2.

2- Etude de la transmission de différences dues à deux gènes chromosomiques au moins

2.2.1- Notions d'indépendance génétique (ou ségrégation indépendante) et de liaison génétique (ou coségrégation)

Chez un organisme eucaryote, le nombre de types de chromosomes différents est limité et constant de
génération en génération. Par exemple, ce nombre est égal à 4 chez Drosophila melanogaster, 10 chez Zea
mays, 23 chez Homo sapiens. Par contre, le nombre de gènes chromosomiques de tout organisme eucaryote
est de l'ordre de plusieurs milliers, plusieurs dizaines de milliers ou centaines de milliers. Chaque type de
chromosome doit donc être porteur de centaines, voir de milliers de gènes différents.

Lorsqu'on considère 2 gènes chromosomiques, ils peuvent, ou bien, être portés par 2 types de
chromosomes différents, ou bien être portés par un même type de chromosome. Si l'on peut prédire
le comportement, pendant les méioses, de 2 gènes situés sur 2 paires de chromosomes homologues,
pareille prédiction est impossible dans les cas où 2 gènes, connus comme situés sur le même type
de chromosome, n'ont pas encore fait l'objet d'étude quant à leur mode de ségrégation lors des
méioses. Ils peuvent ségréger de manière indépendante ou coségréger préférentiellement.

2.2.1.1- Indépendance génétique (ou ségrégation indépendante)

1. Cas de 2 paires d'allèles portés par 2 paires de chromosomes homologues

Soit une cellule diploïde de génotype a+ a b+b, a+/a étant porté par une paire de chromosomes
homologues, et b+/b par une autre paire de chromosomes homologues, si sur N méioses, z sont de
type sans crossing-over et y avec crossing-over, on démontre que les fréquences des différents
types de cellules haploïdes sont :
 fréquence des cellules de génotype (a+b+ ) = z + y / 4(z + y) = ¼ ;
 fréquence des cellules de génotype (ab) = z + y / 4(z + y) = ¼ ;
 fréquence des cellules de génotype (a+b) = z + y / 4(z + y) = ¼ ;
 fréquence des cellules de génotype (ab+) = z + y / 4(z + y) = ¼.

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Ainsi donc, dans l'ensemble des produits de N méioses dont des cellules de génotype a+ a b+ b sont
les objets, ¼ des produits sont a+b+, ¼ sont ab, ¼ sont a+b et ¼ sont ab+. Ces fréquences indiquent
la ségrégation indépendante de 2 gènes chromosomiques. L'indépendance physique de 2 gènes
chromosomiques implique automatiquement une ségrégation indépendante au cours des méioses.

2) Cas de 2 gènes portés par un même type de chromosome

Deux gènes portés par un même type de chromosome ségrègent de manière indépendante lorsqu'ils
sont séparés par un espace dans lequel il se produit 1 crossing-over au moins à chaque méiose.
Soient a+a et b+b deux paires d'allèles qui représentent ces 2 gènes physiquement liés.
(démonstration)
Avant toute méiose, on a une duplication de chaque chromosome, conséquence de la réplication de
la molécule d'ADN dont le chromosome de départ était porteur.

Les fréquences des différents types de cellules haploïdes issues de N méioses sont:
 fréquence de cellules (a+b+) = N/4N = ¼ ;
 fréquence de cellules (ab) = N/4N = ¼ ;
 fréquence de cellules (a+b) = N/4N = ¼ ;
 fréquence de cellules (ab+) = N/4N = ¼ .

Les fréquences indiquent une ségrégation indépendante des 2 paires d'allèles chromosomiques
différentes (a+/a et b+/b), comme dans le cas précédent.

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