5. La dominance est une propriété d'un couple d'allèles liée à un attribut particulier du phénotype.

Dans les expériences de Mendel, tous les caractères visibles possèdent des profils clairs de
dominance-récessivité. Mendel a eu de la chance, car autrement il n'aurait pas pu réaliser ses
découvertes. On observe cependant fréquemment des variations de la dominance stricte. En fait,
même pour un caractère aussi classique que la forme lisse ou ridée des graines chez le pois, dire
que le caractère lisse est dominant est une simplification excessive. Au niveau de la détermination
de la forme lisse ou ridée d’une graine, le caractère lisse est dominant dans le sens où les génotypes
RR et Rr ne peuvent être distingués par l'apparence externe des graines. Cependant, tout gène
affecte potentiellement plusieurs caractères. Il arrive souvent que la même paire d'allèles manifeste
une dominance complète pour un caractère, mais pas pour un autre. Par exemple, dans le cas des
graines lisses ou ridées, le défaut biochimique des graines ridées est l'absence de la forme active
de l'enzyme ramifiante de l'amidon I (SBE1), qui est nécessaire à la synthèse de l'amylopectine,
une forme d'amidon à chaîne ramifiée. Les graines hétérozygotes Rr possèdent seulement moitié
moins de SBEI que les graines homozygotes RR et les graines homozygotes rr en sont pratiquement
dépourvues (figure 1.9 A). Les pois homozygotes RR contiennent des grains d'amidon grands et
bien ronds. De ce fait, les graines retiennent l'eau et rétrécissent de facon uniforme en mûrissant,
ne devenant pas ridées. Dans les graines homozygotes rr, les grains d'amidon ne possèdent pas
d’amylopectine ; leur forme est irrégulière. Lorsque ces graines mûrissent, elles perdent leur eau
trop rapidement et rétrécissent de façon irrégulière, entraînant l'apparition du phénotype ridé ou
anguleux (figure 1.9 B et C).
L'allèle r affecte aussi la forme des grains d'amidon chez les hétérozygotes Rr. Dans les graines
hétérozygotes, les grains d'amidon ont une forme intermédiaire (figure 1.9 B). Néanmoins, leur
contenu en amylopecline est suffisamment élevé pour entraîner un rétrécissement uniforme des
graines et l'absence de formation de rides (figure 1.9 C). De ce fait, il semble exister un paradoxe
dans la dominance. Si l'on considère seulement la forme globale des graines, le caractère lisse est
dominant sur le caractère ridé. Cependant, si l'on examine la forme des grains d'amidon au
microscope, les trois génotypes peuvent être distingués les uns des autres : des grains d'amidon
grands et ronds sont présents chez les individus RR, des grains grands et irréguliers chez les Rr et
des grains petits et irréguliers chez les rr.

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Figure 1.9

L'exemple des pois lisses-ridés de la figure 1.9 montre clairement que la «dominance» n'est pas
simplement la propriété d'une paire particulière d'allèles indépendante de l'aspect du phénotype
analysé. Quand un gène affecte de nombreux caractères (comme le font la plupart des gènes), un
paire d'allèles donnée peut manifester une dominance complète pour certains caractères, mais pas
pour d'autres. Le principe général illustré dans la figure 1.9 est que :
Le phénotype global d'un organisme consiste en de nombreux attributs physiques et biochimiques
différents et la dominance peut être observée pour certains de ces attributs et pas pour d'autres;
ainsi, la dominance est une propriété d'une paire d'allèles liée à un attribut particulier du
phénotype.

5.1 La couleur des fleurs chez le muflier Antirrhinum majus est un exemple de dominance partielle.

Quand le phénotype du génotype hétérozygote est intermédiaire entre les phénotypes des deux
génotypes homozygotes, on dit qu'il y a dominance partielle (ou semi-dominance). Comme
l'illustre la figure 2.20, les allèles R et r du gène codant la SBE1 manifestent une dominance
partielle pour les traits «quantité d'enzyme SBE1 active» et «forme microscopique des grains

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 d'amidon». Une dominance partielle peut également affecter les caractères visibles. La coloration
des fleurs chez le muflier Antirrhinum majus offre un exemple de ce phénomène (figure 1.10).

Figure 1.10

La dominance partielle est souvent observée quand le phénotype est quantitatif plutôt que discret.
Un caractère quantitatif peut être mesuré sur une échelle continue et est parfois appelé caractère
continu. Des exemples de ce type de caractères incluent la taille, le poids, le nombre d'œufs pondus
par une poule, le moment de floraison d'une plante et la quantité d'enzyme dans une cellule ou un
organisme. Un caractère discret se manifeste par tout ou rien, comme par exemple des graines
vertes ou jaunes. Nous considérons la forme lisse ou ridée des graines comme un caractère discret,
même si la forme et la taille de leurs grains d'amidon entrent dans la catégorie des caractères
continus. Avec un phénotype quantitatif, la valeur mesurée de l'hétérozygote est habituellement
intermédiaire entre les homozygotes et il y a donc dominance partielle.

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5.2 Les groupes sanguins humains du système ABO illustrent à la fois la dominance et la
codominance.

Les groupes sanguins humains courants A, B, AB et O sont déterminés par des polysaccharides
(polymères de sucres) présents à la surface des hématies. Les polysaccharides A et B sont formés
à partir d'une substance précurseur qui est modifiée par le produit enzymatique de l'allèle IA ou IB.
Les produits de ces gènes sont des enzymes de type transférases qui ajoutent un des deux types
d'unités de sucre au précurseur. Les individus de génotype IAIA produisent des hématies possédant
uniquement le polysaccharide A et sont dits de type A. Ceux de génotype IBIB possèdent des
hématies ayant uniquement le polysaccharide B et sont de type sanguin B. Les individus
hétérozygotes IAIB ont des hématies possédant à la fois les polysaccharides A et B et sont de type
sanguin AB. Le génotype IAIB illustre la codominance, car le génotype hétérozygote possède les
caractéristiques des deux génotypes homozygotes (dans ce cas, la présence des deux
polysaccharides A et B sur les hématies). Bien que les polypeptides codés par IA et IB diffèrent
seulement par 4 acides aminés sur 355, ces différences sont situées à des positions stratégiques
dans les molécules et changent leur spécificité pour le substrat.
Le troisième allèle, IO, est récessif. Il possède une délétion d'une base dans le codon 86 qui décale
la phase de lecture de l'ARNm et entraîne la production d'une enzyme incomplète et inactive. Le
substrat précurseur reste inchangé et ni le type A, ni le type B de polysaccharide ne sont produits.
Les individus homozygotes IOIO sont donc dépourvus à la fois des polysaccharides A et B; on dit
qu'ils ont le type sanguin O.

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