III.

PAROI ET FORME CELLULAIRE

La morphologie des cellules végétales est extrêmement variée. Elle dépend surtout des contraintes
externes à la membrane plasmique. Le cytosquelette ne joue pas un rôle important comme dans les
cellules animales. Plusieurs contraintes peuvent jouer : - les pressions relatives des cellules voisines, -
la structure et la rigidité de la paroi cellulaire elle-même.
Le rôle important de la paroi dans la morphogenèse cellulaire peut être mise en évidence par l'obtention
de protoplastes. C'est au cours de la différenciation cellulaire que de nombreuses formes adaptées à
leurs fonctions sont acquises par les cellules.
Le protoplasme des cellules végétales est entouré par la paroi extracellulaire. Lorsque les cellules sont
placées dans un milieu hypertonique, elles se plasmolysent. La paroi n'exerce plus de pression sur la
membrane des cellules et l'ensemble du protoplasme, limité par la membrane plasmique devient
sphérique. Ceci montre que les propriétés de la paroi jouent un rôle important dans l'établissement de la
forme cellulaire. Cette propriété est utilisée pour obtenir des cellules isolées sans paroi : les
protoplastes. Ces derniers retrouveront une forme non sphérique dès, qu'au cours de la culture, ils
auront reformé une nouvelle paroi. La première activité d'un protoplaste est de secréter une nouvelle
paroi. Lorsque celle-ci sera suffisamment solide, la cellule régénérée sera une cellule à part entière,
capable de se diviser et de retrouver une forme spécifique.

Les morphologies cellulaires

 BIOLOGIE DE LA CELLULE VEGETALE

IV. PAROI ET CROISSANCE CELLULAIRE

La croissance des cellules végétales constitue un problème particulier en biologie cellulaire. Elle
s’effectue à l’intérieur d’un cadre rigide, la paroi composée de polymères glucidiques (cellulose et
pectines). Assurée par 2 composantes: - croissance par auxésis: agrandissement, élongation des
cellules. - croissance par mérésis : augmentation en nombre des cellules.
Par sa rigidité, la paroi impose sa forme à la cellule et la protège contre les variations de pression ou de
tension ➔ modification de la forme. En même temps, chez la cellule jeune, les variations de taille dûes
à la croissance impliquent obligatoirement une malléabilité importante de la paroi. L’un rôle de la paroi
primaire : permettre et réguler la croissance cellulaire. La paroi doit donc avoir conjointement deux
propriétés apparemment contradictoires : l’élasticité et la plasticité
- L'élasticité (réversible) qui garantit le maintien de la forme surtout lors de modifications rapides de
tension. - La plasticité (irréversible) qui permet, surtout à long terme, des variations importantes de taille
dues à la croissance.

dues à la croissance. Ces propriétés doivent être mises en relation avec l'architecture tridimensionnelle
de la paroi. Avec l’entrée massive d’eau, les petites vacuoles fusionnent et forment une grande vacuole
occupant 80 à 90 % du V3 cellulaire. L’augmentation de la pression de turgescence cellulaire associée à la
plasticité pariétale provoque des déformations élastiques et réversibles au niveau de la paroi.
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 BIOLOGIE DE LA CELLULE VEGETALE

L’accroissement en longueur est souvent beaucoup plus important (100 – 200 X) que l’accroissement en
largeur (2- 5X) ; c’est plutôt une élongation cellulaire. Celle-ci ne se traduit par un amincissement, ni
étirement de la paroi.
Plutôt à une synthèse active des polysaccharides et autres molécules constituant la paroi. Cet
accroissement ne peut s’effectuer qu’au stade paroi primaire. Une cellule méristématique de tige ou de
racine peut grandir de 10 à 20 fois surtout en longueur (élongation) en quelques dizaines d'heures (2
jours).
Pour une croissance cellulaire convenable, 4 types d’évènements se succèdent: 1. accroissement des
propriétés d’extensibilité de la paroi 2. entrée d’eau et gonflement de la vacuole, turgescence 3. extension
des parois et grandissement de la cellule4. synthèse de nouveaux éléments qui se déposent au niveau
de la paroi
Les propriétés de la paroi cellulaire peuvent être mises en
évidence expérimentalement. Des échantillons en
croissance (coléoptiles par exemple) tués donc réduits à
des fantômes de paroi sont placés dans un extensomètre
et soumis à une traction suivie d'un relâchement.
Croissance cellulaire Plasticité et élasticité de la paroi. Les échantillons
sont soumis dans un extensomètre à une traction (+) puis relâchés (-) ;
les déformations (en micromètres) sont enregistrées pour des
échantillons incubées avec (rouge) ou sans (bleu) auxine. P =
déformation plastique irréversible; E = déformation élastique réversible

Les déformations des échantillons sont enregistrées. La

même expérience est effectuée sur des échantillons
incubés (avant d'être tués) dans une solution d'auxine (rouge) ou dans de l'eau pure (bleu). On
constate chez les témoins que la déformation due à la traction se décompose au niveau du relâchement
en une composante élastique réversible (E) et une composante plastique irréversible (P).
Chez les échantillons incubés préalablement dans de l'auxine, la composante élastique réversible (E)
n'est pas sensiblement modifiée. Par contre la composante plastique irréversible (P) est devenue
nettement plus importante.
On en déduit que l'auxine augmente la plasticité pariétale et par là même
permet la croissance. Il faut ajouter que la déformation expérimentale n'a lieu
que si une traction est appliquée à l'échantillon. In vivo, c'est la pression de
turgescence qui joue ce rôle.

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Cellule en phase de croissance rapide encore à paroi Iaire

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Cellule complètement différenciée Cellule complètement différenciée

V. SYNTHESE DES CONSTITUANTS DE LA PAROI

La paroi entoure toutes les cellules végétales. Au cours de la division cellulaire, c'est au moment de la
télophase (on observe deux phénomènes – une caryokinèse: séparation des noyaux et une cytokinèse
: séparation du cytoplasme 2 Cellules) que se constitue la nouvelle paroi
qui séparera les deux cellules filles. A l'équateur du fuseau, se
rassemblent des vésicules d'origine golgienne qui constituent le
phragmoplaste.
- Les membranes des vésicules golgiennes se sont différenciées et sont
identiques à la membrane plasmique. L'ensemble de ces membranes se
soude aux membranes latérales. Il reste par endroits des espaces qui
constitueront les futurs plasmodesmes (communications intercellulaires
entre les cellules filles). Cette première paroi commune aux deux
cellules filles est appelée lamelle moyenne.
Les vésicules se rejoignent et confluent au centre de la plaque équatoriale. Celle-ci s'étend de manière
centripète jusqu'à la paroi ancienne. A la fin du processus, la nouvelle paroi se soude aux parois
longitudinales anciennes.
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Une paroi sera élaborée en 3 étapes :

(1). Formation de la lamelle moyenne : des polysaccharides adhésifs (pectines) permettent aux
cellules de s’associer en tissu (par fusion des vésicules provenant de l’appareil de Golgi).
(2) Elaboration de la paroi primaire : une matrice molle de nature pectocellulosique à texture
dispersée (non ordonnée), composée de six éléments : -Des fibres de cellulose, d’hémicellulose et de
chaînes peptiques -Un ciment complexe de pectines- De l’eau (80 % )- Des protéines (glycoprotéines et
enzymes) -Des ions -D'HRGP (protéines riches en hydroxyproline) qui la rendent moins extensible.
Le réseau de fibrilles de cellulose est encore lâche, procurant à la paroi une souplesse, une flexibilité
et une extensibilité. Les nouvelles molécules vont s’y incorporer (sauf au niveau des plasmodesmes)
permettant l'agrandissement de la paroi et donc la croissance de la cellule. A ce stade: Paroi présente
deux spécificités : - Une rigidité de la cellule (sorte de squelette , bien qu'elle soit relativement
souple par rapport à la paroi secondaire)- Une plasticité/élasticité autorisant la division cellulaire et la
croissance. (3) Une paroi secondaire que la cellule fabriquera par dépôt de couches successives sur
la paroi primaire. Elle sera plus rigide que la paroi primaire et ne permet plus de croissance cellulaire.
Même éléments de la paroi primaire mais imprégnés de lignine. La lamelle moyenne constitue ainsi
une composition adhésive qui permet aux cellules de s’associer en tissu

Mise en place du phragmoplaste formation de la lamelle moyenne

Les premiers évènements consistent en une accumulation significative, au niveau
du diamètre choisi par la cellule, de certains organites : mitochondries
productrices d'énergie et dictyosomes chargés des synthèses ;
Rapidement, le golgi bourgeonne de nombreuses vésicules gorgées de pectine ;

L'étape qui suit est caractérisée par la confluence progressive de ces vésicules
golgiennes jusqu'à ne former qu'un seul ensemble, une sorte de "galette" de
pectine limitée extérieurement par une membrane phospho-lipidique. De place en
place, des travées de reticulum endoplasmique ménagent des interruptions
ponctuelles dans cette lamelle pectique. Elles formeront à terme les
plasmodesmes. A ce stade, déjà, la séparation de la cellule-mère en deux
cellules-filles est matérialisée sous la forme de cette lamelle pectique encore
appelée lamelle mitoyenne.
Il ne reste plus à chaque cellule-fille qu'à déposer les diverses couches pecto-
cellulosiques qui constitueront la paroi nouvelle.

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- Les constituants de la paroi sont synthétisés et exportés selon deux modes. Les pectines et les
hémicelluloses sont élaborés dans les vésicules golgiennes et sécrétés dans l'espace périplasmique
par exocytose. Leur assemblage doit se faire dans la paroi où ils concourent à assurer la cohésion et
l'architecture des fibrilles de cellulose. Les vésicules golgiennes doivent contenir des enzymes de
synthèse ou de transformation de ces polysaccharides.
- Il en est de même des protéines enzymatiques. En effet, les enzymes spécifiques de la paroi
(glucanases et des pectines methyl estérases PME) sont exportées par une voie d'exocytose semblable
mais certainement pas par les mêmes vésicules.
- L'élaboration des constituants peut être rendue plus complexe par de nombreuses transformations.
Exemple : es PMT (Pectine Méthyl
Transférases) peuvent méthyler des pectines
acides au cours du transfert golgien. Des
PME (Pectine Méthyl Estérases) secrétées
par la voie golgienne peuvent déméthyler les
pectines méthylées et les rendre acides dans
la paroi elle même. Ce schéma est
hypothétique mais veut seulement rendre
compte de la complexité de ces phénomènes
pariétaux.
- Synthèse des microfibrilles de
cellulose : les fibrilles de cellulose sont
formées au niveau de la membrane plasmique de la cellule. Des celluloses synthétases synthétisent
des molécules de cellulose par addition de glucose à la surface de la cellule (niveau membrane
plasmique).
Ces molécules (cellulose) s'allongent et progressent dans l'espace périplasmique. Comme plusieurs
molécules sont synthétisées simultanément au même endroit (de manière parallèle), elles réalisent
entre elles des liaisons hydrogène et constituent des microfibrilles. Elles s'assemblent dans la paroi
avec les fibrilles prééxistantes dans la paroi selon une architecture particulière.

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Voie de synthèse et de sécrétion des divers constituants de la paroi Synthèse des microfibrilles de cellulose

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VI. PAROI ET COMMUNICATIONS INTERCELLULAIRES

La paroi entoure complètement les cellules et joue en même
temps le rôle de milieu intérieur de la plante ou de milieu inter-
cellulaire. Elle est donc impliquée dans les échanges et
communications intercellulaires. Le schéma ci-dessous
permet de définir les principaux problèmes posés.
La paroi des cellules les plus extérieures joue un rôle de
protection contre les agressions extérieures. La circulation
de substances à plus ou moins longue distance se réalise par
diffusion dans la paroi. C'est la voie apoplastique. Les
communications entre cellules peuvent se réaliser via la paroi
de manière passive ou grâce à des "transporteurs
membranaires". Un chemin privilégié, celui des
plasmodesmes permet une communication directe de cellule
à cellule. C'est la voie symplastique.

La paroi cellulaire est perméable à l’eau et aux substances dissoutes; de ce fait, les échanges de
matières sont possibles entre les cellules du végétal (sauf lorsque la paroi cellulaire est totalement
imprégnée par une substance imperméable). Ces échanges sont favorisés par l’existence de
ponctuations et de plasmodesmes.

• Les ponctuations
Une ponctuation est un amincissement de la paroi cellulaire correspondant généralement de l’autre
côté de la lamelle moyenne à un amincissement identique de la paroi de la cellule voisine. Les
ponctuations apparaissent comme des étranglements de la paroi qui les porte. Au niveau des
ponctuations, la paroi secondaire est absente.

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• Les plasmodesmes

Ce sont de très fins canaux de quelques centièmes de micron de diamètre qui traversent totalement
la paroi cellulaire (lamelle moyenne +
paroi primaire + paroi secondaire). Les
plasmodesmes peuvent être répartis
de façon uniforme dans la paroi ou
peuvent être localisés au niveau des
ponctions. Ils sont formés lors de la
constitution de la paroi à la fin de la
division cellulaire. Les
plasmalemmes (membrane
plasmique) de deux cellules contigues
tapissent les plasmodesmes, ils sont
alors en continuité. Les cytoplasmes de
ces cellules sont aussi en continuité.
Cette continuité est appyiée par le
réticulum endoplasmique présent au
travers des plasmodesmes et qui
appartient à la fois à l’une et à l’autre des
deux cellules.
Vus de profil, en section, les
plasmodesmes apparaissent comme
des canaux complexes, limités par la
membrane plasmique et traversés par un
tractus en rapport avec le réticulum
endoplasmique.
Vus de face, les plasmodesmes
apparaissent comme des orifices dans
une paroi dépourvue de fibrilles de
cellulose.

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VII. PAROI ET TURGESCENCE CELLULAIRE

Plasmolyse et turgescence ont été étudiées dans le chapitre Vacuoles. Revoyez ici le même concept vu
du côté de la paroi. En effet, vacuole et paroi coopèrent à l'établissement de la turgescence. La
concentration de la vacuole détermine une pression osmotique qui provoque un appel d'eau. Le
gonflement résultant est contrebalancé par la résistance de la paroi. C'est la pression de Turgescence.
Cette pression ajoutée à la rigidité propre de la paroi est un élément déterminant de la forme de la
cellule et par voie de conséquence du port du végétal.

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