CHAPITRE IV

LA PAROI DES CELLULES VEGETALES

I. GENERALITES
L'existence d'une paroi cellulaire est générale à toutes les cellules végétales mais ses caractéristiques
sont différentes selon le type de cellule. La paroi est l'enveloppe la plus externe de la cellule végétale et
est composée de trois parties essentielles : la lamelle moyenne, la paroi primaire et la paroi secondaire.
•La lamelle moyenne est la partie la plus externe de la paroi et elle est commune à deux
cellules contigües. C'est elle qui se forme la
première et elle est constituée de matières
pectiques.
•La paroi primaire, de nature pecto-
cellulosique, n'existe seule que dans les
cellules jeunes. Elle est extensible, ce qui
permet la croissance cellulaire (élongation),
•La paroi secondaire apparaît lors de la
différenciation de la cellule. Elle est
directement en contact avec la membrane
plasmique. Elle est constituée de cellulose et d'hémicellulose et est enrichie en composés
phénoliques : lignine (pour renforcer la rigidité), cutine et subérine (pour l'imperméabilité). Cette
différenciation s'observe pour les cellules conductrices de sève du xylème (le bois) et pour différents
tissus de soutien (sclérenchyme) ou de protection (liège).
*La paroi assure le maintien et définit la taille et la forme de la cellule végétale. Elle participe à la
régulation des relations avec les autres cellules et avec l'extérieur, et, de manière passive, au
transport, à l'absorption, et à la sécrétion de multiples substances.
*La paroi est un compartiment constant et très particulier. Les gamètes ou spores sont des cellules
végétales dépourvues de cette paroi. L’épaisseur de la paroi cellulaire est variable suivant les tissus,
elle est très fine autour des cellules indifférenciées, 1 à 3µm d’épaisseur. Elle peut être de grande
épaisseur tel que le tissu de soutien et la cavité cellulaire devient très réduite.

II. STRUCTURE DE LA PAROI CELLULAIRE

La cellule végétale est bordée par une paroi et non seulement par une membrane cytoplasmique. On
observe ainsi la formation d’un squelette externe se formant autour de la double couche
phospholipidique. De l’intérieur vers l’extérieur on voit ainsi la paroi secondaire directement en contact
avec la membrane plasmique, la paroi primaire, puis la lamelle moyenne. Cette paroi possède des
ponctuations correspondant à des plages de plasmodesmes, qui sont des petits orifices permettant la
communication entre les cellules. Les constituants généraux de toutes les parois de spermaphytes sont
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des polysaccharides. Dans la paroi, la cellulose est organisée selon une hiérarchie d’une structure
fibrillaire. Les fibrilles de cellulose sont partiellement reliées entre elles par une matrice homogène
amorphe composée de protopectines et de l’hémicellulose. Une centaine de molécules de cellulose
s’organisent parallèlement entre elles en un faisceau micellaire ou fibrilles élémentaires, au sein duquel
les molécules établissent entre elles des ponts d’hydrogène qui maintiennent une distance
constante entre les chaînes et les stabilisent.

2.1. La lamelle moyenne

La lamelle moyenne est une cloison primitive s'édifiant lors de la division cellulaire à partir du
phragmoplaste et séparant les deux cellules filles. Cette couche réunit les cellules les unes aux autres,
optiquement isotropes (milieu dont les propriétés physiques sont identiques dans toutes les directions),
elle donne en microscopie électronique une image homogène. De part et d'autre de cette lamelle
moyenne qui persiste, se mettent ensuite en place les couches individuelles des cellules, c'est à-dire la
paroi primaire et la paroi secondaire. La lamelle moyenne est essentiellement constituée de composés
pectiques, fixant le calcium, puis se charge en lignine au cours de la différenciation. La lignification
des membranes cellulaires commence toujours au niveau de la lamelle moyenne. Son épaisseur
varie de 0.5µm à 1.5µm. Des méthodes de macération ou d’attaque chimique, peuvent détruire la
lamelle moyenne et les cellules se séparent les unes des autres (fabrication de la pâte à papier, ou
attaques causées par les champignons lignivores). Elle sera perforée au niveau des ponctuations par
les plasmodesmes qui permettront les échanges intercellulaires.

2.2. La paroi primaire

Elle apparaît dès la fin de la division cellulaire (pendant l’accroissement cellulaire), sous forme d’une
très fine paroi élastique qui se plaque contre la couche intercellulaire. La paroi primaire est située

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entre la lamelle moyenne et la paroi secondaire. Elle est constituée de microfibrilles de celluloses
enchevêtrées de manière désordonnées, ce qui lui confère une certaine souplesse. Les parois
primaires contiennent toutes les mêmes constituants de base mais ceux-ci peuvent varier dans le
détail. Les variations les plus importantes se situent entre les monocotylédones et les dicotylédones.
La paroi primaire est constituée de 25 à 30% molécules de cellulose (chaînes de béta glucose)
associées sous forme de microfibrilles, 30 à 65 % d’hémicellulose, 5 à 35 % de pectines et 0,5 à 5 %
de protéines (de structure, enzymatiques) des ions et de l'eau. Elle est absente au niveau des
plasmodesmes.
L’épaisseur de la paroi primaire varie en fonction de physiologique de la plante. Elle est de l’ordre de
0.1µm seulement dans la plante vivante qui contient beaucoup d’eau. Dans le bois sec, le retrait réduit
son épaisseur à 0.03µm. Des échanges sont réalisés entre les cellules voisines malgré la rigidité de la
paroi. En effet, sa texture lâche permet la communication des cytoplasmes des cellules voisines grâce
aux plasmodesmes qui sont facilement observables lorsque les cellules sont légèrement plasmolysées.

2.2.1. Constituants biochimiques de la

paroi primaire
➢ La cellulose
La cellulose est constituée de polymères de
cellobiose (diholoside de glucoses liés en  1-
4). Ces molécules constituent des fibrilles grâce
à des liaisons hydrogènes intra et inter
caténaires. Cette organisation qui présente une résistance remarquable fait que la cellulose représente
le matériau de base de la paroi cellulaire (voir cours de biochimie structurale). Elle est l’élément
constitutif majoritaire du bois.

Motif de base de la cellulose : cellobiose Représentation plane de la cellulose

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La représentation plane la plus fidèle consiste à retourner un glucose sur deux de 180°. Lorsqu'on
représente cette molécule dans une représentation stéréochimique, on constate que : la molécule est

monotone (un seul monomère), linéaire, des liaisons H intracaténaires se forment tout au long ce qui
permet à la molécule de devenir plus rigide et plus résistante. La formation de liaisons H intercaténaires
donne des ensembles plurimoléculaires (les microfibrilles) encore plus rigides et résistants.
La cellulose représente ainsi la charpente de la paroi cellulaire.
L’hydrolyse de la cellulose libère uniquement du glucose. En présence d'acide sulfurique concentré la
cellulose donne après hydrolyse complète du "Glucose.

Une étude plus fine de l'hydrolyse de la cellulose montre que dans une première étape, la cellulose
est décomposée en un disaccharide, le cellobiose.
Une molécule de cellulose compte entre 300 et 3000 unités de glucose. Insoluble dans l'eau et dans
les solvants organiques, la cellulose est hydrolysée enzymatiquement par la cellulase, elle n'est pas
hydrolysée par les amylases et les glycosidases qui attaquent l'amidon car ces enzymes ne sont pas
spécifiques à la liaison β 1- 4 de la cellulose.

➢ Les pectines
Les substances pectiques sont présentes dans des proportions variées dans la plupart des végétaux
supérieurs (environ 1% dans le bois) et jouent le rôle de ciment intercellulaire. Elles représentent une
partie importante de la matrice qui englobe les microfibrilles. Ce sont des molécules polysaccharidiques
complexes.qui sont constituées de nombreux monomères différents associés par des liaisons variées
sous forme d'un squelette principalement formé d'acide galacturonique et pourvu de très nombreux
branchements. Les propriétés des monomères en font des molécules acides mais qui peuvent
développer localement des propriétés particulières vis à vis des ions (en particulier le calcium).

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Chaînes principales des pectines Chaîne non monotone de pectine avec pentose

La chaîne principale des pectines est constituée d'un polymère : l'acide poly-galacturonique (liaisons
α 1-4). L'acide galacturonique (monomère dérivé du galactose). La chaîne est rarement monotone.
Certains acides galacturoniques sont méthylés (-CH3) et selon le degré de méthylation, l'acide
polygalacturonique a des propriétés plus ou moins acides. La chaîne d'acide polygalacturonique peut
être brisée par la présence d'un pentose, le rhamnose. Par ailleurs, lorsqu'une région est
essentiellement formée d'acide galacturonique non méthylé, des ions calcium divalents peuvent
provoquer la jonction de deux chaînes et ainsi amener une sorte de réticulation de la solution de
pectines (formation d'un gel).

Un Ca2+ peut se lier aux O2 de 4 acides galacturoniques et Schéma général de la structure des pectines
ainsi provoquer la liaison de deux chaînes

A cet ensemble, s’ajoutent des chaînes latérales d’oses variés (souvent neutres). Les pectines
représentent des polymères complexes qui varient par la nature de leurs monomères, leur séquence, la
nature et la position des branchements latéraux, etc.
➢ Les hémicelluloses
On désigne par hémicellulose tout polysaccharide soluble dans l'eau et pouvant être extrait de la
paroi des cellules végétales par des solutions alcalines. Les hémicelluloses regroupent des
hétéropolysaccharides très complexes et très variés qui représentent en moyenne de 15 à 30% de la
masse sèche du bois: nombreux monomères et chaînes ramifiées. Parmi les hémicelluloses les
plus communes dans la paroi des cellules du bois, on trouve les familles des xylanes, des

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mannanes et des galactanes. Ce sont des polysaccharides dont la chaîne principale linéaire est
constituée de xylose, de mannose et de galactose
respectivement. Ces chaînes peuvent être soit
ramifiées par le greffage d'autres unités de sucres
ou des groupements acétyles, soit entrecoupées par
l'incorporation de sucres dans la chaîne linéaire.
Certaines de ces molécules semblent être impliquées
dans la défense contre les agents pathogènes. Les
xyloglucanes peuvent avoir de plus un rôle précis
dans la croissance cellulaire. Les xyloglucanes sont
formés d'une chaîne de glucose (liés en  1-4,
comme dans la cellulose) sur laquelle se fixent de courtes chaînes latérales de xylose, galactose et
fucose.
➢ Les autres constituants et variations
*Hydroxyprolin Rich Glyco Protein (HRGP) : glycoprotéine, constituant structural important
représenté par des protéines riches en hydroxyproline (C5H9O3N). Dans la cellule différenciée, ces
protéines peuvent constituer un réseau avec les autres composants pariétaux et bloquer ainsi les
possibilités d'extension de la paroi (propriétés de plasticité du réseau polysaccharidique). Ces protéines
peuvent représenter une proportion de 0.1à 15 % de la masse sèche de la paroi.
*Protéines enzymatiques : elles varient selon les types cellulaires. On distingue : des hydrolases
(glucanases, pectinases), des pectine-methyl-estérases (PME), endoxyloglucanetransférases (EXT) et
des peroxydases. Elles jouent des rôles importants dans le comportement biologique des parois.
*Eau : les constituants polysaccharidiques sont hydrophiles et la paroi contient un taux élevé d'eau.
*Ions : surtout le calcium qui peut entrer en relation avec les pectines par chélation. ➔ rôle important
dans la gélification des pectines;
*Protons : le pH acide de la paroi joue un rôle important aussi bien dans l'expression de la croissance
(intermédiaire de la réaction auxinique à court terme), que dans un antagonisme avec le calcium vis à
vis de la gélification des pectines.
Remarque : Les microfibrilles de cellulose prennent naissance dans la membrane plasmique qui est le
lieu de synthèse des protéines intrinsèques. Les protéines intrinsèques de la membrane plasmique sont
à l'origine de la synthèse de la molécule de cellulose

2.2.2 Architecture biochimique de la paroi primaire

La cellulose, les pectines les hémicelluloses et les autres constituants sont associés de manière
complexe. De cette architecture qui varie selon les groupes végétaux et les molécules spécifiques à

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chaque espèce dépendent ses propriétés. On distingue : la trame principale ; la matrice et les autres
constituants
➢ La trame principale : elle est constituée des microfibrilles de cellulose reliées par d’autres
molécules qui sont chez les dicotylédones, des molécules de xyloglucanes. Le squelette de glucose 
1-4 leur permet de réaliser des liaisons H entre elles et les molécules de cellulose des microfibrilles.

Microfibrilles de cellulose
La trame principale = microfibrilles de cellulose +hémicellulose

➢ La matrice
Les pectines viennent s’associer à la trame principale. Leur structure arborescente et complexe ne
constitue pas une trame de type mécanique mais leurs propriétés (en particulier ioniques) leur confèrent
une importance capitale dans les propriétés chimiques de la paroi.
➢ Les autres constituants
La paroi formée par la trame fibrillaire et la matrice en association avec de nombreuses autres
molécules constitue un ensemble vivant :
- des protéines structurales constituent une deuxième trame qui évolue au cours de la différenciation et
peut modifier les propriétés de plasticité des parois;
- des enzymes variés (glucanases, peroxydases, pectine-methhyl-estérases, etc.), peuvent modifier
continuellement la structure en fonction de l'environnement;
- l'environnement ionique lui-même est modifiable par la présence et les variations de certains ions (H +,
Ca2+ pour les principaux).

La matrice, = cellulose +hémicellulose +pectine La paroi, un complexe dynamique cellulose +hémicellulose +pectine+
HRGP

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La paroi primaire caractérise les cellules jeunes. Elle permet leur croissance et assure un rôle de
régulation évident dans le déroulement de ce phénomène grâce à ses propriétés de plasticité.
Entourant toutes les cellules, elle participe de manière importante à la réalisation de leur forme et
permet de réagir aux variations des conditions du milieu (par exemple, le potentiel hydrique) grâce à
ses propriétés d'élasticité.

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2.3. La paroi secondaire

Elle est située entre la membrane cytoplasmique et la paroi primaire. Elle est produite après que
l’accroissement soit achevé, lorsque la cellule atteint sa dimension définitive. Elle se dépose sur la paroi
primaire en couche d’épaisseur plus dense et plus rigide contenant une grande proportion de cellulose.
La paroi secondaire peut atteindre une épaisseur considérable dans certains tissus de soutien et donc
ne permet plus la croissance cellulaire. Elle est formée de microfibrilles de cellulose et d'une matrice
comme la paroi primaire, mais les microfibrilles sont disposées de façon régulière décrivant des hélices
très redressées par rapport au grand axe de la cellule. Ces microfibrilles sont disposées en strates
successives pour lesquelles le sens d'enroulement des hélices change brusquement d'une strate à
l'autre. Par sa structure et son volume, elle constitue la partie de la cellule la plus résistante
mécaniquement. Elle comprend également des matières pectiques, des hémicelluloses et de la lignine.
Dans de nombreux cas comme par ex les trachéides des résineux (Gymnospermes) et les fibres des
feuillus (Angiospermes), la paroi secondaire comporte trois sous-couches : - la couche externe S1, la
couche centrale S2 et la couche interne S3. Ces couches diffèrent en général par la disposition des
microfibrilles de cellulose par rapport à l’axe de la cellule. Elle est absente au niveau de ponctuations.

III. PAROI ET FORME CELLULAIRE

La morphologie des cellules végétales est extrêmement variée. Elle dépend surtout des contraintes
externes à la membrane plasmique. Le cytosquelette ne joue pas un rôle important comme dans les
cellules animales. Plusieurs contraintes peuvent jouer : - les pressions relatives des cellules voisines, -
la structure et la rigidité de la paroi cellulaire elle-même.
Le rôle important de la paroi dans la morphogenèse cellulaire peut être mise en évidence par l'obtention
de protoplastes. C'est au cours de la différenciation cellulaire que de nombreuses formes adaptées à
leurs fonctions sont acquises par les cellules.
Le protoplasme des cellules végétales est entouré par la paroi extracellulaire. Lorsque les cellules sont
placées dans un milieu hypertonique, elles se plasmolysent. La paroi n'exerce plus de pression sur la
membrane des cellules et l'ensemble du protoplasme, limité par la membrane plasmique devient
sphérique. Ceci montre que les propriétés de la paroi jouent un rôle important dans l'établissement de la
forme cellulaire. Cette propriété est utilisée pour obtenir des cellules isolées sans paroi : les
protoplastes. Ces derniers retrouveront une forme non sphérique dès, qu'au cours de la culture, ils
auront reformé une nouvelle paroi. La première activité d'un protoplaste est de secréter une nouvelle
paroi. Lorsque celle-ci sera suffisamment solide, la cellule régénérée sera une cellule à part entière,
capable de se diviser et de retrouver une forme spécifique.

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