Cours de Biophysique: Filière SV/S3

COURS DE BIOPHYSIQUE
Filière SV/S3
Pr. Moustapha BELMOUDEN

2017 /2018
Pr. Moustapha BELMOUDEN 2017 /2018
INTRODUCTION
La biophysique est une discipline à l'interface de la physique et la biologie où les outils
d'observation des phénomènes physiques sont appliqués aux molécules d'origine biologique.
Elle permet l’étude des phénomènes physiques des constituants des êtres vivants et de
l’action des agents externes physiques sur ces êtres vivants:
 Etude de l’action des agents physiques (vibrations, rayonnements, électricité, sons…).
 Etude des méthodes et techniques physiques de diagnostic et de thérapie.
 Etude des phénomènes physiques dans l’organisme: biophysique des échanges et des
écoulements des fluides, les transfertstransmembranaires, biophysique de la circulation
sanguine, la respiration.
Plusieurs domaines de la biologie dans son sens le plus large ont bénéficié des avancées
réalisées par la biophysique (l'écologie, l'évolution des espèces, la médecine, la biologie
cellulaire, la biologie moléculaire). Ce sont quelques exemples de l'application de la
compréhension biophysique.
1
SOMMAIRE
Première Partie: Physique de l’eau et des solutions en milieu biologique,
Phénomènes de surfaces.
Chapitre I : Les solutions bio-électrolytiques.
1. Définitions et propriétés des solutions électrolytiques.
2. Mobilités ioniques, conductivité, résistivité, viscosité, solubilité, osmolarité
3. Applications biologiques
Chapitre II : Etude des interfaces solides-liquides
1. Echange ionique interface solide-liquide ;
2. Phénomènes de tension superficielle et d’écoulement des fluides.
3. Application biologiques
Chapitre III : Etude des interfaces liquides-gaz
1. Mise en évidence de l’interface liquide-gaz
2. Dissolution des Gaz ; relations volume pression, loi de Poiseuille, loi de Fick.
Chapitre IV : Forces impliquées dans les interactions des molécules biologiques
1. Forces attractives, forces répulsives ;
2. Notion d’affinité, d’avidité, constantes biologiques mises en jeu.
Deuxième Partie : Interactions des ondes et des particules avec la matière biologique.
1. Rappels du spectre électromagnétique.
2. Effets des rayonnements UV, visible, infrarouge sur les biomolécules.
Obtention d’un spectre d’absorption caractéristique d’une biomolécule.
3. Etude de la fluorescence naturelle ou à l’aide de fluorophores des molécules biologiques.
Obtention d’un spectre d’émission caractéristique d’une biomolécule.
4. Interactions des ultrasons et de la matière biologique.
2
RAPPELS DES CONSTANTES FONDAMENTALES DES LOIS PHYSIQUES

APPLIQUEES EN BIOLOGIE.
I. Grandeurs fondamentales
Les grandeurs physiques se caractérisent par leur dimension. En mécanique les

dimensions de base sont la longueur L, le temps t et la masse M. Ces dimensions de
base permettent de décrire complétement les mouvements des corps et leur forces
d’interaction. Par exemple la vitesse d’une particule (point matériel) en mouvement a
la dimension dérivée de:
La force a les dimensions masse accélération
Et l’énergie : é
Dans le système international d’unités et mesures, l’unité de longueur est le mètre “m”,
l’unité de temps la seconde “s”, et l’unité de masse le kilogramme “kg”.
Outre les phénomènes mécaniques on considère les phénomènes thermiques et

électriques. En thermodynamique on introduit l’unité de température T, le kelvin “K”,
et celle de quantité de matière, la mole “mol”. En électromagnétisme on introduit
l’ampère “A”, qui sert à mesurer le courant électrique. Dans le tableau I on trouve la
définition des unités de quelques grandeurs importantes.
a. Notion de gradient
Le gradient mesure la variation d’un paramètre dans l’espace par unité de
longueur dx. Il représente la dérivée par rapport à l’espace :
Exemple :
; ; ;
b. Notion de débit
Le débit est définit comme le volume de fluide (liquide ou gaze) qui traverse
une section S par unité de temps
3
Tableau I-a: Grandeurs physiques et leurs unités.
4
PREMIERE PARTIE:
Physique de l’eau et des solutions en milieu biologique,
phénomènes de surfaces.
5
Chapitre I :
Les solutions bio-électrolytiques.
I. SOLUTIONS ELECTROLYTIQUES
1. Solution :
Une solution est un mélange de deux matières ou plus, elle est constitué de :
 Solvant : la matière qui existe en plus grande quantité.
 Soluté : la matière (les matières) qui existe en faible quantité.
2. Solution aqueuse :
Une solution aqueuse est un mélange constituée :
 de l'eau en très grande quantité.
 d'espèces chimiques dissoutes en quantité beaucoup plus faibles.
Quantitativement une solution est caractérisée par sa concentration qui peut être
exprimée en plusieurs façons:
a. La concentration pondérale (ou encore la concentration massique) d'un

soluté i est le rapport entre la masse mi du soluté et le volume V de solution
g /l( Kg/m3)
b. La concentration molaire (Molarité) c’est le nombre de moles contenu dans

un litre de solution.
6
mol/l
c. La concentration molale (Molalité) c’est le nombre de moles contenu dans un

kilogramme de solvant.
mol/Kg
d. Concentration équivalente C eq:
La concentration équivalente est le nombre d’équivalents d’un ion par unité de

volume de la solution.
C'est également le produit de :
Ceq = La concentration molaire La valence de l’ion
Sa valeur s’exprime en Eq/L ou en mEq/L
e. Fraction molaire fi:
Si on considère un système composé d’un mélange de constituants; la fraction

molaire d'un constituant i est égale au rapport du nombre de moles ni de ce constituant
i sur le nombre total de moles de l’ensemble des constituants n. Elle est donc une
grandeur sans dimension.
(∑ )
f. Le pourcentage de fraction molaire
%
3. Solution électrolytique :
Ils sont des solutions conductrices du courant électrique. L’étude de ces

solutions à prouver la présence des ions libres et indépendants.
Par conséquent, en appliquant un champ électrique entre deux électrodes d’une

cellule contenant une solution électrolytique, les cations (ions positifs) se déplacent
vers la cathode (électrode négative) et les anions (ions négatifs) se déplacent vers
l’anode.
7
4. Types des électrolytiques :
Électrolytiques forts: des matières qui se dissocient complètement dans l’eau

donnant des solutions de bonne conductivité électrique (comme les bases et les acides
forts) ;
Exemple: Chlorure du sodium
Électrolytes faibles: des matières qui se dissocient partiellement dans l’eau

donnant des solutions de faible conductivité électrique (comme les bases et les acides
faibles) ;
Exemple : l’acide acétique.
Dans ce cas, on définit la constant d’équilibre k par :
5. Électrolytes naturels
Certains électrolytes sont dits naturels. En effet, certains électrolytes sont

présents dans le réseau sanguin. On parle alors d’électrolytes sanguins. D'autres sont
présents dans la sueur, car elle contient des éléments électrolytiques, comme le
potassium.
8
Variable Plasma Sueur
Cl (mEq/l) 46.5 ± 7.0 103
Na (mEq/l) 54.5 ± 8.4 143
K(mEq/l) 6.0 ±0.1 4
Ca (mEq/l) 1.10 ± 0.034 4.9
Mg (mEq/l) 0.22 ± 0.05 1.8
Fe (g/100ml) 38.1 ± 6.0 134
Zn ((g/100ml) 35.3 ± 13.7 ▬
Cu (g/100ml) 214 ± 50 ▬
Les électrolytes jouent un rôle très important dans notre organisme, ils en
assurent le bon fonctionnement. Chacun de ces électrolytes a une fonction distincte et
se retrouve à différents endroits, tels que le plasma sanguin ou le liquide interstitiel qui
englobe les cellules et qui constitue le liquide extracellulaire.
II. PROPRIETES GENERALES
1. Conductivité électrique
Chaque molécule avant sa dissociation est électriquement neutre, mais ils

peuvent être transformés en particules chargées électriquement (ions). Ces ions
(dissociation l’électrolytique) sont responsable de la conductivité électrique de cet
électrolyte, la dissociation est caractérisée par un degré de dissociation .
é é

é
Il n’a pas d’unité et peut s’exprimer en %.
Remarque :
▬ Si α = 1 la dissociation est totale
▬ Si α < 1 la dissociation est partielle
▬ Si α > 1 pas de dissociation
Les anions et les cations sont repartis uniformément dans toute la solution.
Dans un volume de solution, on trouve que les charge positive (cation) égale au
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charrges négatiive (anion)). Il s’agiit d’une

proppriété fonndamentale de touutes les
soluutions électroolytique.
1
1.1. Co
onductiv
vité
Lorsqu’on a
applique une
difféérence de potentiell (U) suur deux
lamees parallèèles plonngées danns une
soluution ioniqque on peeut enregisstrer un
courrant électriqque (I). Laa solution dans ce
cas est conduuctrice avec une réésistance
électtrique (R).
Suivvant la loi d’Ohm: U = R.I
Avec
: Résistivitéen
R n ohm-mètrre (Ω·m),
l : Longueurenttre les deux électrodes en

e mètres (m
m),
S : Surfaces
S e mètre carrré (m2),
dess électrodes la section en
La conductivité
c é électrique () est définnie par l’inv
verse de la résistivité
r :

 : en siiemens par mètre
m (S/m)).
On a: = (E = U/L)
avecJ : la
l densité duu courant.
On en déduit quee la conduuctivité d’u
un électrolyyte est num
mériquemen
nt égale à la
denssité du courant qui travverse lorsqu’il est soum
mis à un cham
mp électriquue.
1.2..Conduc
ctivité équivalent :
Entre deuxx plaques de surfacee S distan

nte de L = 1cm estt de Ceq= 1eq g/l. on
définnit :
eqCeq
100
1.3. Conductivité équivalent limite :

La détermination de la conductivité permet le classement les électrolytes en
deux catégories :
Électrolytiques forts: qui se dissocient complètement dans l’eau donnant des

solutions de bonne conductivité électrique (comme les bases et les acides forts) ;
Exemple: Soit la réaction : → 2
t=0 C 0 0
t 0 αC 2αC
Électrolytes faibles: qui se dissocient partiellement dans l’eau donnant des

solutions de faible conductivité électrique (comme les bases et les acides faibles) ;
Exemple : Soit la réaction : ↔

t=0 C 0 0
t C - C αxC yαC
2. Mobilité des ions
Les ions se déplacent sous l’action d’un champ électrique dans l’électrolyte,
ils subissent :
 La force électrique qui tend à faciliter le déplacement
 La force de friction 6  qui tend à s’opposer au déplacement
On définit alors la mobilité ionique par le rapport de la vitesse de l’ion dans la

solution au champ électrique appliqué sur celle-ci.
(m2 s-1 v-1)
Si alors l’ion se déplace à vitesse constante.
On définit la mobilité ionique comme étant :
 = q / 6r(m2 s-1 v-1)
11
Avec qcharge de l’ion i.
 viscosité du milieu
La mobilité ionique est donc représentée par le rapport de la charge de l’ion au

coefficient de frottement.
Remarques :
▬ Plus la vitesse limite est importante, plus la mobilité est importante.
▬ dépend de l’ion (charge et taille) mais aussi du milieu () dans lequel il
évolue. Les forces de viscosité sont de plus sensibles aux variations de
température, la mobilité l’est donc aussi.
Entité ionique Rayon ionique (nm) m2 s-1v-1)
H+ 0.40 36.4
K+ 1.33 7.6
Na+ 0.95 5.2
Mg+ 0.97 5.4
Li+ 0.60 4.0
Mobilité ionique () de certains ions en phase aqueuse
Application de la Conductivité du courant électrique dans les milieux biologiques
A priori, les liquides biologiques et les tissus vivants, par la quantité d'eau
qu'ils renferment, et tous les ions qui sont présents dans la solution, se comportent
comme des solutions aqueuses ioniques. C'est le déplacement des ions qui assure le
passage du courant électrique.
La mesure de la conductivité des liquides biologiques ne présente pas de

difficulté majeure, si ce n'est qu'il faudra tenir compte de la présence des protéines qui
vont gêner les déplacements ioniques. Par contre, les tissus vivants comportent des
membranes qui vont gêner, voire même empêcher, la migration des ions, ce qui
conduira à une conduction différente selon que l'on utilise un courant continu ou un
courant alternatif.
3. Viscosité
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M B
BELMOUD
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L'eau, l'hhuile, le miiel coulent différemmen

d nt : l'eau coule vite, maais avec dess tourbillonss ;
le miel
m coule lentement, mais
m de façonn bien régullière.
Défiinition :
La visccosité peutt être défiinie comme la résisttance à l'éécoulement uniforme et

sanss turbulencce se prodduisant danns la massse d'une matière.
m La viscosité se manifeeste
chaqque fois que
q les coouches voisines d’un
n même flluide sont en mouveement relaatif,
c’estt à dire lorsqu’il s’étabblit un gradient de vitessse.
Plusieurrs grandeurrs physiques sont liéées à la viscosité.

v L
La viscosité est en fait
f
une quantité teensorielle mais
m il estt possible, dans certtains cas, de l'expriimer sous la
form
me d'une graandeur scalaaire.
3 Viscossité dynam
3.1. mique
La viscoosité dynamique  se mesu

ure en passcal.secondee (Pa.s), cette unnité
ayannt remplacé le poiseuillle (Pl) qui a la même valeur
v : 1 Paa.s = 1 Pl.
Une faaçon de dééfinir la viscosité

v dynamique
d est de coonsidérer deux
d couchhes
d'unn fluide notées abcd et a’b’c’d
d’, la coucche abcd étant
é animéée d'une viitesse relattive
à a’b’c’d’
a nootée dv et dirigée suuivantx. Sous
S l'effett de la vviscosité, une force
d dz. La viscosité dynamiquee  interviient
s'exxerce sur la couche a’b’c’d’ séparée de
danss la relatioon entre la norme de
d cette force
fo et le taux de cisaillemeent . Éttant
la suurface de chhaque couchhe.
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P
Produits  en Pa.s( à 20°C)
D
Dihydrogène 8,9 10-6
Diazote 14,8 10-6
Air 18,5 10-6
Hexane 0,3 10-3
Aniline 0,47 10-3
Benzène 0,65 10-3
Eau 1,01 10-3
Éthanol 1,20 10-3
Mercure 1,55 10-3
Lait 2,0 10-3
Sangg humain (37°C) 4,0 10-3
H
Huile d’olive 84 110-3
Glycérol 1,449
Miel 6
G / crèmes
Gels 1 à 100
Quelq
ques viscosités dynaamiques
3 Viscossité ciném
3.2. matique
La viscosité cinéématique s'obtient en divisant la viscosité dy
ynamique par
p
la masse
m volum
mique soitt :
e m2/s.
Elle s'exprime en
3.3. Effe
et de la tempéra
ature su
ur la visscosité
144
La viscosité dépend fortement de la température. Pour conserver un sens à la

mesure, on doit préciser la température à laquelle elle a été faite. Dans un liquide, la
viscosité décroît rapidement en fonction de la température.
3.4. Mesure de la viscosité
a. Viscosimètre à chute de bille
Le viscosimètre à chute de bille est basé sur le principe

de mesure d’Höppler. Une bille sphérique tombe lentement
dans un tube bien calibré renfermant le liquide visqueux. On
mesure la durée t que met la bille pour parcourir une certaine
distance. On montre que la viscosité dynamique  est
proportionnelle à la durée t :  = K·t.

Etude théorique :
Expression du poids P de la bille en fonction de son volume V et de sa masse

volumique  :

La force de frottement, d'après la loi de
Stokes, a pour expression 
15
: est la viscosité dynamique de l'huile

(constante si la température est constante),
R: le rayon de la bille
V: la vitesse de chute,
Lorsque la vitesse limite est atteinte, la

bille est pseudo-isolée (la somme vectorielle des
forces est nulle d'après la première loi de
Newton). Toutes les forces ont la même
direction verticale; le poids est dirigé vers le bas,
la poussée et la force de frottement sont dirigées
vers le haut.
De plus, le mouvement étant rectiligne uniforme: soit
remplacer Vlim par son expression d'où :
Pour un tube donné, une bille donnée et un liquide de masse volumique donnée, L, R, V,
(-0) sont constants par suite t = constante .
b. Viscosimètre d’Ostwald
Le viscosimètre est constitué de :
▬ Un capillaire bien calibré,

▬ Une ampoule A portant deux repères index supérieure R1 et index inférieur R2.
16
▬ Un réservoir en forme U contenant le liquide étudié.

▬ L’ensemble est thermostaté.
▬ On aspire le liquide jusqu’à R1 et on mesure la durée t qu’il met pour
s’écouler jusqu’au repère R2.
On montre que : ∆
K étant une constante caractéristique de l’appareil.
est la masse volumique de liquide.
c. Viscosimètre rotatif ou viscosimètre de Couette
Un récipient cylindrique tourne autour de son axe de rotation. Il contient

le liquide visqueux et un cylindre plein. Ce cylindre, mobile sur son axe de rotation,
est entraîné par le fluide. Cependant un ressort fixé sur ce cylindre le tient en
équilibre.
On montre que la viscosité dynamique  est
proportionnelle à l’angle de rotation : 
3.5. Application en biologie
a. Structure des polymères
La détermination de la viscosité permet l’étude de la structure des polymères

biologiques
On peut détecter les étapes de formation des protéines
b. Viscosité du sang
La viscosité du sang dépend essentiellement de nombre des globules rouges.

Cette propriété est appelée hématocrite. C’est le pourcentage des globules rouges
dans un échantillon sanguin.
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L’hémattocrite est défini com

mme le raapport entre le volum
me des glo
obules rougges
et lee volume duu sang dans un
u échantilllon sanguin
n.
ve = sang/ H2O
Viscoosité relativ
V
Viscosité pécifique = (sang - H2O
sp H ) / H2O
Dans l
les situatiions pathoologiques, et notam
mment en cas de polyglobuulie,
la viscosité sanguine peut d
devenir trèès élevéee, avec coomme consséquence une
u
augm
mentation parallèle des résistances méécaniques, étant doonné que la viscossité
interrvient direectement dans l'expreession de la résistannce mécannique. Ces phénomènnes
peuvvent avoir des consséquences graves surr la perfuusion sanguuine des tissus et sur
l'appport d'oxygèène par la ciirculation
4 Solubiilité
4.
ubilité est la capacitté d'un solluté, à se dissoudre dans le solvant, poour

La solu
forrmer un méllange homoogène (soluttion).
En therrmodynamique, la soolubilité estt une granndeur physsique notéee s désignnant

la concentraation molaairemaximale du so
oluté dans le solvaant, à unee températuure
donnnée. La soolution ainsii obtenue esst alors saturrée (s s’expprime en mool.L-1).
Connsidérons la réaction suivante:
La solubilité s d'une
d solutioon s'exprim
me par :
Ks : le produit de
d solubilitéé est donné par
p la relation :
Avec : ett activités des espèces

e ion
niques
Rem
marque:
▬ Aux faibbles concenntrations on peut confon

ndre activitéé et concenttration.
▬ Plus le Ksest faiblee, plus le prroduit est in

nsoluble.
188
 Si le produit des concentrations des deux ions constitutifs du composé ionique reste
inférieur à Ks, le composé ionique se dissocie entièrement.
 Si le produit est atteint, la solution est saturée et l'addition de composé ionique se traduit par
un précipité. Une addition supplémentaire du composé, ne modifie pas la concentration en
ions mais augmente la quantité de précipité.
Paramètres influençant la solubilité
En général, la polarité ainsi que la présence de liaisons hydrogène dans la

molécule influe la dissociation de celle-ci.
▬ Quand la température de la solution augmente :
 si le soluté est solide, la solubilité augmente ;
 si le soluté est gazeux, la solubilité diminue.
▬ Quand la pression augmente :
 si le soluté est gazeux, la solubilité augmente.
La solubilité d'un sel est diminuée si un ion de ce sel est déjà présent dans la
solution : on appelle cela l'effet d'ion commun.(Exemple : dissolution de KCl dans une
solution où sont déjà introduits les ions Cl-).Le pH peut aussi fortement influencer la
solubilité de certains produits.Ces facteurs peuvent agir synergiquement entre eux.
5. Osmolarité
5.1. Mise en évidence de la pression osmotique
19
La pression osmotique est la pression exercée par les particules en solution, et

responsable de l’osmose. C'est une pression liée à la concentration en substances
dissoutes. Chaque substance dissoute va avoir un pouvoir osmotique.
On définit alors l’Osmose comme étant le mouvement d’eau à travers une

membrane semi-perméable, du compartiment le moins concentré en particules en
solution (milieu hypotonique) vers le compartiment le plus concentré en particules en
solution (milieu hypertonique) jusqu'à l'équilibre (milieux isotoniques).
5.2. Osmolarité
a. Molarité et Molalité
La molarité est la concentration exprimée en moles par litre de solution. Une

solution qui contient une mole par litre est une solution molaire.
La molalité est la concentration exprimée en moles par kg d’eau. Une solution

qui contient une mole par kg d’eau est une solution molale.
b. Osmolarité et Osmolalité
L’osmolarité d’une solution est le nombre de moles de particules en solution

dans 1 litre de solution (1 osmole (osm) correspond à une mole de particules). Alors
que l’osmolalité est le nombre de moles de particules en solution dans 1 kg d’eau.
Remarque :
La concentration ionique d’une solution est le nombre de moles de charges

présentes dans la solution. Son unité est l’équivalent (Eq) par volume de solution.
Concentration ionique  Osmolarité
Exemple 1: Calcul de la concentration ionique d’une solution de 10 mM

de NaCl.
▬ NaCl est à la concentration de 10 mM.
▬ NaCl se dissocie en Na+ et Cl-.
Chaque mole de NaCl porte une mole de charges + et une mole de

charges -. La concentration ionique de la solution est donc :
20
2 x 10 = 20 mEq.l-1.
Exemple 2: Calcul de l’osmolarité d’une solution de 10 mM de saccharose
▬ 10 mM = 0,001 mol/L = 10-3 mol/ L = 10 mol/m3
▬ saccharose est soluble dans l’eau
▬ en solution : ne se dissocie pas
1 molécule de saccharose en solution = 1 particule en solution
10 millimoles de saccharose  10 milliosmoles de saccharose
Exemple 3: Calcul de l’osmolarité d’une solution de 10 mM de NaCl
▬ 10 mM = 0,001 mol/L = 10-3 mol/ L = 10 mol/m3
▬ NaCl = soluble dans l’eau
▬ En solution NaCl se dissocie en Na+ et Cl-
1 molécule de NaCl en solution  2 particules en solution (tout le NaCl ne

se dissocie pas en Na+ et Cl-)
10 millimoles de NaCl  20 milliosmoles de NaCl
5.3. Coefficient osmotique
L’osmolarité dépend de :
 La concentration en solutés
 Le nombre de particules effectivement formées par la dissociation du soluté:
Ce qui nécessite un facteur de correction: toutes les molécules de soluté ne se

dissocient pas en solution
On a: é
n: nombre de moles de soluté
V: volume
= molarité de la solution F
21
i : nombre de particules formées par dissociation du soluté
(phi) : coefficient osmotique = facteur de correction
Remarque :
(  100% de dissociation)
Example: MgCl2: = 0,89i = 3
NaCl: = 0,93 i = 2
5.4. Application en biologie
a. Compartiments hydriques de l'organisme
L'eau totale de l'organisme représente 50 à 70 % du poids corporel (PC) chez

l'adulte. Elle se répartit en 2 secteurs principaux :
 le volume intracellulaire (VIC) représente 2/3 de l'eau totale (40 à 50 % du

poids du corps). Il est riche en potassium et pauvre en sodium ;
 le volume extracellulaire (VEC) représente 20 à 25 % du poids du corps

comprenant 2 sous-secteurs : l'un plasmatique (volémie circulante), riche en
sodium et en protéines qui représente 5 % du poids corporel ; l'autre interstitiel
dont la composition hydroélectrolytique est proche de celle du plasma en dehors
de sa grande pauvreté en protéines.
La membrane cellulaire est une membrane semi-perméable de sorte que les

mouvements d'eau entre VEC et VIC dépendent du gradient osmotique
transmembranaire. Le passage d'eau entre secteurs plasmatique et interstitiel à travers
la paroi capillaire dépend du gradient de pression transmurale
22
Remarque :
La pression oncotique est une pression chimique. Elle est liée à la présence
d'une différence de concentration en protéines de part et d'autres d'une membrane
cellulaire. Cette pression est responsable du transfert d'eau vers les secteurs où la
concentration en protéine est plus élevée.
b. Osmolarités et tonicité plasmatiques
L'osmolarité plasmatique (OsmP) se définit comme la concentration de

particules osmotiques (osmoles) par litre de plasma (mosm/L). L'osmolalité
plasmatique est la concentration de substances osmotiques par kilogramme d'eau
plasmatique (mosm/kg).
Les substances osmotiques sont de deux types :
 Passifs pour les substances « diffusibles »: principalement l'urée, le méthanol,

l'éthanol et l'éthylène-glycol. Du fait de leur répartition égale entre secteurs
extra- et intracellulaire, on n’a pas de mouvement d'eau entre ces deux secteurs ;
 Actifs nécessitant de l'énergie pour les substances « non diffusibles » :

principalement le sodium, le glucose, le mannitol glycérol (extracellulaires) et
le potassium (intracellulaire).
Toute modification de leur concentration dans un des 2 secteurs détermine un

gradient osmotique transmembranaire, on a un mouvement d'eau à travers la
membrane cellulaire du compartiment le plus dilué vers le plus concentré.
Selon le type d'osmole considéré, on définit plusieurs OsmP:
 l'OsmP calculée est la somme de toutes les osmoles plasmatiques actives et

inactives dosées en routine par l'ionogramme sanguin. Elle est calculée par la
formule :
OsmPc (mosm/L) = [(natrémie x 2) + glycémie + urée] (mmol/L) = 280-295 mosm/L

 la tonicité plasmatique est la somme des seules osmoles actives dosées par
l'ionogramme sanguin. Elle est donc calculée sans tenir compte de l'urée, par
la formule :
[(natrémie x 2) + glycémie] (mmol/L) = 275-290 mosm/L
23
 l'OsmP mesurée (OsmPm) est déterminée par le delta cryoscopique. Elle mesure
toutes les substances osmotiques actives et inactives présentes dans le plasma, y
compris celles qui ne sont pas dosées par l'ionogramme sanguin. Elle est donc
toujours supérieure à l'OsmPc. Cette différence entre OsmPm et OsmPc
s'appelle trou osmotique (TO) (normale < 10 mosm/L).
24
Chapitre II :
Etude des interfaces solides-liquides
I. INTERFACE
Une Surface est définit comme étant la frontière physique entre une phase
liquide (ou solide) et une phase gazeuse.
Une interface peut être définie, de la façon la

plus générale, comme étant la zone qui sépare deux
milieux 1 et 2.
Ces milieux doivent différer par au moins une

des propriétés suivantes :
– composition chimique ;
– nature des phases : solides, variétés cristallines, liquides, gaz ;
– orientation cristalline (grains) ;
– ordonnancement (ordre-désordre) ;
– orientation du spin des électrons (domaines magnétiques).
Une interface est conditionnée par les propriétés de chacun des deux milieux
qu'elle sépare et elle est caractérisée par une énergie, dite interfaciale ou superficielle,
qui dépend de la nature des liaisons atomiques au sein des deux milieux considérés.
Les trois états de la matière (solide, liquide, gazeux) sont caractérisés par des
types d'interaction entre atomes (ou molécules) très différents
25
Pr. Moustapha
M B
BELMOUD
DEN 2017 /20018
▬ Interactiion hydropphobe : enttre les acides aminés avec des chaines latérales non
n
polaires qui sont situées à l’intérieurr de la chhaine du ppolypeptidee à l’abri de
l’eau.
▬ Les liaiisons hydroogène entree un atom

me d’hydroggène lié à l’azote ou
u à l’oxygèène
et qui esst attiré par un autre atoome d’oxyg
gène ou d’azzote.
▬ Interactiion ioniqque : les groupes chargés négativem

ment com
mme grouupe
carboxyylique de l’aspartate
l utamate peeuvent inteeragir avecc les grouppes
ou du glu
chargés positivemeent que le grroupe aminee de la chainne latérale dde la lysine..
▬ Les forrces de Van

V der Waals
W : cettte force se produitt lorsque deux atom
mes
adjacentts s’approchhent l’un dee l’autre.
▬ Liaison disulfures : liaison covalente

c entre
e deux groupes S
SH de deu
ux résidus de
cystéinee qui formennt une liaisoon S-S d’un
n résidu de cystine
c
 À l'étatt solide, les

l atomess sont forttement liés entre euux, ce qu
ui entraîne la
rigidité du matériauu et une fortte énergie su
uperficielle.
 Dans un
u liquide, la mobilitté des atom
mes est pllus grande,, ce qui lui permet de
conserveer son vollume mais non sa fo
orme extériieure, et l''énergie sup
perficielle est
plus faibble.
 Pour un gaz, les intteractions soont négligeaables et cettte énergie esst nulle.
266
II. MISE EN EVIDENCE DE LA TENSION SUPERFICIELLE.
1. Quelques observations
Bien que l’acier ait une masse volumique

plus de sept foissupérieure à celle de l’eau, on
peut poser à la surface de l’eau une aiguille à
coudre sans qu’elle ne coule au fond du récipient.
Certains insectes tels que les gerris se

déplacent à grande vitesse (1 m/s) à la surface de
l’eau comme s’ils glissaient sur un film souple.
Ces phénomènes donnent l’impression que

la surface des liquides se comporte comme une membrane élastique tendue
2. Mise en évidence : L’équilibre du gerris
Considérons la première observation précédente et modélisons le gerris à l’aide

d’un cylindre, afin d’essayer de comprendre les causes de sa flottaison.
Figure 1: Modélisation du gerris
On se place dans le référentiel terrestre (référentiel supposé galiléen), où

nous allons appliquer la deuxième loi de Newton.
Les forces qui peuvent affecter le gerris sont :
 la gravité (son poids) : 5. 10 N (avec g = 10 m s-2)
 la poussée d’Archimède de l’air : telle que a,air = . .
27
 la poussée d’Archimède de l’eau ne sera pas considérée car le gerris

n’est pas immergé dans l’eau.
Rappel :
La deuxième loi de Newton: Dans un référentiel galiléen, la variation de la quantité

de mouvement est égale à la somme des forces extérieures qui s’exerce sur le solide
∑ et ∑
La poussée d’Archimède:Tout corps plongé dans un fluide au repos, entièrement mouillé par
celui-ci ou partiellement, subit une force verticale, dirigée de en haut et opposée au poids du
volume de fluide

D’après la deuxième loi de Newton :
Or l’accélération du gerris est nulle car le gerris est à l’équilibre : a 0
D’où : P =0
Or ‖ g
On a: ρair 1,2 Kg m
πr h 7,8 10 m
m 5 g
g 10 m s
Donc : ‖ g ,
Le poids du gerris est quant à lui égale à
Le poids du gerris est 500 fois plus important que la poussée d’Archimède. On peut donc
négliger a,air : le gerris devrait couler.
Confrontation Observations / Raisonnement numérique précédent :
Il existe alors une autre force qui « retient » le gerris en empêchant qu’il coule. Cette
force se nomme la tension superficielle et sera notée
Mais comment peut-on comprendre la création de cette force au sein d’un

liquide ?
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Pr. Moustapha
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Dans l’eau comme dans touus les liquiides, ce sont les forcces intermo
oléculaires qui
assuurent la cohéésion de celui-ci:
 Liaisonss de Van deer waals.
 Liaisonss hydrogènees
Les liaisons hydrogènes sont des forces d’interactiion supérieuures à cellees des liaisoons
Vann der Waals.
On définnit alors la tension suuperficielle comme étaant une proopriété dess liquides qui
perm
met de maiintenir en équilibre
é leuur surface lib
bre.
Au seinn d’un liquide au reposs, chaque molécule

m est soumise à l’attractio
on des prochhes
voisines. La réésultante dee ces forcees, dirigées
danss toutes les directions,
d e nulle en moyenne.
est
A la surface
s de séparationn entre le
liquiide et le gaaz qui le suurmonte, less forces de
cohéésion ne présentent
p plus cettee symétrie
moyyenne.
Chaque molécule subit de la part des

moléécules placcées à l’intéérieur du liiquide, des
forcees d’attraction dont la résultante, normale à
la suurface est dirigée
d verss l’intérieurr du fluide,
n’est compenséée par aucunne autre forcce.
Exp
pression de tension sup
perficielle
A la suurface d’unn fluide (liiquide ou gaze), il existe
e une force, d’in
ntensité f, qui
n superficieelle  est m
a teendance à contracter le liquide.La tension mesurée paar le quotiient
de l’’intensité dee la force f par
p la longuueur l sur laquelle elle s’exerce.
s
N
-1
N.m
N.m
m
La tension
t sup
perficielle mesure
m la réésistance à l’augmenttation de l’iinterface.
299
On notera que la tension superficielle diminue lorsque la température

augmente. Cela s’explique par le fait que les forces de cohésion intermoléculaires sont
réduites par l’agitation thermique.
Eau
0 °C : g = 7,6·10-2 N·m-1
20 °C : g = 7,3·10-2 N·m-1
37 °C : g = 7,0·10-2 N·m-1
Plasma sanguin, 37 °C : g = 7,3·10-2 N·m-1 ;
Eau + surfactant pulmonaire : g = 2,5·10-2 N·m-1 ;
Mercure, 20 °C : g = 4,36·10-1 N·m-1.
3. Conséquences de la tension superficielle
a. Différence de pression à travers un film superficiel (Loi de

LAPLACE)
Soit une goutte sphérique de rayon R: les forces de tension superficielle, qui
sont dirigées vers l’intérieur de la goutte, exercent une compression à l’intérieur de
celle-ci.
La pression Pidans la goutte est donc supérieure à celle du milieu extérieur, P0.
Cette compression est, bien sûr, d’autant plus grande que les forces superficielles sont
grandes, donc que la tension superficielle γ est élevée.
La loi de Laplace permet de calculer la différence Pi–P0 = ∆P en fonction de R

et de γ.
Si on augmente le rayon R de la goutte de dR, son volume augmente de :
S.dr = 4πR2dR, où S est la surface de la

goutte.
Le travail des forces de pression au cours

de cette opération
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R2
La surface d’unne sphère vaaut : S = 4πR
2
Le trravail total est donc : dW
d = (Pi-P
P0)4πR dR
Ce trravail est éggal à celui des

d forces de
d tension dee surface : dW
d = γ dS
III. TENSIION SUPE

ERFICIE LIDE-LIQ
ELLE SOL QUIDE ET
T MÉNISQUE
1 Mouilllage
1.
Un liquuide en conntact avec un solide peut monntrer 2 typees de forcees: les forces
d’addhésion et lees forces de cohésion.
 Forces d’adhésionn : forces intermolééculaires entre

e moléécules diffférentes (ex:
(
eau aveec verre). Provoque un ménisq
que concavve (eau daans cylindrre gradué) si
adhésionn > cohésioon. Cela expplique la cap
pillarité de l’eau
l dans uun tube étroit.
 Forces de cohésiion : forcees intermoléculaires entre mollécules ideentiques. (ex:

(
mercuree). Provoquue un ménnisque con
nvexe si cohésion
c > adhésion (le mercuure
préfère interagir
i avvec lui-mêm
me plutôt qu’’avec le verrre).
Si l’on dépose unne goutte d’eau

d sur une
u surface plane, elle tend à s’étaler.
s Si on
dépoose sur cee même support
s unne goutte de mercuure, celle-cci conservee une forrme
pratiiquement spphérique. Enn général, on
o distinguee deux cas :
Si θ < 90° : on dit aloors que le Si θ > 90° : On dit alors

a que le
l
liiquide mouille la surface liq
quide ne mouille pas la
l surface.
(ssolide)
Rem
marque :
 Un liquiide est dit parfaitement

p t mouillant lorsque θ = 0°.
 Un liquiide est dit parfaitement

p t non mouillant lorsquee θ =180°.
 L’angle θ est obttenu par coompétition entre les trois

t forcess superficieelles sur trrois
interfacees différentes : solide-lliquide (sl), solide –air (sa), liquidde-air (la).
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2 Loi de Jurin
2.
Si on plonge
p un tube capilllaire en verre
v de raayon r danns un liqu
uide mouilllant
(eauu par exem
mple), on observe une ascen
nsion imm
médiate du liquide dans
d le tuube
(hauuteur h). On
O observe à la surfaace du liqu
uide dans le tube la pprésence d’un
d ménisqque
conccave. C’estt le contraaire dans le cas d’un
d liquidee qui ne mouille paas comme le
merccure. (le liqquide descennd, le ménissque est con
nvexe)
| |

▬ r : rayon inntérieur du tuube (m)
▬ h : hauteur du liquide dans le tubee (m).
Kg.m-3).
▬ ρ: masse voolumique duu liquide (K
▬  : angle dee raccordem

ment (°).
▬  = tensionn superficielle (N.m-1).
▬ g= 10 m.s-22.
Rem
marque :
▬ Liquide qui ne mouille

m pas le solide dont est fait le
tube
▬ Le liquide descend dans le cappillaire
IV. INFLU
UENCE D’UN AGE
ENT SUR
RFACTAN
NT
Un surffactant ou tensioactiff ou agent de surfacee est un ccomposé qu

ui modifie la
tensiion superficcielle entre deux surfacces.
Les coomposés teensioactifs sont dess moléculees amphipphiles (ellees présenttent

deuxx parties de polarité diffférente):
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 Lipophiile (qui retieent les matièères grassess) et apolairre.
 Hydrophhile (miscibble dans l'eaau) et polairre.
Ils perm
mettent ainnsi de sollubiliser deeux phasess non misscibles, en interagisssant
avecc l'une appolaire, parr sa partiee hydroph
hobe ; tanddis qu'avec l'autre phase qui est
polaaire, il interaagira par sa partie hydrrophile.
Ce type de prodduit (savonn, liquide vaisselle…

…) diminuee de façon notable la
tensiion superfficielle de l’eau (quui, il faut le noter,, est très supérieuree aux auttres
liquiides courannts).
V. APPLIICATION
N BIOLOG
GIQUES
Surrfactant de
d l’alvéolle pulmon
naire
Les alvvéoles pullmonaires sont

s de minces
m sacss creux qqui prolong
gent les vooies
respiratoires où
o se dérroulent les échanges gazeux aveec le sanng. Ils se situent aux
a
extréémités dess bronchiolees. Les alvvéoles pullmonaires font
f partiee des voiess respiratoiires
intrathoraciquees.
Les alvvéoles sont des sacs aériens po

oreux très petits.
Ils ont une tendance
t innée à s'effondrer du fait dee leur
me
form en b
bulle et de leur grande courbure. Les
phosspholipidess, quu'on a
appelle surffactants, et
333
les pores aident à égaliser les tensions superficielles et empêchent l'effondrement ou

collapsus.
Fonctions générales du surfactant
Il assure:
 la stabilité mécanique de l’alvéole
 l’homéostasie hydrique et protéique
 une défense pré-immune contre les pathogènes
Le surfactant pulmonaire est une Substance tensio-active qui diminue la

tension de surface.
Loi de laplace
Sans
surfactant
, la tension de surface liée au liquide présent sur les parois de l’alvéole fait que celle-ci
a tendance à se collaber ; elle occupe la surface ou le volume minimal.
Sans surfactant
34
Avec surfactant
En présence de surfactant, la tension de surface diminue, et l’alvéole est moins

soumise à une force qui tend à la collaber; elle conserve un volume supérieur à celui
qu’elle aurait sans surfactant.
On dit que le surfactant assure la stabilité alvéolaire; sans lui, l’alvéole se

collaberait
Le surfactant permet de:

 Diminuer la tension de surface
 Stabiliser les alvéoles
 Maintien l’ouverture alvéolaire (empêche les atélectasies)
 Augmente la compliance pulmonaire
 Diminue le travail nécessaire à l’expansion à chaque inspiration
 Diminue les forces d'adhérence des parois
 Elle s'oppose aux forces de compression qui tendent à rétracter les alvéoles
pendant l'expiration
 Elle rend les parois plus extensibles et facilite la dilatation des alvéoles
Exemple d’application:
Chez un sujet, la surface totale des alvéoles pulmonaires lors de l’expiration est
de 75 m2 et le nombre des alvéoles est de 4.108.
1. Calculer le rayon de ces alvéoles pulmonaire pendant l’expiration.
2. Au cours de l’inspiration, le volume alvéolaire est de 4,5 l. calculer la surface

alvéolaire à l’inspiration?
3. Sachant que la surface alvéolaire est recouverte d’un film lipidique. Le

coefficient de tension superficielle 10. 10 . Calculer l’énergie
nécessaire pour l’augmentation de la surface des alvéoles.
35
4. De fait de conséquences pathologiques, le coefficient de tension superficielle de

la surface alvéolaire 50. 10 . Calculer l’énergie nécessaire à
l’inspiration.
Solution :
1. avec Surface totale
Surface des alvéoles
Nombre des alvéoles
On a : (l’alvéole a une forme sphérique)
.

2. On a : avec Volume totale
Volume des alvéoles
Donc :
,
.

D’où : .
3. W γ S S
10 10 98.47 75
Donc : .
4. W γ S S 50 10 98.47 75
Donc : .
VI. ECOULEMENT DES FLUIDES

1 Définition des fluides
Un fluide est un milieu matériel caractérisé par la propriété d’être facilement

déformable par opposition avec un solide qui ne serait pas déformable. De ce fait il est
36
capable de produire un écoulement. Il peut donc en pratique s’agir, soit d’un milieu
gazeux (qui en plus d’être déformable est également compressible) ou d’un milieu
liquide, qui est supposé être incompressible.
2. Les différents types de fluides
Comme on l’a vu, le gradient de vitesse intervient dans la définition du
coefficient de viscosité. On est ainsi amené à considérer deux cas, selon que la force
de cisaillement est proportionnelle au gradient de vitesse et donc le coefficient de
viscosité constant quel que soit le gradient de vitesse, ou au contraire que cette force
de cisaillement diminue lorsque le gradient de vitesse augmente (les plans glissant plus
facilement l’un sur l’autre à vitesse élevée qu’à faible vitesse) et dans ce cas le
coefficient de viscosité diminue lorsque le gradient de vitesse augmente.
Ces considérations permettent de définir les fluides newtoniens (premier cas :

le coefficient de viscosité est constant quel que soit le gradient de vitesse) et les
fluides non newtoniens (la viscosité diminue lorsque le gradient de vitesse augmente).
Un exemple de fluide non newtonien est celui d’une solution macromoléculaire

dans laquelle les molécules sont disposées dans tous les sens à faible vitesse
circulatoire (viscosité élevée) mais s’orientent dans une direction préférentielle (dans
le sens du courant) à vitesse plus élevée (viscosité moindre dans cette situation). Le
sang est également un liquide non newtonien, alors que les liquides purs et les
solutions micromoléculaires sont en général newtoniens.
3. Les régimes d’écoulement
37
Les fluides parfaits s’écoulent théoriquement avec une vitesse identique pour
chaque particule en mouvement, étant donné qu’il n’y a aucune interaction, ni entre les
différentes particules, ni entre celles-ci et les parois du tube.
Si l’on considère donc la vitesse moyenne d’écoulement (celle qui intervient

dans le calcul du débit: D = v S) on doit admettre que toutes les particules élémentaires
se déplacent avec cette même vitesse. Il n’en est pas de même d’un fluide réel, dans
lequel les particules élémentaires se déplacent à des vitesses variables en fonction des
interactions, notamment avec les parois du tube. Il faut donc faire une distinction entre
la vitesse moyenne vm et les vitesses individuelles des particules v, la vitesse moyenne
étant précisément la moyenne de toutes ces vitesses (au sens d’une composition
vectorielle).
Dans ces conditions on distingue deux régimes d'écoulement différents pour un

fluide réel : Ecoulement laminaire et Ecoulement turbulent
 l'écoulement laminaire : dans ce cas toutes les particules se déplacent dans une
direction parallèle au sens général de l'écoulement, ce qui veut dire que tous les
vecteurs vitesses individuels sont parallèles entre eux et parallèles au vecteur
vitesse moyenne;
 l'écoulement turbulent : les vecteurs vitesses peuvent prendre toutes les

directions, ce qui se traduit par l'apparition de tourbillons, mais la résultante de
ces vitesses reste malgré tout dirigée dans le sens global de l'écoulement.
suspension du cylindre intérieur
3. Le nombre de Reynolds
Les conditions dans lesquelles le régime d'écoulement d'un fluide se modifie,

notamment pour passer d'un régime laminaire vers un régime turbulent, font appel à
quatre variables qui participent à la définition du régime d'écoulement :
38
- la vitesse circulatoire moyenne : vm
- le diamètre du tuyau : d
- la masse volumique du fluide : 
- la viscosité du fluide : 
Les trois premières variables agissent dans le sens direct: le régime aura
tendance à être turbulent lorsque la vitesse moyenne augmente, lorsque le diamètre du
tuyau augmente et lorsque la masse volumique du liquide augmente; la dernière
variable, au contraire agit en sens inverse: le régime sera d'autant plus volontiers
turbulent que la viscosité sera plus faible, c'est à dire que le liquide sera plus "fluide".
Ces faits sont résumés dans l'établissement d'un nouveau paramètre que l'on
appelle le nombre de Reynolds Re qui fait appel à ces quatre variables en tenant
compte de leurs effets, soit direct, soit inverse:
Le nombre de Reynolds est un nombre sans dimensions et selon les valeurs

qu'il prend (dans le système international) on pourra caractériser la probabilité pour un
écoulement d'être laminaire ou turbulent
▬ Si 2000 é
▬ Si 2000 é
Exemple :
A quelle vitesse apparaît le turbulence dans le cas de l’eau s’écoulant dans un

tube de diamètre 0,1
Il faut que : 2000
2000
Alors :
39
20 /
4. Le régime laminaire : la loi de Poiseuille
Le régime laminaire, dans le cas d'un liquide newtonien, suit une loi qui
précise que:
 la vitesse maximale se situe dans l'axe du tuyau
 la vitesse décroît lorsqu'on s'approche des parois du tuyau
 le profil des vitesses (l'extrémité des vecteurs vitesses) est parabolique.
Considérons un liquide qui s’écoule dans une « canalisation » (par exemple, un tuyau).
Un observateur est placé à côté de la canalisation : un volume de liquide V passe devant lui
pendant un intervalle de temps ∆t. Par définition, le débit(symbole : D) est
∆
D s’exprime en mètres cubes par seconde (m3/s). Le débit est
proportionnel au module v de la vitesse du liquide et à l’aire A de la section
(coupe transversale) de la canalisation :
Dans une canalisation sans fuites et sans

embranchements, le débit est partout le même. Par
conséquent, lorsque l’aire de la section augmente,
la vitesse d’écoulement du liquide diminue.
Exemple (La vitesse du sang) :
40
Le cœur d’une personne bat 72 fois par minute. À chaque battement, 70 mℓ de

sang est pompé par le cœur. À la sortie du cœur, le sang pénètre dans l’aorte, dont
l’aire de la section estégale à 4 cm2; plus loin dans le réseau sanguin, le sang voyage
dans plusieurs artères « en parallèle », dont la section combinée possède une aire de
20 cm2. On désire déterminer le module de la vitesse du sang dans (a)l’aorte et (b)les
artères.
Solution :
Lorsqu’un liquide s’écoule dans un tuyau, la pression diminue lorsqu’on se

déplace dans le même sens que l’écoulement: cela crée une force dans le sens de
l’écoulement qui contrebalance la force de frottement causée par la viscosité du
liquide. La diminution de pression à travers une portion de tuyau est :
41
∆
OùDest le débit du liquide Rhest la résistance hydrauliquede la portion de
tuyau. Dans le SI, Rhs’exprime en Pa⋅s/m3
Lorsque le liquide se déplace relativement lentement, l’écoulement est

laminaire(sans remous) et la résistance hydraulique est :
où L est la longueur de la portion de tuyau, rest son rayon et η est la viscosité

du liquide. En combinant cette équation et l’équation ∆ , on obtient la
loi de Poiseuille :
D’où :
On voit donc que le débit est considérablement influencé par le rayon du

tube. En effet,lorsque le rayon est augmenté de 20%, le débit double. Ce résultat
joue un rôle crucial pourexpliquer la circulation du sang dans les artères,
artérioles, capillaires.
Lorsque le liquide circule trop rapidement, son écoulement devient

turbulent (il se forme des remous) et la loi de Poiseuille ne s’applique plus.
LaloidePoiseuilleesttrèsimportanteenbiologie, elle régit les écoulements

desliquides à travers les pores des membranes de toutes natures et le long des
conduitsbiologiques de petites sections, vaisseaux capillaires des plantes et des
animaux.
Exemple: Le débit de sang à travers l'artère d'un chien (rayon 4 mm) est de 1 cm3/s.
On peut endéduire que la vitesse moyenne du sang est de / , la vitesse
maximum de / et laperte de charge le long de l'artère sur une distance
de 10 cm est de 2,1 Pa.
42
L'illustration (a) montre que la pression diminue lorsque la vitesse augmente

(réduction desection du tube); l'illustration (b) montre qu'il y a de plus chute de
pression le long d'un tuyaude section (donc de vitesse) constante, à cause de la
viscosité du fluide.
Remarque :L'expérience montre que la vitesse moyenne vaut
IV. L'HEMODYNAMIQUE
L'hémodynamique traite de l'application des lois de l'hydrodynamique à la
circulation sanguine.
1. Les pressions sanguines
Les unités encore souvent utilisées pour la mesure des pressions sanguines
(l'unité légale étant le pascal) sont les mmHg pour les pressions artérielles et les
cmH2O pour les pressions veineuses. Les valeurs normales sont approximativement les
suivantes :
Pression artérielle : systolique 130 mmHg
diastolique : 80 mmHg
Pression veineuse moyenne : 10 cmH2O
Une donnée importante est que ces pressions sont variables avec la posture
(patient debout ou couché) et dépendent de l'endroit du corps où on les mesure : tête,
thorax ou jambes. Si l'on considère, par exemple une pression artérielle moyenne
(intermédiaire entre la systolique et la diastolique) de 100 mmHg, les répartitions
pourront être les suivantes :
43
Il existe donc une influence non négligeable de la pesanteur sur la répartition

des pressions sanguines. Ce phénomène est particulièrement important chez des
cosmonautes en apesanteur et un séjour prolongé dans l'espace peut entraîner des
perturbations hémodynamiques importantes.
La puissance délivrée par le cœur pour maintenir l'écoulement sanguin est

égale à lapuissance dissipée par les forces de frottements visqueux. Le travail des
forces de frottementsest égal à la force Fmultipliée par le déplacement L.
Avec donc
La puissance vaut :P
Exemple: Quelle est la puissance délivrée par le cœur pour un corps au repos?
Dans ce cas, lapression moyenne est de 13,3 kPa et le débit de 5 litres/minutes, ce qui
donne pourla puissance cardiaque, P=1,1 W.
Dans le tableau ci-dessous, on donne quelques valeurs utiles concernant le

système cardiovasculaire :
Pression moyenne dans artères 12,8 kPa
Pression moyenne dans les veines 1,07 kPa
Volume de sang (corps humain de 70 kg) 5,2 litres
Temps pour un cycle complet (repos) 54 s
Débit cardiaque (au repos) 9,7 10-5 m3/s
Masse volumique du sang (37°C) 1,06 103 kg/m3
Viscosité du sang (37°C) 2,08 10-3Pa.s
44
2. La viscosité sanguine
La viscosité sanguine est fortement variable avec la concentration en globules

rouges (hématocrite). En l'absence de cellules sanguines, le sérum (obtenu après
coagulation) ou le plasma (obtenu par centrifugation) ont une viscosité proche de celle
de l'eau à 20°C :
▬ sérum : 1,1 à 1,3 10-3 Pa s
▬ plasma : 1,4 10-3 Pa s
Pour ce qui concerne le sang total, il existe une relation entre la viscosité et
l'hématocrite que l'on peut représenter approximativement sous la forme graphique
suivante :
Dans les situations pathologiques, et notamment en cas de polyglobulie, la

viscosité sanguine peut devenir très élevée, avec comme conséquence une
augmentation parallèle des résistances mécaniques, étant donné que la viscosité
intervient directement dans l'expression de la résistance mécanique. Ces phénomènes
peuvent avoir des conséquences graves sur la perfusion sanguine des tissus et sur
l'apport d'oxygène par la circulation.
Une autre donnée relative à la viscosité sanguine concerne le caractère non

newtonien du sang. La présence de protéines et de cellules se traduit par deux
phénomènes caractéristiques de la circulation sanguine (en régime laminaire) :
▬ il existe une concentration plus élevée de globules rouges dans la partie

centrale du vaisseau par rapport aux bords (concentration axiale des globules
rouges);
45
▬ sur les bords, en revanche, il existe une couche de protéines (couche de

glissement) qui favorise l'écoulement et de ce fait le profil des vitesses
s'éloigne du profil parabolique théorique, valable pour un liquide newtonien.
3. Les régimes d’écoulement dans les vaisseaux
Dans la majorité des vaisseaux le régime circulatoire est laminaire. Il n'existe

en pratique que deux exceptions : le régime circulatoire dans l'aorte au cours d'un
effort, et le régime en aval d'une sténose vasculaire. Dans ces deux cas on peut
observer éventuellement un régime turbulent.
Dans le cas de l'aorte, on peut calculer la vitesse critique, celle qui rend
possible (mais pas obligatoire) le régime turbulent, à partir de la formule de Reynolds :
par exemple si d = 2 cm ; = 1 gcm-3 et= 4 10-3 Pa s, la vitesse critique est de

50 cm/s
Ainsi, la circulation dans l'aorte dans les conditions de repos (25 à 30 cm/s)
s'effectue en régime laminaire. A l'effort, par contre, le débit cardiaque peut être
multiplié par un facteur 4 (et donc également la vitesse circulatoire moyenne) de telle
sorte que la vitesse critique se trouve dépassée. Ce régime turbulent à l'effort se traduit
à l'auscultation par un souffle innocent (sans rapport avec une cardiopathie
congénitale) et une telle observation est fréquente chez des sujets jeunes et sportifs.
An niveau des sténoses vasculaires comportant une réduction importante du

calibre des vaisseaux, il existe une accélération du flux (loi de la continuité) qui peut
provoquer des turbulences à la sortie de la sténose (là encore on aura un souffle à
l'auscultation).
4. Les effets des parois vasculaires
Contrairement à ce qui se passe pour un tube rigide, dont le diamètre reste

constant quelle que soit la pression qui s'exerce sur les parois, un vaisseau sanguin
possède des parois souples qui peuvent se déformer lorsqu' arrive une onde de
46
pression: ceci est particulièrement le cas pour les artères qui sont soumises à une
circulation pulsée.
D'un point de vue physique, ce phénomène se traduit par l'existence d'une

composante radiale de la vitesse circulatoire, en plus de la composante axiale
traditionnelle :
VII. ECHANGE IONIQUE OU PRESSION D’UNE MEMBRANE

1. Potentiel électrique de part et d’autre de la membrane
Un champ électrique peut être crée par le mouvement des ions au cours de la
diffusion. En présence d’une membrane poreuse non sélective séparant un électrolyte à
des concentrations différentes, il apparaît une différence de potentiel entre les deux
faces de la membrane. Un régime transitoire qui donne un potentiel de diffusion et un
régime permanant qui donne un potentiel d’équilibre.
On considère deux compartiment (I et II) pris à la même température, séparés

par une membrane dialysante et contiennent une solution électrolytique forte. On
ajoute dans le compartiment I une macromolécule (protéine) et de concentration .
I II
t=0 0 0
⇔ 0
47
Un équilibre va s’établir (équilibre de Donnan)
2. Equilibre de Donnan
Avant l’équilibre, le système n’est pas stable. Il va tendre vers un nouvel

équilibre, cet équilibre sera réalisé quand deux conditions seront remplies.
▬ Condition d’électroneutralité :
Les ions B+ dans le compartiment I plus concentration que II donc, le système
tend à diffuser de I à II pour des raisons d’électroneutralité. La même quantité des ions
A- diffuse simultanément avec B+ jusqu’à l’équilibre.
Soit X la concentration B+ qui diffusait de I vers II, cela impose que la même
quantité de A- accompagne les ions B+ lors de leur passage de I vers II.
I II
+X
Les deux compartiment sont électriquement neutre
▬ Condition de diffusion :
Les ions diffusibles se distribuent de façon à ce que, à l’équilibre, leurs

rapports de concentration soient égaux :
En multipliant les termes opposés, l’équation devient :

3. Potentiel de Donnan

48

A l’équilibre : ⇒

On a :

Tla température
Z la charge de l'ion (avec le signe)
R constante des gaze parfaits
Fa la constante de Faraday (Fa = 96 485 C.mol-1 = N e où N est le nombred'Avogadro et e la

charge élémentaire de l'électron)
D Coefficient de diffusion de l'ion (cm2/s)

CII et CI les concentrations respectives de l'ion de part et d'autre de la membrane.
Potentiel de Donnan
Pour le potentiel de Donnan, il dépend à la fois de la diffusion du compartiment
I vers II et du déplacement des charges électriques entre les deux compartiments. Les
membranes de Donnan sont électriquement chargées. La face extérieure est positive et
intérieure négative. La différence de potentiel varie selon la nature de la membrane.
L’ordre de grandeur du potentiel de Donnan est de quelque millivolt.
Exemple d’application :
49
On considère la solution suivante
1. Y a-t-il un effet Donnan ?
La réponse est oui car il y a une protéine chargée dans l’un des compartiments et une
membrane dialysante séparant les deux compartiments.
2. Les ions Na+ et Cl- sont-ils en équilibre ?
Nous savons qu’à l’équilibre chacun des ions vérifient la formule de Donnan,
c’est-à-dire que chacun des rapports est égale à un rapport est égale
à un rapport r constant dit rapport de Donnan.
Dans notre exemple :
La répartition ionique ne définit pas de rapport constant, la situation exposée

ne décrit pas un état d’équilibre.
Les petits ions vont donc diffuser à travers la membrane jusqu’à

l’établissement d’une répartition caractéristique de l’équilibre de Donnan, c’est-à-dire
ne vérifiant pas l’homogénéité des concentrations dans chacun des compartiments,
mais respectant toujours les lois de l’electroneutralité.
3. Dans quel sens les ions vont-ils se déplacer ?
Nous savons qu’à l’équilibre :
Dans notre situation : 7 0 0
5 5 25
On comprend que pour que les deux produits soient égaux, des ions de du
compartiment 2 doivent diffuser vers le compartiment 1. Le sens de diffusion
50
Pr. Moustapha
M B
BELMOUD
DEN 2017 /20018
correespond à un déplaacement d’ions

d du compartim
ment où le produitt ionique est
le plus
p grand vers le com
mpartimentt où le pro
oduit ioniquue est le pplus petit.
. Le flux de diffusion se dirigera du

com
mpartiment 2 vers le compartimennt 1.
Rem
marque: Lee déplacem
ment d’un ion charg
gé positivem
ment (exx Na+ Z=+
+1 entrainnera
toujoours avec lui un ioon chargé négativem
ment de même
m valeeur (ex : Cl- Z=-1) et
inveersement. Ceci
C expliquue l’electronneutralité dees solutions.
4. Pom
mpe sod
dium-po
otassium
m
La poompe soddium-potasssium ou Na+-K+ ATPasee est une
u protééine
transsmembranaaire dont l'activité
l e
enzymatique
e utilise l'énergie
l isssue de laa dégradation
de l'ATP en ADP et phosphate inorganiqu
ue pour trransporter des ions potassium et
sodium contre leur graddient de concentration. Elle jooue un rôle dans le maintien du
poteentiel de reppos des celluules nerveusses, muscullaires et carddiaques.
La pompe perm
met d'échaanger les ions soodium Na+)
(N issus du millieu
intraacellulaire avec les ions potassium (K+) issus duu milieu extracellulaaire dans un
rappport préciss (3Na+/ 2K+). Ceette pomp
pe est responsable du rétablissement de
l'équuilibre initiaal après un potentiel
p d'aaction.
51
Chapitre III :
Etude des interfaces liquides-gaz
I. MISE EN EVIDENCE DE L’INTERFACE LIQUIDE-GAZ
Considérons une molécule (A) dans un liquide en profondeur (à une distance
supérieure à 10 A°). Si on considère une sphère autour de cette molécule dans un
rayon de 10-7 cm (rayon efficace), cette molécule est entourée de tous les côtés par
d’autres molécules. La résultante des forces agissantes sur celle-ci est en moyenne
nulle ( ∑ 0).
Soit maintenant une molécule superficielle (B). L’attraction des molécules

gazeuses étant négligeable, cette molécule est attirée vers la profondeur
perpendiculairement à la surface par les molécules voisine du liquide comme
conséquence, toutes les molécules Liquide superficielles forment une pellicule tendue
qui comprime l’intérieur du liquide. Pour amener la molécule (A) à la surface c’est à
dire augmenter la surface, il est nécessaire de fournir un travail (ce travail est égale à la
moitié de l’énergie nécessaire pour faire passer une molécule de la phase liquide à la
phase gazeuse.
Donc toute augmentation de la surface (δS), nécessite une dépense d’énergie

(δW ):
⇒  
Avec coefficient de tension superficielle.
52
II. DISSOLUTION DES GAZ

Les gaz se dissolvent dans les liquides, c’est le cas de l’eau gazeuse qui
contient degrandes quantités de gaz carbonique. La quantité de gaz emmagasinée
dépend de la pressionde gaz en équilibre avec le liquide.
1. LA LOI DE HENRY
A température constante, la quantité de gaz dissous dans un liquide est
proportionnelle àla pression exercée par ce gaz sur le liquide.
▬ Si la température augmente, la dissolution diminue.
▬ En permanence quand un gaz est en contact avec un liquide il y a échange entre

le gazet le gaz dissous.
▬ A l’équilibre, les échanges sont identiques.
▬ Le gaz exerce sur le liquide une pression P, et le liquide exerce sur le gaz
unetension T.
a. ECRITURE DE LA LOI DE HENRY

On peut écrire la loi de Henry de deux manières différentes :
Où : Pest la pression, , la constante de Henry et Cla concentration
Ou alors :
Remarque :
▬ Il faut faire attention aux unités. Suivant les unités données pour la
constante, onchoisira la première ou la deuxième formule.
▬ Pour un liquide et un gaz donnés, la constante de Henry varie avec la température.
b. LES DIFFERENTS ETATS DE SATURATION

La saturation est définie par le rapport :
53
Nous allons regarder dans ce qui suit les trois cas possibles
 La sous-saturation
C’est lorsque S<1, c’est à dire T<P. C’est le cas lorsque la pression du gaz
estsupérieure à la tension dans le liquide. Dans ce cas, le gaz a tendance à se dissoudre
dans leliquide jusqu’à l’équilibre.
Exemple :
Le plongeur qui descend au fond de la mer. La pression augmente, et l’air se

dissous deplus en plus dans le sang et les articulations.
 La saturation
C’est lorsque S=1, c’est à dire que P=T. C’est l’état d’équilibre.
Exemple :
Le plongeur qui reste suffisamment longtemps à une profondeur donnée.
 La sur-saturation
C’est lorsque S>1, c’est à dire que P<T. La pression du gaz est inférieure à la
tension duliquide.
Exemple :
Lorsqu’un plongeur a passé un temps suffisamment long en profondeur, l’air

s’estdissous avec une tension élevée. Lorsqu’il remonte à la surface, la pression de
l’air est plusfaible, et le gaz contenu dans les articulations a tendance à vouloir sortir.
Si la remontée estrapide, il y a formation de bulles de gaz dans les articulations. D’où
la nécessité de faire despaliers de décompressions pour que les gaz aient le temps de
sortir lentement sans faire debulle.
c. EXEMPLES D’APPLICATIONS DE LA LOI DE HENRY

Calculer la concentration d’oxygène dans l’eau à 25°C sachant que la constante
de Henry : 1,27 10
Afin d’être homogène dans l’équation aux dimensions, il faut utiliser la relation
:
54
La pression partielle d’oxygène est de 0,21 atm, puisque l’air contient 21%
d’oxygène.
Donc : 1,27 10 0,21 ,
2. LOI DE DALTON : PRESSIONS PARTIELLES

Il nous permet de calculer les pressions partielles d’un mélange de gaz;La
pression partielle d’un gaz est la pression que ce gaz exercerait s’il occupait seul
levolume en question.
Les Pisont les pressions partielles et Pla pression totale.
Avec : Pi d’un Gaz = %Gaz × Pabsolue
Remarque: P absolue de l’air = P partielle azote + P partiellede l’oxygène
Exemples d'utilisation de la loi de Dalton
L'air est un mélangecontenant 21% d'oxygène et 78% d'azote (+1% de gaz

rares, etc...)à la pression atmosphérique de 1 bar.
Les pressions partielles sont de :
1 x 0,21 = 0,21 bar pour O2et1 x 0,78 = 0,78 bar pour N2
En plongée à 40m on respire de l'air comprimé à la pression absolue de 5 bars.

La pression partielle sera donc de :
5 x 0,21 bars = 1,05 bars pour O2et5 x 0,78 bars = 3,90 bars pour N2.
Application à la loi de Henry
De la même manière on peut appliquer cette loi à la dissolution des gaz dans
lesliquides.
Ciest la concentration en gaz i
KHi La constante de Henry du gaz i
Pila pression partielle du gaz i
55
3. LOI DE GRAHAM
La vitesse de diffusion d’un gaz est inversement proportionnelle à la racine
carrée deson poids moléculaire.Ainsi, l’oxygène O2diffuse plus vite que le dioxyde de
carbone CO2.
Cette loi est appliquée pour séparer l’uranium 235 du 238 avec un système de
filtresporeux.
8 – LOI DE FICK
La vitesse de transfert d’un gaz à travers une couche d’un tissus est
proportionnelle à lasurfaceS et à la différence de concentration ∆ du gaz de part et
d’autre du tissus et inversementproportionnel à l’épaisseure.
∆
é
Où D est la constante de diffusion.
4. COMPOSITION DE L’AIR
5. ECHANGES INTERFACE GAZ/LIQUIDE
Le flux de gaz à travers l’interface entre gaz et liquide par unité de surface
est donnépar :
 ∆
S est la surface d’échange
K est la vitesse de transfert
56
∆ est le gradient de concentration
Le transfert entre le gaz et l’eau se fait à travers un film d’eau en surface qui
joue le rôled’interface. Le gaz circule dans un sens et dans l’autre à travers cette
interface. S’il y a desturbulences, la diffusion est beaucoup plus rapide, car la surface
d’échange est beaucoup plusgrande.
6. SATURATION
Quand on dissous un gaz dans un liquide, il y aura une limite de saturation au-
delà delaquelle on ne peut plus mettre de gaz.
Quand on dissous un solide dans un liquide, par exemple du sel dans l’eau,
lorsqu’unelimite est atteinte, le sel précipite, il y a dépôt d’un solide.
On peut dans certains cas dépasser la limite de solubilité, mais c’est un

équilibremétastable, et la moindre perturbation va la déstabiliser.
7. SOLUBILITE DES LIQUIDES

▬ Les molécules polaires se dissolvent dans des solvants polaires.
▬ Les molécules non polaires se dissolvent dans des solvants non polaires.
Exemple :
L’eau et l’éthanol sont des molécules polaires qui se dissolvent très bien. Elles
font desliaisons OH qui assurent le mélange.
Plus il y a de groupes OH dans la molécule, plus elle est soluble. Au contraire,

plus il ya de carbones, moins elle est soluble.
Exemple :
57
L’huile et l’eau ne se mélangent pas car il n’y a pas de liaison OH dans l’huile.
III. DEPLACEMENT MOLECULAIRE DANS LES SOLUTIONS
Les grands types de déplacements :
La migration : c’est un déplacement caractérisé par :
▬ L’existence d’une force appliquée sur la molécule, de direction et de sens

parfaitement définis.
▬ Le fait que la molécule puise de son énergie interne l’énergie nécessaire pour se
déplacer.
La convection : c’est un déplacement caractérisé par :
▬ L’existence d’une force appliquée sur la molécule, de direction et de sens

parfaitement définis.
▬ Le fait que l’énergie nécessaire au déplacement de la molécule est apportée par

l’extérieur
La diffusion: c’est un déplacement caractérisé par :
▬ Absence de force s’exerçant sur la molécule considérée dans une direction et un

sens précis.
▬ Le fait que ce déplacement est en rapport avec l’agitation thermique et avec

l’existence d’une différence de concentration entre deux points de l’espace
(gradient de concentration).
1. LA DIFFUSION :
La diffusion est le phénomène de migration libre de molécules parmi d’autres ;
ces molécules se répandent de façon homogène dans tout l’espace qui leur est offert.
58
a. Aspect expérimental
La force thermodynamique permet le déplacement du soluté dans la direction x.
Fx : Force de traction(force de déplacement)

Dès qu'il y a traction dans une direction il existe une force de friction
(frottement) en sens opposé:
Ff : Force de friction
avec v : vitesse
f : coefficient de friction moléculaire soluté/solvant
A l’équilibre: la somme des forces de traction et de friction est nulle :
⇔
⇔

⇔
59
REMARQUE :LE SIGNE (-) INDIQUE QUE LES MOLECULES SE DEPLACENT DU PLUS
CONCENTRE AU MOINS CONCENTRE.
b. Flux de diffusion : 1ère loi de FICK
La diffusion obéit à la loi de FICK :
J: flux (mol.m-2.s-1)
D: coefficient de diffusion du soluté (m2.s-1)
C,dC : concentration molaire (mol.m-3)
dx : longueur (m)
T : température absolue (°K)

,
kB : constante de Boltzmann( , .° )

R : constante des gaz parfaits= 8,314 J.°K-1.mol-1
NA : nombre d’Avogadro
f : constante de friction
c. Loi de la diffusion : 2ème loi de FICK
Au cours de la diffusion, la concentration en un point quelconque du système

dépend de son abscisse x par rapport à la surface d’échange et du temps t. Cette
concentration C(x,t) est solution de l’équation donnée par la 2eme loi de fick.
60
,
,
Apres un temps dt, il y a un transfert de masse sur une distance h
Loi de conservation de masse :
La diminution de la concentration pendant un temps dt doit être égale à
l’augmentation du flux sur une distance h
Calcul de la quantité de soluté diffus:

Flux = débit de matière par unité de surface
Quantité de soluté diffus = (Flux entrant - Flux sortant) dt
Calcul de la quantité de soluté diffus par une deuxième méthode :

Concentration = quantité de substance par unité de volume
Quantité de soluté diffus = (Concentration finale - Concentration initiale) volume
Concentration finale = Cx,t+dt
Concentration initiale = Cx,t
61
d. LA DIALYSE
▬ Phénomène
LA DIALYSEEST UNE DIFFUSION DE SOLUTEA TRAVERS UNE MEMBRANE

PERMEABLE (PORES).
La diffusion à travers une membrane (dite dialysante) est la dialyse. La membrane

laisse passer les petites molécules et retient les grosses. La diffusion est caractérisée par la
formule :
Avec la perméabilité diffusive de la membrane et ∆x l'épaisseur de la

membrane. La perméabilité dépend donc de la diffusibilité d'un soluté particulier et de
l'épaisseur de la membrane.
▬ La dialyse péritonéale
On réalise des dialyses pour les personnes ayant une déficience au niveau
de leurs échanges membranaires. Pour ceci, on introduit du dialysat [liquide dont
la composition est déterminée par des spécialistes] dans la cavité péritonéale, à
travers le péritoine donc (qui est une membrane). Les déchets à éliminer sont
transférés du sang vers le dialysat. On récupère ensuite le dialysat.
Cette méthode comporte néanmoins certaines limites. Il a y peu de

sélectivité pour la masse moléculaire, ce qui fait qu'il y aura des pertes protéiques
à compenser mais aussi que le sujet est plus exposé aux infections.
62
▬ Le rein artificiel
On réalise une épuration extra-rénale des déchets. La membrane laisse passer

les petites moléculescomme l'urée et retient les plus grosses comme les protéines.
Les deux solutions ont la même quantité d'électrolytes pour éviter les échanges,
mais la quantité deprotéines présente dans le sang augmente la pression dans celui-ci
et de l'eau passe a travers la membrane par osmose (gradient de pression). La pompe
P2 permet de donner plus de pression au dialysat et permet donc d'empêcher le liquide
humain de sortir.
▬ La filtration
La filtration est une diffusion à travers une membrane sous l'effet d'une
différence de pression. Cettemigration est limitée par le diamètre des pores.On appelle
ultrafiltration le tamisage à l'échelle moléculaire.
63
Pour l'hémofiltration, il faut retenir qu'on induit une différence de pression

de part et d'autre de la membrane, pour permettre une filtration sanguine. On
réinjecte de l'eau et des électrolytes au patient.
IV. APPLICATION BIOLOGIQUE

Le système respiratoire assure deux grandes fonctions indispensables à la vie:
- L’apport en oxygène (O2).
- L’élimination du dioxyde de carbone (CO2).
La fonction respiratoire fait intervenir cinq processus :
- La ventilation pulmonaire.
- Les échanges gazeux au niveau pulmonaire.
- Le transport des gaz dans le sang.
- Les échanges gazeux au niveau tissulaire.
- L’oxydation mitochondriale.
L’appareil respiratoire s’organise en 2 zones:
64
▬ La zone de conduction de l’air qui part des voies aéro-digestives supérieures

et se termine aux bronchioles terminales. Cette zone permet un réchauffement,
un dépoussiérage et une humidification de l’air.
▬ Lazone respiratoirecomprenant :
o Les deux poumons : qui sont le lieudes échanges gazeux.
o Les lobules pulmonaires : unités structurales et fonctionnelles du poumon.

Un lobule est composé d’une bronchiole respiratoire et de plusieurs
conduits alvéolaires qui débouchent sur plusieurs alvéoles.
a. Mécanismes respiratoires :
Un cycle respiratoire est un processus entièrement mécanique reposant sur les

variations de volume de la cage thoracique. Il comprend :
- Une inspiration : processus actif faisant intervenir une contraction des muscles
respiratoires.
- Une expiration : processus passif légèrement plus lent que l’inspiration.
b. Les échanges gazeux :
Les échanges gazeux s’effectuent :
- A l’état gazeux entre l’atmosphère et le poumon ; on parle alors deventilation

pulmonaire :
o Entrée de l’O2 via les alvéoles pulmonaires avant de passer au niveau du sang
artériel.
o Elimination du CO2 en provenance du sang veineux au niveau des poumons.
- A l’état dissous par diffusion:
o Entre l’alvéole et le sang d’une part : diffusion alvéolo-capillaire.
o Et entre le sang et les cellules d’autre part.
Remarque :La diffusion des gaz se fait toujours du compartiment où la pression

partielle estla plus forte vers celui où elle est la plus faible.
65
1. La ventilation pulmonaire « VP »:
La ventilation pulmonaire VP est l’ensemble des phénomènes permettant
lerenouvellement de l’air alvéolaire à partir de l’air atmosphérique.
Les valeurs moyennes des pressions partielles du PO2et du PCO2(auniveau

de la mer) se présentent comme suit :
D’après la loi de Fick: l’O2doit diffuser de l’extérieur vers l’alvéole etle
CO2 de l’alvéole vers l’extérieur:i
: Gradient de pression de l’O2 et du CO2: faibles
S:Surface de diffusion (trachée, bronches…) : faible=quelque cm2
N.B : La ventilation pulmonaire ne peut être expliquée que par la loide Fick.
2. Diffusion alvéolo-capillaire:
Entre l’alvéole et l’intérieur du capillaire sanguin, l’O2et le CO2sedéplacent par
simple diffusion à l’ état dissous, leur flux  d’un milieu1 vers un milieu 2 est
donné par la relation:
Di : coefficient de diffusion.
si: Coefficient de solubilité du gaz i dans le liquide : SCO2 et SO2
S: Surface de diffusion:Paroi Alvéolaire=90m2
e : épaisseur de membrane alvéolo-capillaire« MAC »:1 à 2µm
dPi : différence de pression partielle entre les deux milieux : les alvéoles et les capillaires
ALVEOLES : PO2=100 mmHg et PCO2=40 mmHg
CAPILLAIRES: PO2=40 mmHg et PCO2=47 mmHg
66
Remarque :Gradient PO2> Gradient PCO2maisSCO2>> SO2:CO2 diffuse beaucoup plus

facilement que O2.
Le sens et l’importance des transferts gazeuxdépendent de la différence du

gradient depression partielle (dPi/e) de part et d’autrede la MAC, de la surface de
diffusion « S » etsurtout du coefficient de solubilité « si ».
N.B :Le coefficient de solubilité du CO2est 25fois plus grand que celui de l’O2, ce qui
faitque le CO2diffuse plus facilement que l’O2.
c. Transport des gaz dans le sang :
1. Composition de l’air pour 100 litres :
2. Pressions partielles de l’O2 et du CO2 au repos
▬ Les formes de transport de l’O2 et du CO2 dans le sang :
L’O2et le CO2sont intimement liés dans leur métabolisme et dans les échanges
gazeux. Il existe deux formes de transport de l’O2 et du CO2 :
- La forme dissoute correspondant à la forme diffusible. La quantité de gaz dissous

selon la loi de Henry est proportionnelle à sa pression partielle Pi :
- La forme combinée à des molécules transporteuses (Hémoglobine), non diffusible

(lorsque la forme dissoute devient insuffisante).
67
Pr. Moustapha
M B
BELMOUD
DEN 2017 /20018
Deuxième Partie
P :
Interaactions dees ondes ett des partiicules avec

la matière
m bio
ologique.
I. RAPPEELS DU SPECTRE
S ELECTRO ETIQUE :
OMAGNE
1 Les ondes électroomagnétiqques
1.
Une onnde électrom
magnétique comporte à la fois un champ électrique et un champ
maggnétique osccillant à la même
m fréqueence. Ces deux
d champs, perpendicculaires l’un
n par rapporrt à
l’auttre se proppagent danss un milieuu selon unee direction orthogonalle (figure ci-dessous).
c La
proppagation de ces ondes s’effectue
s à une vitessee qui dépennd du milieuu considéré.. Dans le viide,
la viitesse de proopagation est égale à 3.108 m.s-1.
Une onde électrromagnétiquue est caracctérisée par plusieurs grrandeurs phhysiques :

 L longueu
La ur d’onde ( λ ) : elle exprime
e le caractère ooscillatoire périodique de
l’onde danns l’espace. C’est la loongueur d’u
un cycle d’uune onde, lla distance séparant deeux
crêtes succcessives.Elle est mesuurée en mèttre ou en l'uun de ses ssous-multip
ples, les onddes
électromaggnétiques utilisées
u enn télédétecction spatiiale ayant des longu
ueurs d’onnde
relativemennt courtes :
le nanom
mètre n = 10-9 mètre
1 nm m
le microomètre 1 μm = 10-6 mètre
le centim
mètre c = 10-2 mètre.
1 cm m
 L périodee (T) : elle représente
La r le
l temps nécessaire pouur que l’onde effectue un
cycle. L’unnité est la seeconde.
 L fréquen
La nce ( ν ) : innverse de la période, elle
e traduit le nombre de cycles par
p
unité de tem
mps. Elle s’’exprime enn Hertz (Hz) - un Hz éqquivaut à unne oscillatio
on par seconnde
688
Pr. Moustapha
M B
BELMOUD
DEN 2017 /20018
- ou en muultiples du Hertz,
H les ondes
o électromagnétiquues utiliséess en télédéteection spatiiale
ayant des fréquences
f t élevées :
très
le kilohertzz 1 kHzz = 103 Hz
le mégaherrtz Hz = 106 Hzz
1 MH
le gigahertzz Hz = 109 Hz
1 GH
Longueur d’onde
d et frréquence sont inversem
ment proporttionnelles ett unies par la
l relation
suivvante :
où λ : longueurr d’onde de l’onde élecctromagnétiq

que
c : vitesse
v de laa lumière (33.108 m.s-1)
ν : la
l fréquencee de l’onde
Par connséquent, pllus la longgueur d'ond
de est petite, plus la fréquence est élevée, et
récipproquementt.
2 Rayonnnement et énergie
2.
Les échaanges d'éneergie portée par le rayon
nnement éleectromagnéétique qui on
nt lieu entree le
soleiil et le systtème terre-oocéan-atmossphère ne se
s font pas de manièree continue, mais de faççon
discrrète, sous forme de paquets d'énergie, véhiculés par des ccorpuscules élémentaiires
imm
matériels, less photons. Chaque
C phooton transpo
orte ainsi unn quantum d'énergie proportionne
p el à
la frréquence dee l'onde élecctromagnétiique considéérée ; cette énergie estt d'autant pllus grande que
q
la frréquence estt élevée. Laa relation suuivante exp
prime la quaantité d'énerrgie associéée à un photton
en foonction de la
l fréquencee de l'onde :
où E : l’énergiee de l’onde électromaggnétique
ν : laa fréquence de l’onde
-344
h : laa constante de Planck (6,625.10
( J.s)
Ainsi, lees rayonnem
ments électrromagnétiqu
ues de courrte longueuur d'onde ou
u de fréquennce
élevvée véhiculeent davantagge d'énergiee que les raayonnementts de grandde longueur d'onde (baasse
fréquuence).
3 Le specctre électrromagnétiqque
3.
Le spectre électrom
magnétique représente la répartitioon des ondes électrom
magnétiques en
foncction de leuur longueur d'onde, de leur fréqueence ou bieen encore dde leur énerrgie (figure ci-
desssous).
699
En partant des ondes les plus énergétiques, on distingue successivement :

a. Les rayons gamma ( γ ) : ils sont dus aux radiations émises par les éléments
radioactifs. Très énergétiques, ils traversent facilement la matière et sont très dangereux pour les
cellules vivantes.Leurs longueurs d’onde s'étendent d’un centième de milliardième (10-
14
m) à un milliardième (10-12 m) de millimètre.
b. Les rayons X : rayonnements très énergétiques traversant plus ou moins facilement les
corps matériels et un peu moins nocifs que les rayons gamma, ils sont utilisés notamment en
médecine pour les radiographies, dans l'industrie (contrôle des bagages dans le transport aérien),
et dans la recherche pour l'étude de la matière (rayonnement synchrotron).
-12
Les rayons X ont des longueurs d’onde comprises entre un milliardième (10 m) et un cent
millième (10-8 m) de millimètre.
c. Les ultraviolets : rayonnements qui restent assez énergétiques, ils sont nocifs pour la
peau. Heureusement pour nous, une grande part des ultraviolets est stoppée par l'ozone
atmosphérique qui sert de bouclier protecteur des cellules. Leurs longueurs d’onde
s’échelonnent d’un cent millième (10-8 m) à quatre dixièmes de millième (4.10-7 m) de
millimètre.
d. Le domaine visible : correspond à la partie très étroite du spectre électromagnétique
perceptible par notre œil. C’est dans le domaine visible que le rayonnement solaire atteint son
maximum (0,5 μm) et c'est également dans cette portion du spectre que l'on peut distinguer
l'ensemble des couleurs de l'arc en ciel, du bleu au rouge.Il s’étend de quatre dixièmes de
millième (4.10-7 m) « lumière bleue » à huit dixièmes de millième (8.10-7 m) de millimètre
« lumière rouge ».
e. L’infrarouge : rayonnement émis par tous les corps dont la température est supérieure
au zéro absolu (-273°C). En télédétection, on utilise certaines bandes spectrales de l'infrarouge
pour mesurer la température des surfaces terrestres et océaniques, ainsi que celle des nuages. La
gamme des infrarouges couvre les longueurs d’onde allant de huit dixièmes de millième de
millimètre (8.10-7 m) à un millimètre (10-3 m).
f. Les ondes radar ou hyperfréquences : Cette région du spectre est utilisée pour
mesurer le rayonnement émis par la surface terrestre et s’apparente dans ce cas à la télédétection
dans l’infrarouge thermique, mais également par les capteurs actifs comme les systèmes
radar. Un capteur radar émet son propre rayonnement électromagnétique et en analysant le
signal rétrodiffusé, il permet de localiser et d’identifier les objets, et de calculer leur vitesse de
déplacement s’ils sont en mouvement. Et ceci, quelque soit la couverture nuageuse, de jour
70
comme de nuit.Le domaine des hyperfréquences s’étend des longueurs d’onde de l’ordre du
centimètre jusqu’au mètre.
g. Les ondes radio : Ce domaine de longueurs d'onde est le plus vaste du spectre
électromagnétique et concerne les ondes qui ont les plus basses fréquences. Il s'étend des
longueurs d'onde de quelques cm à plusieurs km.Relativement faciles à émettre et à recevoir, les
ondes radio sont utilisées pour la transmission de l'information (radio, télévision et téléphone).
La bande FM des postes de radio correspond à des longueurs d’onde de l’ordre du mètre. Celles
utilisées pour les téléphones cellulaires sont de l'ordre de 10 cm environ.
Contrairement à l'œil humain qui n’est capable de capter le rayonnement que dans une
fenêtre très étroite du spectre électromagnétique, celle correspondant au domaine du visible
(longueurs d'onde comprises entre 0,4μm et 0,7μm), les capteurs satellitaires utilisent une
fraction beaucoup plus étendue du spectre.
Trois fenêtres spectrales sont principalement utilisées en télédétection spatiale :
 Le domaine du visible
 Le domaine des infrarouges (proche IR, IR moyen et IR thermique)
 Le domaine des micro-ondes ou hyperfréquences (pas abordé ici, même si elles ont une
importance considérable en télédétection RADAR notamment)
Certains capteurs, peu nombreux, permettent de mesurer l'énergie du rayonnement
ultraviolet. Ils sont utilisés principalement en astronomie pour l’étude des atmosphères
planétaires ou pour mesurer la quantité d'UV atteignant la surface terrestre. En télédétection
aérienne, le rayonnement proche UV 250 - 350 nm est utilisé pour des applications en
océanographie, notamment pour l'identification et la cartographie des nappes d’hydrocarbures.
II. EFFETS DES RAYONNEMENTS UV, VISIBLE, INFRAROUGE SUR LES

BIOMOLECULES.
Les interactions rayonnement-matière décrivent les effets d’un rayonnement sur un
atome. Ces rayonnements sont utilisés pour analyser la matière indirectement puisque les atomes
sont trop petits pour être visibles ou palpables.
L’énergie propre d’une molécule peut en première approximation être décomposée en
trois termes indépendants:
Eel: Énergie électronique.

Ev: Energie vibrationnelle, associée aux mouvements des atomes autour de leur position
d’équilibre sans mouvement d’ensemble.
71
Er: Energie rotationnelle, associée aux mouvements de rotation de la molécule autour d’un axe
passant par le centre d’inertie.
Toutes ces énergies sont quantifiées et la différence entre deux niveaux électroniques,
vibrationnels ou rotationnels ne sont pas du même ordre de grandeur :
∆ ≪∆ ≪∆
Transition de niveaux énergétiques et absorption de rayonnement électromagnétique

Une onde électromagnétique de fréquence 0peut être absorbée par une molécule qui va
ainsi passer d’un niveau énergétique à un autre. L’absorption n’est possible que si l’énergie de
l’onde correspond à la différence d’énergie entre les deux niveaux énergétiques :
hc/0
On peut déduire des ordres de grandeur précédents les fréquences des rayonnements
électromagnétiques absorbés selon le type de transition, ainsi que les longueurs d’onde
correspondantes :
- Transitions électroniques : ont lieu dans le domaine de l’UV-visible (spectroscopie UV-
visible).
- Transitions vibrationnelles : ont lieu dans le domaine du proche infrarouge (spectroscopie IR)
72
- Transitions rotationnelles : ont lieu dans le domaine de l’infrarouge lointain et microonde
III. ETUDE DE LA FLUORESCENCE NATURELLE OU A L’AIDE DE

FLUOROPHORES DES MOLECULES BIOLOGIQUES.
1. La fluorescence
Une molécule fluorescente (fluorophore ou fluorochrome) possède la propriété
d'absorber de l'énergie lumineuse (ou lumière d'excitation) et de la restituer rapidement (< 1
nsec) sous forme de lumière fluorescente (ou lumière d'émission).
Cependant :
 une partie de l'énergie de la lumière d'excitation est absorbée par d'autres molécules du
milieu
 une autre partie de l'énergie est dissipée sous forme de chaleur
En conséquence, l'énergie de la lumière d'émission est plus faible que celle de la lumière
d'excitation : la lumière d'émission (la fluorescence) a donc une longueur d'onde plus élevée.
Remarque : si l'émission de la lumière cesse dès l'arrêt de l'excitation c'est la fluorescence. Si la
matière continue d'émettre de la lumière après avoir été éclairée, c'est la phosphorescence.
2. Principe de la fluorescence
Pour qu'une molécule passe de l'état fondamental à un état excité, il faut qu'il reçoive une
quantité d'énergie équivalente à la différence entre ces deux niveaux.
Pour une molécule complexe comme une protéine, les niveaux S0 et S'1 sont multiples, et
il y a des pertes au sein de la molécule lors du retour d'un état excité S1' à un état excité S1.
En conséquence, l'énergie d'émission est toujours plus faible que l'énergie d'excitation.
Ce qui se traduit par : Eemission = h/λem <Eexcitation = h/λexc
La longueur d'onde de la lumière d'émission est toujours plus élevée que celle de la
lumière d'excitation.
73
3. Application : la microscopie de fluorescence

Le principe général est d'associer des cellules ou des molécules non fluorescentes avec
des fluorochromes pour les visualiser.
Par exemple, le 4',6-Diamidino-2-phenylindole ou DAPI marque l'ADN qui fluoresce en bleu.
Spectre d'émission de fluorescence du 4',6-diamidino-2-phenylindole (DAPI) dissout
dans le diméthylsulfoxyde (DMSO).
La longueur d'onde d'excitation est 310 nm.
Le DAPI est utilisé en cytochimie car il marque l'ADN qui fluoresce en bleu.De nombreuses
autres techniques se sont développées :
 le marquage simple se fait par affinité entre un fluorochrome et la molécule à marquer
 l'immunomarquage direct ou indirect qui utilise un anticorps marqué par un élément
radioactif
La technique du FISH ("Fluorescence In Situ Hybridization") sert à marquer des
séquences d'un gène ou d'une partie du génome par appariement d'une sonde nucléotidique avec
sa séquence homologue sur le chromosome. Elle est utilisée pour déceler les anomalies
chromosomiques (recombinaison chromosomique) et faire de la cartographie des gènes.
La technique du FRET ("Fluorescence ResonanceEnergy Transfer") utilise deux

fluorochromes, un donneur qui va transmettre son énergie à un autre fluorochrome accepteur. La
74
molécule "donneur" porte un fluorochrome dont la longueur d'onde d'émission correspond à la

longueur d'onde d'excitation du fluorochrome placé sur la molécule " accepteur".
La molécule "donneur" présente un domaine susceptible de se lier spécifiquement à un
domaine de la molécule "accepteur".Lorsque les conditions biologiques sont favorables, ces
deux molécules interagissent, permettant le rapprochement des deux fluorochromes.
Le transfert de l'énergie n'est observable que lorsque la molécule "donneur" de photons
est suffisamment proche de la molécule "accepteur", de 10 à 70 Å selon la géométrie des
molécules et du système d'observation.
Dans l'image ci-contre, on observe dans toute la cellule et, en particulier, dans les corps
d'inclusion formés par les aggrégats protéiques, un phénomène de FRET entre :
 l'anticorps anti-synucléine marqué à la fluorescéine
 et l'anticorps anti-HSP ("heatshockprotein"), marqué à la cyanine 3 (fluorescence verte)
En revanche, il y a peu de FRET dans le noyau.
la GFP ("Green Fluorescent Protein") consiste à intégrer dans le génome de la cellule à
observer un gène de protéine fluorescente, la protéine synthétisée est alors fluorescente
IV. LES EFFETS BIOLOGIQUES DES ULTRASONS

a. Définition de l'onde ultrasonore :
C'est une vibration sinusoïdale dont la propagation se fait dans la direction de la
vibration (onde longitudinale : exemple ressort à boudin a l'extrémité duquel on applique une
perturbation). Au contraire les ondes transversales (électromagnétiques) qui naissent d'une
vibration d'un champélectrique et magnétique dans un plan se propagent dans une direction
perpendiculaire à ce plan (exemple corde vibrante horizontale subissant un ébranlement
vertical). L'onde longitudinale qui setransmet de proche en proche (d'une particule à l'autre) a
besoin d'un milieu matériel pour sepropager (ni l'air, ni le vide) contrairement aux ondes
75
électromagnétiques qui peuvent se propagerdans le vide. Les ondes ultrasonores aux intensités et
fréquences utilisées (quelques mégahertz,intensité <1w/cm2) ne se propagent pas dans l'air.
b. Caractéristiques physiques simples de l'onde ultrasonore :
La vibration ultrasonore est définie par sa fréquence (en Mégahertz) et par sa longueur
d'onde L=c/f (c vitesse de propagation). L'énergie transportée par cette onde estcaractérisée par
la valeur du flux ultrasonore =W/s avec W l'énergie émise par la source et s lasurface à travers
laquelle est reçu ce flux (section du faisceau ultrasonore).
c. Propagation de l’onde :
La Propagation d'une onde ultrasonore périodique dans un milieu matérielmet en
mouvement oscillatoire (de proche en proche) les particules rencontrées et provoquel'apparition
de zones de concentration ou de raréfaction de particules. Deux zones consécutives
deconcentration ou de raréfaction de particules sont distantes d'une longueur d'onde. Cette
perturbationlocale du milieu s'accompagne de variations (oscillatoires) de la pression locale.
(Pression acoustiqueinstantanée). Les compressions et décompressions locales se transmettent
de proche en proche, etentrainent la propagation d'une onde de pression. La pression acoustique
est la différence entre lapression instantanée et la valeur moyenne de la pression.
Tous les points du milieu traversé ne sont pas atteints simultanément par la
vibrationultrasonore. La vitesse de propagation (c) de l'onde est égale au rapport de la distance
entre 2 points du milieu, par le temps nécessaire à la perturbation pour aller du premier au
deuxième. (env 1450m/s dans les tissus mous).
76

Cours de Biophysique: Filière SV/S3

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COURS DE BIOPHYSIQUE

Pr. Moustapha BELMOUDEN

 Etude de l’action des agents physiques (vibrations, rayonnements, électricité, sons…).

 Etude des méthodes et techniques physiques de diagnostic et de thérapie.

RAPPELS DES CONSTANTES FONDAMENTALES DES LOIS PHYSIQUES

Les grandeurs physiques se caractérisent par leur dimension. En mécanique les

la dimension dérivée de:

La force a les dimensions masse accélération

Outre les phénomènes mécaniques on considère les phénomènes thermiques et

; ; ;

Tableau I-a: Grandeurs physiques et leurs unités.

Les solutions bio-électrolytiques.

 Solvant : la matière qui existe en plus grande quantité.

 Soluté : la matière (les matières) qui existe en faible quantité.

Une solution aqueuse est un mélange constituée :

 de l'eau en très grande quantité.

 d'espèces chimiques dissoutes en quantité beaucoup plus faibles.

a. La concentration pondérale (ou encore la concentration massique) d'un

b. La concentration molaire (Molarité) c’est le nombre de moles contenu dans

c. La concentration molale (Molalité) c’est le nombre de moles contenu dans un

d. Concentration équivalente C eq:

La concentration équivalente est le nombre d’équivalents d’un ion par unité de

C'est également le produit de :

Ceq = La concentration molaire La valence de l’ion

Sa valeur s’exprime en Eq/L ou en mEq/L

e. Fraction molaire fi:

Si on considère un système composé d’un mélange de constituants; la fraction

f. Le pourcentage de fraction molaire

Ils sont des solutions conductrices du courant électrique. L’étude de ces

Par conséquent, en appliquant un champ électrique entre deux électrodes d’une

4. Types des électrolytiques :

Électrolytiques forts: des matières qui se dissocient complètement dans l’eau

Exemple: Chlorure du sodium

Électrolytes faibles: des matières qui se dissocient partiellement dans l’eau

Exemple : l’acide acétique.

Dans ce cas, on définit la constant d’équilibre k par :

Certains électrolytes sont dits naturels. En effet, certains électrolytes sont

Variable Plasma Sueur

Cl (mEq/l) 46.5 ± 7.0 103

Na (mEq/l) 54.5 ± 8.4 143

K(mEq/l) 6.0 ±0.1 4

Ca (mEq/l) 1.10 ± 0.034 4.9

Mg (mEq/l) 0.22 ± 0.05 1.8

Fe (g/100ml) 38.1 ± 6.0 134

Zn ((g/100ml) 35.3 ± 13.7 ▬

II. PROPRIETES GENERALES

Chaque molécule avant sa dissociation est électriquement neutre, mais ils

Il n’a pas d’unité et peut s’exprimer en %.

▬ Si α = 1 la dissociation est totale

▬ Si α < 1 la dissociation est partielle

▬ Si α > 1 pas de dissociation

charrges négatiive (anion)). Il s’agiit d’une

Suivvant la loi d’Ohm: U = R.I

l : Longueurenttre les deux électrodes en

Entre deuxx plaques de surfacee S distan

1.3. Conductivité équivalent limite :

Électrolytiques forts: qui se dissocient complètement dans l’eau donnant des

Exemple: Soit la réaction : → 2

Électrolytes faibles: qui se dissocient partiellement dans l’eau donnant des

Exemple : Soit la réaction : ↔

2. Mobilité des ions

 La force électrique qui tend à faciliter le déplacement

 La force de friction 6  qui tend à s’opposer au déplacement