CHAPITRE II : PHYSIOLOGIE DIGESTIVE

La digestion est le processus de transformation des aliments que nous consommons, en

nutriments assimilables, à travers l'action de phénomènes mécaniques et chimiques. Les
phénomènes mécaniques correspondent à l'activité motrice du tube digestif alors que les
phénomènes chimiques sont mis en place par la sécrétion de substances (acide, enzymes)
par les organes et les glandes de l'appareil digestif. Ces sécrétions agissent sur la
dégradation des aliments aboutissant à la formation des nutriments.
Une fois les aliments digérés, les nutriments passent dans le milieu intérieur de
l'organisme grâce au phénomène d'absorption au niveau de la paroi intestinale. Selon la
nature des nutriments, l'absorption pourra se faire soit par voie sanguine soit par voie
lymphatique.
A/ Mécanique de la digestion (Figure 10)
La digestion commence dans la bouche. Les aliments ingérés sont broyés par les dents
lors de la mastication. Le broyat est mélangé à la salive à l'aide des mouvements de la
langue et forme alors une pâte molle en forme de boule que l'on appelle bol alimentaire.
La poussée vers l'arrière déclenche le réflexe de la déglutition : le bol alimentaire passe
dans le pharynx puis dans l’œsophage. Pendant cette étape l'épiglotte s'abaisse pour
éviter le passage du bol alimentaire dans le larynx (voie respiratoire) et la respiration est
momentanément interrompue.
La descente le long de l’œsophage est assurée par des ondes de contraction musculaire
dites ondes péristaltiques (mouvement de contraction – relâchement). Sous la pression
du bol alimentaire et des ondes péristaltiques, le sphincter inférieur de l’œsophage (SOI)
s'ouvre et le bol alimentaire pénètre dans l'estomac.
L'estomac joue un rôle de réservoir dans lequel les aliments demeurent environ 4 à 6h
(un repas riche en lipides stagne plus longtemps dans l'estomac). L'estomac libère une
substance acide : le suc gastrique qui joue un rôle important dans la digestion chimique.
Une fois cet organe plein (réplétion), des contractions musculaires péristaltiques vont
permettre de brasser et malaxer le bol alimentaire et de le mélanger aux sucs
gastriques. On obtient alors une bouillie laiteuse et épaisse : le chyme. Le relâchement
périodique du pylore permet le passage par jets successifs du chyme vers le duodénum.
Le chyme peut séjourner de 2 à 8h dans l'intestin grêle où il va être mélangé à d'autres
sucs digestifs pour former le chyle. Trois types de mouvements sont observés au niveau
de l'intestin grêle (Figure 10): des mouvements segmentaires qui vont permettre de
pétrir et de mélanger le chyme aux sucs digestifs ; des mouvements pendulaires qui
permettent de faire bouger le contenu intestinal d'avant en arrière ce qui améliore
l'absorption des nutriments; et des mouvements péristaltiques qui assurent la
progression du chyle vers le côlon.
Toutes les substances non absorbées le long de l'intestin grêle arrivent dans le côlon où
elles peuvent séjourner 12h à 15h. Ces résidus forment alors une masse solide et
avancent jusqu’au rectum grâce à l'action d'ondes péristaltiques. Le rectum subit alors
une distension, ce qui fait naître une sensation de besoin. C'est par relâchement
volontaire du sphincter anal que l'élimination des selles (matières fécales) est assurée.
Cette dernière étape est appelée la défécation ou l’haustration.

Figure 10 : les différents types de mouvements dans le tube digestif

B/ Phénomènes chimiques de la digestion

La digestion chimique permet l'hydrolyse des macromolécules alimentaires en
molécules de plus petites tailles jusqu'au stade monomères. Ces phénomènes chimiques
sont réalisés grâce à l'action des sucs digestifs et des enzymes.
Enzymes et catalyse enzymatique :
Les enzymes sont des protéines qui catalysent des réactions chimiques, c'est à dire les
accélèrent.
Une enzyme réagit avec un substrat (molécule de départ) spécifique, c'est à dire qu'elle
ne réagira qu'avec un seul type de substrat et n'aura aucune action sur d'autres molécules.
La réaction entre l'enzyme et son substrat libère un produit (molécule finale). L'enzyme
ne modifie pas l'équilibre de la réaction chimique et elle n'est pas consommée pendant
la réaction.
L'action d'une enzyme est optimale pour une température et un pH donnés, toutes
grandes variations des conditions d’action optimale de l’enzyme (trop forte chaleur ou
un pH trop acide ou basique) peuvent inactiver l'enzyme ou la détruire.
Le nom des enzymes est généralement formé avec le préfixe correspondant à son
substrat, suivi du suffixe -ase. Exemples : lipase, protéase, lactase, transférase…
1 – La digestion buccale (Figure 11)
Elle est assurée par la salive, suc digestif produit par les glandes salivaires. La salive
possède un pH neutre. Lors d'un repas, elle est produite en plus grande quantité. Elle
contient de l'eau, des ions minéraux et des protéines dont une enzyme : l'amylase
salivaire encore appelée ptyaline. Elle ne peut attaquer que les amidons hydratés et
cuits.
L'amylase permet l'hydrolyse de l'amidon en dextrine, un polymère de glucose, et
en maltose. Cette enzyme peut être détectée en la mélangeant à son substrat pour
obtenir un ou plusieurs produits. Dans ce cas, cette enzyme possède un substrat qui est
l'amidon. Ces produits seront le maltose, sucre (diholoside) réducteur qui pourra être
détecté grâce à la liqueur de Fehling en formant un précipité rouge brique, à chaud (80
à 90 °C) et à pH neutre.

Figure 11 : Action de l’amylase salivaire

2 – La digestion gastrique (Figure 12)
La digestion gastrique est assurée par le suc gastrique produit par les glandes fundiques
et pyloriques. Le pH du suc gastrique est très acide (pH 2). Les cellules de l'estomac, les
cellules pariétales produisent de l'acide chlorhydrique (HCl).
Le suc gastrique contient également une enzyme appelée pepsine. Les cellules de
l'estomac : les cellules principales, produisent le pepsinogène, forme inactive de la
pepsine. L'acide chlorhydrique présent dans le suc gastrique va permettre l'activation du
pepsinogène en pepsine.
La pepsine est une endoprotéase, elle clive donc les protéines en peptides en coupant les
liaisons peptidiques impliquant des acides aminés aromatiques (tryptophane,
phénylalanine, tyrosine). Elle n'agit qu'à pH acide (entre 1,8 et 4,4).
La pepsine permet l'hydrolyse des protéines en polypeptides.

Figure 12 : Action de la pepsine

3 – Action du suc pancréatique et de la bile

Certaines cellules du pancréas (pancréas exocrine) produisent le suc pancréatique, un
suc digestif à pH légèrement alcalin (pH 7,1 à 8,2). Le suc pancréatique contient
plusieurs enzymes et agit donc sur toutes les biomolécules. En effet le suc pancréatique
contient des protéases (trypsine, α-chymotrypsine), une amylase (amylase
pancréatique) et une lipase.
Les protéases vont permettre l'hydrolyse des protéines en peptides et acides aminés.
La trypsine et α-chymotrypsine sont des enzymes du suc pancréatique. Elles sont
synthétisées sous forme de trypsinogène et chymotrypsinogène respectivement
(proenzymes inactives) puis stockées dans les vésicules enzymatiques des cellules
acineuses, d’où elles sont excrétées au moment de la digestion. L’activation du
trypsinogène en trypsine est le résultat de l’hydrolyse d’un propeptide sous l’action de
l’entérokinase ou par un effet d’autoactivation de la trypsine elle-même et celle du
chymotrypsinogène en α-chymotrypsine est le résultat de plusieurs hydrolyses détachant
des petits fragments de 2 acides aminés sous l’action de la trypsine, et de la
chymotrypsine elle-même. La trypsine et l’α-chymotrypsine sont des endoprotéases qui
hydrolysent les liaisons peptidiques. La cholecystokinine-pancréozymine active la
sécrétion de ces enzymes.
L'amylase va hydrolyser l'amidon en dextrines et maltoses.
La lipase va hydrolyser les lipides en acides gras et glycérol.
La lipase pancréatique n'aura de véritable action qu'en présence de bile. La bile est
produite par le foie puis stockée dans la vésicule biliaire. C'est un liquide clair, jaunâtre,
amer, et ne contient pas d'enzymes digestives. Elle contient cependant des sels
biliaires : l'acide cholique et l’acide chénodésoxycholique qui sont formés à partir de
dérivés du cholestérol produits par le foie.
Ces sels biliaires permettent l'émulsification des lipides, c'est à dire la dispersion des
lipides dans le liquide digestif en petites gouttelettes. Ainsi la grosse goutte de lipide
étant dispersée en plusieurs petites, la surface de lipide en contact avec la lipase
augmente et permet donc une action efficace de l'enzyme.
• La sécrétion enzymatique pancréatique va être libérée sous l’action de la
cholécystokinine (CCK) (libérée par l’arrivée duodénale des glucides‐lipides‐protides
en provenance de l’estomac).
• Le pancréas sécrète également une substance hydro‐bicarbonatée, sous l’action de la
sécrétine duodénale, dont le but va être de "tamponner" la sécrétion acide gastrique
déversée dans le duodénum.
Le suc pancréatique et la bile seront déversés au niveau du duodénum où ils
effectuent leur action.
4 - La digestion intestinale
L'intestin grêle sécrète chaque jour 1 à 2L de suc intestinal (pH 7,6) contenant de l'eau
et du mucus (produit par les cellules caliciformes). L'association du suc intestinal et du
suc pancréatique va former un milieu liquide favorisant la digestion et l'absorption des
nutriments dans l'intestin grêle.
Cependant, les enzymes contenues dans le suc pancréatiques ne suffisent pas à simplifier
les biomolécules jusqu'au stade des monomères. Ce sont des enzymes de l'intestin grêle
qui vont permettre de terminer la simplification moléculaire des aliments.
Les entérocytes synthétisent plusieurs enzymes digestives qui sont appelées les
« enzymes de la bordure en brosse ». Elles sont prénommées ainsi car les entérocytes
possèdent des microvillosités et c'est à ce niveau que sont situées ces enzymes.
Plusieurs catégories d'enzymes sont présentes au niveau de la bordure en brosse :
Grâce à l'action de l'amylase salivaire puis pancréatique, l'amidon est transformé en
maltose et dextrine. L'α-dextrinase de la bordure en brosse permettra d'hydrolyser les
alpha-dextrines et libérera des molécules de glucose et de maltose. Le maltose sera, lui,
pris en charge par la maltase qui permettra la libération de deux glucoses. Les autres
diosides (saccharose et lactose) sont hydrolysés par leurs enzymes de la bordure en
brosse respectives (sucrase et lactase).

 Quatre enzymes catalysent l'hydrolyse des glucides : l' alpha-dextrinase,

la maltase, la sucrase ou saccharase et la lactase.

Concernant les protéines, leur digestion a commencé depuis l'estomac grâce à l'action
de divers sucs digestifs (pepsine) avant d'arriver au niveau de la bordure en brosse. Les
enzymes des entérocytes finiront la digestion de peptides en les décomposant en acides
aminés.

 Des enzymes permettant la digestion des protéines : protéinases et peptidases.

 Les lipides sont dégradés sous l’action de la bile puis de la lipase.

Au niveau de l’intestin grêle, le chyle ne contient plus que des molécules simples
(monomères), les nutriments, qui pourront être absorbées pour se retrouver dans le
milieu intérieur de notre organisme.
Tableau 1 : Action des enzymes digestives
-Au niveau du côlon, il n'y a plus d'enzymes permettant la digestion des résidus
moléculaires. Cependant, la présence de bactéries intestinales, appelées aussi flore
intestinale ou flore commensale, assurent quelques réactions chimiques. Certaines
bactéries vont fermenter les résidus glucidiques et produiront des vitamines (B12) et des
gaz, d'autres bactéries métaboliseront les résidus protéiques (réactions de putréfaction)
en produisant des molécules aromatiques (odorantes).
Les bactéries intestinales sont donc très importantes pour la finalisation de la digestion,
mais aussi pour lutter contre la prolifération d'autres bactéries pathogènes l'homme.
Les nutriments ainsi récupérés au niveau de l'intestin grêle vont être absorbés dans notre
organisme afin d'assurer la nutrition des différents tissus et permettre le bon
fonctionnement de notre corps.

C/ L'absorption
L'absorption permet le passage des nutriments de la lumière intestinale vers le milieu
intérieur. Elle se déroule dans l'intestin grêle. En dessous de la muqueuse intestinale se
trouvent les capillaires sanguins et lymphatiques. C'est à travers cette fine membrane
fragile, qui se renouvelle tous les deux jours, que passent les aliments dégradés
(nutriments). Elle s'effectue selon des mécanismes précis.
1 – Localisation du phénomène d'absorption
Trois paramètres importants permettent une absorption optimale :

 Un tissu épithélial simple, une seule couche de cellule permet un passage rapide
et facile des nutriments de la lumière intestinale vers le milieu intérieur.
 Une grande surface d'échange pour permettre de faire passer le plus de
nutriments possible vers le milieu intérieur.
  Une vascularisation importante, les nutriments devant passer dans les
vaisseaux sanguins afin de remplir leur rôle de nutrition de l'organisme.

L'organe du tube digestif le plus adapté à la fonction d'absorption est donc l'intestin
grêle :

 Il est constitué d'un tissu épithélial fin composé d'une seule couche de cellules.
 La surface d'échange au niveau de l'intestin grêle est également la plus
importante de tout le tube digestif avec trois niveaux de replis :
les valvules conniventes, les villosités et les microvillosités, représentant au total une
surface d'environ 250m².
 La vascularisation au niveau de l'intestin grêle est la plus importante des organes du tube
digestif. En effet les villosités sont richement vascularisées, ils contiennent de
nombreux capillaires sanguins ainsi que des vaisseaux chylifères (capillaires
lymphatiques). De plus, il existe entre l'intestin grêle et le foie une veine porte hépatique
qui permet d'acheminer directement les nutriments du sang veineux vers le foie où ils
seront triés et stockés.

2 – Mécanismes de l'absorption digestive (Figure 13)

Les mécanismes d'absorption suivent des lois physico-chimiques particulières.
Un gradient chimique correspond à une différence de concentration de solutés entre
deux compartiments séparés par une membrane. De manière spontanée les molécules se
déplacent du milieu le plus concentré (hypertonique) vers le milieu le moins concentré
(hypotonique) afin d'équilibrer les concentrations entre les deux compartiments.
Dans l'organisme, les deux compartiments sont représentés par la lumière digestive et le
milieu intérieur, et la membrane de séparation par les membranes des cellules
épithéliales. L'eau, les autres molécules et ions suivent deux mécanismes d'absorption
particuliers :
a – L'absorption des molécules et des ions
Lorsque des solutés se retrouvent dans deux compartiments séparés par une membrane
perméable aux molécules et aux ions, alors ces éléments vont suivre leur gradient de
concentration et donc se déplacer du milieu le plus concentré (hypertonique) vers le
milieu le moins concentré (hypotonique) dans le but d'atteindre un équilibre entre les
deux compartiments.
Ainsi, lors d'un repas, lorsque les aliments sont digérés, les nutriments se retrouvent en
plus forte concentration dans le tube digestif que dans le milieu intérieur. Ainsi, les
nutriments vont se déplacer de la lumière intestinale vers le milieu interstitiel.
Au niveau de l'intestin grêle, ce sont les membranes cellulaires qui ont le rôle de
membrane de séparation entre le milieu extérieur (lumière intestinale) et le milieu
intérieur. Certains nutriments pourront donc traverser les membranes cellulaires de
manière passive comme les nutriments liposolubles (AG, glycérol, vitamines A, D, E et
K, …), alors que d'autres nutriments (nutriments hydrosolubles : oses, AA, ...) ne sont
pas capables de passer entre les phospholipides qui constituent les membranes
plasmiques. Ces nutriments ont donc besoin de protéines de transport qui permet de les
faire passer d'un côté à l'autre de la membrane cytoplasmique.
Les voies d'absorption des nutriments
Selon leur solubilité, les nutriments pourront être absorbés soit par la voie sanguine, soit
par la voie lymphatique.

 Les nutriments hydrosolubles (oses, AA, vitamines hydrosolubles) sont

absorbés par voie sanguine et rejoignent donc les capillaires sanguins des villosités.
Les capillaires sanguins de chaque villosité se regroupent en une veinule puis en une
veine : la veine porte hépatique. Cette veine va apporter le sang riche en nutriments
jusqu’au foie. Le foie va trier, transformer certains nutriments avant de les relarguer
dans le sang pour les redistribuer aux autres organes.

 Les nutriments liposolubles (AG, glycérol, vitamines liposolubles) vont être

absorbés dans les vaisseaux chylifères et rejoignent la circulation lymphatique.
Concernant les acides gras à longue chaîne, ils reforment des triglycérides à l’intérieur
des entérocytes. Ces triglycérides s'associent et se combinent à des protéines
particulières nommées apoprotéines et du cholestérol pour former des lipoprotéines. Le
but étant de rendre les AG moins liposolubles pour qu'ils puissent être transportés.
Les lipoprotéines formés sont appelés chylomicrons et vont passer dans la lymphe par
les capillaires lymphatiques (vaisseaux chylifères) qui rejoignent un vaisseau
lymphatique puis le canal thoracique qui va déverser la lymphe dans la circulation
sanguine. La présence de chylomicrons dans la circulation lymphatique lui donne un
aspect laiteux.

b – L'absorption de l'eau : le phénomène d'osmose

Comme toutes les molécules, l'eau obéit à la loi physique de la diffusion. Elle se déplace
donc du milieu où elle est la plus présente vers le milieu où elle est moins présente.
L'eau étant le solvant des organismes vivants, le milieu où elle est la plus présente est
en fait un milieu où les solutés sont peu concentrés (milieu hypotonique), alors que dans
milieu où elle est la moins présente, ce sont les solutés qui sont le plus concentrés, soit
un milieu hypertonique.
L'eau se déplace donc du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique
par osmose. Ceci dans le but d'équilibrer les concentrations entre la lumière intestinale
et les vaisseaux sanguins (milieu intérieur). Le milieu hypertonique (très concentrée en
solutés) va donc être diluée par l'eau, ce qui va faire diminuer sa concentration (comme
lorsqu'on rajoute de l'eau à un sirop). Alors que le milieu qui était hypotonique va donc
perdre de l'eau, la concentration en solutés va donc être plus importante. L'eau va se
déplacer ainsi jusqu'à ce que les concentrations entre les deux compartiments soient
équivalentes.
Ainsi, deux cas peuvent être observés au niveau de notre organisme:

 Soit le contenu de l'intestin est hypotonique (très dilué) par rapport au milieu
intérieur (qui est donc le milieu hypertonique), ce qui se passe lors de l'absorption des
nutriments. L'eau se déplace donc de l'intestin vers le milieu interstitiel. Ainsi l'eau suit
le flux des nutriments pendant leur absorption.
 Soit le contenu de l'intestin est fortement concentré en nutriments (hypertonique) par
rapport au milieu interstitiel (qui est donc ici le milieu hypotonique). L'eau va donc se
déplacer du milieu vasculaire vers la lumière intestinale. Dans ce cas l'apparition de
diarrhée et d'une déshydratation est très probable.

Ce dernier cas peut apparaître lors d'un repas très salé ou lorsque certains aliments non
digérés restent au niveau de la lumière digestive.

Figure 13 : Les voies d’absorption des nutriments/ structure d’une villosité

En plus de la fonction de digestion assurée par le tube digestif, il est également le
siège de réactions immunologiques qui assure la protection et les défenses de
l’organisme contre les pathogènes (microbes)
1- Digestion colique
Ce qui reste des aliments se déverse dans le côlon, qui est plus gros, et qui se termine
par l'anus. Durant son transit de 6 à 12 heures dans l'intestin grêle, le contenu intestinal
est profondément modifié et presque toutes les substances nutritives sont absorbées. Il
ne reste donc qu'un liquide visqueux constitué de résidus végétaux, en particulier des
fibres, de résidus animaux non dégradés et de produits de la sécrétion digestive avec le
mucus. Ces résidus non digérés vont être pris en charge par l'abondante population
bactérienne du côlon, qui abrite de très nombreux micro-organismes. Cette flore
bactérienne est divisée en deux catégories : la flore de fermentation et la flore de
putréfaction.
Le rôle du côlon consiste à réabsorber l'eau afin de concentrer les matières fécales qui
sont encore à l'état liquide à leur sortie de l'intestin grêle. Cependant, pour que les selles
ne soient pas trop dures, il faut qu'elles contiennent suffisamment d'eau à la sortie du
côlon. C'est pourquoi les fibres (pectine, cellulose) en provenance des fruits et légumes,
jouent un rôle fondamental en retenant l'eau. Elles se gonflent d'eau et facilitent la
migration des selles. L'évacuation des selles marque la fin de la digestion.
2- La défense immunologique de l’appareil digestif : les formations lymphoïdes
annexées au tube digestif
La paroi du tube digestif est le siège d’une population de cellules immunitaires
comprenant des lymphocytes et des plasmocytes répartis dans l’épithélium
(lymphocytes T intraépithéliaux) et dans le tissu conjonctif du chorion de la muqueuse
et de la sous-muqueuse (follicules lymphoïdes et cellules lymphoïdes dispersées, où
prédominent largement les lymphocytes B et les plasmocytes sécréteurs
d’immunoglobuline A (IgA)).
-Le tissu lymphoïde associé au tube digestif (Gut Associated Lymphoid Tissue ou
GALT) comporte, en plus des cellules lymphoïdes dispersées et des follicules
lymphoïdes, les amygdales, l’appendice iléocæcale et les plaques de Peyer.
-Les amygdales dont l’ensemble constitue le cercle de Waldeyer sont des masses de
tissus lymphoïdes enchâssées dans le chorion de la muqueuse de l’organe où elles
siègent ; l’épithélium qui les borde s’invagine dans cette masse en formant des cryptes)
; elles sont palatines, linguales, pharyngées, tubaires ou laryngées.
-L’appendice a le chorion de sa muqueuse épaissi sur toute sa circonférence par la
présence d’un abondant tissu lymphoïde (lymphocytes libres et follicules).
-Les plaques de Peyer sont de volumineux agrégats de follicules lymphoïdes primaires
et secondaires siégeant dans le chorion de la muqueuse de la partie terminale de l’iléon.
-Le GALT n’est qu’une localisation particulière du tissu lymphoïde associé aux
muqueuses (Mucous Associated Lymphoid Tissue ou MALT) qui s’observe aussi dans
la muqueuse des voies respiratoires (Bronchus Associated Lymphoid Tissue ou BALT),
urinaires et génitales ainsi que dans les glandes lacrymales, salivaires et mammaires.
-Les IgA sécrétoires agissent localement dans la lumière intestinale en enrobant, grâce
à leur 4 sites anticorps, les antigènes intraluminaux (substances étrangères antigéniques,
toxines, microorganismes : parasites, bactéries, virus).
Le processus s’effectue en quatre phases :
— Présentation des antigènes endoluminaux aux cellules immunocompétentes, dans les
follicules isolés et surtout dans les plaques de Peyer (les lymphocytes B de ces structures
proviennent de la moelle osseuse, par voie sanguine, en traversant la paroi des veinules
postcapillaires).
Les cellules M (microfold cells), situées dans l’épithélium intestinal au niveau des
plaques de Peyer, incorporent par endocytose les antigènes endoluminaux puis les
transfèrent aux cellules dendritiques qui les présentent aux lymphocytes B. Ces cellules
M délimitent des poches formées d’invaginations de leurs espaces basolatéraux
contenant des lymphocytes T et B, des cellules dendritiques et des macrophages.