais, qui se prolonge par la luette (ou uvule). Le rôle de cette dernière est de fermer
l’orifice des fosses nasales au moment de la déglutition. En effet, le pharynx est un carrefour qui
sert à la fois à conduire l’air des fosses nasales à la trachée et à conduire les aliments de la bouche à
l’œsophage. Ce conduit musculomembraneux richement innervé est constitué de trois segments, le
nasopharynx (impliqué uniquement dans la respiration), l’oropharynx et le laryngopharynx (ou
hypopharynx). L’arrivée des aliments dans l’oropharynx déclenche le phénomène réflexe de
déglutition.
La langue est un organe riche en muscles striés (donc contrôlé volontairement) et recouvert de
nombreuses papilles gustatives. Ces dernières contiennent les bourgeons du goût, qui possèdent des
cellules sensorielles permettant de différencier les saveurs : salé, sucré, acide, amer et umami.

2. Dents

La bouche d’un adulte comprend 32 dents (figure). La denture de lait apparait entre 6 et 30 mois, elle
ne comporte pas de molaire et est remplacée par les dents définitives entre 6 et 11 ans. Les bourgeons
des dents définitives résorbent les racines des dents de lait qui tombent. Les dents de sagesse
apparaissent habituellement entre 20 et 30 ans. La formule dentaire par demi-mâchoire est la
suivante: 2 i + 1 c + 2 p + 3 m (deux incisives, une canine, deux prémolaires et trois molaires. La
formule dentaire présente, sous forme de fraction, le nombre de dents d’une demi-mâchoire
(supérieure) ou demi-mandibule (inférieur))

3. Glandes salivaires

La cavité buccale comporte les débouchés de trois paires de glandes salivaires : les sous-maxillaires,
les sublinguales et les parotides. Ce sont des glandes en grappe, c’est-à-dire formées d’acini: un
acinus, en forme de petit sac, est l’unité sécrétrice de salive. Les acini des glandes parotides sont
composés de cellules séreuses impliquées dans la production d’enzymes digestives, ceux des autres
glandes contiennent en plus des cellules muqueuses sécrétant du mucus.
Les glandes salivaires produisent un à deux litres de salive par jour. La salive contient 99,5 % d’eau.
Les 0,5 % restant sont des protéines (amylase, mucine, anticorps IgA…) et des électrolytes (Na+,
K+, Cl−, HCO3−). Grace aux ions bicarbonate, le pH est proche de la neutralité. En conditions de
base, le système nerveux parasympathique est responsable d’une activation tonique des glandes
induisant une production de l’ordre de 0,5 mL∙min−1, mais cette production augmente à l’arrivée
d’aliments dans la cavité buccale.

Figure 1 La cavité buccale et l’organe dentaire.

Figure 4 : Cavité buccale et organe dentaire.


4. Fonctions

En premier lieu, un examen des aliments a lieu grâce aux papilles gustatives. La température, le
goût et la texture sont évalués. La salive, grâce à la grande quantité d’eau qu’elle contient, permet de
dissoudre les molécules pour qu’elles soient analysables par les bourgeons du goût. La bouche est
impliquée dans la mastication grâce aux dents et aux muscles masticateurs. Les aliments sont broyés
mécaniquement par les dents, mélanges a la salive qui les humidifie et les agglomère. Les aliments
sont transformés en bol alimentaire. Celui-ci est poussé vers le pharynx par la langue pour la
déglutition. L’activation des bourgeons du goût est à l’origine de réflexes de sécrétion salivaire,
initiant la digestion des glucides grâce a l’amylase salivaire, qui a comme substrat l’amidon. Il existe
également une lipase salivaire, mais son action sur les lipides est faible. En outre, la présence
d’aliments dans la bouche déclenche la sécrétion gastrique pancréatique et biliaire, préparant le reste
du tube digestif à l’arrivée des aliments. La salive a en outre un rôle de protection, car elle est riche
en mucus, qui recouvre la muqueuse buccale, en ions bicarbonate qui neutralisent l’acidité des
aliments, et en anticorps.

L’œsophage

1. Anatomie et Histologie

L’œsophage est un tube de 25cm qui descend dans la cage thoracique, traverse le diaphragme et
aboutit à l’estomac. Il est limité par deux sphincters, les sphincters œsophagiens : supérieur (SOS) et
inferieur (SOI). Il possède une adventice qui le fixe aux organes voisins. Les fibres musculaires sont
striées sur environ la moitié supérieure. La première partie de la déglutition est donc sous contrôle
volontaire.

2. Fonction : déglutition

Le temps œsophagien de la déglutition permet le cheminement du bol alimentaire par un mouvement


péristaltique des muscles de la paroi, vers l’estomac. Le passage du bol est facilité par la présence de
mucus, dont la sécrétion est déclenchée par la présence du bol alimentaire dans l’œsophage.

L’estomac

1. Organisation macroscopique

L’estomac est une sorte de sac, en forme de «J », de 15 a 25 cm de long, dont le volume varie de 50
ml (vide) à un litre (après un repas), et peut même atteindre quatre litres. Il est situé sous le
diaphragme légèrement à gauche. La partie supérieure s’appelle fundus. Elle se poursuit par le corps
puis l’antre pylorique, qui a une forme d’entonnoir. Le bol alimentaire arrive par le cardia et sort
par le pylore : deux sphincters qui ne s’ouvrent qu’à certains moments par relâchement.

2. Histologie et sécrétions gastriques

La paroi de l’estomac (figure 5), semblable à celle de l’œsophage, présente une musculeuse très
puissante et contient une couche supplémentaire de fibres musculaires, organisées en oblique. Elle
est tapissée par ailleurs, d’une muqueuse présentant plusieurs millions d’invaginations profondes
formant des cryptes (glandes en tubes). Les cellules de l’épithélium de surface sont reliées entre elles
par des jonctions serrées, qui empêchent les secrétions gastriques très acides de pénétrer dans la
profondeur du tissu. Il existe quatre types de cellules sécrétrices, situées plus ou moins profondément
dans les cryptes :
• Les cellules à mucus sont les plus superficielles.
• Les cellules pariétales sécrètent l’acide chlorhydrique (HCl), le facteur intrinsèque et la Ghréline,
une hormone impliquée dans la régulation du comportement alimentaire. Leur activité est stimulée
par une hormone gastrique, la gastrine.
• Les cellules principales sécrètent des enzymes, le pepsinogene et la lipase gastrique.
• Les cellules entéro-endocrines (cellules G) sont situées au fond des cryptes. Elles libèrent des
hormones telles que la gastrine ou la cholecystokinine (CCK), et des enzymes.

Il faut noter que le fundus et le corps produisent essentiellement l’acide chlorhydrique, le


pepsinogène et le mucus, alors que l’antre sécrète préférentiellement la gastrine. Il existe aussi des
cellules endocrines (cellules D) qui libèrent de la somatostatine. Cette hormone inhibe la sécrétion
d’hormones par les cellules voisines

3. Fonctions

L’estomac est impliqué dans la motilité. Il est le siège de différents mouvements, assurant un
brassage et un concassage des aliments, qui se trouvent mélangés au suc gastrique (bol
alimentaire+suc gastrique, constitue le chyme), des contractions péristaltiques et la vidange
gastrique. Les mouvements sont générés par le système nerveux parasympathique (nerf vague) qui
interagit avec le système nerveux entérique, mais aussi localement par des cellules spécialisées
(cellules de Cajal) qui jouent le rôle de générateur de rythme (« pacemaker »). Le mucus facilite la
motilité en assurant la lubrification.

L’estomac régule l’entrée de ce dernier dans l’intestin grêle. L’estomac se remplit, sauf dans sa partie
supérieure, et se distend. Pendant la première demi-heure suivant le repas, l’activité stomacale est
très faible. Ensuite, la contraction des muscles circulaires produit des mouvements péristaltiques qui
augmentent. Les ondes de contraction particulièrement fortes au niveau de l’antre se déplacent vers
le pylore à raison d’une toutes les quinze a vingt secondes. Le pylore restant fermé, le chyme est
comprimé et refoulé. Les aliments sont ainsi brassés avec du suc gastrique, les lipides sont
émulsionnés. Lorsque l’acidité est suffisamment forte, le pylore s’ouvre pour laisser passer le chyme.
Une faible fraction du contenu de l’estomac passe dans le duodénum, la majeure partie étant refoulée
vers l’antre.

Figue 5 : Anatomie et histologie de l’estomac.


Le suc gastrique à une composition complexe, c’est un liquide incolore dont le volume journalier est
de l’ordre de 1 à 1,5 L au rythme des repas. Le mucus, secrété par les cellules muqueuses de la paroi
gastrique et les cellules glandulaires de l’antre, tapisse la paroi sur une épaisseur de 500 µm. L’acide
chlorhydrique participe aux premières étapes de la digestion chimique en dénaturant les protéinés
(cet effet permettra l’action ultérieure des endo- et exopeptidases) et en fragmentant les tissus
conjonctifs et musculaires. Il initie la conversion du pepsinogène en pepsine. La conversion sera
poursuivie par un processus d’autocatalyse, la pepsine étant capable elle-même d’induire sa propre
conversion. Son rôle est de permettre la digestion des protéinés (Elle agit préférentiellement sur les
protéines contenant des acides amines aromatiques). Quant à la lipase gastrique, elle sert à la
digestion des lipides. Il n’y a pas d’absorption des aliments au niveau gastrique, mais certaines
substances peuvent néanmoins être absorbées, comme l’alcool (20%), ou encore la vitamine B12
grâce a l’action du facteur intrinsèque. Enfin, l’acide chlorhydrique a en outre une action antiseptique
bactéricide et assure donc un rôle de protection. De même, le mucus riche en ions bicarbonates
HCO3− protège la muqueuse grâce au rôle tampon de ces ions.

L’intestin grêle

1. Anatomie de l’intestin grêle

L’intestin grêle est un long tube de 4 a 8 m de longueur et de 3cm de diamètre lorsqu’il est relâché, mais
qui in situ n’a qu’une longueur apparente de 2 m car il est constamment contracté. Il est divisé en trois
segments:
• Le duodénum qui fait suite à l’estomac, s’enroule autour de la tête du pancréas ;
• Le jéjunum qui occupe la partie supérieure gauche de la paroi abdominale ;
• Et l’iléon, qui occupe la partie inferieure de l’abdomen.
Ce dernier se termine par la valve iléocæcale, qui forme une barrière à sens unique entre l’intestin grêle
et le gros intestin et prévient tout reflux.
L’entrée de l’intestin est un carrefour. C’est à cet endroit que sont mélangés le chyme qui sort de
l’estomac, la bile sécrétée par le foie et stockée dans la vésicule biliaire, les sécrétions du duodénum,
enfin le suc pancréatique. Les conduits qui amènent la bile et le suc pancréatique se rejoignent près du
duodénum et forment l’ampoule de Vater, fermée par le sphincter d’Oddi, qui régule la libération de
bile et de suc pancréatique dans le duodénum.

A B

Figure 6, A : Intestin grêle : duodénum, jéjunum et iléon. B : Le duodénum est un carrefour.


2. Histologie de l’intestin grêle

La paroi de l’intestin (figure 7) est du même type que celle de l’estomac avec une muqueuse particulière,
dont les très nombreux replis circulaires (valvules conniventes) multiplient la surface par deux ou trois
environ. Les replis, de 8 à 10 mm de haut, sont formés par l’ondulation de la couche interne de la paroi.
Ils sont particulièrement développés dans la fin du duodénum et le segment initial du jéjunum, ils
commencent dans la partie supérieure du duodénum et se poursuivent jusqu’au milieu de l’iléon. Les
valvules sont elles-mêmes couvertes de villosités intestinales. Hautes de 0,5 à 1,5 mm, leur nombre est
de plus de 3 000 par cm2 de muqueuse. Au centre desquelles se trouvent une artériole, une veinule et un
vaisseau lymphatique ou chylifère. Chaque villosité est recouverte d’un épithélium uni stratifié constitué
de deux types cellulaires:
• Les cellules caliciformes, qui sécrètent un mucus ;
• Et les cellules absorbantes, principales, ou entérocytes (figure 7), responsables des fonctions
d’absorption et de digestion.
De plus, les cellules épithéliales (ou entérocytes) qui se trouvent en surface possèdent elles-mêmes des
microvillosités, formant une bordure en brosse. Ainsi, la surface d’échange de la muqueuse intestinale
est extrêmement développée. La membrane cellulaire de la microvillosité est plus épaisse que la plupart
des membranes cellulaires, car les systèmes de transport et une série d’enzymes y sont incorporés. La
face externe présente un cell coat, formé de motifs glycoprotéiques très développés.
Au fond des invaginations, entre les villosités, se trouvent des dépressions appelées cryptes de
Lieberkühn qui s’enfoncent dans la muqueuse (figure 7). Les entérocytes situées à ce niveau se divisent
constamment, et les nouvelles cellules poussent les anciennes vers l’extrémité de la villosité, assurant
ainsi le renouvellement permanent de la muqueuse intestinale. Les cellules âgées sont expulsées dans la
lumière du tube puis digérées et absorbées à leur tour. Dans la muqueuse, on trouve :
• des cellules absorbantes ou entérocytes, très nombreuses ;
• des cellules caliciformes qui produisent le mucus ;
• des cellules endocrines S (sécrétine), I (cholecystokinine, CCK), K (peptide inhibiteur gastrique,
GIP), Mo (motiline)…

• des cellules de Paneth, au fond des cryptes, qui produisent des enzymes digestives (peptidases,
disaccharidases, nucleotidases, phosphatases…) et du lysozyme, qui a une fonction de défense.

Dans la sous-muqueuse du duodénum se trouvent les glandes de Brunner qui sécrètent du mucus. Le
tissu lymphoïde est présent dans la muqueuse sous forme d’amas cellulaires, et dans la sous-muqueuse
sous forme de plaques de Peyer.

Entéro
Cellule calicifo

endocrine

de Paneth

Figure 7 : Anatomie et histologie de l’intestin grêle


3. Fonctions de l’intestin grêle

C’est au niveau de l’intestin grêle qu’a lieu l’essentiel de la digestion et de l’absorption. Cette
dernière fonction est favorisée par la surface d’échange très grande. Les phénomènes chimiques
ayant lieu au niveau de l’intestin grêle sont les plus importants de la digestion. Ils résultent de
l’action combinée de la bile et des sucs pancréatique et intestinal. Le suc intestinal, de pH 8,8, est
composé d’eau, de sels minéraux et d’enzymes : La maltase hydrolyse le maltose en glucose, la
saccharase hydrolyse le saccharose en glucose et fructose et la lactase scinde le lactose en glucose et
galactose. Les aminopeptidases hydrolysent, en partie, les peptides en acides amines. L’entérokinase
active le trypsinogène en trypsine. La phosphatase alcaline dégrade les différents composés
phosphates de l’alimentation. DNase et RNase hydrolysent les acides nucléiques.
L’intestin grêle présente une intense activité motrice. Des contractions annulaires rythmiques des
muscles lisses circulaires assurent le brassage du chyme et sa segmentation (ces contractions
fractionnent le contenu de l’intestin en petits segments). Elles sont assurées par des cellules de Cajal
semblables à celles trouvées dans l’estomac. A la fin du repas, le complexe moteur migrant, une
lente contraction péristaltique (qui dure environ deux heures), permet d’expulser vers le gros intestin
les matières non digérées (Lors du péristaltisme, les deux couches musculaires circulaire et
longitudinale agissent de façon coordonnée grâce au système nerveux intrinsèque). Les anticorps
assurent une protection contre les micro-organismes apportés par la nourriture. Le mucus outre son
rôle lubrifiant, protège la muqueuse contre l’acidité du chyme (car il est riche en ions bicarbonate) et
contre certaines enzymes telles que les peptidases qui pourraient entrainer une autolyse des cellules.

Foie et vésicule biliaire

1. Anatomie

Le foie est placé sous le diaphragme et est partiellement protégé par la cage thoracique. Il comprend
quatre lobes. C’est l’organe le plus volumineux de notre corps avec une masse d’environ 2,4 kg chez
l’homme dont 900 g de sang. La vésicule biliaire quant à elle est une petite poche musculeuse située à la
face inferieure du foie. De ces deux organes partent respectivement le canal hépatique et le canal
cystique, qui se rejoignent pour former le canal cholédoque. Ce dernier est fermé par le sphincter d’Oddi
entre les repas, empêchant la bile de pénétrer dans le duodénum. La bile s’accumule donc dans la
vésicule biliaire. Après un repas, le sphincter s’ouvre, permettant la vidange biliaire.

2. Histologie

Les fonctions sécrétrices et métaboliques du foie sont assurées par les hépatocytes, qui sont regroupés
dans des lobules hexagonaux, selon une symétrie radiale (figure 8). Les pôles apicaux des hépatocytes
sont séparés par un espace formant un canalicule biliaire, qui recueille la bile et la déverse dans le canal
biliaire, situé en périphérie du lobule. Les canaux biliaires se rassemblent ensuite pour former le canal
hépatique. Le pôle basal des hépatocytes est quant à lui face au réseau sanguin. C’est à ce niveau que se
font les échanges réciproques entre le sang et les cellules hépatiques. Outre les hépatocytes, le foie
contient également des cellules de Küpffer, qui ont un rôle de macrophage, et assurent l’élimination de
bactéries et de vieux globules rouges.

3. La vascularisation du foie (partie non traitée cette année)

La vascularisation du foie est très particulière. En effet, chaque cellule reçoit à la fois du sang veineux
originaire du tube digestif via la veine porte hépatique, et du sang artériel qui arrive de l’aorte par
Figure 8 : Organisation structurale du foie. A. Irrigation du foie. B et C. Anatomie
microscopique. D. Détail d’un lobule hépatique.

l’artère hépatique. Les deux vaisseaux entrent dans le foie au niveau du hile. Chaque angle externe du
lobule porte une branche de la veine porte (qui collecte le sang venant de l’intestin, de la rate et du
pancréas) et de l’artère hépatique. Ces veines et artères sont extrêmement ramifiées, formant à l’intérieur
du foie un réseau de gros capillaires, les sinusoïdes hépatiques, dans lesquels le sang circule lentement
pour assurer la distribution des nutriments. Ces sinusoïdes convergent ensuite pour former la veine
centrolobulaire, puis la veine sus-hépatique qui rejoint la veine cave. Il existe un espace entre
l’endothélium des sinusoïdes et les hépatocytes, connu sous le nom d’espace de Disse. Ainsi, avant son
contact avec les hépatocytes, le sang gagne cet espace dans un premier temps. La bile circule dans les
canalicules dans la direction opposée au sang. Les hépatocytes prennent dans le sang les éléments
nécessaires à la fabrication de la bile (voie centripète) et secrètent celle-ci dans les canalicules (voie
centrifuge).
Les cellules hépatiques forment également la paroi des canalicules biliaires qui se rejoignent pour former
les canaux biliaires, puis le canal hépatique qui conduit la bile dans la vésicule biliaire. Cette dernière
stocke la bile produite dans les hépatocytes ; sa paroi contient de nombreuses fibres musculaires qui, en
se contractant, favorisent l’expulsion de la bile dans le duodénum par le canal cholédoque.

4. La composition de la bile et ses rôles

La principale fonction digestive du foie est la sécrétion de sels biliaires qui sont déversés dans le
duodénum. Toutefois, cet organe est impliqué dans de nombreuses autres fonctions, telles que la
détoxification du sang, le métabolisme ou encore le stockage de glycogène, de lipides, de fer, de
vitamines et d’oligoéléments.
Le foie synthétise 700 mL de bile par jour. Elle est composée d’eau, de sels minéraux, de mucus et de
cholestérol. Son pH est de 8. Elle contient en outre :
– des pigments biliaires tels que la bilirubine provenant de la dégradation de l’hémoglobine ;
– des sels biliaires
La bile contribue aussi à la neutralisation de l’acidité du chyme et, par la même, à l’action des enzymes
intestinales et pancréatiques dont le pH optimal d’activité se situe autour de 7. Elle solubilise les acides
gras et les vitamines liposolubles.
La vésicule biliaire est limitée par un épithélium qui permet à l’organe de concentrer la bile en absorbant
une partie de l’eau et des ions. La bile concentrée gagne le duodénum à la fin des repas. Les sels biliaires
participent à la digestion et à l’absorption des lipides, puis sont réabsorbés vers le sang à l’extrémité de
l’intestin grêle, et retournent au foie, pour être de nouveau sécrétés. C’est le cycle entérohépatique. Les
sels biliaires ont des propriétés émulsifiantes. Ils permettent aux lipides de former de très petites
gouttelettes et d’être ainsi plus accessibles aux enzymes telles que la lipase pancréatique. Ils possèdent
aussi une action antiseptique.

Pancréas

1. Anatomie et histologie

Le pancréas est une petite glande allongée située au-dessous de l’estomac. C’est une glande amphicrine
(mixte) : Il assure une fonction exocrine en libérant le suc pancréatique dans le duodénum. Et endocrine,
en libérant dans le sang des hormones contrôlant le métabolisme glucidique.
La fonction exocrine est assurée par des petites grappes de cellules épithéliales qui forment des acini.
Les cellules sont regroupées autour d’un canal excréteur. Les canaux se rassemblent pour former le canal
pancréatique qui débouche dans le duodénum au même endroit que le canal cholédoque (le sphincter
d’Oddi).
La fonction endocrine est quant à elle assurée par les ilots de Langerhans, des amas de cellules
dispersés dans le pancréas. Ces ilots renferment plusieurs types cellulaires spécialisés dans la sécrétion
de diverses hormones, en particulier :
• l’insuline et le glucagon, impliqués dans la régulation de la glycémie ;
• la somatostatine, qui inhibe la sécrétion d’hormones par les cellules voisines ;
• le peptide pancréatique, qui inhibe les sécrétions du pancréas exocrine.
Les deux parties ne sont pas séparées anatomiquement. Si la partie exocrine, qui représente 99 % du
pancréas, produit des enzymes, la partie endocrine, avec 1 % des cellules, a néanmoins une importance
capitale, notamment dans la régulation de la glycémie.
Figure 9 : Organisation du pancréas.

2. Le suc pancréatique

Le pancréas produit environ un litre de suc pancréatique chaque jour. Contrairement à la bile, ce suc est
clair, constitué de beaucoup d’eau dans laquelle on trouve de nombreuses enzymes digestives, des sels et
des ions bicarbonate.
La sécrétion aqueuse : Les cellules qui forment la paroi des canaux excréteurs secrètent un liquide riche
en ions bicarbonate (NaHCO3). Ces derniers permettent de neutraliser l’acidité du chyme à sa sortie de
l’estomac (Son pH est légèrement alcalin, entre 7,1 et 8,2), protégeant ainsi la muqueuse duodénale. Cela
permet en outre de favoriser l’action des enzymes, dont l’efficacité est maximale à un pH neutre ou
légèrement alcalin.
La sécrétion enzymatique : Les cellules des acini fabriquent diverses enzymes qui sont stockées dans des
granules de zymogène puis libérées dans les canaux par exocytose. Ces enzymes sont indispensables à la
digestion. Leur pH optimal est de 7 à 8. Lorsque la sécrétion d’HCO3- est insuffisante (par exemple dans
le cas de la mucoviscidose), le chyme reste trop acide, ce qui entraine une insuffisance digestive (mal
digestion).
Les enzymes sont sécrétés soit sous une forme active (α-amylase pancréatique, DNases, RNases,
Carboxylestérase) ou sous une forme de pro-enzymes (trypsinogène, chémotrypsinogène,
procarboxypeptise, lipase pancréatique, proélastase, prophospholipase A2), ces précurseurs sont inactifs
et ne seront actifs qu’à leur arrivée dans le duodénum. Dans la lumière duodénale, l’entéropeptidase (ou
entérokinase), une enzyme produite par les cellules épithéliales du duodénum, initie la transformation du
trypsinogène en trypsine. Cette dernière rétroagit positivement pour favoriser sa production par
autocatalyse. De même, elle permet l’activation des autres enzymes, qui sont transformées en
chymotrypsine, en carboxypeptidase, en lipase, en phospholipase A2 et en élastase.

– L’amylase pancréatique est une iso enzyme de l’amylase salivaire et possède donc le même substrat
que cette dernière, l’amidon, qu’elle hydrolyse en maltose.
– La lipase saponifie les lipides émulsionnés par les sels biliaires ;
– La trypsine est une endopeptidase, elle hydrolyse les protéines au niveau des résidus des acides
aminés basiques, lysine et arginine, libérant ainsi des polypeptides plus courts ;
– La chymotrypsine, comme la trypsine, est une endopeptidase. Elle scinde les protéines au niveau des
acides aminés aromatiques: phénylalanine, tyrosine, tryptophane ;
– La carboxypeptidase et l’aminopeptidase détachent respectivement les acides amines C et N-
terminaux, leur action s’arrête au niveau des résidus proline ;
– La ribonucléase est une endonucléase qui hydrolyse les acides ribonucléiques.

Figure 10: Trypsine : activation et action

Tableau : Les enzymes pancréatiques


Enzyme Mode d’action Substrat Produits
Chymotrypsine Endopeptidase coupe après lysine et arginine Protéines Polypeptides,
peptides
Trypsine Endopeptidase coupe après tyrosine et Protéines Polypeptides,
phenylalanine peptides
Carboxypeptidase Exopeptidase détache l’acide aminé C Protéines Protéines (n-1)
terminal et peptides et peptides (n-1)
Amylase Hydrolyse des liaisons α 1,4 Amidon Maltose
Phospholipase A2 Hydrolyse de la liaison ester en position 2 Glycérophospholipides Acides gras
des glycérophospholipides + lysolécithine
Ribonucléase Hydrolyse des liaisons ester phosphate 5’ de ARN Nucléotides
l’ARN (à condition que la base liée en 3’ au
ribose soit pyrimidique)
Desoxyribonucléase Hydrolyse des liaisons ester phosphate 5’ ADN Nucléotides
Lipase pancréatique Hydrolyse les lipides triglycérides Ac gras et Glycérol
Élastase Hydrolyse des liaisons peptidiques Élastine Peptides

Le gros intestin

1. Anatomie

Le gros intestin d’une longueur d’environ 1,5 m et d’un diamètre de 10 cm, contourne l’intestin grêle. Sa
paroi musculaire importante lui donne son aspect boursouflé. Il débute au niveau de la valvule
iléocæcale. Il est constitué du cæcum, de l’appendice, du colon et du rectum (partie lisse), et se
termine par un sphincter, l’anus. Le cæcum est une poche en cul-de-sac dans laquelle débouche l’iléon.
Il se prolonge par l’appendice, organe lymphoïde. Le colon occupe la plus grande partie du gros intestin.
Il se divise en colon ascendant (ou droit), transverse, et descendant. Sa partie la plus distale forme le
colon sigmoïde. Le gros intestin ne comporte pas de glandes digestives. La musculeuse comporte deux
couches. Toutefois, la couche longitudinale externe présente des discontinuités, qui forment des
bandelettes longitudinales.

2. Microbiote intestinal

Notre intestin héberge 100 000 milliards bactéries (=1014) qui constituent la flore bactérienne intestinale.
Cette dernière est désormais appelée le microbiote intestinal. Si ces bactéries ne sont pas limitées au
gros intestin, elles sont néanmoins très rares au niveau de l’estomac car le milieu est beaucoup trop acide
pour permettre leur survie, et le colon est la seule zone colonisée en permanence.
Les bactéries intestinales contiennent environ 100 fois plus de gènes que l’ADN humain, c’est pourquoi
le microbiote intestinal est considéré comme un organe à part entière. Les millions de gènes portés par
les bactéries seraient pour l’homme un « second génome », appelé métagénome qui est en cours de
séquençage. Un certain nombre de maladies comme la dépression, le diabète, la maladie de Crohn,
seraient liés à la dysbiose (déséquilibre du microbiote).

Les bactéries et leur hôte entretiennent des relations mutuelles. Elles ont un effet bénéfique. Les
fonctions du microbiote sont diverses :
• Il produit des enzymes qui permettent de dégrader des glucides comme la cellulose. Des enzymes
bactériennes assurent également l’hydrolyse des lipides non absorbés, et la dégradation de certains
acides aminés (tryptophane).
• Certaines bactéries peuvent synthétiser des vitamines : B2, B5, B6, B8, B12, K.
• Il stimule l’immunité.
Le microbiote est apporté par le lait maternel qui est riche en bactéries diverses, et notamment en
Lactobacillus et en Bifidobacterium (Ferments lactiques).

Figure 11: Gros intestin.


3. Fonctions

Le gros intestin est le siège de contractions lentes (de 30 a 60 s de durée) qui forment des sortes de sacs
appelés haustrations. Ces contractions haustrales assurent le brassage du contenu, et permettent la
progression de la matière fécale vers les parties distales. Ces contractions mettent 15 heures pour
traverser le colon. On observe aussi, trois a quatre fois par jour, des mouvements de masse, qui durent
environ 20 minutes Ce sont des ondes de contraction qui permettent la propulsion du contenu du colon
(matériel fécal) vers le rectum. Elles sont déclenchées par l’arrivée du bol alimentaire dans l’estomac
(réflexe gastro-colique).
Lorsque le chyme quitte l’iléon pour pénétrer dans le cœcum, il ne contient plus que des résidus non
digestibles (la cellulose notamment), de l’eau et de la bile. En effet, pratiquement toute la digestion et
l’absorption ont eu lieu dans l’intestin grêle. Le gros intestin a pour rôle de former et stocker les fèces.
Il réabsorbe l’eau (suivant le gradient osmotique) et les électrolytes. Les éléments non digérés, l’eau non
réabsorbée et des bactéries forment les fèces. Ces dernières sont stockées dans le rectum en attendant
leur élimination. La dernière étape de la fonction digestive est la défécation. Ce processus est à la fois
réflexe et volontaire. En effet, le sphincter anal est double : une partie interne est constituée de muscle
lisse et contrôlée par le système nerveux autonome, la partie externe est un muscle strié, contrôlé par le
système nerveux somatique. La distension de la paroi rectale causée par le mouvement de masse des
matières fécales induit la contraction reflexe du rectum et le relâchement du sphincter interne. Toutefois,
pour que la défécation puisse avoir lieu, il faut également relâcher volontairement le sphincter externe.
La contraction des muscles abdominaux et thoraciques, en élevant la pression abdominale, fournit une
aide à la défécation.

Le gros intestin contient tout ce qui n’a pu être absorbé au niveau de l’intestin grêle et contribue à la
formation des matières fécales. Le chyme intestinal arrive semi-pâteux dans le gros intestin, où il va
subir de grandes modifications. Tout d’abord un essorage, par réabsorption d’eau importante, a lieu. Il
est également enrichi par la sécrétion de substances, telles que les graisses neutres, des substances
minérales diverses, des cellules intestinales et des fragments cellulaires provenant de la desquamation
des muqueuses. Cette partie du tube digestif est le site d’une intense activité bactérienne. Les micro-
organismes contenus dans le caecum sont capables d’effectuer la synthèse de vitamines (B et K) et
permettent ainsi à l’organisme de résister à certains régimes carencés. La cellulose est digérée
partiellement par les cellulases bactériennes. Les fermentations produisent des déchets métaboliques :
acides organiques et dioxyde de carbone. Le catabolisme des acides amines, a lieu aussi à ce niveau. Les
produits formés sont alcalins et souvent toxiques pour l’organisme. Les produits toxiques, absorbés par
la muqueuse intestinale, arrivent au foie qui les transforme avant leur élimination urinaire. La bilirubine
est réduite en constituants qui contribuent à donner la coloration brune des selles. Les matières fécales
ont une origine endogène (3/4) et exogène (1/4).
Le méconium du nouveau-né qui constitue les premières selles apparait avant toute alimentation. Par
ailleurs, un individu soumis à un jeûne prolongé élimine des selles. Les produits d’origine endogène sont
des cellules desquamées, les différents sucs digestifs, le mucus, les substances excrétées par l’intestin
(graisses neutres, phosphates de calcium et de magnésium). Les produits d’origine exogène sont les
résidus alimentaires ayant échappé à l’action des enzymes et a celle des fermentations (cellulose,
chlorophylle, substances minérales…) et des cellules bactériennes. Les produits des fermentations et des
putréfactions sont évidemment retrouvés dans les matières fécales avec les corps bactériens (50 à 100
trillions de micro-organismes morts ou vivants éliminés par 24 heures). Pour un adulte, le poids
journalier de selles est 100 à 250 g (dont 75 % d’eau) et pour un enfant 60 à 150 g. La couleur
normalement brune peut présenter des variantes en fonction de l’état physiologique ou de l’alimentation:
– blanchâtre, d’origine médicamenteuse ou par absence de pigments biliaires ;
– rouge, d’origine médicamenteuse ou alimentaire (betteraves) ou par présence de sang non digéré ;
– noire, d’origine médicamenteuse, alimentaire (mûres, cerises…..) ou hémorragique lente (méléna) ;
– verte, fréquente chez l’enfant ; la coloration est due à la chlorophylle ;
– jaune, normale chez le nourrisson ou en cas de diarrhée.

La digestion chimique : Elle est résumée dans le tableau suivant

Enzyme Site d’action Substrat Métabolites


Digestion des glucides
α-Amylase salivaire Bouche Amidon Maltose
α-Amylase pancréatique Intestin grêle Amidon Maltose
Lactase Intestin grêle Lactose Glucose, Galactose
Maltase Intestin grêle Maltose Glucose
Saccharase Intestin grêle Saccharose Glucose, Fructose
α-Dextrinases Intestin grêle Dextrines, Maltose Glucose
Digestion des lipides
Lipase salivaire Estomac Triglycérides Glycérol + acides gras
Lipase gastrique Estomac Triglycérides Glycerol + acides gras
Lipase pancéatique Intestin grêle Triglycérides Glycerol + acides gras
Phospholipase A Intestin grêle Phospholipides Acides gras + lysophospholipides
Digestion des protides
Pepsine + HCl Estomac Protéines Polypeptides
Trypsine Intestin grêle Peptides Acides aminés + di ou tri peptides
Chymotrypsine
Elastase

Aminopeptidases Intestin grêle Peptides Acides aminés + di- ou tri peptides


carboxypeptidases
Digestion des acides nucléiques
Ribonuclease Intestin grêle ARN Nucléotides
Desoxyribonuclease Intestin grêle ADN Nucléotides
Nucléase Intestin grêle Acides nucléiques Pentoses et bases