Chapitre 1 : Introduction

30 50 % de l'O2 atmosphrique 36 000 50 000 espces Groupe trs vari (structure morphologie et localisation) 2/3 unicellulaires (microalgues : phytoplancton libres dans la colonne d'eau microphytobenthos fixes sur le sdiment) 1/3 pluricellulaire (macroalgues) 3 grandes divisions : Algues rouges (Rhodophyta) Algues brunes (Ochrophyta) Algues vertes (Chlorophyta) 5000 AR 1500 AB et 1000 AV AB et AR essentiellement marines Algues gantes (>50 m) Macrocystis Nrocystis On trouve les algues : dans le milieu marin fixes sur les rochers dans les eaux douces sur la surface des sdiments sur la face nord des troncs d'arbre et sous l'corce des arbres A - Dfinition Organisme eucaryotes Vgtaux infrieurs (cryptogames) s'oppose aux phanrogames (plantes fleur) Milieu aquatique Organismes photosynthtiques (autotrophes) chlorophylle

La lumire est essentielle la vie sur Terre

Producteurs primaires photosynthtiques Conversion de l'nergie lumineuse en nergie chimique Transfert trophique Photosynthse : nCO2 + nH2O [CH20]n + nO2 Pas de diffrentiation cellulaire, non vasculaires Appareil vgtatif = thalle (sans feuille, sans tige et sans racine) diffrent du cormus => Thallophytes

 Diffrents types de thalles : 1 - Archthalles En gnral unicellulaire mais parfois filament non ramifi Cellules isoles ou associes en colonies 2 - Nmatothalles Thalles htrotriches Filaments rampants ramifis Filaments dresss ramifis 3 - Cladomothalles (cladothalle ou cladome) 1 filament rampant ramifi 1 filament axial croissance non dfinie (axe principal) filaments axiaux croissance dfinie (pleuridies) Image de Lamina Digitata Organes de reproduction non protgs par des structures cellulaires : cystes (sporocystes et gamtocystes) B . Situation des algues dans le monde vivant 1 - La classification de Cavalier-Smith (1998) 6 rgnes : Bactria Protozoa Animalia Fungi Chromista Plantae

Algue brunes dans Chromista Algues vertes et rouges dans Plantae 2 - La classification suivant Classification phylogntique du vivant A titre informatif car on n'est pas interrog sur cette classification Suffixes utiliss pour dsigner les groupes (Code de nomenclature botanique)

Division (phylum) : -phyta Classe : -phyceae

Chapitre 2 : lment de l'cologie des algues

A - Quelques dfinitions Milieu aquatique Eau douce Eau saumtre (eau salinit variable) Eau marine Algue Plagique : libre de tout contact avec le fond, dans la colonne d'eau (phytoplancton) Benthique : Fixe (macroalgues) Zone intertidale = estran Zone de balancement des mares environnement svre : conditions cologiques extrmes (lumire, temprature, salinit, hydrodynamisme...) mais riches en nutriments

B - Un exemple dvelopp Les macroalgues marines vivant fixes (benthiques) sur un estran rocheux Les algues subissent l'effet de la marre Alternance immersion mersion lie la mare Dure varie selon l'amplitude des mares Positionnement des algues sur la zone intertidale selon leur capacit subir des variations plus ou moins importantes des facteurs environnementaux Facteurs abiotiques : Lumire Temprature Hydrodynamisme Salinit Composition eau

nutrition mtabolisme croissance reproduction propagation mort et dgradation tagement des algues : Algues vertes en haut de l'estran Algues brunes au niveau intermdiaire de l'estran Algues rouges en bas de l'estran 1 - Les diffrents tages de la zone intertidale On dfinit 3 tages principaux : Le supralittoral (Haut niveau) Le mdiolittoral (zone de balancement des marres Trs grandes variations des facteurs environnementaux) L'infralittoral Etage supralittoral : zone suprieur, soumise aux embruns, rarement immerge (uniquement lors des grandes mares d'quinoxe) => lichens (Verrucaria maura) hostile Etage mdiolittoral : zone de balancement des marres (moiti immerg, moiti merg) => algues subissant les plus fortes variations (Fucus, Porphyra...) Etage infralittoral : exond uniquement lors des mares basses de grandes vives eaux Suivant les conditions d'hydrodynamisme, on peut aussi distinguer 2 modes : abrit et battu Pelvetia canaliculata : Mdiolittoral suprieur, mode abrit, espce indicatrice de zone Fucus vesiculosis : Mdiolittoral moyen, mode abrit Fucus spiralis : Mdiolittoral moyen, mode battu Fucus serratus : Algue brune, indicatrice de zone Laminaria digitata : Algue brune, mode battu, indicatrice de zone 2 - Les adaptations des algues face aux variations des conditions environnementales de la zone intertidale a Adaptation face aux variations de lumire C'est le facteur principal induisant l'tagement des algues sur la zone intertidale Photosynthse et lumire Algues : organismes autotrophes photosynthtiques Raction globale : nCO2 + nH2O [CH2O]n + nO2 L'nergie provient de la radiation lumineuse capture par la chlorophylle Rpartition des algues et diffrences physiologiques et morphologiques lies des adaptations aux conditions de lumire Variations rgies par la mare (mersion/immersion) double altration dans la colonne d'eau (intensit et composition spectrale)

Photosynthse et lumire : quantit Diminution de la quantit de lumire lumineuse avec la profondeur Espces : Photophiles : recherchent fortes intensits (hauts niveaux) Sciaphiles : espces d'ombre (bas niveaux) Photosynthse et lumire : qualit Absorption slective des longueurs d'onde (couleurs) en fonction de la profondeur Profondeurs : dominance des rayons bleu-vert Photosynthse et lumire Distribution des algues selon leur capacit capturer les diffrentes longueurs d'ondes et faire face aux variations de l'intensit de l'nergie lumineuse Algues vertes sur les hauts niveaux de l'estran Algues brunes en position intermdiaire Algues rouges en profondeur La lumire Adaptation grce : Composition pigmentaire (voir TD) Accolement ou non des thylakodes Prsence ou non de cycle photorcepteur (xanthophylles) : protection contre des stress lumineux (violaxanthine, anthraxanthine, zaxanthine) vertes et brunes paisseur du thalles (protection des plastes) Phnomne de cyclose (comme chez les vgtaux suprieurs) b Face aux conditions d'hydrodynamisme (force des vagues) Mode battu : Fixations particulires (les haptres de Laminaria Digitata) Thalle plus ramass, plus ramifi, plus digit fronde paisse, stipe rigide En mode battu : pas de vsicules arifres c Face aux variations de temprature et de salinit Temprature Influence tous les processus mtaboliques et reproducteurs Niveau suprieur : fortes variations espces eurythermes (contraires : stnothermes) Adaptations aux faibles tempratures : augmentation du degr d'insaturation des acides gras Salinit Dans l'ocan : 35 (pour mille) = 35 g de sels par litre teneur stable espces stnohalines Dans les cuvettes : variations importantes dilution (pluie) ou surconcentration (soleil mare basse) espces euryhalines

Les espces euryhalines variations de la pression osmotique intracellulaire ex : accumulation de manitol, proline ...

Chapitre 3 : Utilisation des algues dans l'industrie

Algues ou extraits d'algues : Alimentation et industrie agroalimentaire Diverses industries : textile, papier, lectrode, peintures, traitement des eaux Bioengrais Cosmtologie Industrie pharmaceutique A Utilisation des algues dans l'alimentation Consommation d'algues entires : surtout en extrme orient Chine et Japon : 1er rang mondial Consommation journalire de 1 2 kg Consommation de produits d'extraction des algues : les phyco-collodes ou hydrocollodes Surtout en Occident Pas de consommation d'algues entires 1 Les algues entires Valeur alimentaire *Minraux (+ou 36 % de la matire sche) ex : iode surtout chez les laminaires et les fuccales ex : calcium chez les litothamne ou marl *Vitamines ex : Provitamine A (algues rouges) ex : Vitamine C (algues brunes et vertes) Vitamine B12 (non prsente chez les vgtaux suprieurs) *Protines en gnral, faible teneur difficult d'extraction cause des polysaccharides des parois faible digestibilit (adaptation de la flore intestinale ncessaire) *Glucides : forte concentration mais non assimilables *Fibres : teneur entre 37 40 %. Fibres solubles. Rle essentiel dans le bon transit intestinale *Lipides : trs faible teneur en lipides Proportion en AG insaturs suprieure celle des vgtaux suprieurs Production des algues entires Sur 8 millions de tonnes d'algues (poid sec)/an, 67 % est utilis pour la consommation d'algues entires, directes

3 pays ( de la production) : La Chine Le Japon La Core Diminution de la rcolte traditionnelle au profit de l'agroagriculture 90 % des algues consommes sont issues de la culture Consommes fraches ou sches : Himanthalia elongata (haricots de mer) Ulva lactuca (laitue de mer) 3 genres concerns : Porphyra (algues rouges) Laminaria (algue brune) Undaria pinnatifida (algue brune) a Porphyra tenera et Porphyra yezoensis 700 000 tonnes mondiale Production surtout au Japon Connue sous le nom de NORI Riche en protines AG particulier Vitamine B12 Consomme sch, grill (chips aromatis ) Sushi (Japon) et Kim Pa (core) Systme fixe suspendu ou Systme flottant Support calcaire b Laminaria japonica 3 millions de tonnes produites dont 90 % par la Chine (plus forte production d'algues) Consomme sous le nom de KOMBU bonheur en japonais Algues brune 4-6 m de long Jeune algues consomme cre, en salade sinon sch au soleil Chips aromatiss, cubes au got de crevettes, tomates... Confiture, bonbons, sak, th Kombu = aliment trs peu nergtique Faible teneur en protines et lipides Forte teneur en provitamine B12 et riches en oligolments Presence de laminine : diminution du taux de cholestrol, lvation de la fluidit du sang et baisse la tension artrielle c Undaria pinnatifida Produite surtout par la Core du Sud

Consomme sous le nom de Wakam en salade en poudre pour aromatiser les ptes, soupes... Riches en vitamine K1 et protines Petite production aussi au large d'Ouessant : la ouessane 2 Les phycocollodes Les alginates (algues brune) = E400 E405 Les carraghnanes (algues rouge) = E407 L'agar (algue rouge)= E406 Macromolcules capables de lier une grande quantit d'eau = hydrocollodes a Les alginates chez les algues brunes Polymre d'acide mannuronique et d'acide guluronique, prsent dans la paroi (groupements COO- ; liaisons aux ions positifs ex : Ca2+ egg box) formation d'un gel On trouve ce polymre dans la Laminaria digitata et Laminaria hyperborea Rcolte avec un scoubidou Production franaise : 3000 t d'alginates/an 4me rang mondial (USA = 1er rang) A partir des alginates on a formation d'un gel incolore, inodore et sans got paississant, glifiant mulsifiant E400 E405 Crmes glaces Sirops Mayonnaise Tarte aux pommes... Salade de fruits... Olives... Cerise de boeuf b Les carraghnanes chez les algues rouges Production de polysaccharides paritaux par les algues rouges Polysaccharides sulfats : galactose + 3 , 6 anhydrogalactose ; 1 , 4 et 1 , 3 Raction avec le lait paississant E407 Production franaise : 3400 tonnes / 24 000 t mondiale (USA 1er rang)

Chondrus crispus : Autrefois rcolt par bretons mare basse. Dessert en les faisant bouillir dans du lait Sud-est asiatique : production importante

c L'agar chez les algues rouges Le plus cher des 3 phycocollodes Galactoses sulfats paritaux Formation d'un gel spontan dans l'eau Gels thermorversibles : *solution visqueuse si temprature > 85C *redonne un gel en refroidissant

Gels non dgrads par les tempratures de strilisation Commercialis sous le code E406 Utilisation 88 % dans l'industrie agroalimentaire utilisation en boulangerie salade de fruits confitures yaourts allgs viandes en geles sauces boissons fabrication des hosties

Les principaux producteurs d'agar : Japon, Core, Espagne, Chili (1er fournisseur mondial de la matire premire) et Portugal Cultures de graciliaires (Gracilaria) et Gelidium Situation franaise : Gelidium sur la cte basque, 9me rang mondial B Utilisation des algues dans l'alimentation animale Autrefois, broutage des moutons sur la plage (Fucus sp.) Actuellement : farines d'algues brunes (trs riche en lments minraux) C Utilisation des algues en agriculture Amendement des sols : le gomon-pave a t utilis pour la culture de pomme de terre et de primeurs Amendement des sols trop acides par le marl Fabrication de fertilisants agricoles : *acclrent la maturation des fruits *stimulent la croissance (molcules activit hormonal) *molcules activit antibiotique *protgent contre la pntration de germes pathognes externes Enrobage des semences D Utilisation des algues en cosmtique et thalassothrapie Utilisation des proprits glifiantes pour les crmes (surtout les carraghnanes amliorent la texture)

 Richesse en lments minraux Action suppose positive mais pas rellement dmontre *savons *mousse raser *shampoing *crmes toniques, maquillage... France : 2me march europen aprs l'Allemagne Japon : 1er mondial Entreprise franaise : Bioetica, Sederma, Phytomer... E Utilisation des algues en pharmacie Ds le XVIme sicle, en Chine : utilisation des algues brunes pour le traitement du goitre (richesse en iode) Proprits laxatives (constipation) Proprits indigestibles (obsit) Proprits hmostatiques (plaies) ex : film d'alginates sur les pansements Proprits protectrices (carraghnanes pour les ulcres de l'estomac) Activit antibactrienne, antiviral, antifongique... Fragments d'algues calcaires utiliss come implants biologiques pour des greffes en chirurgie osseuse Traitement contre l'ostoporose Laminine : lutte contre hyperdolichocphale, l'hypertension, amliore l'tat des phanres, effet rducteur de l'angoisse et l'anxit (prise quotidienne de Laminaria japonica) F Utilisation diverses Utilisation de l'agar en microbiologie, culture in vitro de plantules Utilisation de l'agarose en lectrophorse Protection des plats Carraghnanes dans les diffuseurs d'ambiance Alginates : acclrateur de sdimentation (traitements ds eaux), film protecteurs des miroirs, des pellicules photos, stabilisation des bordures d'autoroutes, fabrication des empreintes dentaires, couches culotte, impression des tissus billes d'alginate : fermentation du Champagne, fabrication du yaourt... Systmes de culture intgre

Chapitre 4 : Les algues invasives

A Dfinitions et gnralits 1 Terminologie Espce indigne / native : organisme qui vit naturellement dans une rgion Espce introduite / non-indigne / exotique / trangre : organisme apport dans une rgion dans laquelle il ne pousse pas naturellement Espce invasive / envahissante / nuisible : organisme qui crot excessivement, form des blooms, domine les paysages, se tient de manire monospcifique 2 Pourquoi les espces invasives sont-elles gnantes ? Comptition avec le biotope indigne (faune et flore) Peut tuer directement d'autres espces (coraux par exemple) Peut significativement altrer la structure de l'cosystme Peut rduire la biodiversit (nombre espces dans une zone donne) Rduit la valeur esthtique de l'cosystme Pertes conomiques par l'industrie du tourisme Dgts irrversibles possibles 3 tapes dans l'invasion 1 . Introduction Immigration travers une barrire (physique, gographique, climat...) par un vecteur (l'Homme, les bateaux, avions ) Intentionnel (aquaculture relch d'un aquarium) Non intentionnel (eaux de ballast nettoyage de la coque des navires ancres aquaculture relch d'un aquarium) 2 . Installation La population peut subvenir elle-mme 3 . Expansion La population grandit et colonise de nouvelles zones 4 . Impact Affecte les espces indignes B Le cas de Caulerpa taxifolia l'algue tueuse 1 Description de l'algue

Algue verte : Division des Chlorophyta et rgne des Plantae Structure du thalle : Nmatothalle, Structure siphonne Multiplication vgtative (bouturage) Origine tropicale 2 Sa propagation en Mditerrane

Repre pour la premire fois en 1984 en Mditerrane en face du Muse Ocanographique de Monaco (1m2). Utilise dans les annes 1980 pour la dcoration des aquariums 1984 : 1 m2 1989 : 1 ha 1993 : 1000 ha 2004 : 5000 ha 6 pays 100 km de ctes jusqu' 100 m de profondeur 3 Pourquoi est-elle si prolifique ? Tolrante aux variations de temprature (froid) et de salinit Se propage trs facilement (reproduction par voie vgtative fragmentation bouturage ) - croissance rapide Algues toxique dcourage le broutage par oursins absence de prdateurs Peut crotre sous clairement restreint (peut coloniser de grandes profondeurs) Peut crotre dans des milieux pauvres en sels nutritifs et des milieux pollus A pouss l'origine dans des aquariums aux conditions stressantes pendant des annes (exposition aux produits chimiques et aux UV) 4 Quels problmes cause t-elle ? Se propage trs rapidement cause de la pche (filets et ancres) Croissance rapide : recouvre tout (diminution de la biodiversit) Choque les espces indignes (herbiers Posidonies Posidonia oceanica et Zostres Zostera marina ) Diminution de la biodiversit vgtale (herbiers Posidonies et Zostres ; autres espces d'algues) N'est pas une source de nourriture Peu d'espces animales trouves o elle se trouve (diminution de la biodiversit animale) 5 Contrle de la prolifration radication par les plongeurs (zones petites et isoles) Chlore (zones plus grandes Lutte biologique : gastropode (limace) 6 Polmiques Origine longtemps discute : plusieurs hypothses Origine aujourd'hui identifie : Muse Ocanographique de Monaco (aquarium) Confirmation par des analyses gntiques (marqueurs molculaires)

Chapitre 5 : Les mares vertes

A Introduction Drglement : quilibre interspcifique des cosystmes modifi au profit d'une espce Causes : sites ctiers soumis une augmentation importante des apports en sels nutritifs Origine urbaine : Effluents de stations d'puration Tourisme Origine agricole : Lessivage de terres cultives trop enrichies en engrais Porcheries Caractristiques visibles : prolifration saisonnire rapide et massive d'une algue verte mare verte en Bretagne depuis les annes 1970. Accumulation sur les plages tous les ans la belle saison Espces impliques : Ulves ou laitue de mer : Ulva armoricana et Ulva rotundata B Description du phnomne volution saisonnire typique : Dmarrage printanier (avril) : fragments de thalles en suspension dans l'eau du rivage. Acclration de la prolifration en juin. Biomasse maximale dbut juillet (apoge). Recouvre la totalit de l'estran lors des mares descendantes. Desschement et putrfaction estivales des algues des dpts de haut de plage non-reprises par la mer lors des mares d'amplitude dcroissante. Odeur nausabonde. Ramassage mcanique estival par les pouvoirs publiques (riverains touristes) 50 000 t en juillet sur le littoral breton Problmes : Propret des plages non restaure Quantits indues de sable prleves Pollution reporte vers la nappe phratique Seule une petite partie des milliers de tonnes ramasses par an remploye comme engrais et amendement calcaire C Explication scientifique du phnomne 1 Cycle de vie de Ulva lactuca (nmathothalle) Espce dioque sexes spares Gamtophyte (individu) mle (thalle) et Gamtophyte (individu) femelle (thalle) Gamtocyste mle (sac) et Gamtocyste femelle (sac) La fcondation donne un zigote qui produit des spores (sporophytes) dans des

sporocystes (sac) Spore subit la miose et germe en donnant un individu mle/femelle 2 Les paramtres environnementaux ncessaires La lumire ulvales = espces trs photophiles (galement eurytherme : supporte de fortes variations de temprature) lumire accessible aux thalles suffisante (intensit et dure) partir du printemps jusque fin septembre Les nutriments disponibles (lments minraux) L'azote = lment nutritif limitant de la croissance algale en fin de printemps et en t Lessivage important des terres agricoles Les ulves sont adoptes des milieux trs riches (eutrophes) D Gestion du problme Traitement curatif (nettoyage de plages) privilgi par les pouvoirs publics pendant de nombreuses annes par rapport aux actions prventives (limitation des apports en azote) Politique de rduction a source des excdents azots Faire respecter les normes permettant une utilisation respectueuse de l'environnement Faire passer l'intrt gnral avant celui d'un groupe professionnel particulier

Chapitre 6 : Les blooms phytoplanctoniques

(Algues unicellulaires plagiques) A Les blooms de diatomes Algues brunes de la classe des Bacillariophyceae Algues unicellulaires (parfois colonies) En gnral plagiques (phytoplancton Aussi benthiques : microphytobenthos (biofilm) Diatomes trs abondantes (blooms) au printemps (temprature et lumire) Enveloppe siliceuse = frustule = 2 valves embotes = 2 thques

2 types de frustules : Symtrie bilatrale (plan) : ordre des pennales. Essentiellement dulaquicoles (eau douce) Symtrie radiale (axe) : ordre des centrales. Essentiellement marines Fente sur la rgion mdiane de la thque suprieur = raph (canal pour communication avec l'extrieur et locomotion par excrtion de mucilage) Reproduction essentiellement vgtative (bipartition) Chaque cellule fille conserve une valve et en rgnre une autre La valve rgnre est plus petite La moiti des cellules de chaque gnration devient progressivement plus petite (arrt quand taille limite) La taille reste constante dans l'autre moiti B Les blooms de Phaeocystis globosa Algue unicellulaire Dveloppement important au printemps sur le littoral Nord-Pas-de-Calais : bloom de Phaeocystis Cycle biologique 2 phases distinctes : Unicellulaire et flagell (2 flagelles) Colonies : amas globulaire dans un abondant mucus polysaccharidique

Altration de l'aspect des eaux du large (mer huileuse ). Accumulation spectaculaire d'cume souvent nausabonde sur les plages Non toxique mais nuisances : colmatage des filets de pche dviation des migrations de harengs : diminution du rendement des pches C Les algues toxiques Algues toxiques de la division des Dinophyta (Rgne Protozoa) = dinobiontes ou

dinoflagells 1 Alexandrium excavatum Ordre des Pridiniales (pigment roux : pridine) Coloration rouge sang des eaux = mare rouge Paroi trs paisse de nature cellulosique Mobile (2 flagelles) Reproduction vgtative Formation de bloom ou efflorescence (100 millions de cellules par litre) Scrtion de substances toxiques (neurotoxines = gonyautoxines) pour l'homme et les vgtaux Toxines concentres dans les mollusques filtreurs (moules, hutres) non affects Inhibition chez l'homme de la transmission de l'influx nerveux Espce haut risque (mortelle) 2 Dinophysis (surtout sur Ctes Atlantiques) Pas besoin de prolifrer pour agir Accumulation par les mollusques filtreurs Chez l'homme, modification de la permabilit vasculaire (malaises, diarrhes, vomissements) Mise en place par l'IFREMER d'un rseau de surveillance : si [toxine] > 80 100 g/g de chair de coquillage arrt interdisant la mise en march des coquillages 3 Gambierdiscus toxicus Autre dinoflagell qui produit une neurotoxine = cignatera Vit sur les fonds, accroches aux coraux et aux grandes algues Ingestion des grandes algues par les poissons et donc des dinoflagells qui les recouvrent Cignatera soluble dans les graisses accumulation dans les tissus des poissons remonte la chane alimentaire Poissons les plus dangereux = les plus vieux et les plus gros Paralysie mortelle 4 Ostreopsis ovata Localise en mer mditerrane (Italie) sur la cte ligurienne (Gnes) en juillet 2005 Dinoflagell benthique (et surface quand bloom) 180 personnes hospitalises Normalement, eaux chaudes des carabes et de l'Ocan Pacifique Neurotoxine (arosols marins intoxication par inhalation ou ingestion d'eau) Toxine peut galement se concentrer dans la chane alimentaire Fivre, toux, problmes respiratoires, vertiges, diarrhes