Respiration

Comment peut-on définir la respiration?

• Ventilation alvéolaire (renouvellement air par les mouvements de la

cage thoracique)

• Les échanges gazeux au niveau des poumons et des tissus.

• La respiration mitochondriale (sens stricte)

La respiration est l’ensemble de tous les phénomènes qui permettent à

l’oxygène atmosphérique d’atteindre le sang, les cellules et les
mitochondries pour y être utilisé pour la synthèse d’ATP; et
l’ensemble des phénomènes qui les débarrasse du CO 2.
Schématisation de la respiration

Échanges

Cellule

O2
Atmosphère

O2

Mitochondrie
Alvéole Circulation

CO2 CO2

Ventilation : Combustion :
Transport :
Muscles Chaîne
Sang
respiratoires respiratoire
Anatomie du thorax

Le contenu du Le contenant du
thorax thorax
 Les plèvres
Paroi thoracique
Le poumon est enveloppé
dans une séreuse (la Plèvre pariétale
plèvre avec deux feuillets)

– plèvre viscérale: recouvre Plèvre viscérale

la face externe du poumon
– plèvre pariétale: recouvre la
face interne de la cage Film liquidien
thoracique.
Poumon
Les deux feuillets sont
maintenus en contact
intime grâce à un film
liquidien
Espace mort anatomique et alvéoles (lieu d’échanges gazeux)

Bronchiole
Tube
Cul de sac
terminal
 Le gaz, comme le liquide se déplace des
Mécanique respiratoire zones de haute pression vers les zones de
basse pression

Compression
par les Déplacem
PE ent de l’air
PA PE > P A
muscles
expiratoires

Détention
créée par les Déplacem PI < P A
PI PA
muscles ent de l’air
expiratoires

Repos des
muscles Pas de
PR déplacement d’air
PA PR = P A
respiratoires
Les actions et les réactions dans la mécanique respiratoire
Les actions
Forces exercées par les muscles
respiratoires:
• Muscles inspiratoires
• Muscles expiratoires
Les réactions
Essentiellement:
• La rétraction élastique des
poumons et du thorax.
• Les frottements dus à la
déformation des tissus (poumons
et thorax)
• Le frottement de l’air dans les
conduits aériens
 Les actions

Les muscles de la respiration

Muscles principaux
• Diaphragme (inspiratoire) Scalènes
• Muscles intercostaux (inspiratoires,
expiratoires)
• Muscles abdominaux (expiratoires)

Muscles accessoires
• Muscles scalènes (inspiratoires)
• Muscle sterno-cléido-mastoïdien sterno-cléido-mastoïdien
(inspiratoire)
• Muscles des narines (inspiratoires)

Muscles accessoires
 Les actions

Diaphragme (inspiration)

• Principale muscle inspiratoire

- Forme en dôme .
- Sépare cavité thoracique de la cavité
abdominale .
- Seul muscle actif au cours de la respiration
calme.
- Encré tout autour de la partie inférieure du
thorax .
- Sa contraction fait tendre le dôme et abaisser
sa partie centrale (Piston ) . Cet effet est
amplifié par le soulèvement des bords des
cotes inférieures sous l’action des fibres
costales .

Contraction des muscles intercostaux
Muscles intercostaux externes
Inspiration
Relâchement Côte
Muscles intercostaux externes
Contraction
Conséquences Traction de l’extrémité des
de la côtes vers le haut et l’extérieur
contraction avec augmentation des
espaces intercostaux. Ceci
entraîne une augmentation du
diamètre du thorax.
Les actions
Muscles intercostaux internes
Expiration active
Muscles intercostaux internes
Abaissement de l’extrémité et
rapprochement des côtes.
Ceci entraîne une diminution
du diamètre de la cage
thoracique.
 Les actions
Les muscles abdominaux (expiratoires)

Poumon
Poumon

Diaphragme
Diaphragme

Muscles
Muscles abdominaux
abdominaux contractés
relaxés

La contraction des muscles abdominaux lors

Viscères d’une expiration forcée, tire sur le bord de la cage
thoracique et refoule les viscères qui poussent le
diaphragme vers le haut, et donc comprimer les
poumons .
 Les actions
Importance des muscles abdominaux

Les muscles abdominaux assurent le tonus nécessaires pour:

• Maintien de la posture

• Soutien des viscères abdominaux

Quand la ventilation augmente ils:

• Se relâchent à l’inspiration

• Se contractent à l’expiration

Ils jouent un rôle capital dans les réflexes de:

• La toux

• Les vomissement
 Les résistances
RÉSISTANCES

Résistances élastiques du thorax

La cage thoracique tire vers 760 mmHg

760 mmHg

l'extérieur et les poumons tirent

vers l'intérieur, s'établi donc une
sorte d'équilibre des forces entre

756 mmHg
l'action et la réaction.

1 mmHg (1 torr) = 1.36 cmH2O = 0.133 kPa

1 bar = 100 kPa
 Les résistances

Conséquences du détachement poumons – cage

thoracique

Poumons

Paroi
thoracique
 Les résistances
Élasticité des poumons
L’élasticité pulmonaire dépend
essentiellement de deux
éléments:
Les fibres élastiques du Parenchyme pulmonaire
parenchyme pulmonaire, la
force centripète qu’elles
exercent diminue quand le
volume pulmonaire diminue
La tension superficielle à Alvéole
l’interface entre le gaz
alvéolaire et le surfactant
alvéolaire : formée d’un film
liquidien qui recouvre la paroi
des alvéolaire (le surfactant
est un film liquidien qui
recouvre la paroi interne des fibres élastiques
alvéoles). Surfactant
 Les résistances

Rôle et importance du
surfactant

Le surfactant (substance tensioactive) est d’une importance capitale; il

assure la stabilité des alvéoles les uns par rapport aux autres. Le
surfactant joue en outre un rôle dans la perméabilité alvéolaire (effet
anti-œdémateux) et dans les mécanismes de défenses contre les
micro-organismes.

Quelques exemples d’illustration

 Les résistances
Exemples d’illustration (pression-
tension-volume des alvéoles)

• Souffler dans un ballon en caoutchouc est difficile au début, mais devient de

plus en plus facile avec l’augmentation de son volume.
 Les résistances

Expérience:
Deux ballons identiques en
caoutchouc élastique/
1. Ballon bien gonflé en air.
2. Ballon moins gonflé en
air.

1 2
Si on connecte les 2 ballons
au niveau des ouvertures
l’air se déplace du ballon Déplacement air
2 au ballon 1, alors qu’on
peut s’attendre à
l’inverse.
 Les résistances
Loi de Laplace

• La pression transmurale, ∆P, est

donné par la formule ∆P = 2T/ r (loi
de Laplace, avec T: tension exercée
par la paroi et r: rayon de la bulle).
Volume
T
• Si la tension superficielle reste la
P
même dans la bulle quelque soit
son rayon, la pression du gaz Gaz
Gaz
nécessaire pour gonfler la bulle est
inversement proportionnelle au
rayon de la sphère. Comparez avec
Déplacement air
ce qui se passe quand on veut
gonfler un ballon en caoutchouc
pour un enfant : difficile au début
car petit rayon, facile après car
rayon plus important.
 Les résistances
Cas des alvéoles pulmonaires

Le poumon est constitué de milliers de petites bulles (alvéoles) de

tailles différentes, et donc instables théoriquement puisque les
petites doivent se vider dans les grandes. Cela ne se produit pas
pour deux raisons:
• La tension superficielle alvéolaire varie avec la tension qui règne
dans l’alvéole. En effet celle-ci diminue avec le rayon de la bulle et
ceci grâce à la présence du surfactant.

∆P = 2T/ r si r diminue, T diminue aussi, et ∆P reste cte

• L’élasticité des tissus s’opposent à l’affaissement total des petits

alvéoles.
 Les résistances
Loi de Hooke

• Considérons le cas d’un ressort métallique

Allongement / Force = constante = Extensibilité

Force / Allongement = constante = Elastance

• Le thorax et ses composants se comportent comme

des ressorts et obéissent donc à la loi de Hooke
 Les résistances

Application de la loi de Hooke sur le thorax

Allongement / Force = constante = Extensibilité

Allongement x surface / Force x surface = ∆V / ∆P
= Compliance = distensiblité

Force / Allongement = constante = Elastance

Force x surface / Allongement x surface = ∆P / ∆V
= Elastance = résistance
 Les résistances

Résistance à l’écoulement de l’air

Prenons deux seringues identiques, mais avec deux embouts

(aiguilles) de calibres différents

P1 Débit PB

P2 PB
Débit

Pour évacuer l’air de la seringue, on doit exercer plus de pression sur le

piston quand le calibre de l’aiguille est faible que lorsqu’il est important.
Le débit est également important quand le calibre est important.
 Les échanges gazeux
respiratoires

Demande d’oxygène
La plus part de cellules animales ont
un besoin permanent d’O2 pour
assurer leur métabolisme. L’O2 est
toujours échangé par diffusion
simple et passive entre les divers
compartiments de l’organisme.

Consommation d’oxygène chez

l’homme = 900 g / jour = 600 l / jour:

Echanges gazeux
 Transport de l’O2 par le sang
Les alvéoles pulmonaires sont séparés des capillaires pulmonaires par une seule
couche de cellule endothéliales, la membrane alvéolo-capillaire, dont l’épaisseur est
1 µ. La surface d’échange dépasse 50 m2.
3 ml d’O2
dissous
dans
plasma

Alvéole
200 ml d’O2
PO2= 12,6 Kpa
dans le sang
total
=90 mmHg

membrane alvéolo-capillaire
Echanges gazeux
 Les pigments respiratoires

Les invertébrés ont des pigments respiratoires dissous dans

l’hémolymphe.

Les mammifères possèdent des cellules (hématies) qui renferment les

pigments (hémoglobine). Cela a d’énormes avantages :

* Augmentation de la capacité de transport par augmentation de la

concentration du pigment sans augmentation de la pression oncotique
du plasma ni de sa viscosité.

* Éviter leur élimination par le rein

Echanges gazeux
Chaque molécule d’Hb est saturée en O2 lorsque les 4 hèmes
ont fixé chacun une molécule d’O2 (8 atomes d’oxygène)

T: désoxyhémoglobine R: oxyhémoglobine

Cette capacité à fixer l’oxygène dépend de plusieurs facteurs:

Pour comparer l’affinité l’hémoglobine pour l’O2, dans diverses
conditions, on détermine la PO2 qui permet une saturation de 50
% d’Hb (P50). Echanges gazeux
 Echanges gazeux
Courbes de dissociation de
l’hémoglobine et de la
myoglobine humaines
Saturation en O2
(%)

100 Myoglobine
Ces deux courbes mettent en
évidence les relations qui
existent entre la pression d’O2,
Hémoglobine
le pourcentage de saturation de
l’hémoglobine et la myoglobine. 50

Le pourcentage de saturation de
la myoglobine est supérieur à PO2
(KPa)
celui de l’hémoglobine au niveau 0
P50 P50
du muscle. 10
PO2 des capillaires PO2 des alvéoles
(P50 myoglobine < P50 hémoglobine) des muscles en pulmonaires
activité
 Effet du pH
Effet Bohr (Mammifères) Effet Root (poissons, céphalopodes
B50 = d log P50/ d pH et crustacés)

Saturation en O2 Saturation en O2
(%) (%) pH 7,5
100 pH 7,4
100
pH 7,0
pH 7,6
pH 7,2
pH 6,5
50 50

0 0
P50<P50<P50 PO2 P50 < P50 < P50 PO2
(KPa) (KPa)
Echanges gazeux
 Effet de la température

Saturation en O2 (%)

30°C
100 23°C

37°C

50

Lorsque il fait très froid, la coloration des

oreilles devient rouge vive (et non pas bleu),
à cause d’une grande affinité de l’Hb pour
l’O2

0
P50 PO2 (KPa)

Echanges gazeux
 Tissu en activité

Harmonie :
Dans un tissu en activité,
T° la température
augmente O2 augmente, le pH diminue
et donc l’affinité pour l’O2
diminue. L’O2 sera donc
plus disponible pour le
pH diminue tissu.

Affinité de l’hémoglobine pour l’oxygène

diminue

Echanges gazeux
 Echanges gazeux
DPG: diphosphoglycérate
GLUCOSE Voie la glycolyse dans les
HEXOKINASE érythrocytes et formation du 2.3 BPG
GLUCOSE 6 PHOSPHATE
-
DIPHOSPHOGLYCERATE
MUTASE
1,3 DIPHOSPHOGLYCERATE 2,3 DIPHOSPHOGLYCERATE
e
o s p hatas
P G ph
2,3 D
3 PHOSPHOSPHOGLYCERATE
Pi
Hb-DPG + O2 Hb-O2 + DPG
PHOSPHOENOL PYRUVATE
PYRUVATE
KINASE

PYRUVATE
LACTATE
DEHYDROGENASE

LACTATE

Chaîne verticale : Voie la glycolyse dans les cellules autres que les érythrocytes
 Echanges gazeux
Effet du DPG

Lorsque le DPG se fixe sur l’hémoglobine désoxygénée , il diminue fortement l’affinité de

celle-ci pour l’O2. Le DPG se lie aux chaines β de la globine et stabilise la forme
tendue T de l’hémoglobine inhibant, ainsi, l’accès aux sites de fixation de l’O 2.

Quand le pH augmente (poumons), le DPG est expulsé de la molécule d’hémoglobine.

Quand le pH baisse (tissu actif), le DPG réintègre la molécule d’hémoglobine désoxygénée
pour libérer d’avantage d’O2.

pH bas pH élevé
 Sans BPG Avec BPG
Importance du DPG
P50 0.133 KPa 3.46 KPa

Pour une forte PO2 la

26 x
Saturation
saturation de l’hémoglobine en O2 (%)
Sans
en O2 est la même si le BPG Avec A
100 2,3 BPG
2,3 BPG
est augmenté (A); alors
2,3 BPG
qu’au faibles pressions de augmenté

PO2 (au niveau des tissus),

50
la courbe est déplacée vers
le bas si la concentration de B
BPG est augmentée (B),
améliore le transfert de l’O2 0
PO2
vers les tissus. P50 P50<P50 (KPa)
 Transport du CO2
Le CO2 est produit par les Le CO2 est 30
cellules fois plus
soluble dans
Passivement l’eau que l’O2

Plasma

Les poumons
Passivement
sont les
P : mm Hg
organes les
Hématies plus
économiques
Circulation pour
l’élimination de
Poumons l’acide: 13000
mEq / jour.
Les reins: 40 à
80 mEq / jour
Le CO2 en excès est rejeté
par expiration
 Formes de transport du CO2

CO2 (ml / l)
300
Le CO2 est transporté sous 3
formes différentes:

1. CO2 dissout
200

Plasma (veines)
Plasma (artères)
2. Molécules carbaminées

3. Ions hydrogénocarbonates.

Plasma (veines)
Hématies (artères)
100

0
CO2dissout Composés HCO3-
carbaminés
 Ions hydrogénocarbonates

Le CO2 dissous se combine à l’eau pour former l’acide carbonique, acide faible
qui se dissocié selon :
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- (1)

Acide carbonique Ion hydrogénocarbonate

Une très petite quantité de CO2 est hydraté dans le plasma faute de catalyseur.

Lorsque le CO2 diffuse à l’intérieur des hématies, une enzyme, anhydrase

carbonique catalyse et accélère la réaction qui approche son équilibre à moins
d’une seconde.
Les proportions relatives de CO2 et HCO3- sont dépendantes de la température,
du pH et la force ionique de la solution. Dans le sang humain, les proportions
sont :
CO2 + H 2O H2CO3 H+ + HCO3-

1000 molécules 1molécule 20 000 molécules

Molécules carbaminées
Le CO2 peut se combiner aux groupement amines des protéines
plasmatiques et à l’hémoglobine
HbO8- + CO2 HbCO2- + 4O2
Hématies et transport de CO2
Le passage d’une fraction de sang dans le poumon est très bref (0,5 à 0,8 seconde), un délai
insuffisant pour permettre un échange efficace de CO2, si le transport ne mettait pas en jeu
l’anhydrase carbonique

L’hématocrite (rapport du volume des hématies au volume de sang total)

veineux est ainsi légèrement > à l’hématocrite artériel (effet hamburger).
 Quelques facteurs pouvant influencer le transport et
l’élimination du gaz carbonique

Cellule

Inhalation d’O2
HbO2 Conditions
• Quand on respire de
O2 normales
l’O2 à la place d’air, la
quantité d’O2 dissous HbCO2 CO2
dans la sang artériel
augmente.
•Les cellules puisent
Cellule
leur oxygène à partir du
O2 Conditions:
plasma forte
• Légère augmentation HbO2 concentration
O2 plasmatique
de la [PCO2] veineuse. en O2
• Convulsions CO2
CO2
Plasma riche
en O2
 CO2 et équilibre acido-basique extracellulaire.

Injection d’acide
Coma diabétique Acidose pH et PCO2
Insuffisance rénale
Reliés par l’équation d’
Henderson Hasselbalch

pH = PK’ + log [HCO-3] pK’ : constante de dissociation

[CO2]
 Le système HCO3- / CO2

C’est un système ouvert, donc

il permet par des ajustements
rapides de la ventilation,
l’élimination du CO2, ce qui fait
donc augmenter le pH.

C’est un système qui permet

aussi la possibilité d’excréter
les carbonates du système
HCO-3 / CO2, un système
tampon hautement
« modulable » par ce qu’il est
ouvert sur le milieu extérieur
 Exemple de
réajustement acido-
basique
 Régulation de respiration

La respiration est considérée comme une activité automatique et

involontaire

les centres respiratoires (région bulbo protubérantielle du tronc cérébral)

sont à l’origine des influx nerveux responsables des contractions plus ou
moins intenses des muscles inspiratoires et éventuellement expiratoires

La respiration doit être adaptée aux besoins de l’organisme : un homme, au

repos, consomme 0,2 litres / min ; au cours d’un exercice musculaire
intense, la consommation peut atteindre 4 L / min soit 20 fois plus qu’au
repos
 Régulation de respiration

CP

CA

CB
 Les centres respiratoires

Nombreuses techniques d’investigation et d’analyses expérimentales

ont montré l’existence de 3 centres:

-Un centre bulbaire capable de déclencher et de maintenir la

séquence respiratoire fondamentale, inspiration, expiration, bien que
chacun de ces phénomènes ne soit pas normal.

-Un centre apneustique dans la partie moyenne et dans la partie la

plus basse de la protubérance ; s’il n’est pas contrôlé, ce centre peut
produire un spasme inspirateur prolongé, interrompu ou respiratoire
apneustique. L’existence de ce centre est parfois remise en doute.

- Un centre pneumotaxique dans le tiers supérieur de la

protubérance qui, avec des impulsions vagales dominantes, bloque
le centre apneustique périodiquement.
* Réflexes régulateurs de la ventilation

On appelle « stimulus ventilatoire » tout facteur physique ou chimique susceptible de

modifier la ventilation en vue de la régler. (pH, PCO2 et PO2).

PCO2

pH PO2

Émotion Centres
respiratoires Température
Intégration
sommeil des
informations Stress

Exercice Hormones
Vocalisation
Quelques récepteurs impliqués dans la régulation permanente de la
respiratoire

Des chémorécepteurs centraux (bulbaires) sensibles aux variations de pH ;

dès que le pH diminue, la ventilation s’accélère.

Les chémorécepteurs périphériques, situés dans les carotides (corpuscules

carotidiens) et les corpuscules aortiques : ces récepteurs sont stimulés par une
baisse de PO2 et une augmentation de PCO2 du sang artériel.

Des mécanorécepteurs sensibles à la distension des voies aériennes

supérieures et du parenchyme pulmonaire. Parmi ces récepteurs, ceux à l’origine
du réflexe de Hering-Breuer.
Effet d’une hypoxie chez
l’homme
 Sensibilité à la PO2 en fonction de la PCO2

Courbe de sensibilité aux

variations de la PO2 traduite
par variation de la ventilation
est modifiée par la teneur
alvéolaire en CO2.
Plus le gaz alvéolaire est riche
en CO2 plus la sensibilité à la
baisse de la PO2 augmente.
Stimulus gaz carbonique

PaCO2 = stimulus gaz carbonique

chémorécepteurs
+ artériels et centraux
Quand PaCO2 augmente (hypercapnie)
-

+
Feed bach négatif
Hyperventilation

PaCO2 baisse Élimination du CO2

 Les effets d’inhalation de CO2

Alvéoles

Réactions tardives
et progressives à
l’inhalation de CO2.

Réactions aussi
tardives et
progressives
après
rétablissement
d’une respiration
dans l’air

Les effets d’inhalation de 7,5 % de CO2 dans l’air chez le chien légèrement
anesthésie
 Suppression brusque
d’une respiration dans
une atmosphère
pauvre en O2 ( 5 % )

Réaction
immédiate

Effets d’inhalation de 5 % d’O2, suivie de l’inhalation de d’O2 à 100 %

Stimulation d’un corpuscule carotidien de chien par du
sang à PCO2 élevée

La réponse peut être

immédiate quand on
injecte du CO2 dans l’artère
carotide qui irrigue les
corpuscules carotidiens
 La sensibilité à la PCO2 fait intervenir
deux types de récepteurs : des
chémorécepteurs périphériques et des
chémorécepteurs centraux.

1. Corpuscules carotidiens et
aortiques (chémorécepteurs
périphériques)

L’augmentation de la PCO2 du sang qui coule dans les

corpuscules carotidiens et aortiques stimule, rapidement,
la respiration (phénomène réflexe mettant en jeu les nefs
crâniens 9 et 10)
les chémorécepteurs périphériques doivent répondre
seulement à de grandes modifications de PCO2 artérielle.
 2 Chémorécepteurs
centraux

Ce sont des chémorécepteurs bulbaires sensibles aux variations des

[CO2] et [H+]. Ils ne constituent pas des centres respiratoires comme
ceux indiqués dans l’automatisme respiratoire
 Tableau récapitulatif

Chémorécepteurs Centraux Périphériques

Sensibilité aux 0 x
variations de PO2
Sensibilité à la baisse Indirecte x
de PCO2
Influence par la x 0
composition du LCR
Influence par la 0 x
composition du sang
Réponse aux Tardive et Rapide
modifications brutales progressive
de PCO2
Sensibles à une pH du LCR  PO2
modification de: (conditions
modérées)
 PCO2 et pH
(conditions,
extrêmes)
 Dans sang Dans LCR (pas
Les chémorécepteurs (hémoglobine)  d’hémoglobine) 
centraux sont localisés près effet tampon pas d’effet tampon
de la surface du bulbe, ils Au départ PCO2 = PCO2
sont plus influencés par la +
composition chimique du + H2O
En suite H2O
LCR que par celle du sang.
Le LCR diffère du sang par le H2CO3
H2CO3
manque d’une protéine
tampon telle que H+ + HCO3-
H+ + HCO-3
l’hémoglobine qui accepte les
ions H+. [H+] pH
H+ + HbO-8

HHb + 4O2
 Conclusion

• La respiration est une fonction indispensable à l’approvisionnement

des cellules en O2; et l’élimination de l’excès de CO2.
• La respiration est indispensable à l’équilibre acido-basique.
• La présence de l’anhydrase carbonique dans les hématies est d’une
importance capitale.
• La respiration est une fonction complexe, nécessite un contrôle
nerveux hautement intégré; et des récepteurs périphériques et
centraux sensibles aux variations de la concentration des gaz
respiratoires.