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Dr MEZGHENNA

Laboratoire d'Exploration NeuroMusculaire Hôpital Belloua CHU de Tizi Ouzou

Anatomie et physiologie de l’oreille interne


I. Introduction:

L’oreille interne est représentée par la cochlée, la cochlée est une cavité contournée sur
elle-même sur 2 tours et demie, comme une coquille de l’Escargot.
Chez l’homme elle fait 5 mm de hauteur et 9 mm de diamètre la base.
La cochlée a 3 compartiments remplis de liquide: La rampe vestibulaire, la rampe
tympanique et le canal cochléaire. La membrane basilaire sépare le canal cochléaire de la
rampe tympanique; la membrane de Reissner sépare la rampe vestibulaire du canal
cochléaire.
La composition ionique des liquides de ces rampes est très différente: les rampes
tympanique et vestibulaire sont remplies de périlymphe dont la composition est celle du
milieu extracellulaire riche en Na+ et pauvre en K+. Le canal cochléaire est rempli de liquide
endolymphatique très riche en K+ et pauvre en Na+ (comme le milieu intracellulaire).

- rampe vestibulaire est séparé du canal cochléaire par la membrane de Reissner et


communique avec l’oreille moyenne par la fenêtre ovale.
- rampe tympanique est séparé du canal cochléaire par la membrane basilaire et
communique avec l’oreille moyenne par la fenêtre ronde.
Les deux rampes vestibulaire et tympanique sont séparées l’une de l’autre par le canal
cochléaire et la lame spiral osseuse jusqu’au sommet de la cochlée ou elles communiquent
entre elles par un petit orifice appelé l’hélicotrème.

Elles sont remplies de périlymphe dont la composition est proche des liquides
extracellulaires (riche en Na2+)

- Le canal cochléaire : s’insère entre les deux rampes, limité par les deux membranes (de
Reissner et basilaire). sa face externe est constituée par une membrane richement
vascularisée, la strie vasculaire qui sécrète l’endolymphe riche en K+, le canal cochléaire
remplie endolymphe.
La membrane basilaire : La membrane basilaire représente la partie essentielle de l’appareil
auditif sur laquelle repose l’organe de corti. C’est une membrane d’environ 30 mm de
longueur chez l’homme, et de largeur croissante ; de 0,04 mm à la base jusqu’au à 0,5 mm
à l’apex de la cochlée.
L’organe de corti : c’est l’organe de transduction de l’appareil auditif. Il est composé de
cellules sensorielles, d’éléments annexes de soutien et de fibres nerveuses qui assurent
l’innervation de l’organe de corti.

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II. Éléments annexes et de soutien :
Représenté par :
 le tunnel de corti. : qui est formé par juxtaposition le long canal cochléaire de
deux bâtonnets incliné l’un vers l’autre et séparés à leur base par un petit intervalle .ces
bâtonnets forment avec la membrane basilaire sur laquelle ils reposent, le tunnel de corti.
 la membrane tectoriale : c’est une structure amorphe fibreuse et gélatineuse
qui s’étend au-dessus de ces cellules ciliées et recouvre tout l’organe de Corti
 la lame réticulaire : c’est une mosaïque parfaitement étanche à l’endolymphe
formé par des phalanges de Deiters sur les quels reposent les cellules ciliées externes et
internes et l’ensemble des surfaces cuticulaires de ces cellules.(les surfaces cuticulaires sont
des épaississement dans lequel sont implantés les stéréocils).

III. Les cellules ciliées :


De part et d’autres de tunnel de corti ; Il existe 02 types de cellules ciliées ; les cellules
ciliées externes (CCE) et les cellules ciliées internes (CCI).
Les cellules ciliées sont disposées sur la membrane basilaire avec une seule rangée de CCI et
3 à 5 rangées de CCE.
Les cellules ciliées de l’oreille interne diffèrent des ciliées vestibulaires par l’absence de
kinocilium.
Chaque CCI est innervée par plusieurs fibres afférentes du nerf auditif (fibres du type 1) alors
que chaque fibre afférente du type 2 innerve plusieurs CCE.
Les fibres efférentes se terminent directement sur les CCE alors que d’autres fibres
efférentes se terminent sur les terminaisons des fibres afférentes du type 1 qui innervent les
CCI.

CCE CCI

Nombre 13000/cochlée 3500/cochlée

Rangés 03 rangés 01 seule rangée

Forme cylindrique en poire

Stéréocils en W en ligne

Les plus longs stéréocils ancrés ne sont pas ancrés dans la membrane
membrane tectoriale tectoriale

Noyaux à la base médiane

Les stéréocils des CCE et CCI, sont principalement constitués d’actine, sont au nombre
d’une centaine par cellule ciliée. Ils sont reliés entre eux par de nombreux liens « tip-links ».

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IV. Innervation de l’organe de corti :
L’organe de corti reçoit une double innervation :
- L’innervation afférente provient des neurones de type I et II du ganglion spiral, dont les
axones projettent vers les noyaux cochléaires.
- L’innervation efférente provient des neurones appartenant à deux systèmes distincts
dont les corps cellulaires se situent dans les noyaux du tronc cérébral.

Le prolongement axonal et l’ensemble de ces neurones constituent le nerf cochléaire.

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CCI CCE

Innervation
- neurones ganglionnaires de type I. - les neurones ganglionnaires de type II
afférente

- 95 % de la population neuronale du - 5 % de la population neuronale du


ganglion spiral ganglion spiral.

- prolongement périphérique unique - Le prolongement périphérique est


seul bouton synaptique à une seule CCI. ramifié

- Plusieurs neurones ganglionnaires de


type I contacter une même CCI
- Chaque neurone de type II va ainsi
établir des synapses avec une dizaine de
CCE différentes

- glutamate
- Inconnues

Innervation
efférente - olivocochléaire efférent latéral. - olivocochléaire efférent médian

- Les neurones sont originaires de - Les neurones sont originaires de


l’olive supérieure latérale olivaire supérieur médian.

- contactent le prolongement - contactent directement les CCE


périphérique des neurones
ganglionnaires du type I

- l’acétylcholine, GABA, dopamine,


neurornodulateurs, le calcitonine gene- - acétylcholine.
related peptidefCGRP), les enképhaunes
et les dynorphines

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Physiologie de l’oreille interne
I. Introduction :

Il est classique de séparer les phénomènes se produisant au niveau de l’oreille interne en:

Phénomènes mécaniques qui sont des variations hydrodynamiques de la pression dans la


cochlée.

Phénomènes électriques ou de transduction proprement dit ; au niveau « l’organe de corti ».

A. Aspect mécanique (mouvement de la membrane basilaire)


L’élément le plus important est le mouvement de la membrane basilaire sur lequel repose
l’organe de corti.

les vibrations de l’air qui frappent à la membrane du tympan, puis transmises par la platine
(étrier) à la membrane de la fenêtre ovale, provoquant au niveau de l’oreille interne des
oscillations périodiques de la périlymphe, qui sera alternativement refoulée entre la fenêtre
ovale et la fenêtre ronde.

Les modalités de mouvement de la membrane basilaire et la dépendance entre fréquence


incidente et lieu cochléaire excité ont été le sujet de plusieurs hypothèses :

1) Hypothèse de la résonance : Proposé par Helmholtz (1820). Selon cette théorie, la


membrane basilaire comporte une série de résonateurs orientés transversalement, chacun
ayant une fréquence propre; Sous l’effet d’un son, seuls les résonateurs accordés aux
fréquences correspondantes seraient mis en jeu.
2) Hypothèse de la propagation : Cette hypothèse a été proposée par Von Békésy
(1928). Cette hypothèse postule pour l’existence d’une onde se propageant de la base à
l’apex de la cochlée. (Comme une corde lâchement tendue). Donc la membrane basilaire
semble formée sur toute sa longueur par d’étroites zones transversales successives dont
chacune réagit par des oscillations d’amplitude maximale à une fréquence déterminée.
Les régions basales vibrent pour des fréquences élevées tandis que les régions apicales
vibrent pour les fréquences basses. Cette représentation des fréquences le long de la
membrane basilaire est appelée tonotopie. Cette tonotopie est du aux propriétés
mécaniques de la Membrane basilaire :

a) La membrane basilaire est de largeur croissante de la base (0,04 mm) à l’apex de


la cochlée (0,5mm)
b) ses propriétés de rigidité varient de la base à l’apex : avec une rigidité maximale
(une compliance minimale) à la base et une rigidité 100 fois plus faible à l’apex.
c) la membrane basilaire est isotrope, sous l’effet d’une pression ponctuelle, sa
déformation est identique dans toutes les directions (sauf à sa base).

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B. Aspect électrique :

1. Les phénomènes électriques enregistrés au niveau l’oreille interne :


 Les phénomènes électriques permanents: en dehors de toute stimulation sonore (au
repos): L’endolymphe du canal cochléaire est à un potentiel de + 80 mV contrairement au
liquide périlymphatique des rampes vestibulaire et tympanique où le potentiel est de 0 mV.
Rappelons la richesse du liquide endolymphatique en K+ dont la concentration est proche de
celle du milieu intracellulaire (la composition du liquide périlymphatique est comparable à
celle du milieu extracellulaire). Le liquide endolymphatique est produit par la strie vasculaire.
Cette répartition inégale est due au strie vasculaire qui renferme un système électrogénique
(Na+ K+ ATPase) responsable de la polarisation permanente de l’endolymphe et la genèse du
potentiel endocochléaire.
 Les potentiels de la seconde catégorie sont, provoqués par l’excitation sonore : ils
sont de deux sortes :
o les potentiels microphoniques
o le potentiel d’action auditif
a) potentiels microphoniques cochléaires :
Enregistrés sur le nerf auditif d’un chat par Weber et Bray en 1930 par une électrode de
dérivation reliée par l’intermédiaire d’un amplificateur à un haut-parleur.

Enregistrés au niveau de la cochlée, ils reproduisent la fréquence du son qui les déclenche et
ils sont à différencier des potentiels d’action du nerf auditif.

Les potentiels micro- phoniques cochléaires sont caractérisés par :

- Leur persistance après section ou dégénérescence du nerf auditif.


- Une latence négligeable,
- Absence de période réfractaire et ne représente pas une réaction «tout ou rien» (existent
même pour des sons de très faible intensité).
L’origine des potentiels microphoniques est le mouvement périodique d’inclinaison des cils
des cellules ciliées externes sous l’influence de l’excitation sonore.

Ceci a été Confirmé par l’équipe de Dallos qui ont utilisé les propriétés de la kanamycine*
pour réaliser une destruction sélective des CCE du premier tour de la cochlée.

Dans ces conditions, le PM n’avait plus qu’une amplitude de 10 % (30 dB) par rapport aux
témoins. (Qui est un antibiotique ototoxique qui peut détruire l’ensemble des CCE sur la
moitié basale de la cochlée, en préservant 90 % des CCI).

b) potentiels d’action du nerf auditif


Le potentiel d’action du nerf auditif prend naissance dans les terminaisons nerveuses
entourant les cellules ciliées et qui est conduit aux centres auditifs par les fibres du nerf
auditif. C’est le message nerveux induit par la stimulation sonore qui va aller vers le SNC.

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Les fibres afférentes proviennent de corps cellulaires localisés au niveau du ganglion de
SPIRAL. Elles peuvent avoir une activité spontanée (survenant en dehors de toute
stimulation sonore). Chaque fibre est caractérisée par sa FREQUENCE CARACTERISTIQUE
(ou meilleure fréquence) c’est-à-dire celle pour laquelle présente le seuil de réponse le plus
bas.

 Analyses assures par l’oreille interne :

Toute stimulation sonore se caractérise au moins par :


- son intensité
- sa fréquence
- la localisation de sa source sonore
L’oreille devrait être capable d’analyser ses paramètres et d’adresser au SNC les
informations nécessaires.

- analyse de l’intensité : plus l’intensité du stimulus est grande plus l’amplitude des
vibrations de la membrane du tympan et de la membrane basilaire est elevée. Au niveau des
fibres nerveuses afférentes du nerf auditif, l’intensité est codée par 2 mécanismes :
-le recrutement temporel : au niveau d’une fibre le nombre de potentiels d’action
augmente quand l’intensité de la stimulation croit.
-le recrutement spatial : lorsque l’intensité de la stimulation augmente de nouvelles
fibres sont activées.

- analyse de la fréquence :
Le mode de vibration de la membrane basilaire renforcée par l’electromotilité des cellules
ciliées externes – les différentes fréquences sont représentées en des endroits différents de
la membrane basilaire qui est donc le siège d’une tonotopie.
Le mode de réponse des fibres du nerf auditif :
- chaque fibre a une fréquence caractéristique a laquelle elle présente la meilleur
sensibilité. Cette fréquence caractéristique dépend de l’endroit sur la membrane basilaire ou
sont situées les CCI innervées par cette fibre, c’est la théorie de la place.

- de plus certaines fibres afférentes ont une activité qui peut survenir à certaines
phases du cycle. Dans ce cas c’est la fréquence des potentiels d’action d’une ou
simultanément de plusieurs fibres qui code la fréquence de la stimulation sonore. Cest la
théorie de la volée afférente.

- localiser la source de la stimulation sonore :


Repose sur 2 mécanismes:
-Détermination de la différence d’intensité du signal sonore qui arrive aux 2
oreilles.
- analyse du délai qui sépare l’arrivée de l’onde aux 2 oreilles

Les informations transmises au SNC permettent à ce dernier d’extraire les informations


relatives aux 2 précédents paramètres et de localiser la source.

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2. Les mécanismes de la transduction au niveau la cochlée :
L’enregistrement électro physiologique des cellules réceptrices montre que leur
différence de potentiel de repos varie en fonction du mouvement des stereocils, une
inclinaison des cils dans un sens induit une dépolarisation tandis qu’une inclinaison dans le
sens opposé provoque une hyperpolarisation.

Il a été montré que la dépolarisation résulte d’un mouvement des cils et due a la formation
d’un courant entrant de K+, ce courant nait a la suit de l’ouverture de canaux cationique
dans la partie apicale des stereocils, la force électrochimique du K+ entre l’endolymphe ou
baigne les stereocils et leur milieu intracellulaire a tendance a faire entrer du K+ dans la
cellule d’une part, les cils de ces cellules baignent dans l’endolymphe dont la concentration
en K+ est comparable au milieu intracellulaire d’autre part il existe une ddp entre
endolymphe et le compartiment intracellulaire d’environ 170 mv.

Le compartiment intracellulaire étant négative par rapport a l’endolymphe le courant passif


de K+ qui s’établit lors de l’ouverture des canaux va donc dans le sens d’un courant entrant.

Ce courant potassique a deux effets sur le récepteur d’une part il produit une dépolarisation
de la membrane et donc un potentiel de récepteur proportionnel a l’amplitude de
l’inclinaison des stereocils ( c’est à dire l’intensité du son) d’autre part la dépolarisation
engendrée par le courant potassique provoque l’ouverture de canaux CA+2 tension
dépendant localisés sur la membrane latérale de ces cellules, l’ouverture de ces canaux
entraine la formation d’un courant entrant d’ion CA+2 également dépolarisant ,
l’augmentation de concentration en CA+2 intracellulaire a elle-même plusieurs effets, ces
ions agissent sur une myosine spécifique MYO-IB localisée dans les stereocils ce qui
provoque un mouvement du site d’attache des liens terminaux et une fermeture des canaux
cationiques, par ailleurs le CA+2 est nécessaire au mouvement du système contractile
constitué par la plaque cuticulaire enfin il permet la libération du neurotransmetteur
(glutamate) et il provoque l’ouverture de canaux K+ CA+2 dépendant localisés sur la
membrane latérale des cellule ,la force électrochimique du potassium entre le compartiment
intracellulaire et le liquide péri lymphatique est alors telle qu’il se produit un courant sortant
d’ion K+ et par conséquent une repolarisation de la membrane, en effets la composition de
la périlymphe est proche du milieu extracellulaire et donc pauvre en K+ et la ddp entre le
compartiment intracellulaire et la périlymphe est environ 40 mv ;le compartiment
intracellulaire étant négative par rapport a la périlymphe, cette repolarisation est également
activée par l’ouverture de canaux K+ tension dépendant a ouverture retardée, localisés dans
la membrane latérale de la cellule ;un cycle d’excitation peut alors recommencer.

A) Au niveau des CCI : dans ces cellules le rôle essentiel du courant potassique est de
dépolariser la membrane permettant d’assurer le codage de l’information, ces cellules ont la
propriété électromécanique qui les rendent plus sensible à certaines fréquences.

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Il a été montré que chaque cellule interne possède une fréquence propre de résonance
électrique, ces propriétés seraient dues a des différances de vitesse de ces courant, par
ailleurs les CCI localisées a la base de la membrane cochléaire ont des cils court et rigides
tandis que celles localisées a l’extrémité de la membrane ont des cils deux fois longs et plus
flexibles, elles possèdent donc aussi des fréquences de résonances mécanique différentes,
ainsi les CCI situées a la base de la membrane basilaire ont une fréquence de résonance
électromécanique élevée tandis que celles localisées a l’extrémité ont une fréquence de
résonance basse .

B) Au niveau des CCE : elles interviennent non pas dans un processus sensoriel mais
constitue un système d’ amplification du signal vibratoire, la propriété de contractilité des
CCE ne dépend ni du CA+2 ni de l’ATP, ne consomme pas donc d’énergie, il résulte des
contractions des éléments moteurs localisés dans la membrane latérale et peut suivre des
fréquences élevées allant jusqu'à 20kHz ainsi; dans ces cellule ciliés l’entrée du K+ provoqué
par les mouvements des stereocils modifie la conformation d’une protéine
transmembranaire LA PRESTINE qui joue le rôle d’élément moteur, elle lie des anions (CL-
HCO3-) qui sont attirés dans le compartiment intracellulaire lors de la dépolarisation, il
s’ensuit un raccourcissement de la protéine qui se traduit par un raccourcissement de la
cellule ciliée elle-même et a l’inverse s’allongent en réponse a une hyperpolarisation.

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TRANSMISSION DES VIBRATIONS A L’OREILLE INTERNE

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OREILLE INTERNE - STRUCTURES: ORGANE DE CORTI

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OREILLE INTERNE: PHYSIOLOGIE - TRANSMISSION DE L’ENERGIE ACOUSTIQUE A L’OREILLE
INTERNE
La base de l’étrier - fenêtre ovale - rampe vestibulaire - helicotrème - rampe tympanique
- fenêtre ronde

OREILLE INTERNE: PHYSIOLOGIE – VIBRATIONS EN REPONSE A UN SON – ONDE PROPAGEE


(VON BEKESY)

OREILLE INTERNE: PHYSIOLOGIE - TONOTOPIE AU NIVEAU DE LA MEMBRANE BASILAIRE


L’emplacement de la zone qui vibre avec l’amplitude maximale dépend de la fréquence de la
stimulation sonore.

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La représentation des fréquences le long de la membrane basilaire
- basses fréquences au niveau de l’apex
- fréquences élevées au niveau de la base
Notez l’accroissement de la largeur de la membrane basilaire:
0.04 mm à la base et 0.5 mm à l’apex

OREILLE INTERNE: PHYSIOLOGIE - ONDE PROPAGEE et TONOTOPIE AU NIVEAU DE LA


MEMBRANE BASILAIRE

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Ce mode de vibration de la membrane basilaire est du aux propriétés mécaniques des
différentes zones de cette membrane qui est plus large au niveau de l’apex qu’au niveau de
la base.

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OREILLE INTERNE – PHYSIOLOGIE: EXCITATION DES CELLULES CILIEES
Les déplacements des stereocils des cellules ciliées lors des vibrations du canal cochléaire

Le déplacement des stereocils lors des différentes phases d’une oscillation du canal
cochléaire.

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Un déplacement vers le haut de la membrane basilaire stimule les CC en inclinant leurs
stéréocils en raison des frictions avec la membrane tectoriale -Les CCE ont des fonctions
sensorielles et motrices et présentent une électromotilité à la base de l’amplificateur
cochléaire.

Un déplacement vers le cil le plus long induit une dépolarisation (potentiel récepteur) avec
accroissement de la fréquence des PA émis.

Un déplacement dans une direction opposée induit une hyperpolarisation et une diminution
de la fréquence des PA.

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Chez l’homme il y’ a au niveau de la cochée environ 12000 CCE et 3500 CCI.

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INNERVATION DES CCI et CCE

La majorité des fibres nerveuses afférentes se terminent sur les CCI dont chacune reçoit
près de 10 axones. peu de fibres afférentes assurent une innervation diffuse des CCE - les
fibres efférentes innervent directement surtout les CCE. L’innervation efférente des CCI est
moins importante et est du type axo-axonique.

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STEREOCILS DES CELLULES CILIEES : LES LIENS ENTRE SOMMETS DES STEREOCILS

CANAL IONIQUE MECANOSENSIBLE DONT LA PROBABILITE D’OUVERTURE AUGMENTE AVEC


LE DEGRE DE DEPLACEMENT DES STEREOCILS

Le déplacement des stéréocils vers le stéréocil le plus long entraine une traction sur le lien
causant l’ouverture d’un canal mécanosensible, ce canal laisse passer des ions K+ et Ca++.

La Mécanotransduction : c’est la Conversion de l’ énergie mécanique en potentiels d’action.


Cette mécanotransduction commence par la déflection des stéréocils induite par la
vibration de la membrane basilaire. Cette déflection des stéréocils induit l’ouverture d’un
canal peu sélectif aux cations. On aura ainsi : - un important courant entrant d’ions K+ en
raison de la forte concentration en K+au niveau de l’endolymphe et du potentiel positif de +
80 Mv qui existe au niveau de l’endolymphe ( ajouté au – 70 mV du potentiel de membrane
on aura une ddp de 150 mV ) ;ce courant entrant va dépolariser la cellule (POTENTIEL
RECEPTEUR ) – La Dépolarisation est responsable d’un courant entrant de plus faible
intensité d’ions Ca++ au niveau de la base des CC , cette entrée de Ca++ induit la libération de
GLUTAMATE médiateur de la synapse entre CC et fibre nerveuse afférente .

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L’amplification cochléaire: l’électromotilité des cellules ciliées externes, dépolariéees les CCE se raccourcissent
aboutissant à une amplification des vibrations de la membrane basilaire induites par la stimulation sonore.

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OREILLE INTERNE – PHYSIOLOGIE: EXCITATION DES CELLULES CILIEES – ELECTROMOTILITE
DES CCE

L’Eléctromotilité des CCE : les CCE peuvent générer une force amplifiant les vibrations
induites par la stimulation auditive améliorant ainsi la spécificité des réponses aux
fréquences (fréquency tuning).

La dépolarisation (par une microélectrode appliquée au niveau de leur base) des CCE induit
un raccourcissement de leur corps cellulaire (à l’inverse l’hyperpolarisation induit un
allongement des cellules). Le mouvement oscillatoire des CCE produit l’énergie mécanique
qui amplifie les mouvements de la membrane basilaire et augmente ainsi la sensibilité de
l’oreille.

La réponse mécanique d’une CCE aux variations de son potentiel de membrane (technique
du voltage imposé). Les CCE modifient leur longueur quand le potentiel de membrane est
maintenu à différentes valeurs.

ELECTROMOTILITE DES CCE : 2 mécanismes ont été évoqués : le moteur somatique et le


moteur au niveau des stéréocils. A au repos les ions Cl- sont liés a la PRESTINE au niveau de
la membrane latérale des CC. Quand une force est appliqué aux stéréocils la CC se dépolarise
les ions Cl- se dissocient de la prestine qui change de conformation et la CC se raccourcit
(moteur somatique). L’adaptation du canal transducteur mécanoélectrique activé par le
déplacement des cils induit une production de force par les stéréocils (moteur des
stéréocils).

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Les phénomènes électriques au niveau de l’oreille interne :

PHENOMENES ELECTRIQUES AU NIVEAU DE LA COCHLEE : PHENOMENES ELECTRIQUES


PERMANENTS

FREQUENCES CARACTERISTIQUES DE 2 FIBRES DU NERF AUDTIF L’UNE AVEC UNE ACTIVITE


SPONTANEE ELEVEE (High SR ) , L’ AUTRE AYANT UNE ACTIVITE SPONTANEE FAIBLE (Low SR)

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LES FREQUENCES ELEVEES ACTIVENT LES CELLULES CILIEES DANS LES REGIONS PROCHES DE
LA BASE ET LES FREQUENCES BASSES LES CELLULES CILIEES DES ZONES PROCHES DE L’APEX
DE LA MEMBRANE BASILAIRE. CHAQUE FIBRE DU NERF AUDITIF EST PLUS SENSIBLE A UNE
FREQUENCE PARTICULIERE APPELEE FREQUENCE CARACTERISTIQUE OU MEILLEUR
FREQUENCE DETERMINEE PAR LA LOCALISATION DES CELLULES CILIEES INNERVEES.
(Analyse de le fréquence).

Mode de réponse de chaque fibre

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Schéma d’organisation générale d’une fonction sensorielle :
Le stimulus adéquat active des récepteurs spécifiques - l’information nerveuse est ensuite
transmise vers des régions spécifiques du SNC – le cortex cérébral est le niveau le plus
élevé.

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